II. HISTOLOGIE DES ORGANES GÉNÉRATEURS

Il est urgent, en abordant le détail de notre sujet, de commencer par une étude historique des organes générateui-s, élude d'autant plus importante qu'elle peut nous fournir le moyen d'éclaircir certains points du débat soulevé entre Nelson, Meissner et Bischoff. Une grande partie de ce débat, en effet, repose sur la question de savoir s'il existe, oui ou non, chez les nématodes un épithélium cylindrique, constitué comme les corpuscules en forme de cloche de l'Ascaride du chat.

La plupart des auteui*s se sont contentés de donner une description macroscopique des organes générateurs des nématodes. Nous nous bornerons à indiquer, à cet égard, que nous conserverons les termes employés d'ordinaire pour désigner les différentes parties de ces organes, à savoir, chez les femelles : ovaire (blastogène et vitellogène), vésicule séminale (qui n'est pas toujours présente), trompe de Fallope ou oviducte, utérus et vagin; chez les mâles : testicule, canal déférent, vésicule séminale et conduit éjaculateur. Nous rejetons le nom d'albuminogène (Eiweisschlauch), employé par Meissner, parce qu'il nous parait fort douteux que la substance sécrétée par la partie de la trompe de Fallope qu'il désigne sous ce nom, soit bien réellement de l'albumine.

Kdlliker, le premier qui se soit occupé de l'histologie du tube ovarique chez les nématodes, a prétendu ^ que l'extrémité aveugle de Tovaire (en particulier chez Y Ascaris dentatà) est composée d'une simple rangée de cellules placées bout à bout, dont les parois se résorbent aux points d'adhérence réciproque, de sorte qu'il se forme un tube continu. L'ovaire croîtrait, suivant la manière de voir de cet auteur, par une multiplication endogène de la cellule terminale. Nous considérons cette opinion de Kolliker comme manquant de tout fondement. Il est probable que ce savant s'est laissé séduire par des images trompeuses dues à des

^ Loc. cil., p. 70-71.

actions diosmoliques. Il suffit, en effet, de laisser agir quelque temps de l'eau pure sur Tovaire d'un ver nématoîde pour voir se produire des figures rappelant tout à fait celles données par Kôlliker. C'est ce qu'avait déjà reconnu Rtichert*. Ce dernier pense que les parois du tube sexuel se composent chez les nématodes d'une membrane simple, mince, transparente et en apparence dépourvue de toute structure, membrane qui se continue, une fois arrivée à lorifice générateur, dans la couche de substance conjonctive des parois du corps. Il en conclut que celte membrane doit avoir la même valeur histologique que la substance conjonctive elle-même. Quant à nous, nous trouvons, en général, le tube ovarique des nématodes composé d'une membrane sans structure démontrable, qui s'épaissit souvent assez considérablement au fond de l'extrémité aveugle. Nous avons représenté cette place épaissie chez le Ciicullanus elegans (PI. IV, Fig. 1, a), chez une ascaride de l'intestin grêle du Triton tœniatus (PI. VIII, Fig. H, a), etc. Parfois, répaississement prend des proportions très-considérables, comme nous en avons trouvé une fois un exemple chez une Ascaris Mystaœ. D'un autre côté, il n'est pas très-rare de rencontrer des individus chez lesquels la membrane n'est pas plus épaisse au fond du cœcum que partout ailleurs.

Cependant les parois du tube ovarique ne sont point formées uniquement par cette membrane' sans structure apparente. I^a surface interne de cette dernière (que nous voulons, pour plus de commodité, désigner sous le nom de tunique propre) se revêt d'une tunique intime, formée par une couche épithéliale. Cet épithélium est toujours facile à reconnaître dans les parties du tube sexuel qui sont le plus voisines de l'ouverture sexuelle, à savoir, dans le vagin et dans l'utérus; mais il faut déjà plus d'attention pour le retrouver dans l'oviducte, la poche séminale et l'ovaire. Nous ne sommes même jamais parvenu à suivre les cellules épithéliales jusqu'au sommet proprement dit de ce dernier, c'est-à-dire, jusqu'à son extrémité aveugle. Les nucléus, plus faciles à

^ Loc. cit., p. 96-98.

reconnaître que les cellules elles-mêmes, deviennent d'ordinaire plus rares et moins distincts^ à mesure qu'on se rapproche du sommet de l'ovaire, puis enfin ils disparaissent complètement. L'épi thélium n'est, du reste, point toujours le même chez une même espc^ce dans les différentes parties du tube sexuel. Ainsi, par exemple, chez le CncuUanm elegans répithélium de la partie de Toviducte qui est située entre la poche séminale et l'utérus, est composé de petites cellules ornées de gros nucléus (PI. I, Vig. 7). Les nucléus larges de 0"'™,005 à 0,006 sont même si gros relativement aux cellules, qu'ils remplissent presque complètement celles-ci. L'épithélium de la vésicule séminale et de la partie adjacente de l'ovaire se comporte d'une manièi'e à peu près semblable. Par contre, Faspect de la tunique intime est tout autre dans l'utérus. Lorsque celui-ci est contracté, on ne reconnaît de l'épithélium que les nucléus dont la couleur est un peu plus claire que celle du reste de l'organe (PI. I, Fig. 6) et des plis longitudinaux. Mais, dans les moments d'expansion de l'organe (PI. I, Fig. 4) , on peut distinguer les traits fins et déliés qui délimitent les cellules épilhéliales. Ces cellules se dessinent, en particulier, très-dictinctement lorsqu'on les colore par de la teinture d'iode très-étendue. On reconnaît alors que les nucléus, larges de 0™™,007, appartiennent à de grandes cellules polygonales, longues en moyenne de 0""*,02 à 0,05. L'épithélium du tube sexuel est, comme l'on voit, un épithélium pavimenteux; les cellules n'en sont cependant pas très-aplaties, mais font d'ordinaire une saillie assez sensible dans l'intérieur du tube. Elles sont mimies d'un nucléole fort distinct (V. PI. I, fig. 5).

Il s'agit maintenant de savoir s'il existe chez lf*s nématodes des productions épithéliales coniques , telles que celles que Bischoff prétend avoir trouvées chez Y Ascaris Mystax. Nous devons dire dès l'abord que nous avons rencontré une espèce dont les organes génitaux femelles sont tapissés d'un épithélium trf^s-singulier, et que nous crûmes originairement voir là une preuve en faveur de Bischoff dans la querelle de celui-ci avec Nelson et Meissner. Cette espèce est V Ascaris suilla de l'intestin du porc. Chez celte ascaride, soit les utérus, soit la partie des ovi-

ductes qui est adjacente à ceux-ci, sont tapissés par de très-grandes cellules épithéliales, dont la longueur varie entre 0™™,10 et 0,18. Chaque cellule émet de son milieu une sorte de stolon conique qui fait saillie dans le tube sexuel (V. PL I, (îg. 1 et 2), Les stolons ont une hauteur de 0°"",0i8 à 0,027. j^eur largeur varie à peu près entre les mêmes limites. Les nucléus des cellules ne sont pas faciles à apercevoir au milieu du contenu granuleux. Cependant, çà et là se trouvent des exemplaires où l'on peut les reconnaître d'une manière assez distincte. Ces stolons coniques rappellent jusqu'à un certain point par leur forme les conules épithéliaux de Bischoiï, avec cette difTérence qu'ils sont considérablement plus gros. Mais comme l'Ascaride du porc est bien plus grande que celle du chat, qui fit l'objet des recherches de BischofT, ce fait ne serait pas une objection bien forte. Il est aussi juste de remarquer que l'adhésion des conules épithéliaux de BischofT à la membrane de Toviducte doit être des plus délicates et des plus fragiles, si bien que, suivant Bischoff, on trouve en général, par suite de la préparation même, la plupart des conules arrachés à leur base. Il n'en est point ainsi des stolons coniques de V Ascaris suilla; tout au contraire : leur membrane est la continuation immédiate de la membrane de la cellule. On a beau déchirer les parois du tube sexuel en tous sens avec des aiguilles, on obtient toujours des fragments d'épithélium, dont chaque Tîellule est surmontée de son stolon, mais jamais de stolon isolé, séparé de sa cellule. Enfin, il est une autre considération beaucoup plus importante qui nous empêche d'assimiler les conules épithéliaux de BischofT à ces productions évidemment épithéliales de Y Ascaris suilla : C'est que les soi-disant conules épithéliaux se trouvent en outre des stolons chez les individus femelles qui ont été fécondés, et nous aurons l'occasion de démontrer suffisamment plus loin que ces conules n'ont rien à faire avec l'épi thélium, mais qu'ils sont les véritables zoospermes, comme Nelson, Meissner et Thompson l'ont déjà reconnu. Ces zoospermes (V. PI. V, fig. 10) sont de bien plus petite taille que les stolons. Meissner* mentionne déjà chez V Ascaris megalocephala du cheval

^ Beobachtungen iiber das Eindringen der Samenelemenle in den Douer. Loc. cit., p. 213.

des cellules épilhéliales munies devillosilés, ou prolongements en forme de langue. Il est fort vraisemblable que ce sont là des production» toutes semblables à celles que nous venons de décrire. Meissner, il est vrai^ n'en signale l'existence que dans Talbuminogène (Eiweisschlauch), tandis que nous trouvons ces cellules appendiculées,chez Y Ascaris suillay non-seulement dans le soi-disant albuminogène, mais encore dans Toviducte proprement dit et dans l'utérus.

Il est probable que les singulières cellules de l'utérus et de la partie inférieure de l'oviducte chez Y Ascaris suilla sont douées d'une fonction spéciale. Ce sont elles, sans aucun doute, qui sécrètent la substance servant à former l'enveloppe externe des œufs. C'est, en eflct, seulement à partir de la place où l'oviducte est tapissé de ces singulières cellules épithéliales que les œufs commencent à s'entourer de cette enveloppe. On ne peut pas dire non plus que Bischoff ait réuni ensemble deux objets qui n'avaient rien de commun, qu'il ait confondu sous un même titre les productions épithéliales et les zoospermes. En effet, c'est en vain que nous avons cherché chez l'Ascaris du chat (A. Mystax) un épithélium semblable à celui de VA. suilla. L'utérus est tapissé de grandes cellules avec nucléus et nucléoles, précisément comme le décrit Nelson*; souvent les cellules ne sont pas dès l'abord très-faciles à distinguer, mais on reconnaît toujours facilement les plis de l'utérus semés de nucléus nucléoles (PI. I, fig. 5). Que ces plis soient, ainsi que Bischoff l'affirme' , hérissés de pseudospermatozoïdes, c'est ce que nous n'avons jamais pu voir. L'oviducte est pourvu d'un épithélium analogue à celui de l'utérus ; les nucléus y sont ovales et longs de 0'»'»,013 à 0,022.

Meissner parle chez le Mermis nigrescens^ de cellules aplaties et nucléées qu'il a trouvées sur la face interne de la tunique propre de l'utérus. Ce sont évidemment les cellules épithéliales qui viennent de nous occuper. Il ^goute que ces cellules ne forment point une couche

^ Loc. cil., p. 571.

^ BischofiTs Widerlegung, p. 29.

^ Beitrâgezur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Loc. cil, p. 36.

continue, mais qu'elles sont disposées en bandes longitudinales. C'est là une disposition que nous n'avons rencontrée chez aucun nématode. Nous avons au contraire toujours vu l'épithélium former une couche uniforme sur toute la surface de l'organe. Chez les Gordius, Meissner a du reste trouvé un épithélium continu*. Lieberkùhn a décrit avec beaucoup de soin la manière dont l'épithélium est distribué chez un nématode, qu'il a trouvé dans le proventricule de la Fulica alra et de \Anas Boschas^. Il n'a pas non plus rencontré d'épithélium dans la partie supérieure du tube générateur. Schneider a décrit un épithélium hexagonal dans le tube générateur de YAngiostoma lmacis\

L'utérus et le vagin s'entourent en général chez les nématodes d'une tunique externe, de nature musculaire. Les fibres musculaires ne sont pas toujours très-faciles à constater, mais l'adjonction d'une petite quantité d'iode suffit souvent à les faire reconnaître, parce que les fibres se colorent d'un brun plus intense que la substance interjacente. Dans les grosses espèces, comme l'Ascaris du porc ou même celle du chat, la nature musculeuse de la couche externe est facile à constater. Mais c'est chez l'oxyure de l'ho mme (Oxyuris vermicularis) que nous avons pu étudier le plus commodément les muscles de l'utérus et du vagin. Les fibres musculaires y sont disposées transversalement autour du tube générateur à une certaine distance les unes des autres, et forment des anastomoses entre elles (PI. I, fig. 8). Ces fibres sont si épaisses qu'elles font saiUie sur le contour de l'organe. On les voit se raccourcir et s'allonger pendant les mouvements péristaltiques du tube générateur. Il est bon de dire que les mouvements péristaltiques de l'utérus et du vagin s'exécutent avec une vivacité toute particulière chez VOxyuris vermicularis.

Le vagin, l'utérus et l'oviducte paraissent jouir plus ou moins chez tous les nématodes de propriétés contractiles. Toutefois on ne réussit point chez tous à reconnaître Texistence de fibres musculaires dcms les

^ Beilr. z. A. u. P. dcr Gordiaceen. Loc. cil., p. KW.

2 Beitragezur Analomie der Nemaloden. — Mûller's Archiv 4855, p. 344.

^ Loc. cit., p. 492.

parois de ces organes. Souvent la couche contractile ne laisse reconnaître en fait de structure qu'une consistance granuleuse, comme c'est, par exemple^ le cas chez le Cucullanus elegans. Il est cependant souvent impossible de ne pas reconnaître que les granules de cette couche sont disposés d'une manière plus ou moins évidente en raies transversales. Peut-être que certains réactifs chimiques réussiraient à faire voir des fibres répondant à ces stries de grains. Meissner * a déjà fait mention chez le Mermis nigrescens et chez les Gordius d'une couche contractile de l'utérus, dans laquelle il n'a pas pu reconnaître de structure particulière.

Enfin, nous avons à mentionner des bourrelets longitudinaux et granuleux qui ont été vus par tous les observateurs au tube ovarique de \ Ascaris Mystax et que nous retrouvons tout semblables chez Y Ascaris suilla (V. PI. II, fig. 26). Ces bourrelets larges et légèrement obliques à l'axe de l'ovaire font saillie à la surface interne du tube sexuel, et sont semés de granules qui ressemblent beaucoup aux granules vitellins. La partie de l'ovaire qui est munie de ces bourrelets étant précisément celle où le vitellus se forme, le vitellogène, Nelson a supposé* que les bourrelets longitudinaux sont l'organe sécréteur du vitellus. Meissner, vu sa théorie de la formation des œufs, a rejeté cette idée, et Thompson ^ ne s'est exprimé qu'avec beaucoup de réserve à cet égard. Il nous semble douteux que ces bourrelets ou côtes longitudinales jouent le rôle qui leur est attribué par Nelson, parce que nous n'avons jamais pu nous assurer que des granulés s'en détachassent pour aller se réunir aux œufs, et il ne nous semble pas impossible qu'il faille y voir un appareil contractile analogue aux stries granuleuses transversales du Cucullanus elegans.

La constitution histologique du tube générateur mâle est parfaitement analogue à celle du tube générateur femelle. Ici aussi nous trouvons une membrane propre sans structure appréciable, dont la surface interne se recouvre d'une couche épithéliale, et la surface externe, du

^ Beitrâge zur Physiologie und Anatomie der Gordiaccen. Loc. cit., p. 36 et 105. ' Loc. cit., p. 572.

^ Loc cit., p. 435.

âO FOULlIli» ET rtC05»AT10X DES CEITS

■oiBS àat^ les n%ît)iis mféneiires àt TapparaL cToiie coudie mnscubon. La partie areogle do Icstimie est soorent épaîsâe^ maïs d^onti- ■aire raDÎn^ eonsidérabiement qoe b partie correspondante deToTaire. n ne nofi§ a jamais été pœ^ile de reconnaître Tépithéliom dans b partie do testicule qui aToîsine FeiLtrémîté areogle. Nous avons représenté répithélîiim do condoit éjacobteor d'one ascaride de b lotte (Lûla tmlqaris}^ ascaride qoi est sans doote \ Ascaris mmeromata de Sehrank f V. PL L, fig. 9 l Les nocléas des celloles sont exces^irenient gros, atteignant on diamètre de 0"*^005 à 0,006, c*est-à-dire (rfos de b moitié de celoi de b cellole. Dans b Tésicole séminale do mâle de beaocoop dépèces, les ceUoles épithéliaks atteignent an contraire de grandes dimensions relativement ao nocléos et ao nodéole.

La coDche moscobire externe se comporte précisément conmie chez les organes femelles. Chez V Ascaris sailla le testicole présente des cotes longitodinales granoleoses analogoes àr celles qo on troove chez les femelles. La vésicole séminale possède par contre à sa sorface externe on réseao de fibres contoomées en sens divers. Ces fibres ont one brgeor de 0*",002 à 0,005, conservent partoot sensiblement b même bi^eor et contiennent ça et b des granoles. Enfin il est des espèces où Ton ne peot reconnaître aucone strocture appréciable de b coocfae contractile, comme c^est le cas poor le Cucvllaints elegams.

Chez V Ascaris mucronata de Fintestin de b lote, la cooche moscobire revêt one apparence toute particolière. Le condoit éjacolateor est recouvert à sa surface externe de cellules musculaires fusiformes trèsallongées. Les nucléus de ces cellules sont ovales et fort gros, atteignant jusqua 0"™,016 en longueur. Us renferment constanuuent un on plosieurs nucléoles. Nous reparlerons plus loin de ces ceUules musco* laires des nématodes.

Les oignes copulateurs mâles offrent quelques particularités intéressantes. Chez diverses espèces on trouve à la base des organes connus sous le nom de pénis ou de spicules une agglomération de cellules. Ces cellules, au nombre de trois ou quatre, atteignent parfois une dimension vraiment étonnante. Les plus grandes que nous ayons vues

appartenaient à un ver trouvé dans Tintestin d'un porc et qui paraissait être un jeune individu de ï Ascaris suilla. La plus grande de ces cellules atteignait une longueur de O'^'^jSS. Chacune d'elle était munie d'un nucléus clair (V. PL II, fig. 2, B), autour duquel était concentrée une substance granuleuse. L'action de l'acide acétique faisait ressortir plus clairement encore les nucléus et montrait dans chacun d'eux un nucléole, renfermant lui-même un petit corpuscule (PI. II, fig, 5). Les nucléus avaient un diamètre d'environ 0"™,015. Le pénis et ces cellules sont enveloppés par un fourreau commun (Fig. 2, e) qui se continue dans le perimysium (Fig. 2, a) des muscles rétracteurs (Fig. 2, c). Chaque spicule est muni de deux muscles rétracteurs ou fibres rétractrices, légèrement bifurquées au point où elles s'insèrent à l'organe copulateur. Chaque fibre se ramifie plusieui^ fois (PI. II, fig. l) avant d'aller se fixer aux parois du corps. Ces fibres ont une structure très-complexe. Déjà à l'aide d'un faible grossissement on y distingue un cylindre médullaire plus obscur (PI. II, fig. l,c') et une couche corticale plus transparente (Fig. 1, c), comme cela a lieu chez beaucoup d'animaux inférieurs (échinodemes, arthropodes, etc.). A un grossissement plus considérable on constate que la substance médullaire est granuleuse (Fig. 2, c), mais que les granules sont disposés en raies de manière à constituer des stries transversales. Des places ovales et claires (Fig 2, e), longues de 0™'",0l, sont disséminées dans la moelle, surtout dans la partie qui avoisine les grosses cellules. Ces places claires disparaissent complètement lorsqu'on s'approche des ramifications des fibres. Sous l'action de l'acide acétique, une ou deux de ces taches prennent des contours décidés (Fig. 2, d) et se donnent à reconnaître comme des nucléus munis de leur nucléole. Mais la plupart (Fig. 2, c) conservent leurs contours indécis. La substance corticale est striée au long (Fig. 2, b) et paraît être formée de fibrilles longitudinales. A sa place la plus large le cylindre médullaire atteint une largeur de 0™™,06, et la substance corticale une épaisseur de 0"™,018. La fibre musculaire ainsi formée est enveloppée d'une tunique légèrement plissée à laquelle on peut donner le nom soit de sarcolemme soit de perimysium, car on peut aussi

bien considérer cette fibre comme un muscle à structure complexe que comme une fibre isolée. Cette tunique se continue, comme nous l'avons dit, dans le fourreau des cellules et du spicule. Ce fourreau est muni çà et là d'un nucléus ovale (Fig. 2, f). Cette conformation des muscles rétracteurs des spicules est d'autant plus intéressante que cette ascaride ne possède pas d'autres muscles de structure semblable. Les bandes musculaires longitudinales des parois du corps sont de larges faisceaux de fibres très- minces, dans lesquels il n'est pas possible de distinguer les couches que nous venons de décrire. En somme, les muscles des nématodes offrent une diversité de forme réellement incroyable, comme nous le montrerons plus loin.

Le spicule renfermé dans le fourreau se compose lui-même de cinq membranes en forme de tube aplati, emboîtées les unes dans les autres. La première (Fig. 2, g) est mince et légèrement plissée comme le périmysium. La seconde (Fig. 2, h) est épaisse et lisse. C'est elle qui donne au spicule sa fermeté et qu'on considère en général comme formée de cette substance si vague à laquelle on donne le nom de chitine. Elle se dissout cependant à chaud dans la potasse caustique. La troisième (Fig. 2, i) est composée de gros granules. La quatrième (Fig. 2, k) est lisse et très-finement striée en long. La cinquième (Fig. 2, 1) forme l'axe du spicule, et il est difficile de dire si c'est un tube membraneux rempli de liquide ou un solide de révolution homogène. L'acide sulfurique colore en jaune intense les granules de la troisième membrane. En même temps se produit une coloration d'un violet superbe qui parait avoir son siège dans la première et la quatrième membrane, mais qui se communique rapidement au liquide ambiant, par suite de la dissolution de la substance colorée. Du reste, cette coloration n'est que passagère. Au bout de dix minutes ou un quart d'heure il n'en restait plus trace.

On trouve à la base des spicules d'un grand nombre de nématodes des renflements assez considérables , et il est probable que ces renflements seront toujours formés par de grosses ceUules comme celles que nous venons de décrire chez YÀscaris suilla. Guido Wagener, auquel

nous communiquâmes notre dessin, nous dit avoir déjà reconnu chez diverses espèces que les renflements en question renferment des éléments celluleux, sans en avoir étudié les détails d'une manière exacte.

Chez Y Ascaris mucronata de la lote les cellules de la base des spicules (PL VI, fig. 3, b) sont fort grandes. Elles sont relativement beaucoup plus étroites et plus longues que chez V Ascaris suilla. Elles ont environ la moitié de la longueur des spicules. Ceux-ci mesurent 0™™,36. Chaque cellule est munie d'un fort gros nucléus (Fig, 3, c) contenant parfois jusqu'à 15 nucléoles et au-dessus. Ceux-ci se dissolvent ou du moins deviennent invisibles dans l'acide acétique concentré. Le fourreau du spicule (Fig. 3. c) est excessivement large, parce qu'un corps granuleux (Fig. 3, i) se loge dans son intérieur à côté du spicule. A la surface externe du fourreau se trouvent appliquées quelques cellules musculaires fusiformes (Fig. 3, k) à long nucléus dont l'action est sans doute antagoniste de celle des muscles rétracteurs, et a pour effet de faire saillir le spicule. Le spicule ne se compose chez celte espèce que de trois membranes invaginées les unes dans les autres. I^ membrane médiane est celle qui donne au spicule sa consistance. Elle est finement dentelée à l'extrémité qui touche aux grosses cellules (Fig. 3, g). Soit la membrane interne (Fig. 3, h), soit la membrane externe (Fig. 3, f). sont munies de plis transversaux qui sont plus marqués dans la première que dans la seconde.

Quant à la fonction des spicules, elle n'est pas toujours très-évidente. Il ne semble en eflet pas possible que les spicules servent dans tous les cas aussi directement qu on le pense en général à l'intromission de la semence dans le vagin, car ils ne sont certainement pas toujours canaliculés en gouje. Du reste^ cette explication fait défaut dans les genres où il n'y a qu'un seul spicule, et où ce dernier n'est ni canaliculé à sa surface, ni percé d'un canal central. Chez les espèces munies de deux spicules inégaux, il n'est certainement pas possible que les deux pièces s'appliquent l'une contre l'autre, de manière à laisser un canal entre elles. Chez les cucullans, Dujardin* admet un spicule sim-

^ Histoire naturelle des Helminthes, p. 245.

pie accompagné en arrière par une pièce accessoire plus petite, servant de gaîne partielle. Mais cette description n'est point très-exacte, du moins pour le Cucullanus ekgans des poissons d'eau douce. Il y a de fait deux spicules semblables (V. PI. II, fig. 6), dont l'un est considérablement plus petit que l'autre. Lorsque le plus grand est poussé en dehors^ il ne glisse point sur le plus petit. C'est tantôt le spicuie droit, tantôt le gauche qui est le plus grand, mais c'est plus souvent le gauche. En somme, il parait licite de supposer que les spicules jouent souvent simplement le rôle d'organes excitateurs, tout en facilitant accessoirement l'introduction de la semence.

Chez beaucoup de nématodes mâles, probablement même chez le plus grand nombre, la partie du corps qui avoisine l'ouverture sexuelle est semée de petites verrucosités. On connaît déjà de semblables particularités chez beaucoup d'espèces. Meissner s'en est occupé en détail chez les Gordiacés. Mais nous les retrouvons chez des espèces où nous ne croyons pas qu'on les eût mentionnées jusqu'ici. Ainsi, par exemple, chez le Cucullanus elegans^ à la face inférieure duquel nous trouvons de chaque côté de la ligne médiane une rangée d'une douzaine de petites verrues ou papilles (PI. II, fig. 6, c). Ces verrucosités sont sans doute les ouvertures de petites glandes. On rencontre du moins des espèces chez lesquelles il n'est pas douteux qu'elles ne soient percées d'un canal central. C'est le cas, par exemple, chez Y Ascaris sutlla^ qui présente de chaque côté de sa partie postérieure deux rangées de verrucosités, l'une plus longue, l'autre plus courte (V. PL II, fig. l, e, e'). Les plus grandes atteignent un diamètre de 0™™,04 ; les plus petites seulement de 0,02. Immédiatement à côté de l'ouverture anale, qui est la même que l'ouverture sexuelle, se trouvent des verrucosités munies de deux ouvertures. Un certain nombre de stries transversales du tégument sont interrompues brusquement par la présence de ces organes (Fig. 1, e' et fig. 5). Ces petites glandes ont probablement pour but de sécréter une substance propre à faire adhérer plus facilement le mâle à la femelle pendant l'accouplement.

Remarque. Nous voulons profiter de l'occasion pour ajouter quelques mots sur certains points de l'histologie des nématodes qui ne rentrent pas précisément dans notre sujet, mais qui n'en sont pas moins d'un haut intérêt. Dans ses différents travaux sur les Gordiac^s, Meissner a décrit chez ces animaux Iles muscles longitudinaux, sans pouvoir reconnaître l'existence de muscles transversaux. En revanche, il a découvert un système nerveux très-complexe, et il a figuré la manière dont les fibres nerveuses périphériques vont se confondre avec les fibres musculaires qu'elles coupent presque à angle droit. Sans vouloir contester positivement l'exactitude des observations de Meissner, nous ne pouvons nous empêcher de dire que nous avons c^nçu certains doutes à leur égard. Meissner lui-même dit que certains auteurs, comme Siebold, ont pris les nerfs périphériques pour des muscles. Or, il est maintenant avéré à nos yeux que, sinon chez les Gordiacés, du moins chez les Nématodes proprement dits, les organes en question sont des muscles et point des nerfs. Lieberkûhn a déjà décrit ^ exactement la manière dont les muscles transversaux se comportent relativement aux muscles longitudinaux chez un nématode, parasite de la Fulica atra. Mais il est des espèces qui conviennent encore mieux à une étude semblable. Nous avons trouvé, par exemple, en grande abondance dans le Triton tœniatus à Berlin une ascaride non encore arrivée à maturité sexuelle ^ dont les muscles longitudinaux sont composés de cellules fusiformes allongées et très-distinctes (PI. VIII, fig. 12). Ces cellules ont souvent une longueur de 0"'",33. Chacune d'elle est munie d'un gros nucléus ovale, atteignant une longueur de 0"»'",02, et renfermant un ou deux gros nucléoles. Les cellules musculaires sont unies les unes avec les autres par des commissures étroites et déliées (Fig. 12) qui s'élargissent un peu au point où elles s'unissent avec (es cellules. Ces commissures jouent le rôle de muscles transversaux. — Chez V Ascaris mucronaia de la lote, les muscles longitudinaux ne sont plus formés par des cellules distinctes, mais par des faisceaux de fibres excessivement fines (PI. VIII, fig. 13). Les faisceaux eux-mêmes sont larges d'environ 0"'",016, et l'on reconnaît facilement qu'ils sont issus génétiquement de cellules semblables à celles de l'Ascaride du triton, car on retrouve çii et là, à leur surface, les gros nucléus (Fig. 13, a) munis d'un ou de plusieurs nucléoles. Ces faisceaux sont unis ensemble par des commissures nombreuses. Si Ton compare notre dessin avec ceux que Meissner donne du système nerveux périphérique des gordiacés, on reconnaîtra qu'ils concordent parfaitement. Cependant chez notre ascaride nous n'avons point affaire avec des nerfs, car on peut poursuivre facilement une des commissures et reconnaître comment après être issue d'un faisceau

^ Loc. cit, p. 316.

de fibres longitudinales elle va se perdre dans un autre. De cette ascaris de la lote il n'y a qu'un pas jusqu'à l'ascaris du chat (A. Mystax), chez laquelle de larges commissures unissent les muscles longitudinaux, et sont si évidemment de nature musculaire qu'il ne "viendrait à l'esprit de personne d'en faire des nerfs. La partie postérieure de V Ascaris mucronaia contient du reste encore des muscles composés de simples cellules. Tels sont, par exemple, le muscle rétracteur de l'anus (PI. VI, fig. % g) et les muscles fléchisseurs de la queue (PI. VI, fig. i e, et fig. 2 e). Ces muscles sont munis de gros nucléus renfermant en général un grand nombre de nucléoles. Ces derniers se dissolvent rapidement dans l'acide acétique. Chez le mâle on trouve une cellule musculaire éloilée (PI. VI, fig. 4) suspendue librement dans la cavité du corps en arrière de l'anus. Elle émet des prolongements qui vont s'attacher les uns (Fig. 4, a, a' a') à la paroi dorsale du corps, les autres à la paroi ventrale (b) et à l'anus (c).

Nous n'avons pu trouver ni le système nerveux ni le système circulatoire décrit par Blanchard chez les Nématodes. Le seul organe qu'on puisse considérer, à notre avis, comme de nature nerveuse, c'est l'accumulation de cellules verdâtres que l'on trouve sur la paroi ventrale de chaque côté de la ligne médiane chez certaines ascarides (A. suilla).

Les organes décrits par Meissner chez les Gordiacés sous le nom de boyaux à cellules (Zellenschlâuche) paraissent être identiques avec les rubans intermusculairés qu'on trouve chez les vrais nématodes ^ Chez quelques-uns, il est vrai, nous n'avons pas constaté l'existence de cellules dans leur intérieur {A. suilla, A. Mystax), mais dans l'immense majorité des espèces nous les trouvons constitués à peu près comme chez les gordiacés. Tantôt ils renferment des cellules munies régulièrement d'un seul gros nucléus {Cucullanus elegans , Ascaride du triton, etc.); tantôt les cellules de la plus grande partie du boyau ne renferment également qu'un seul nucléus, tandis que celles qui avoisinenl l'extrémité postérieure du corps en renferment un grand nombre. C'est le cas chez V Ascaris mucronaia de la lote. — Gabriel a décrit les boyaux à cellules chez le Cucullanus elegans comme trois glandes découvertes par lui (a me detectis), qui s'ouvrent à l'extrémité postérieure du corps à l'aide de trois papilles. A cela il y a à objecter : I"" que les papilles ne se trouvent que chez les femelles, tandis que les boyaux à cellules existent chez les deux sexes; S"" que le nombre des papilles n'est point constant et qu'on trouve à peu près autant d'individus qui n'en ont que deux, une ou point, que de ceux qui en ont trois;

^ Il est du reste vraisemblable à nos yeux qu'il n'y a aucune raison pour séparer les Gordiacés des Nématodes.

S"" que les papilles ne sont point percées d'an canal ; 4'' qu'il y a quatre boyaux et non pas trois. Il est par suite évident pour nous que les boyaux ne s'ouvrent pas à l'extérieur, du moins à cette place-là.

Nous avons encore à mentionner ici des organes particuliers qui paraissent se retrouver chez divers nématodes et qu'on pourrait peut-être considérer comme des glandes anales. Ce sont de grosses cellules nucléées et nucléolées qui entourent le rectum et qui sécrètent peut-être une substance destinée à être déversée dans l'intestin. Chez V Ascaris mttcronata ces cellules sont au nombre de trois ou quatre (PI. VI, ftg. 4 a, etfig. 2 a), et atteignent une grandeur de O^^jOO. Chez une ascaride de la grenouille rousse (Rana temporaria) que nous décrirons plus loin, elles sont un peu plus petites et plus nombreuses.

Nous aurions voulu encore parler des organes singuliers qui tapissent la paroi interne du corps chez V Ascaris sxnllu, organes qui, à notre connaissance, n'ont pas été décrits jusqu'ici. Mais nous ne voulons pas étendre plus loin cette digression déjà si longue.