II. ETUDES. — se. NAT. XXIX. lil — AUT N

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couches les plus profondes de la masse des éléments de segmentation, et peut dès lors recevoir le nom de feuillet interne. 11 se produit par l'union et la transformation des cellules les plus inférieures, qui, primitivement sphériques ou polyédriques, prennent la forme de plaques minces, épaissies seulement dans la partie où siège le noyau, et se présentent par suite sur les coupes comme des éléments fusiformes. »

8° Uentoderme primitif se divise en deux feuillets, dont r inférieur est reutoderme définitif, l'autre est le mésoderme.

Cette conclusion recevra une série de compléments par les conclusions relatives à la formation de la plaque axiale et de la ligne primitive; mais dès maintenant nous pouvons, faisant abstraction de ce qui est relatif à la ligne primitive, rappeler les nombreuses théories qui ont été émises sur l'origine du feuillet moyen et ses rapports avec les autres feuillets.

L'histoire de la formation des feuillets blastodermiques est une des questions d'embryologie qui ont donné lieu aux interprétations les plus diverses. Nous ne rappellerons que très rapidement les phases anciennes de cet historique, dont Kœlliker a donné un exposé complet dans son ouvrage classique; et comme dans cet exposé il traite de l'histoire de l'embryologie en général, il ne sera pas inutile de caractériser ici en quelques mots l'opinion de chaque auteur spécialement quant à l'origine des feuillets, et plus spécialement encore quant à celle du feuillet moyen. Jusqu'aux travaux de His, les auteurs ont fait leurs recherches plutôt à l'aide de dissections et de vues en coupes optiques qu'à l'aide de coupes par sections fines. Nous nous contenterons donc de rappeler les opinions de ces premiers auteurs sans les discuter. A partir de His, nous chercherons à montrer, pour chaque théorie, comment elle est bien basée sur des faits réels, sur des dispositions que nous retrouvons aussi dans nos coupes et nos figures, et que, si cependant cette théorie est souvent différente de la conclusion à laquelle nous arrivons, cela résulte simplement de ce que l'auteur en question a généralisé à toute l'étendue du blastoderme ce qui n'existe qu'à certains endroits, ou a con-

AUTIGIl^ N" 5

clu de ce qu'il voyait à un moment donné, sans avoir observé ce qui existait dans les mômes régions à un stade antérieur. Jusqu'en 1828 il ne fut guère question que de deux feuillets blastodermiques, car, si Pander (i) parla d'un troisième feuillet, il ne le considéra pas comme appelé à jouer dans le développement de l'embryon un rôle aussi essentiel que les deux autres, puisqu'il ne le considérait que comme un feuillet vasculaire. A partir des travaux de de Baër (2), ce prétendu feuillet vasculaire acquit sa véritable signification de feuillet moyen, prenant à la formation de l'embryon une part égale à celle du feuillet animal (feuillet externe) et du feuillet végétatif (feuillet interne). Reichert (3) confirma à cet égard les travaux de de Baër; d'après lui, les feuillets blastodermiques se produiraient par stratification du germe, et il se formerait ainsi d'abord un feuillet supérieur, puis le feuillet moyen, et enfin le feuillet inférieur, la stratification des sphères de segmentation (l'apparition de la théorie cellulaire venait d'assigner à ces produits leur véritable signification) marchant ainsi successivement de la superficie à la profondeur. Nous laissons de côté le feuillet enveloppant {Umliùllimgshant) dont Reichert, d'après ses observations sur les Batraciens, fit une formation distincte, qu'il sépara à tort du feuillet externe. Remak (4) décrivit dans l'œuf de Poule non incubé deux couches : l'inférieure, formée d'éléments relativement gros, se dédoublerait, dit-il, pendant les premières heures de l'incubation, en deux lames, une supérieure plus épaisse, qui se transforme en feuillet moyen; l'autre, inférieure, plus mince, qui devient le feuillet inférieur. His enfin semble revenir à l'ancienne théorie des deux feuillets, car il n'accorde aucune individualité originelle au feuilfet moyen. D'après lui (5), il n'y a réellement,

(1) Pander, Beitrdge ziir Entioickl. des Huhnchens im EL Wuzburg, 1817.

(2) De Baer, Ueber Entwickl. derThierc, 1828, p. 9 et 11.

(3) Reicherf, Das Entwicklungsleben im Wirbelthier-Ecichc, 18i0, \\. 10, 102, 106, 115, 122.

(4) Remak, Uniersuch. ilb. die Entwickl. der Wirbeltierc, 1855, p. 2 et 6.

(5) His, Untenuchungen iiber die erste anlage des Wirbelthierleeibes, 1868, p. 9 et 67.

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sur l'œuf de Poule non incubé, qu'un seul feuillet, le supérieur, au-dessous duquel est une couche de cellules, les unes isolées, les autres adhérentes à la face profonde du feuillet supérieur. Par le fait de ces adhérences, cette couche de cellules se présente comme une série de prolongements partis du feuillet supérieur, et qu'il nomme prolongements sous-germinaux (Siibf/erminale-fortsatze). Dès les premières heures de l'incubation ces prolongements s'accroissent, s'unissent entre eux par leurs extrémités flottantes, et forment ainsi un feuillet inférieur, qu'une série de trabécules cellulaires continue à unir au feuillet supérieur. Dans la région de la zone transparente, ce feuillet inférieur se constitue rapidement en une lame continue, bien distincte, bien séparée du feuillet susjacent, de sorte que les cellules des trabécules en question demeurent adhérentes, les unes au feuillet supérieur, les autres au feuillet inférieur. Ce sont ces cellules qui donnent naissance ultérieurement à deux lames , représentant le feuillet moyen, dites lames accessoires supérieure et inférieure (feuillet libro-culané et feuillet fibro-intestinal des auteurs).

Si nous laissons de côté cette division du feuillet moyen en deux lames, division qui n'a lieu que plus tard, il est évident que His, en recherchant l'origine du feuillet inférieur et du feuillet moyen, s'est trouvé surtout en présence de préparations telles que celles représentées dans nos figures i4, 19, '23. Les prolongements sous-germinaux ne sont autre chose que l'ensemble de l'entoderme primitif, quand il est à l'état que nous avons précédemment décrit, lorsque nous disions (fig. 19) que ses cellules se disposent en une sorte de réseau irréf^ulier. Mais si His avait examiné les états antérieurs du blastoderme à la fin de la segmentation, il n'eût pas été amené à considérer cette masse entodermique primitive comme provenant de l'ectoderme (i). Quant à l'origine du

(1) 11 nous semble, du moins par la comparaison de divers passages, que telle esl bien la pensée de His. Cependant nous lisons dans Kœlliker (Irad.

mésodermo, His nous semble rentrer, à part les restrictions siis-indiquées, dans la série des auteurs qui, comme nous, font provenir le feuillet moyen d'un feuillet inférieur primitif (entoderme primitif).

Nous devons en effet maintenant laisser, dans cet exposé historique, l'ordre purement chronologique pour grouper les diverses opinions selon l'affinité qu'elles ont entre elles. Nous trouverons ainsi :

a. Un premier groupe d'embryologistes qui font provenir le mésoderme de la division d'un feuillet inférieur primitif, lequel se dédouble en mésoderme et en entoderme proprement dit. Nous venons de voir qu'en somme His se rattache à cette manière de voir dans son travail paru en 1868 (Erste Alliage, etc., Leipzig, 1868); il s'y rattache bien plus nettement encore dans le mémoire publié en 1877 (1), dans lequel il paraît abandonner sa théorie des prolongements suhgerminmix. D'après lui, le blastoderme non incubé se compose d'un feuillet externe bien constitué et d'une couche sous-jacente d'éléments disposés en stratifications irrégulières; cette masse est destinée à former le feuillet interne et le feuillet moyen. Le feuillet interne se produit par transformation des cellules les plus profondes, qui de globuleuses deviennent fusiformes (sur les coupes) et s'unissent en une couche bien continue; après cette séparation, ce qui reste de la masse primitive représente les cellules intermédiaires, lesquelles vont former le feuillet moyen. Pour suivre cette formation, His étudie à part chaque région de Varea pellucic/a : dans la partie antérieure et dans les parties latérales de l'aire transparente, il remarque que le nombre des éléments destinés à former le feuillet moyen est si peu considérable, que souvent on trouve une cellule, ou de très petits groupes de cellules, lesquelles reposent directement

franc., p. 101) : « L'expression de prolongements sous-germinaux, employée par His, a eu pour résultat, contre le gré de sou auteur, dé faire naître l'idée que c'est l'ectoderine lui-nièine qui produit ces prolongements. »

(1) His, Neue Untersuchungen iiber die Bildung des Hilhnercmbryo. {Arch f. Anat. und Enttcicklg., 1877, p. 125, 1-43, 170).

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sur le feuillet inférieur auquel elles paraissent attachées (1). Dans la région postérieure, le nombre des cellules intermédiaires devient très considérable, d'autant plus qu'on examine des régions plus voisines de la ligne axiale antéro-postérieure (2).

On voit que cette description de His concorde complètement avec ce que nous avons figuré et décrit dans le présent mémoire. Mais, si nous poursuivons l'analyse du travail de His, nous le voyons bientôt faire intervenir de nouveaux éléments dans la formation du mésoderme. En effet, cette accumulation de cellules intermédiaires dans la région de la ligne axiale anléro-postérieure, His la nomme cordon axile (Axenstrang) ; il constate que les trois feuillets y sont fusionnés, mais il ajoute que le feuillet externe ou supérieur prend, à la formation de ce cordon axile, une part plus importante encore que le feuillet moyen , et c'est pourquoi tous les organes qui , d'après lui, tireraient leur origine de ce cordon, comme les noyaux prévertébraux, l'éminence uro-génitale, sont considérés par lui comme de provenance ectodermique {op. cit., p. 170. Voy. aussi le mémoire de 1868, p. 43). En ceci il rentre dans le groupe des embryologistes qui assignent au feuillet moyen une origine mixte.

b. Un second groupe d'embryologistes fait provenir le feuillet moyen du feuillet interne primitif, mais seulement de la partie périphérique, du bord épais de ce feuillet (bourrelet marginal ou bourrelet blastodermique) ; de ce bourrelet se détacheraient des cellules qui, par un mouvement de progression centripète, s'insinueraient entre le feuillet inférieur et le supérieur, pour former une couche intermédiaire ou feuillet moyen. La description est toutefois plus complexe que ne l'indique cet énoncé. D'après Disse (3), vers la septième

(1) Vérifier l'exactitude de cette description sur la figure 51 de notre [ilanche IV, et sur les figures 59, 60 de la planche V.

(2) Vérifier l'exactitude de cette description sur la figure 56 de notre planche IV.

(3) J. Disse, Die Entwicklang des mittleren Keimblattes rm Huhnerei {Ai'ch. f. mikroskop. Auat., t. XIV, 1878).

AIITIGLE N" 5.

heure de rincubation, il se l'ait dans le feuillet inférieur primitif un déplacement de cellules qui, partant du bourrelet marginal, se dirigent vers le centre et arrivent à produire ainsi un épaississement de ce feuillet inférieur dans sa partie centrale; cet épaississement se divise en deux couches, dont l'inférieure forme le feuillet interne définitif, tandis que les éléments restants s'étalent alors de la périphérie au centre pour former le feuillet moyen. Ainsi, d'après Disse, la formation successive de l'entoderme et du mésoderme serait due à deux mouvements successifs des cellules, d'abord un mouvement centripète, puis un mouvement du centre à la périphérie {op. cit., p. 80, 87); mais ce n'est pas tout, plus loin (p. 90) Disse ajoute que, dans les zones périphériques, le mésoblaste s'accroît grâce à des cellules qui peuvent être considérées comme appartenant au feuillet inférieur (1).

Nous avons vu (p. 170) comment Gœtte fait provenir le feuillet inférieur des éléments du bourrelet marginal; pour la formation du mésoblaste c'est un processus semblable qu'invoque cet auteur : d'après lui (op. cit., p. 171, 172), les éléments du feuillet inférieur primitif se portent d'avant en arrière et de dehors en dedans vers le centre du blastoderme, et, de

(i) Qu'il nous soil permis de constater ici, une fois pour toutes, combien sont difficiles ces analyses de travaux où la clarté d'exposition paraît considérée comme une chose secondaire. Si le lecteur veut bien se reporter aux passages oîi Kœlliker (trad. franc., p. 102 et suiv.) analyse les travaux de His, et où, après avoir relevé page par page les nombreuses contradictions de cet auteur, il conclut que : a en ce qui touche le développement propre du feuillet moyen, His présente des données très indéterminées, qui ne laissent pas facilement indiquer quelle est sa manière de voir , » le lecteur comprendra combien a été plus grande encore pour nous la difficulté à pénétrer la pensée d'auteurs dont la langue ne nous est pas assez familière. Ce que KœlHker dit de His est malheureusement vrai pour bien d'autres. Cependant nous avons fait ces analyses avec tout le soin possible, ne nous contentant pas de lire les mémoires originaux, mais ayant recours encore aux résumés que chaque auteur donne des opinions de ceux qui l'ont précédé ; à cet égard, le mémoire de Dansky et Kostenitsch {Acad. inip. des se. de Saint-Pétersbourg, 1880) nous a été très utile, car il renferme un exposé historique succinct et complet. Malgré cela, nous ne pensons pas pouvoir échapper au reproche d'avoir trop souvent imparfaitement compris la pensée des auteurs.

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la masse ainsi formée, la couche la plus inférieure se sépare en un mince feuillet, l'enloderme, la couche supérieure en un amas irrégulier d'éléments plus ou moins lâchement unis, première ébauche du mésoderme. Pour la formation du mésoderme se trouveraient ainsi épuisés tous les éléments du bourrelet marginal, qui dès lors a disparu en avnnt et sur les côtés, mais persiste encore, quoique considérablement aminci en arrière.

L'opinion de Rauber peut être rapprochée de la précédente. D'après lui, le mésoderme naît aux dépens d'une masse blastodermique inférieure ; les éléments qui forment les couches supérieures de cette masse se portent de dehors en dedans, vers le centre du blastoderme, et s'y disposent en un cordon ou plaque cellulaii'e (Zellenstrang), qui s'unit secondairement à l'ectoderme pour constituer la ligne primitive, c'est-à-dire les premiers rudiments du mésoderme, tandis que les éléments qui forment les couches inférieures se différencient et s'unissent en une fine membrane à un seul rang de cellules, l'entoderme (1). Nous aurons à revenir sur cette description à propos de l'origine de la ligne primitive.

c. Viennent ensuite les auteurs qui font provenir le mésoderme de cellules arrivant de la périphérie vers le centre, cellules qui n'appartiendraient pas primitivement au blastoderme, mais qui, formées sur le plancher de la cavité de segmentation, s'insinueraient, sur les bords du blastoderme, entre l'ectoderme et l'entoderme, pour former une couche intermédiaire entre ces deux feuillets. Telle est la théorie de Peremeschko, qui est analysée dans tous les traités classiques (Schenck, Balfour, Kœlliker), et dont nous avons par avance donné la réfutation au fur et à mesure que nous nous sommes trouvé en présence de préparations dont l'interprétation erronée a pu donner naissance à la théorie en question (voy. ci-dessus, p. 95, 140, 170). Ajoutons que Peremeschko ne s'est pas attaché à suivre pas à pas la formation du mésoderme, et

(1) Hauber, Primitivstreifen und Neurula der Wirbelthiere, Leipzig, 1877.

AUTICLE N" 5,

que, partant de quelques observations incomplètes, c'est encore plus par raisonnement que par constatation directe qu'il a établi sa théorie, d'après l'argumentation suivante : le blastoderme de l'œuf Iraîchement pondu se compose de deux couches, qui, par l'effet de l'incubation, se transforment l'une en ectoderme, l'autre en entoderme. Le mésoderme ne provient d'aucune de ces deux couches, mais d'éléments particuliers qu'on aperçoit entre elles à un moment donné et qui sont semblables aux grosses sphères granuleuses, dites cellules formatives [Bildungs-elements), formées en abondance sur le plancher de la cavité de segmentation; ces cellules formatives étant douées de mouvements améboïdes, on peut admettre qu'elles se déplacent pour aller former le mésoblaste {Akad. d. Wissensch. in Wienn., 1868, t. LVII, p. 18). Nous avons vu également (p. 95) quelles préparations, très exactement dessinées, mais mal interprétées, avaient amené (El lâcher à adopter la théorie de Peremeschko ; mais ses recherches ultérieures paraissent lui avoir fait abandonner cette opinion, en lui fournissant l'occasion de constater directement, chez les Poissons osseux, que le mésoderme se forme aux dépens d'un entoderme primitif.

d. Ici se placeraient les auteurs qui, comme Kœlliker, font provenir le mésoderme de l'ectoderme ; cette théorie dérive de la manière dont ces auteurs considèrent la formation de la plaque axiale et de la ligne primitive; nous l'avons suffisamment réfutée en décrivant la formation de la ligne primitive (p. ['29).

9" Depuis la fin de la segmentation, jusqu' au moment de V apparition de la ligne primitive, le bord du blastoderme est successivement constitué de manières très différentes :

Dans sa première forme il est renflé eu un bourrelet, dit BOURRELET BLASTODERMIQUE, uu uiveau duquel Vectoderme se continue avec V entoderme, ce dernier étant à ce niveau formé de plusieurs assises de cellules et prenant ainsi la plus grande part à la constitution du bourrelet (stade du bourrelet blastodermique, p. 30).

Ensuite Vectoderme se sépare de Ventoderme 'primitif sur les bords du blastoderme, et, tandis que Vectoderme s'étend très loin sur le vitellus, le bord de Ventoderme se soude avec le remfart vitellin, de sorte fju'en partant de ce bord de Ventoderme, et en allant veî\s la périphérie, on trouve successivement : d\ibord le bourrelet entodermo-vitellin, correspondant à cette soudure, et formé de vitellus se divisant, autour de chaque noyau, en grosses cellules destinées, par leurs divisions successives, à servir Cl V extension en surface de Ventoderme ; puis une large couche de vitellus éi noyaux libres (entoderme vitellin) ; puis enfin une couche de vitellus sans noyau.

Nous avons déjà touché (p. 40) à l'historique des faits résumés dans cette conclusion, et montré que longtemps l'existence du bourrelet blastodermique avait été méconnue, les auteurs ne commençant à s'occuper du bord du blastoderme que lorsque l'entoderme et l'ectoderme ont cessé de s'y continuer l'un avec l'autre. Ainsi His n'a décrit l'état des choses qu'à partir du stade du rempart vitellin. C'est Gœtte qui le premier a décrit le bourrelet blastodermique, qu'il désigne sous le nom de bourrelet marginal (Randwulste). « Les deux feuillets, dit-il (1), se trouvent soudés en un bourrelet marginal... Au niveau de ce bourrelet l'ectoderme est formé d'une seule couche, de sorte que la plus grande masse des éléments du bourrelet appartient à l'entoderme. » Nous avons vu quel rôle cet auteur fait jouer à ce bourrelet dans l'accroissement de l'entoderme et même dans la formation du mésoderme. Mais si Gœtte constate que le bourrelet marginal (bourrelet blastodermique) n'a ainsi qu'une durée éphémère et disparaît à mesure que se développent et s'étendent les feuillets inférieur et moyen, tous les auteurs ne se sont pas rendu compte de ce fait, et la plupart ont décrit comme une seule et même formation continue ce que nous distinguons sous les noms de bourrelet blastodermique et de bourrelet entodermo-vitellin; telle est l'opinion de Kœlliker; d'autres ont reconim quelques-unes des

(1) Beitrg. z. Entivicklg. der WirbcUhkre (Arch. fur mikrosk.Anat., t. X, p. 160).

AUTICLE N'^ 5.

particularités de ces deux formations, mais ont considéré simplement la seconde comme résultant d'une simple transformationde la première : telle est l'opinion de Disse. D'autres enfin ont parfaitement reconnu qu'il n'y a aucune continuité dans la production de ces deux formations bien distinctes; mais, s'ils ont assigné au bourrelet entodermo-vitellin une siornification toute particulière, ils ne se sont pas rendu compte de la véritable origine de ce bourrelet, ni de l'entoderme vitellin qui lui fait suite en dehors; tels sont Gœtte lui-même, ainsi que W. Wolff. Nous allons donc passer en revue ces différentes manières de voir, pour chacune desquelles nous prendrons comme titre le nom du principal auteur parmi ceux qui l'ont adoptée. a. Kœlliker considère l'entoderme et l'ectoderme comme se continuant l'un avec l'autre sur le bord du blastoderme, aussi bien au troisième et au quatrième jour que dans les premières heures de l'incubation. Dans notre mémoire sur les Annexes des embryons d'Oiseau (Journ. de Vanat. et de la physiologie, mai 1884), nous avons suffisamment montré qu'il n'en est pas ainsi, et que précisément on ne peut comprendre l'évolution ultérieure des membranes et le mode d'occlusion de la vésicule ombilicale, que si l'on a bien constaté que l'ectoderme s'étend sur la sphère du jaune beaucoup plus loin que l'entoderme, c'est-à-dire que, au lieu d'être jusqu'au bout doublé par celui-ci, il ne recouvre plus, dans les zones dites aire vitelline, que du vitellus; ce vitellus est simple dans la zone externe de l'aire vitelline, il est parsemé de noyaux (entoderme vitellin) dans la zone interne. Maintenant, comment Kœlliker a-t-il pu prendre cet entoderme vitellin pour une masse cellulaire provenant directement de la transformation des éléments du bourrelet marginal du blastoderme de l'œuf fraîchement pondu? Gomment a-t-il pu, en présence des grosses et petites granulations vitellines qui forment cette masse, ne pas penser être en présence de vitellus modifié en voie de segmentation secondaire ? On le comprendra par la reproduction suivante du passage où cet auteur s'explique le plus complètement sur ce sujet; on verra qu'en présence de véritables cellules du

bouiTclel, entoclenno-vitellin, en continuité avec l'entoderme proprement dit, et pleines de corpuscules vitellins, il s'est refusé à croire à la nature vitelline de ces corpuscules. « Les cellules de l'entoderme, dit-il (p. 181), dans les limites de l'embryon et de l'aire transparente, sont déjà, dans les premiers temps, pâles et pauvres en granules. Dans le bourrelet entodermique, au contraire, elles acquièrent (1) promptement, par les progrès de l'incubation des corpuscules foncés et sphériques dans leur intérieur, qui ne tardent pas à en être remplis, de telle sorte que dans chaque cellule on trouve, autour d'un granule foncé et plus gros, un certain nombre de granulations plus petites, de même aspect.

» Au second et au troisième jour d'incubation, ces granulations deviennent jaunâtres et l'entoderme prend le même aspect que le vitellus jaune sous-jacent. Cette coloration persiste d'ailleurs à partir de cet instant dans l'aire vitelline (2). Si

(1) Les expressions que nous mettons ici en italique ne le sont pas dans le texte (le Kœlliker; nous les soulignons, en les reproduisant, comme étant celles qui expriment précisément le contraire de ce qui est pour nous la véritable interprétation.

(2) On pourrait nous observer que Kœlliker parle ici du blastoderme au second et au troisième jour, c'est-à-dire à des stades plus avancés que le dernier des stades étudiés dans le présent mémoire. Sans doute; mais il parle de l'aire vitelline au second et au troisième jour, et nous avons vu que, dès l'apparition du bourrelet entodermo-vilellin, la constitution de ce bourrelet et des parties situées en dehors de lui est identique à celle de ce qu'on appellera plus tard l'aire vitelline. Et enfin, si nous cherchons l'opinion de Kœlliker d'après les passages relatifs à l'aire vitelline au second et au troisième jour, c'est qu'il est extrêmement sobre de détails sur la constitution du bord du blastoderme dans les périodes antérieures. Tout ce qu'on peut trouver nettement affirmé chez lui, c'est que le bord épaissi du blastoderme non incubé est un bourrelet entodennique (voy. ci-dessus, p. 41), et reste indéfiniment à l'état de bourrelet entodermiijue. Ainsi, page i06 de la traduction française, en réfutant Gœtte, il dit : « La méprise de cet observateur tient à ce qu'il n'a pas plus reconnu que les auteurs précités que le bourrelet marginal du blastoderme avant l'incubation, ou, si l'on aime mieux, la marge épaissie de l'entoderme, en modifiant graduellement ses éléments et en croissant en tous sens, en largeur et épaisseur, se transforme en bourrelet blastoderiniqne de Ilis. C'est par là que Gœtle à été amené à croire que le bourrelet marginal disparaissait et passait dans la constitution du blastoderme. »

l'on demande maintenant d'où proviennent ces granules, deux hypothèses se présentent. Ou bien ce sont des éléments du vitellus blanc qui ont pénétré dans les cellules entodermiques, ou bien ce sont des corps nés dans ces éléments où on les trouve. En ce qui concerne la premiàre hypothèse, à laquelle se sont rattachés His et Œllacher, elle a pour elle la similitude des granulations en question avec les sphères du vitellus blanc, similitude d'autant plus accusée que les unes comme les autres se colorent intensément dans l'acide osmique. J'ai pourtant fait remarquer que les corpuscules contenus dans les cellules du bourrelet entodermique pâlissent dans l'acide acétique et se dissolvent, ce qui n'a pas lieu pour les sphères formées du vitellus blanc, et j'ai par suite exprimé l'opinion que les corpuscules en litige doivent être envisagés comme des produits des échanges nutritifs qui ont lieu dans les cellules entodermiques auxquelles incombe en première ligne la mission d'absorber les principes résultant de la dissolution du vitellus » (trad. fr., p. i8o). Telles sont les deux hypothèses entre lesquelles choisit Kœlliker; mais il y en avait une troisième possible, à savoir qu'on est là réellement en présence de vitellus dans lequel se trouvent des noyaux, et qui est le siège d'une segmentation secondaire. C'est cette hypothèse qui nous semble être seule rigoureusement en accord avec les faits, de l'aveu même de lurlliker, car cet auteur ajoute : « Quand une fois toutes les cellules entodermiques placées en dehors de l'aire transparente ont pris ce contenu caractéristique, leurs noyaux ne se trahissent plus que difhcilement, et les cellules elles-mêmes ne sont pas aisées à reconnaître pour ce qu'elles sont, ce qui fait que presque tous les auteurs modernes n'ont pas vu que le bourrelet germinatif était un épaississement de l'entoderme (1). »

(1) Selon une très juste remarque, faite par W, Wolff (note l de la page 52 de son mémoire: Ucb. d. Keimblaltes des Huhnes; Arch. f. mikvoskop. Anat., 188'2, t. XXI), la confusion que ivrelliker a faite entre le bourrelet blastodermi(iue et le vitellus sous-j;icenl aux bords du blastoderme est évidente par la comparaison de quelques-unes de ses ligures. Ainsi dans sa figure 11 (p. 66 de

186 il. DUVAL.

b. Disse décrit une transformation du bourrelet entodermique de Kœlliker par mélange de vitelltis blanc avec des cellules qui le constituent primitivement. « Pendant les premières heures de l'incubation, dit-il {op. cit., p. 87) (i), le blastoderme s'étend en surface et les cellules du bourrelet marsiinal se portent d'une part vers le centre et d'autre part vers la périphérie, c'est-à-dire que le bourrelet s'étale et s'amincit. Il se divise en même temps en deux zones, l'une interne (proximale) , l'autre externe {distalé). La zone interne est formée de cellules lâchement unies les unes aux autres... Les éléments vitellins viennent remplir les lacunes que ces cellules laissent entre elles... Vers la onzième heure de l'incubation (p. 89), la zone interne devient de moins en moins continue; quelques rares groupes de cellules restent en rapport avec l'ectoderme susjacent, le plus grand nombre s'enfoncent dans le vitellussousjacent; là ces cellules changent de forme; elles deviennent étoilées, et leurs prolongements s'étendant plus ou moins loin, il en résulte une sorte de réseau cellulaire dont les mailles sont remplies de vitellus. » C'est de ce tissu complexe de cette zone interne que Disse, dans un autre travail, fait dériver les premiers rudiments des vaisseaux. Quant à la zone externe, elle est, dit-il, plus compacte et formée de cellules qui doublent la couche ectodermique jusqu'à sa limite la plus périphérique.

Il est évident pour nous que la zone interne de Disse correspond aux parties que nous appelons bourrelet entodermovitellin et entoderme vitellin; quant à la zone externe, elle n'existe pas, du moins comme entoderme, car au delà de l'entoderme vitellin, dont les limites sont peu tranchées, l'ectoderme repose sur du vitellus pur et simple.

la traduclioii française) ce qu'il désigne comme bourrelet entodermique est bien la marge renflée du blastoderme; mais, dans sa figure 24 (p. 89), qui, comme la précédente, est relative à un œuf non incubé, ce qu'il désigne comme bourrelet blastodermique ou partie épaisse du bord de l'entoderme, n'est bien évidemment qu'une épaisse coucbe de vitellus blanc.

(j) J. Disse, Die Entwicklung des mittleren Keimblaltcs im Huhnerei {Arch. f. mlkroskop. Anat., 1878, t. XV). ARTICLE Nf^ 5.

La description donnée par His diffère peu de la précédente. D'après His, \qs prolongements sous-germinaux (voy. ci-dessus, p. 176), qui existent au niveau du rempart vitellin, pénètrent dans le vitellus correspondant en y formant un réseau dont les mailles sont remplies par les cellules vitellines (His considère les éléments du vitellus blanc comme de véritables cellules); il se produit ainsi un tissu particulier dont les couches supérieures donneront naissance au feuillet vasculaire; en eff'et, des cellules vitellines les unes tombent en deliquium, les autres forment des amas irrégnliers de cellules, lesquelles ne sont autre chose que les Ilots du sang, qui, en se réunissant sous forme de cordons anastomosés, constituent les premiers rudiments des vaisseaux, etc. (His, Erste Anlage, p. 76, 95, 99,102, 175, 176).

Parmi les auteurs plus récents, une interprétation très analogue à la précédente a été adoptée par W. Wolff, lequel cependant a bien reconnu que l'ectoderme n'est plus doublé par l'entoderme dans ses régions les plus périphériques et repose là sur du vitellus pur et simple. « Jusqu'à l'époque où apparaît la ligne primitive, dit-il (op. cit., p. 56), le blastoderme s'étend en surface par un accroissement auquel prennent également part toutes ses couches constituantes, c'est-à-dire qu'à sa périphérie le feuillet externe et le feuillet interne se rejoignent selon un angle dont le sommet est occupé par des éléments appartenant à la masse intermédiaire (feuillet moyen des auteurs). Dès l'apparition de la ligne primitive, toutes les cellules de la masse intermédiaire se portant de la périphérie vers le centre pour y former la plaque axiale, le bord du blastoderme s'étend suivant un processus tout nouveau. Ce bord a alors la forme d'un coin formé de trois ou ([uatre assises de cellules, correspondant les unes au feuillet externe, les autres au feuillet interne. Mais, à mesure que ce coin se porte vers la périphérie, s'étendant au-dessus du vitellus blanc, les cellules de sa couche inférieure se séparent de la couche supérieure, laquelle forme une mince membrane, d'une seule rangée de cellules, en continuité avec le feuillet