VI. DES MOUVEMENTS DES ZOOSPERMES

Jusqu'ici les observations de Schneider sur les mouvemoits des spermes chez les nématodes n'ont trouvé ni contradicteur ni défenseur A priori, il n'est guère permis de douter de l'exactitude de la description de Schneider, la([ueUe dénote un soin tout à fait scrupuleux dans la méthode et la poursuite des recherches. Mais il s'agit de savoir d'une part si les corpuscules avec lesquels il a eu à faire sont bien de vrais zoospermes, ou si ce ne sont peut-être pas des êtres étrangers, des parasites, et d'autre part si les mouvements observés sont bien rédlem^nt un phénomène physiologique.

Durant ces dernières années on s'est habitué toujours plus à voir les éléments les plus simples de la nature oi^anique présenter des phénomènes de contractilité, rappelant plus ou moins le mode de progression des Amœbas. Sans vouloir parler ici des corps amceUformes cfui, d'après les observations de Lieberkûhn, sortent des pseudonavicelles et qui appartiennent au cycle de développement des grégarines, nous pouvons citer toute une s^ie de corps dont la nature unicellulaire n'est pas suspectée et qui présentent une contracUlité de ce genre. Tels sont, par exemple, les corpuscules incolores du sang des vertébrés, les corpuscules muqueux des mollusques, les corpuscules sanguins de divers invertébrés, de Técrevisse (Astacus fluviatilis) , par exemple. Tout récemment encore Leuckart a décrit des mouvements amœbiformes chez les cellules hépatiques du lapin, et RôUiker chez les cellules du manteau des Ascidies, et les cellules du tissu cenjonctif gélatineux de la torpille électrique (Torpédo ocellala). Les mouvements observés par Busch chez les cellules pigmentaires d'une larve de grenouille doivent aussi sans doute rentrer dans cette catégorie. Les observations de Schneider ne seraient donc qu'un anneau de plus à cette chaîne de phénomènes.

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Schneider n'a pas été le premier à comparer les corpuscules séminaux des nématodes ayec des Amœbas. C'est Bisdioff qui, dans sa première réfutation de Nelson, s'est d'abord servi de cette comparaison, mais d'une manière toute différente que Schneider. Les corpuscules séminaux (il parle de ceux qui sont pris chez le mftle), dit-il, placés dans l'eau pure, commencent à développer des expansions en forme de gouttelettes ou de prolongement, qui sont formés par du sarcode. C'est là un effet deTimlMbition. < Ces corpuscules, ornés de leurs expansions, ressemblent souvent, à s'y méprendre, à un corpuscule sanguin d'un écrevisse ou à un Amœba; parfois même, lorsqu'on observe un corpuscule dont les expansions sont en voie de se former, on croirait voir un Amœba pendant la progression. » — Comme on le voit. Bischoff n*a cru avoir et n'a probablement eu sous les yeux qu'un phénomène anormal produit par la diffusion.

Selon les prescriptions de Schneider, nous avons ouvert tous les nématodes à observer dans de l'albumine ou bien dans une dissolution saline ou sucrée. Le plus fréquemment nous avons eu recours à une dissolution de sel marin. Pas une seule fois, quelle que fût du reste l'espèce qui faisait le sujet de l'observation, nous n'avons réussi à voir des mouvements amœbiformes chez des zoospermes pris dans la vésicule séminale du mâle. Cette observation concorde parfaitement avec ce qu'a vu Schneider. Mais le résultat fut tout autre dès que nous nous adressâmes à des zoospermes pris dans l'oviducte, la poche séminale, ou l'utérus de certains nématodes femelles. Parmi les espèces que nous avons obsei*vées, il en est une qui est plus propre que toutes les autres à l'étude des mouvements des zoospermes. C'est leStrangylus aurieularis. C'est donc de lui que nous nous occuperons d'abord.

On est frappé dès le premier abord de l'existence de corpuscules trèsdivers dans les organes générateurs des strongyles femelles. Bagge a déjà signalé le fait que la vésicule séminale du mâle renferme des corpuscules tout différents de ceux qu'on est tenté de considérer comme vrais zoospermes chez les femelles. Les premiers sont ceux que nous avons déjà décrits plus haut; les autres sont de petites vésicules rondes

mimies d'un oucléus très-distincL Celte observation est en dlennteie parfaitement exacte, mais elle est incomplète. En effet, on trouve dans Futérus et dans Foviducte des femelles non seulement ces petites vésicules nuclééeSy mais encore des corpuscules parfaitement identiques aux zoospermes de la vésicule séminale du mâle, puis enfin d'autres corpuscules à forme plus ou moins irrqniHère. En observant ces àot^ niers avec quelque attention et quelque suili'., on ne tarde pas i en trouver un certain nombre qui exécutent les mouvements décrits par Schneider. Ces mouvements sont en général assez lents, de sorte qu'il faut un certain temps pour s*assurer de leur existence réelle. Mais parfois un corpuscule qui jusqu alors avait été fort lent dans ses mou¥ementSy se met tout à coup à exécuter une série de mouvements assex allègres, pour retomber ensuite dans son apathie précédente.

Il est facile de se convaincre qu'on n'a pas à faire là à de simples phénomènes de diffusion semblables à ceux décrits par Bischoff chei YAscaris Mystax. En effet, ces mouvements durent chez le même corpuscule pendant plusieurs heures de suite, et ils sont même d'ordinaire plus actifs au bout d'une heure qu'au commencement de l'observation. — Il serait possible cependant, comme nous l'avons déjà indiqué, qpie ces corpuscules fussent des animalcules parasites. Schneider a déjà paré à celte objection, puisqu'il affirme que toutes les différentes formes de corpuscules qu'on trouve en outre des œufs dans le tube gênérateur du Strongyle femelle, ne sont que différentes étapes dans le cycle de développement des zoospermes. Cette assertion est parfaitement exacte. Nous allons en démontrer la vérité dans ses détails, puisque Schneider s'est contenté de donner un résultat sommaire de ses observations.

On trouve d'abord dans le tube générateur femelle des corpuscules (PL V, Cg. 22) dont la forme est identiquement la même que celle des zoospermes qui ont atteint leur plus haut degré de développement dans les organes mâles. C'est la forme que nous avons déjà comparée plus haut à une corne de chamois. Ces corpuscules-là sont dépourvus de toute espèce de mobilité. Parfois on en trouve quelques-uns dont la

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base est comme traversée par un même bâtonnet ou appliquée sur lui (Fig. 22 a). Ceux-ci ne sont pas plus susceptibles de se mouvoir que ceux-là. A c6lé de ces corpuscules s'en trouvent d'autres dont la forme générale est parfaitement la même, avec cette différence que la corne, au lieu d'être nettement coupée à la base, s'élai^t dans le bas en une partie transparmte, peu réfringente et diversement lobée (Fig. 23). U ne peut pas y avoir de doute que ces corpuscules ne soient une simple modification des précédents, et cependant ils sont déjà susceptibles de se mouvoir. On voit les lobes de la partie basilaire modifier leur forme, s'allonger et se rétracter. Cependant, aussi longtemps que le zoosperme conserve cette forme, les mouvements sont en général fort lents. Parfois seulement la base du zoosperme fait un mouvement tel que la pointe de la corne soit obligée de décrire assez brusquement un arc de cercle considérable. La suite de la métamorphose du zoosperme consiste en ce que la partie qui fait les mouvements devient toujours plus considérable, tandis que la pointe privée de mouvements propres diminue dans la même proportion. En un mot, la partie en forme de corne se fond peu à peu dans la partie amœbiforme (Fig. 24). Sous cette forme le zoosperme exécute déjà des mouvements plus rapides, mais des mouvements ressemblant souvent encore plus à ceux d'une Astasie qu'à ceux d'un Amœba. — Enfin, la pointe de la corne finit par disparaître complètement. Le zoosperme a pris tout à fait l'apparence d'un Amœba. Son corps se contracte cependant de manière à former une sorte de boule qui n'émet de prolongements en expansions que d'un seul côté (Fig. 25). C'est alors que les mouvements atteignent leur maximum d'intensité. Le plus souvent les expansions sont larges, courtes et aplaties. Parfois aussi elles sont très-minces, longues et diversement ramifiées. Ce n'est guère que dans ce dernier cas qu'on peut parler d'une certaine vivacité dans le développement et la rétraction des expansions. Nous avons représenté dans les figures 25, 26 et 27 une série de formes présentées successivement par trois zoospermes dans l'espace de deux à trois minutes.

Une grande partie des corpuscules de la dernière forme décrite sont

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munis d'un nueléus aUmigé, ce qui leur donne une gnnde analogie de fonne avec les cellules nucléëes que Bagge a été le pranier à décrire dans les organes génitaux femelles du Stnmgylus auriadaris. Noos ne doutons pas que ces cellules (Fig. 29) ne soient le dernier terme do cycle de développement des zoospermes, mais nous ne saurions dire d'une manière positive si ces cellules même sont encore susceptibles de ùàve les mouvements amœbiformes. Nous avons bien vu des corpuecules (Fig. 28) faire ces mouvements, alors qu'ils n'émettaient qu'une ou deux expansions des plus minimes d'un point déterminé de lem* pourtour^ et que du reste ils étaient parfaitement identiques aux cellules à nucléus allongé, mais nous n*avons pas vu de cellules primitivement dépourvues de toute expansion, commencer subitement à en émettre. On peut du reste fort bien suivre la formation des nucléus allongés. On trouve des zoospermes qui exécutent des mouvements amœbiformes, tout en étant munis d'un petit nucléus rond. Chez d'au* très ce nucléus est déjà un peu allongé; chez d'autres enCn il a pris en-* tièrement la forme du nucléus des cellules de Bagge. Ces dernières ont un diamètre de 0>^,006. Sous l'action de l'iode, le nucléus se colore d'une teinte beaucoup plus foncée que la membrane et le contenu de la cellule.

Il est du reste nécessaire d'étudier un assez grand nombre d'indivisdus pour s'assurer parfaitement du passage de chacune de ces formes à la suivante. Souvent toutes les formes ne sont pas représentées. D n'est pas rare, par exemple, de trouver des femelles dont les organes générateurs ne renferment que des zoospermes appartenant aux formes que nous avons représentées dans les figures 22 et 23. Toutes les formes suivantes manquent. Ce fait s'explique sans doute par la circonstance que ces femelles ont été fécondées depuis fort peu de temps.

Chez V Ascaris commutata nous avons observé des faits tout semUa» blés. Les zoospermes sont seulement ici en général très-délicats. Lors» que la solution saline est trop peu concentrée, les zoospermes périssent rapidement par suite d'actions de diffusion. Lorsqu'elle est trop concentrée ils se contractent et périssent également. Il faut donc garder un

CHEZ LIS VRK8 ITtlfATODBS. itë

juste milieu» qui n'est pas toujours facile à trouver. La mtaie chose a lieu du reste pour les zoospermes du Strangylus miriculansy mais la latitude dans le degré de concentration de la solution parait être plus grande. Chez cette Ascaride, comme chez le Strangylus auricularis, il se forme un nucléus dans Tintérieur des zoospermes qui font les mouve* ments amoahiformes. Mais cette fois le nucléus est gros et arrondi (PL VII, fig. 6).

Nous avons paiement confirmé les observations de Schneider chez le Cucullanus elegans. Ce ver est tout à fait impropre à des observations de ce genre. Les corpuscules séoaJnaux (Pi. IV, fig. 13) qui remplissent les poches séminales de la femelle sont si petits (0"»,003 à 0»"^,004), qulls sont en proie à un tremblement moléculaire continuel. Gomme ils sont en général munis d'expansions irrégulières toutes placées du même c6té, il arrive souvent qu'on croit voir ces expansions s'allonger et se raccourcir, tandis que ce n'est là qu'une suite de tremblements, qu'une apparence produite par un changement de position du zoo* sperme. Cependant, après bien des peines nous sommes arrivé à nous convaincre que chez le Cucullanus aussi les mouvements des zoosper* mes ont lieu. — Une seule fois nous avons eu l'occasion d'observer ces mouvements d'une manière splendide. I>éjà, à la simple observation au travers des parois du corps de ce ver, on s'apercevait que les poches séminales et les oviductes étaient remplis de corpuscules d'une forme toute particulière. Les organes générateurs ayant été isolés et ouverts, ces corpuscules présentèrent la forme suivante. C'étaient des bAtonnets longs et minces, munis le plus souvent dans toute leur longueur de dentelures et de courtes branches (PI. iV, fig. 14). Beaucoup d'entre eux étaient bifurques (Fig. 14, a), d'autres diversement ramifiés. Ils atteignaient jusqu'à une longueur de 0«°»,03. Ces bâtonnets présentaient des mouvements amœbéens de la manière la plus exquise; les uns restaient parfaitement immobiles, mais les autres retiraient leurs petites branches, en faisaient croître d'autres, s'élargissaient ici, s'amincissaient là, et ainsi de suite. 11 serait possible que ces corpuscules fussent des parasites, et nous n'oserions pas le nier d'une manière po-

sitive; cependant^ ce que nous savons des zoospermes d'autres néma* todes, nous permet de supposer avec une assez grande vraisemblance que les dits corpuscules étaient aussi de véritables zoospermes. Il sub-* siste, il est vrai, cette circonstance peu explicable que, parmi une quarantaine de femelles observées, une seule ait renfermé des zoospermes à ce degré de développement. Cette forme n'est du reste point la seule qui soit apte à opérer la fécondation, car les œufs se développent parfaitement bien chez les femelles qui ne senferment que des zoospermes représentés dans la figure 13.

C'est en vain que nous avons essayé de constater l'existence de mouvements amœbiformes chez les zoospermes de V Ascaris Mystax et de \ Ascaris suilla. Si ces zoospermes sont également doués de mobilité, comme leur base irrégulièrement lobée et floconneuse pourrait le faire supposer, leurs mouvements sont certainement excessivement lents. Schneider dit déjà avoir vainement cherché des mouvements reptateurs chez les zoospermes de Y Ascaris suilla.

Nous n'avons pas eu l'occasion d'observer YAngiostoma limacisy chez lequel Schneider a découvert d'abord la reptation des zoospermes. Mais nous avons appris dernièrement de Guido Wagener et N. Lieberkûho qu'ils avaient répété les observations de Schneider sur ce ver et qu'ils les avaient trouvées parfaitement exactes. Ces observateurs doutent seulement que l'animal coïncide avec YAng. limaois de Dujardin.

L'existence des mouvements amœbéens chez les zoospermes des nématodes ne peut plus être révoquée en doute, bien que nous ne soyons pas en état d'admettre la généralité du phénomène. C'est un fait qui rendra plus facile à comprendre l'acte de la pénétration du zoosperme dans l'œuf, à supposer que cette pénétration doive être démontrée avec certitude un jour.

VIL COUP D'OEll. RÉTROSPECTIF.

Il ne sera peut-être pas sans intérêt pour le lecteur de pouvoir à la fin de ce travail jeter un coup d'œil rapide sur les principaux résultats acquis. Nous pensons donc faire bien de clore ces pages par une suite de thèses contenant l'expression succinte de ces résultats.

I. Les corpuscules que Bischoff a déclarés, chez VAsc. Mystax^ n'être que des conules épithéliaux, sont de véritables zoospermes, ainsi que Nelson et Meissner l'avaient soutenu à juste titre.

IL C'est à tort que Meissner admet chez \ Ascaris Mystax un rachis apparent formé par une pile de cellules-germes. Ces dernières n'existent pas.

IIL Le micropyle décrit par Meissner chez les œufs de VAsc. Myslax n'existe pas.

IV. L'élément primaire des œufs chez tous les nématodes est la vésicule germinative.

V. L'opinion soutenue par Nelson et Meissner que la fécondation des œufs d'Ascarides est un résultat de la pénétration des zoospermes dans ces œufs, doit être considérée comme encore purement hypothétique.

VL Les œufs et les zoospermes présentent dans leur développement respectif une homologie morphologique parfaite.

VIL Les faits relatifs aux mouvements des zoospermes qui ont été observés par Schneider chez divers nématodes sont parfaitement exacts.