I. PARTIE HISTORIQUE

Lorsqu'on se propose d'examiner avec sang-froid et critique une question qui a suscité des discussions vives et acerbes, il est urgent de s'armer de toutes pièces, d'étudier avec soin l'histoire génétique de la question elle-même. On apprend par là de quelle manière certains éléments plus ou moins hétérogènes sont venus s'introduire là où ils n'avaient que faire , et quelle est l'importance qu'il faut leur attacher. Le fait même qu'une question est discutée avec aigreur et passion, suffit à ouvrir la porte à une multitude d'erreurs qui, pour l'observateur impartial, auraient été des plus faciles à éviter. C'est, en particulier, là ce qui est arrivé à propos de la question de la formation des œufs et de la fécondation chez les vers nématodes (Nematoda). Le sujet n'est point en lui-même fort embrouillé, bien qu'il offre des difficultés assez nombreuses; mais les savants naturalistes qui lui ont consacré, durant ces dernières années, tout leur zèle et souvent aussi toute leur fougue, en ont fait un vrai labyrinthe dans lequel il est aussi difficile de retrouver le fil conducteur que dans celui de Crète. Un savant réputé, Allen Thompson, s'est proposé dernièrement pour but de replacer la question sur son vrai terrain et sous un jour plus propice. Son opusculC;, conçu avec calme et dignité , constamment assisté d'une observation consciencieuse, est, à notre avis, ce qui a paru de mieux sur le sujet. Néanmoins le dernier mot n'a point encore été dit par là dans ce long débat, d'autant plus que le professeur de Glasgow ne connaissait pas encore, au moment où il rédigea son mémoire, les observations récentes de Schneider, qui, pour peu qu'elles dussent se confirmer, pourraient ébranler de nouveau l'édifice si péniblement reconstruit. Voilà pourquoi nous pensons pouvoir venir, k notre tour, prendre la parole, espérant contribuer, dans la proportion de nos forces, à faire avancer lé problème d'un pas et le dépouiller de quelques-unes de ses difficultés.

Les anciens obsei*vateurs, y compris Rudolphi et Cloquel, ne se sont occupés que de la distribution macroscopique des organes générateurs, et c'est seulement à partir d'Henle^ et d'Eschricht*, que nous trouvons une étude réelle du contenu de ces organes. Ces savants reconnurent que les œufs sont, chez beaucoup d'ascarides, réunis en paquets formant des espèces de grappes ou d'étoiles. Mais ce n'est, dans le fait, qu'en 1857, que la science fut enrichie d'une description circonstanciée de la formation des œufs chez les nématodes. Th. v. Siebold^ en était l'auteur. Il crut reconnaître que, chez cette classe de vers, les œufs sont engendrés suivant trois modes différents. Chez le plus grand nombre, il trouve la partie postérieure (c'est-à-dire, terminée en cœcum) de l'ovaire remplie par un contenu vésiculeux et incolore, auquel s'^youtent;, à mesure qu'on s'avance vers la partie antérieure, des granules excessivement petits. Ces granules qui ne sont autre chose que des graiiules vitellins, se multiplient rapidement et se réunissent en masses arrondies, qui sont les premiers rudiments des œufs. Ces masses se pressent les unes contre les autres, s'aplatissent et forment alors comme des piles d'écus. (C'est à ce moment, suivant de Siebold, qu'apparaissent, pour la première fois, la vésicule de Purkinje et la tache germinative.) Les œufs ainsi formés arrivent enfin dans l'utérus. Le second type, représenté par V Ascaris lumbricoides j est caractérisé par le fait que les œufs rudimentaires ne tardent pas à prendre une forme irrégulièrement pyramidale. Les sommets des pyramides s'arrangent de manière à converger tous vers le centre, et les bases rayonnent vers la périphérie. C'est à ce moment-là que se montrent la vésicule et la tache germinative. Enfin, dans le troisième type, représenté par VAscaris aucta^ les granules vitellins se réunissent dans l'ovaire en masses arrondies qui se recouvrent d'une pellicule mince; plus bas , dans le tube ovarien, ces masses s'associent par groupes de cinq ou huit ou davantage, en s'unissant entre elles au moyen de fils délicats. Nous

Mullcr's Archiv fur Analomie und Physiologie, 1835, p 602. » Froriep's neue Nolizen 1848. N. 3<8, p. 147. ^Siebold: Burdach*s Physiologie als Erfahruiigswissenscbaft, t. II, 1837, p. 208-213.

aurons roccasion de voir plus loin que ces données nécessitent certaines rectifications, en particulier pour ce qui concerne la réunion des œufs en groupes ^ Siebold décrit dans le même ouvrage le phénomène de la segmentation des œufs chez les divers nématodes.

Les résultats de ces observations gagnèrent bientôt en extension^ grâce à la dissertation de Bagge, imprimée en 1841 à Erlangen*. Son auteur a eu le mérite de faire connaître les zoospermes des nématodes, si différents, d'après ses recherches, de ceux des autres animaux. Il reconnut, en effet, que ces zoospermes ne sont point des éléments mobiles plus ou moins filiformes, mais des corpuscules globuleux privés de tout mouvement. Cela n'empêcha point que, dès Tannée suivante, Mayer^ prétendit avoir trouvé des zoospermes filiformes chez une oxyure {Oxyuris vermicularis). Séduit par ce précédent, KôUiker* aima mieux prêter foreille à une théorie attrayante, que de s'en tenir à ce qu'il voyait de ses yeux, et bien qu'il n'eût jamais vu lui-même de filaments mobiles dans les organes générateurs des nématodes, il ne voulut trouver dans les corpuscules séminaux de Bagge que des faisceaux de« spermatozoïdes filiformes. Cette manière de voira été dès lors combattue à juste titre par Reichert*, SieboldS Nelson \

On peut dire que, depuis Bagge, l'état de nos connaissances ne s'est

* Siebold ;j lui-même rocîlifié plus lard n; dernier poinU eu eo sens qu'il a reconnu que les œufs soit de l'Ascaris aucta, soit de l'A. lumbricoides, soit de différents autres nématodes (A. Mystax, A.osculata, Cucullanuselegans, Strongylus inflexus;ne sont point isolés les uns des autres dans l'oxaire, mais sont groupés autour d*un rachis central auquel ils adhèrent intiiiiemenl. (Vergleichende Anatomie, 1848, p. 151.

^ Disserlatio inauguralis de evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminata". Krianga», MDCCCXLI.

^ Neue rntersuchungen aus dem Gebiele der Anatomie und Physiologie, 1842, p. 9.

* Heilrage zur Gntwicklungsgeschichle wirbelloser Thiere. — Mùller's Archiv, 184.'J, p. 68-141.

' Beilrag zur Hliil>\icklungsgescbichte der Samenkilrperchen bei den Nemaloden. Milliers Archiv, 1847, p. 90.

^ Vergleicliende Anatomie, 1848, Bd. i, p. 153, Anmerkung 8.

' The reproduction of the Ascaris Myslax. — Philosophical Transactions of ihe Royal Society, 185i. Part. 11.

pas amélioré d'une manière bien réjouissante. Des observations nombreuses ont été faites de côtés divers sur la formation soit des œufs soit des corpuscules séminaux, chez les nématoîdes,mais ces observations sont, en général, assez contradictoires. Kôlliker étudia la genèse des œuts chez diverses espèces, et arriva à un résultat assez différent de celui que Siebold avait fait connaître. Il considère la tache germinative comme l'élément primaire, le punctum saliens de la formation de l'œuf. Les taches germinatives se trouvent isolées, sous la forme de granules élémentaires de grosseurs divei'ses, dans la partie la plus reculée de Tovaire. Chacun de ces granules s'entoure plus tard d'une pellicule, et devient par là une vésicule germinative, ornée de sa tache caractéristique. Cette vésicule elle-même s'enveloppe de granules vitellins : et de cette manière se forme l'œuf complet. Reichert ne se joignit point complètement à l'opinion de Kôlliker, car, au lieu de ne trouver, comme celui-ci, dans la partie aveugle de l'ovaire que des granules élémentaires, il y rencontra des cellules toutes formées, les cellules-mères des œufs.

La formation des zoospermes a été décrite par Siebold chez Y Ascaris paucipara*. La partie aveugle du testicule est, d'après sa description, remplie par des nucléus pourvus chacun d'un nucléole. Â mesure que ces nucléus descendent vers le bas du testicule, ils s'entourent d'une substance finement granuleuse, qui élle-njême finit par s'envelopper d'une membrane ténue , si bien que le testicule ressemble alors à un ovaire rempli d'œufs, dont chacun aurait sa vésicule et sa tache germinative. Les nucléus des cellules ainsi formées modifient leur forme, s'allongent et preiïnent des contours plus décidés. Reichert*, dans un travail circonstancié sur la formation des corps séminaux chez les nématoïdes, conteste ces données de Siebold. La partie aveugle du testicule renferme, selon lui, non point les nucléus de cellules appelées à se former plus loin, mais des cellules véritables et complètes, qui sont, à ses yeux , les cellules-mères d'autres cellules. Ces dernières sont les germes des zoospermes (Keime der Spermatozoen).

^ Vergleichende Anatomie, p. 153.

^ K. B. Reichert , Beitrag zur Entwicklungsgeschichle der Samenkorperchcn bei den Neraaloden. M. Arch. 1847, p. 88-U7. Tab. VI.

Un mémoire de Nelson sur la reproduction de l'Ascaride du chat (A.Mystax)^ mémoire qui parut en 1852^ ouvrit une nouvelle ère dans la question qui nous occupe^ et donna lieu à une longue suite de débats qui n'est pas terminée à l'heure qu'il est. La manière dont Nelson représente la formation des zoospermes rappelle passablement le mode suivant lequel Kôlliker veut avoir observé la première formation des œufs. L'extrémité du testicule* est, suivant lui, homogène à l'extérieur, mais granuleuse à l'intérieur. C'est là, dit-il, l'organe sécréteur des zoospermes; en effet, les granules se détachent delà paroi, s'enflent et se transforment en cellules nucléées qui flottent dans un liquide transparent. Entre ces cellules se trouvent des granules lins, dont le nombre va rapidement en augmentant. Les granules se groupent autour des cellules et forment ainsi autour de chacune une enveloppe épaisse qui, d'abord grande et irrégulière, prend peu à peu des dimensions moindres et s'arrondit. Les cellules spermatiques ne se développent pas davantage dans l'intérieur des organes mâles. Mais Nelson les retrouve dans l'appareil génital des femelles, où elles subissent des modifications sensibles. D'abord leur enveloppe granuleuse disparait. Elles se présentent par suite sous la forme de cellules claires douées d'un, parfois de deux nucléus discoïdaux. Puis, le nucléus croit en dimensions et se limite par une membrane du côté où il touche à la paroi de la cellule, de manière à être distinctement séparé de celle-ci. La membrane ne tarde pas à s'étendre autour du nucléus, en formant une espèce de capuchon conique ou mieux de cloche. Le nucléus ainsi transformé est le zoosperme mur et propre à la fécondation. Il se libère de la cellule enveloppante et attend le moment de jouer son rôle.

Pour bien saisir la manière dont Nelson croit que la fécondation s'opère chez l'Ascaride du chat, il nous faut encore passer en revue le mode génétique que ce savant attribue aux œufs. Nelson fait naître les ovules dans l'ovaire, précisément comme les cellules spermatiques dans le testicule. En eflet, dans la partie en cœcum de l'organe il trouve des

^ Loc. cil.

' I^c. cil., (). 56o.

granules qui se tuméfient et deviennent de véritables cellules : les vésicules germinatives des œufs à venir. A mesure que ces vésicules descendent vers les régions inférieures de Tovaire, elles s'entourent de granules sécrétés par les parois du tube ovarique. Ces granules, qui ne sont rien autre que des granules vitellins, s'agglomèrent autour des vésicules et donnent ainsi naissance à des œufs dépourvus de membranes vitellines. Les œufs, toujours parfaitement nus, arrivent dans la partie du tube générateur que Nelson désigne sous le nom d'oviducte, et là ils rencontrent les zoospermes. La fécondation s'opère. Les zoospermes, bien que privés de tout mouvement, pénètrent dans les œufs, dont la surface inerme ne leur oppose pas de résistance, et, à partir de ce'moment, les œufs sont aptes à se développer. Les cellules spermatiques qui ont pénétré dans l'intérieur des œufs perdent leur forme caractéristique. Elles se métamorphosent en corps irréguliers transparents et très-réfringents, tandis que les œufs eux-mêmes s'entourent d'une double membrane. Le professeur Allen Thompson avait permis à l'auteur de le citer comme témoin d'une grande partie des observations dont nous venons de donner une brève esquisse.

Le travail de Nelson méritait bien certainement d'attirer l'attention du public savant. On y reconnaissait la main et l'esprit d'un observateur consciencieux. Puis, il soulevait de nouveau la querelle fameuse des spermatistas et des ovistes. Déjà en 1842, Barry* avait prétendu avoir observé la pénétration des zoospermes dans les œufs de lapins, mais cette assertion ne paraissait pas avoir trouvé grande créance dans le monde physiologique. Cependant les observations de Nelson sur la fécondation des œufs d'Ascarides devaient bientôt être corroborées par d'autres analogues, faites par Newport' chez les Batraciens et par Kebei

1 Kesearches in Ëinbryology. ïliird séries. A coiUribuiion lo ihe Physiology of Cells. Phil Trans. London, 4840.— Spermalozuîi oberved wilhiii ihe inaniniiferous. Oviim. Phîl..Trans.

^ On ihe imprégnation of ihe Ovum in ihe Amphibia ^<w<îond séries) and on ihe direci Agency of Ihe Spermalozoa. Phil. Tr. 4853. Pari. II.

^ Ueberden Einlritl des Samonzellcn in das Ei, ein Beilrag zur Physiologie derZeugung. Kônigsberg, 1853.

chez les anodontes et les lapins. Si celles de ce dernier soulevaient déjà maint et maint doute à la première lecture, celles de Newport se distinguaient par leur apparence d'exactitude, et l'auteur lui-même devait être bien convaincu de ce qu'il avançait , puisqu'il était obligé de rétracter une assertion avancée dans un mémoire plus ancien ', mémoire dans lequel il s'était élevé contre toute idée de pénétration.

Ces quatre mémoires de Barry, de Nelson, de Newport et de Keber soulevèrent une tempête. L'embryologiste Th.-L.-W. Bischoff ' déchaîna sur eux toutes ses foudres et leur dénia de tous points les résultats auxquels ils étaient arrivés. Pour ce qui concerne Nelson, en particulier, il prétendit que les soi-disant corpuscules fécondateurs en forme de cloche n'ont rien à faire avec les zoospermes. Il n'y voulut voir que des formations épithéliales, des conules éfnthéliaux (Ëpithelialkegelchen). Plus tard, il est vrai, Bischoiï publia une rétractation de cet écrit ^ Mais, dans cet opuscule où il reconnaît avoir eu tort dans ses attaques contre Barry et Newport, il maintient complètement son premier dire vis-àvis de Nelson. I^euckart* assure également s'être convaincu que les corpuscules en question sont adhérents à la partie interne du tube ovarique.

Ce fut alors que Georg Meissner apparut sur la scène. Dans un premier mémoire^ concernant un ver appartenant à l'ordre des Gordiacés (Mermis albicansj, il exposa^ sur la formation des œufs et des zoospermes, des vues qui s'écartaient assez de celles admises jusqu'alors chez les nématodes proprement dits. Dans un second mémoire ^ il prit

^ On the iiii|iregiiation of tlie Ovuiu in tlie Amphibia Phil. Tr. 1851.

* Widerlegung des von D'' Keber bei den Najaden und D^ Nelson bei den Ascariden behauptelen Eindringens der Spet'maiozoiden in das Ei. Giessen, 1853.

^ Bestaligung des von l)*" Newport bei den Ratrachiern und D' Barry bei den Kaninchen behaupteten Eindringens dor Spermalozoidcn in das Ei. Oiessen, 485i

^ Leuckart. Znzalz /m BischolTs Widericgung.

* Beitriige znr Analomie und Physiologie von Mermis albicans. — Zeilschrif! fur wissenschaftliche Zoologie Bd. V. Dec. 4853.

^ Beobachtungen ùber das Eindringen der Samenelemente in den Dotter N^ 1. Zeitschrift f. wiîis. Zoologie, Bd. VI. Sept. 1854.

pour objet de ses recherches un vrai nématode Y Ascaris Mystax du chat, et il se Joignit à Nelson pour voir dans les conules épithéliaux de BîscholTles véritables zoospermes. En oulre^ Meissner émettait une théorie toute nouvelle de la formation des œufs, théorie en accord avec ce qu'il avait décrit chez les Mermis. La partie aveugle de l'ovaire est, selon lui, remplie de cellules, qui sont les cellules-mères des opufs. Ceux-ci se forment comme autant de (liverticules de ces cellules, diverticules qui restent unis à la cellule-mère par un pédoncule. La substance du vitellus se forme dans la cellule -mère, et pénètre de là par les pédoncules dans les œufs. Les cellules-mères, entourées chacune d'une auréole d'œufs, sont empilées les unes sur les autres dans le tube ovarique, de manière à former, en apparence^ une colonne centrale autour de laquelle les œufs sont groupés. On voit par là que Meissner admet, dès Forigine, une m^mibrane vitelline, bieh que, soit Nelson, soit BischoiT, en eussent nié Texistence. Il en résulte une différence essentielle dans la suite de l'évolution de l'œuf, suivant Meissner. En effet, il vient un moment où les œufs se détachent de la cellule-mère. La place par laquelle ils adhéraient à celle-ci reste béante. La membrane se trouve, par conséquent, munie d'une ouverture : c'est le micropyle de l'œuf. Un ou plusieurs zoospermes pénètrent dans l'œuf par ce micropyle, et la fécondation se trouve ainsi opérée. Le sort ultérieur des zoospermes adm» dans l'œuf consiste , d'après Meissner, en une métamorphose en graisse. Bischoff ne se tint pas pour battu. Il reprit la plume ^ et rétorqua les arguments de Meissner avec beaucoup de vivacité. Il nia de nouveau que les corpuscules en forme de cloche fussent des zoospermes, et contesta complètement la formation des œufs telle que Meissner l'avait décrite. H se refusa, en particulier, tout à fait à admettre l'existence des cellules-mères et de leurs diverticules, et déclara que les œufs étaient entièrement dépourvus de membrane. Meissner n'en soutint pas moins son dire, et, dans un mémoire très-étendu sur les Gor-

^ Bischoff : Ueber Ki- iind Saraenbildiing und Befnichlun|ç bei Ascaris Mystax. Zeilschrift f. wiss. Zoologie. Fcbruar 1855.

CHBZ LES VERS NËMATODES. il

diacés', qu'il publia peu après, on voit, presque à chaque page, que l'auteur est resté fidèle à sa théorie de la formation des œufs chez les Mermis et chez l'Ascaride du chat.

Dès l'année suivante (1856), de nouveaux éléments de discussion surgissaient. Schneider* décrivit chez les zoospermes de différents nématoîdes des phénomènes de mobilité non soupçonnés jusqu'alors. Ses observations faites d'abord sur une espèce déterminée par lui comme étant YAngiosloma limacis Duj., furent étendues par lui à diverses au* très espèces. Il trouva que les zoospermes de ces animaux sont susceptibles de se mouvoir en rampant à la manière des Amœbas, c'esl-à-dire, en émettant des prolongements rétractiles. 1^ fait que ces mouvements étaient restés inaperçus jusqu'alors, s'explique, suivant Schneider, par la circonstance que ces zoospermes fort délicats sont détruits très-rapidement par l'action de l'eau pure. Il faut par suite, si l'on veut s'as* surer de leurs mouvements, les observer dans de l'albnmine ou dans une dissolution de sel marin.

Schneider évitait avec prudence de se prononcer sur le débat entre Nelson, Meissner et Bischoff. On en comprend aisément la cause. En effet, il n'était point encore démontré que les singuliers phénomènes observés par lui fussent vrais pour tous les nématodes, et il n'avait pas eu l'occasion d'étendre ses recherches à V Ascaris Mystax. A supposer cependant que les zoospermes de V Ascaris Mystax fussent doués des mêmes propriétés motrices que neux des espèces obsei^vées par Schneider, il devenait assez probable que Bischoff avait raison dans le débat, et que, vu la constance de leur forme, les corpuscules en forme de cloche étaient des productions épithéliales. Sinon, il fallait admettre que la forme de cloche n'est que la forme qu'affectent les zoospermes à l'état de repos, et que ces corpuscules sont susceptibles, à un moment donné, de prendre une forme irrégulière et de se mouvoir à la manière des Amœbas.

^ Beitrâge zur Analomie und Physiotogin der Gordi^ceen. Zeitschrifl f. wiss. Zoologie. Mai 1855.

^ Ueber Bewegung an den Samenkôrperchen der Neinatoden. Monalsbericbt der Rerliner Akademie, 4856, p. 192.

Dernièrement, enfin, un mémoire d'Allen Thompson' est venu reprendre le débat relatif à Y Ascaris Mystax. Malheureusement, son auteur n'a pas eu connaissance des singulières observations de Schneider, et n'a pas pu , par conséquent, chercher à les concilier avec ses propres idées. Thompson , comme nous l'avons déjà dit, traite la question avec la plus grande impartialité, rendant à chacun ce qui lui appartient. Il rejette les conules épithéliaux de Bischoff, et donne raison à Nelson et à Meissner, qui en font des zoospermes. En revanche, il combat la théorie de la formation des œufs soutenue par Meissner, et prétend, comme Nelson et Bischolf, que les œufs de Y Ascaris Mystax sont dépounus de toute espèce de membrane enveloppante au moment où la fécondation s'opère. Relativement «^ la fécondation elle-même, Thompson garantit l'exactitude des dessins de Nelson, mais hésite prudemment à voir dans la pénétration des zoospermes un phénomène physiologique plutôt qu'une |)énétration mécanique purement accidentelle. Que cette pénétration, du reste, ait lieu à une place déterminée, le micropyle de Meissner, c'est ce que Thompson conteste positivement.

Tel est l'état de la question au moment où nous prenons la plume. Bien des points, on le voit, sont encore enfouis dans le doute des contestations. Nelson, Meissner, Bischoff, Schneider forment chacun un camp retranché pour son propre compte. Thompson tient, en quelque sorte, une position médiatrice, jouant une espèce de rôle éclectique. Lorsqu'on examine de près les sujets de discussions entre ces divers observateurs, Schneider excepté, on s'étonne que ceux-ci aient pu se poser en antagonistes aussi décidés les uns des autres. Souvent ils ont tous plus ou moins raison et, partant, aussi plus ou moins tort sur un même point. C'est là le cas, par exemple, pour ce qui concerne l'existence ou l'absence d'une membrane vitelline à un stade donné du développement de l'œuf. Thompson, exempt de toute idée préconçue, a su se montrer plein d'équité et de justice vis-à-vis de chacun des combattants. Espérons que nous saurons faire de même.

^ Ueber die Samenkôrperchen, die Eier und die Befruchtung der Ascaris Mysla\. Zeilschr. f. wiss. Zoologie, Vlllies Hfl. 1856, p. 425.