V. DE LA FÉCONDATION ET DU DÉVELOPPEMENT

DES OELTS.

Nous arrivons au chapitre le plus important de ce travail, à celui qui a la plus grande portée physiologique. Jusqu'à ces derniers temps le rôle que jouent les zoospermes dans la fécondation était resté un profond mystère. Pour la première fois durant ces dernières années, on a paru avec quelque certitude avoir soulevé heureusement un coin du voile. Ce n'est pas que IV^ssence même du phénomène ne soit restée aussi mystérieuse que par le passé; mais la physiologie a constaté un fait important : la pénétration du zoosperme dans l'œuf qu'il féconde. Jusqu'ici cette pénétration n'a été observée que chez un fort petit nombre d'espèces appartenant, il est vrai, à divers embranchements du règne animal. Mais ce nombre est encore si limité qu'il est permis de se demander si l'on n'a pas tort de vouloir généraliser ces observations isolées, si la pénétration directe du zoosperme, constatée dans certains cas, a bien lieu dans tous. Il semble, en effet, que dans certaines circonstances une pareille pénétration soit bien difficile. Nous ne voulons pas parler des gros zoospermes des salamandres, parce qu'il n'y a pas entre eux et les œufs à féconder une disproportion qui autorise

CHEZ LES VERS NfiMATODES. &6

réellement à élever un doute sur la possibilité d'une pénétration. Mais nous citerons, par exemple, les zoospermes des Cypris, qui, déjà relativement fort larges, non-seulement sont beaucoup plus longs que les neufs, mais encore atteignent souvent la longueur de Tanimal adulte. Qu'un pareil zoosperme puisse pénétrer dans Fœuf d'une Cypris, cela semble une impossibilité complète. Aussi voulons-nous dès Tabord poser la thèse, que la généralité du fait de la pénétration des zoospermes dans Tœuf au moment de la fécondation n'est point suffisamment démontrée. Il est fort possible que dans certains cas ce soit non pas le zoosperme lui-même, mais une substance émanée de lui, qui opère directement la fécondation.

Parmi le petit nombre d'espèces chez lesquelles la pénétration des zoospermes dans l'œuf a été observée, Y Ascaris Mystcuc ^ joué un grand rôle. Deux* observateurs, qui du reste concordent en général assez peu dans les résultats de leurs observations, Nelson et Meissner, ont décrit chez ce ver le phénomène de l'entrée des zoospermes dans le vitellus. I^urs deux descriptions offrent d'ailleurs, c^mme nous l'avons vu, des différences notables, mais néanmoins les points de contact sont assez nombreux pour permettre de croire à la réalité du fait essentiel qui fait la base de ces descriptions.

Nous avons maintenant pour tâche de contrôler ces observations de Nelson et Meissner, et dans ce but nous avons deux choses à faire : 1^ Nous avons à rechercher si les corpuscules qui, d'après ci^s auteurs, opèrent l'acte de la fécondation sont bien réellement des zoospermes. 2® Nous avons à décider, dans le cas où ces corpuscules seraient de vrais zoospermes, si la fécondation de l'œuf est bien un résultat de leur péiiétration dans le vitellus, ou tout au moins si les observations de Nelson et de Meissner sur ce sujet sont dignes de créance.

Nous avons déjà indiqué fréquemment notre réponse à la première de ces questions. Elle est de tout point favorable à Nelson et à Meissner. Reste à démontrer pourquoi. — Nous avons déjà vu que les corpuscules campanuliformes, ou, pour mieux dire, en forme de dé à coudre (c'est l'expression rx)nsacrée), qu'on rencontre dans la trompe de Fallope,

ne sont pas des productions épithéliales. Mais de ce résultat négatif il ne découle point encore forcément que ces corpuscules aient une affinité quelconque avec les corps séminaux de la vésicule séminale du mâle. Un élément qui vient jeter une vive lumière sur ce point en litige, c'est rétude des femelles non fécondées. Toutes les Ascaris Myslax que nous avons eues entre les mains avaient été fécondées, comme on pouvait s'en convaincre par les changements survenus dans la constitution du vitellus. Par contre, nous avons ol}servé plus de vingt Ascaiis suilla^ dont les œufs ne présentaient point de modifications qui eussent pu fairt^ supposer qu'ils eussc^nl été fécondés, tandis que nous n'en avons rencontré que deux dont les œufs montrassent les premiei*s symptômes de l'évolution embryonnaire. Chose iutéressimt(\ c€S deux dernièrei^ ascarides étaient les seules dont l'oviducte contint les corpuscules digilaliformes. Chez aucune des autres il ne fut possible d'en trouver un seul. La constance de ce fait parle déjà singulièrement contre Bischotf, et semble donner raison à Nelson et à Meissner. Si de plus on compare ces corpuscules avec les corps séminaux en fornu» de doigt de la vésicule séminale du mâle, on ne peut s'empêcher de reconnaître la plus grande analogie entre eux. Les corpuscules du mâle sont seulement un peu plus longs que ceux de la femelle. D'un autre côté, ces derniers portent à leur base une masse blanchâtre, irrégulière, à apparence floconneuse. Il est par suite facile de penser que les corpuscules des femelles ne sont qu'un degré plus avancée du développement de ceux des mâles et qu'ils en proviennent directement par un changement fort simple. Il suffit en effet d'admettre que l'extrémité non arrondie du corpuscule du mâle perde ses contours décidés et prenne une apparence floconneuse pour avoir le corpuscule de la femelle. Cette modification est d'autant moins invraisemblable que nous aurons l'occasion de constater avec une parfaite certitude un phénomène tout identique chez le Slrongylus auricularis. Cette circonstance, réunie à l'absence de toute évolution des œufs chez les individus femelles qui ne renferment pas de corpuscules en forme de dé à coudre, nous conduit à nous ranger du côté de Nelson et de Meissner, et à voir dans ces corpuscules les vrais zoospermes.

CHBZ LES VERS NÊMATODES. 67

Nous devons ajouter que notre ami A. de la Valette a fiait sur VAsca^ ris Myslax des observations qui concordent parfaitement avec cdles que nous venons de rapporter au sujet de Y Ascaris stiilla. Il a observé une femelle dont les organes génitaux ne renfermaient pas un seul corpuscule en forme de dé à coudre. L'utérus était rempli d'œufs, maïs aucun de ces œufs ne montrait de modifications qui pût faire supposer qu'il eût été fécondé. De la Valette en déduit comme conséquence très* vraisemblable que les corpuscules en litige sont bien des zoospermes.

Il est curieux de noter que Bischoff n'a ()oint ignoré l'un des faits que nous venons d'exposer. Il a rencontré* une Ascaride du chat qui, selon toute apparence, n'était point fécondée. Dans aucune région des organes sexuels il ne lui fut possible de découvrir la moindre trace des soi-disant conules épithéliaux, et cependant cette circonstance ne lui a point fait suspecter la valeur des objections qu'il venait de faire à Nelson et à Meissner. En effet, il se contente d'expliquer l'absence de ces corpuscules par la (circonstance que le ver n'avait pas encore atteint sa maturité sexuelle. Il trouve la preuve de c^tte non maturité dans le fait que les œufs contenus dans l'oviducte, l'utérus et le vagin n'étaient que peu nombreux , et surtout dans celui qu'ils offraient un aspect fort différent des œufs bien développés et fécondés : le chorion ne montrait pas sa structure granuleuse habituelle, mais paraissait être simplement lamelleux et moins épais que d'ordinaire. Cette particularité est très-intéressante, car nous aurons tout à l'heure l'occasion de montrer que l'absence de fécondation entraine la formation d'un chorion anormal chez des individus dont la maturité sexuelle est indubitable.

Les ascarides du porc non fécondées que nous avons eues à notre disposition étaient pour la plupart de grande taille; quelques-unes dépassaient même notablement le maximum de longueur qu'on leur assigne en général. Nous appuyons sur cette circonstance pour montrer que nous n'avons pas eu à faire à de jeunes individus non encore en

' Uebev Ri-iind S«menbildungund Befruchtting bei Ascaris Myst«\. Locrit., p. 287-38ft»

68 FORMATION ET FÊC0!€DAT101f DES QEtPS

état de se reproduire. Soit les oviductes soit les utérus et le va^, étaient d*ordinaire tellement remplis d'œufs^ qu'il suffisait de les périmer de la pointe d'une fine aiguille pour en voir sortir comme un fleuve d'une masse laiteuse, uniquement composée d'œufs. Un seul ceuf \ii au microscope permettait de décider avec la plus parfaite certitude si Ion trouverait des zoospennes dans Tutéras et Toviducte ou non. Les enveloppes de Tœuf chez les femelles non fécondées présentent en eflfel une apparence si différente de celle des œufs qui ont été soumis à Tac^ tion des zoos|)ermes, qu'il n'est pas possible d'hésiter un instant entre l'alternative de fécondation et celle de non fécondation.

Considérons d'abord l'œuf qui est soumis à l'action des zoospermes. Cet œuf renciintre les c^irpuscules fécondateurs dans l'oviducte, et dès qu'il a été en contact ave<' eux on le voit s'entourer d'une membrane bien décidée, qu'on peut du rester facilement isoler en écrasant l'œuf. Nous ne pensons pas que œtte membrane soit sécrétée par les parois de Toviducte; il nous semble au contraire plus vraisemblable qu'elle soit formée par une différenciation plus complète de la couche externe du vitellus, que nous avons déjà dit être douée d'une plus grande densité que le reste de l'œuf. Il ne faut du reste point croire que cetli» différenciation de la membrane soit une conséquence de l'action des zoospennes sur l'œuf. Klle a lieu aussi bien chez les femelles qui n'onl pas été fécondées que chez celles qui le sont. C'est donc un phénomène qui est simplement appelé à avoir lieu précisément dans la région où les zoospermes sont accumulés en grande abondance, sans qu'il y ait une relation de causalité entre ces derniers et ce phénomène. G* n'est pas à dire cependant que les zoospermes n'aient aucune espèce d'action sur la formation de cette membrane. Nous avons, au contraire, constamment trouvé que la membrane est beaucoup plus mince et plus délicate chez las œufs non fécondés que chez les œufs fécondés. Autour de cette première membrane (PI. III, lig. 19, a) que, malgré sa formation tardive, nous croyons pouvoir nommer membrane vitelline^ s'en forme une seconde, le chorion (Fig. 19, b). Ce chorion est évidem- Oient sécrété par les parois du tube générateur, probablement par les

singulières cellules à stolon que nous avons décrites dans le chapitre second. Il atteint une épaisseur assez considérable. En même temps il se produit dans le vitellus un mouvement intime qui indique que Tœur a bien réellement été fécondé. Au moment, en effet, où l'œuf atteint la région occupée par les zoospermes, il a, vu à Faide du microscope, une couleur sombre, due à la réfringence intense des granules vitellins. Aussi n'est-il plus possible de retrouver dans son intérieur la vésicule germinative, soit qu'elle ait réellement disparu, soit qu'elle soit trop bien cachée au milieu des granules vitellins. Mais tandis que le chorion se fonne, le vitellus s'éclaircit, les granules vitellins perdent de leur pouvoir réfringent et l'œuf acquiert par suite un certain degré de transparence. Dans son intérieur se montre une vésicule à contenu clair et lucide. Il ne nous a pas été possible de déterminer avec quelque apparence de certitude si cette vésicule est un nucléus nouvellement formé, ou bien si c'est simplement l'ancienne vésicule germinative, qui, cachée aux regards pendant que le vitellus était trop obscur, se montre de nouveau dès que celui-ci acquiert une ceilaine transparence. Dans tous les cas, cette vésicule est considérablement plus grosse que ne Tétait la vésicule germinative au moment de sa disparition. L'œuf a maintenant une forme ovale et une longueur moyenne de 0"'°,05 à 0™'»,07. Cette forme e«t du reste quelque peu variable suivant las indiridus, bien que parfaitement constante chez un seul et même exemplaii'e. Chez l'une des femelles fécx)ndées que nous avons obsenées, les œufs avaient tous la fortne d'un ellipsoïde court et lai^e, comme une noix nmscade (Fig. 19). Chez Fautive l'ellipsoïde était beaucoup plus allongé, rappelant plutôt la forme d'une datte (Fig. 20).

Chez les femelles non fécondées, la membrane vitelline se forme également, ainsi que nous l'avons déjà vu, toutefois sans acquérir une grande épaisseur. Mais l'œuf ne i*evét jamais un chorion semblable à celui des œufs fécondés. Il s'entoure dans le bas de l'oviducte et dans l'utérus d'une couche d'une substance blanchâtre, floconneuse, renfermant çà et là de petits granules très-réfringents (Fig. 14-18). Cette couche est en général très-épaisse^ à la surface irrégulière et mamelon-

70 FORMATION ET FÈCOMDATMfi IffiS ŒUFS

née. Elle est sans oui doute sécrétée, comme le vrai ciiorion, par les parois du tube générateur, et Ton trouve ça et là entre les œufe de grosses masses irrégulières de cette substance Uanchâtre. Les espèces d'enfoncements ou de recessus qui existent entre les cellules de Tépithélium sont également fréquemment remplis par une accumulation de cette substance. C'est sans doute la même substance qui forme le chorion de Tœuf fécondé, seulement elle ne se condense pas en irae membrane résistante lorsque la fécondation n'a pas eu lieu. Les œufe des ascarides non fécondées n'acquièrent du reste point en général la forme régulière et caractéristique des œufs aptes à se développer. Un grand nombre d'entre eux conservent une apparence plus ou mois irrégulièrement polyédrique. D'autres prennent bien une forme ovale, mais c'est un ovale indéterminé, très-variable suivant les œufs qu^on considère. Enfin, le vitellus de ces œufs ne s'éclaircit jamais. Il conserve sa couleur sombre, et il n'est pas possible de découvrir la vésicule germinative dans son intérieur. Un grand nombre de ces œufs présentent une série de particularités que nous exposerons plus loin et qui semblent rentrer dans les phénomènes d'une métamorphose régressive.

Cette action des corpuscules fécondateurs, ou pour parler plus exactement, de l'acte de la fécondation lui-même sur la formation des membranes de l'œuf est des plus intéressantes. Un fait du même ordre est déjà connu, mais sur un autre domaine, sur celui de la botanique, où il a été découvert en 1855 par Pringsheim. Les spores immobiles des Vaucheria sont originairement dépourvues de membrane dans les sporanges. Mais lorsque la déhiscence de l'anthéridie s'opère, que les spermatozoïdes en sortent, et, pénétrant par le micropyle du sporange, opèrent la fécondation, la spore fécondée s'entoure rapidement d'une membrane*. Des observations tout analogues ont été faites en 1856 également par Pringsheim sur les spores des Oedogonium^

* Monatsbericht der Berliner Akademie der Wissenschaften, 1855. ^ Ibid., 1856.

CHEZ LES VERS NlU^TODES. 71

C'est SOUS cette même rubrique que doit venir se ranger l'observa- Uon de Bischoff déjà mentionnée. Le chorion des œufs non fécondés de YAscaris Mystax n'a pas, suivant lui, la structure granuleuse ordinaire, mais simplement une consistance lamelleuse. Nelson avait déjà signalé une différence dans la conformation du chorion de Y Ascaris Mystax, selon que l'œuf a été fécondé ou non, mais c^ données sont loin de concorder avec celles de Bischoff. Il attribue, en effet, non point aux œufs fécondés, mais à ses faux-œufs^ c'est-à-dire aux œufs non fécondés, un chorion granuleux (granular shell). Le chorion des œufs fécondés est au contraire, suivant lui, lisse et uni. Ici Nelson a trèsdécidément tort. Toutes les Ascaris Mystax que nous avons eues à notre disposition contenaient des zoospermes, de sorte que nous ne pouvons pas nous prononcer sur la nature du chorion des œufs non fécondés. Mais ce que nous pouvons attirmer, c'est que le chorion des œufs fécondés n'est jamais lisse et uni, comme Nelson le représente. U présente, au contraire, toujours une structure évidente, qui ne se montre cependant pas toujours sous la même apparence chez tous les individus. Le chorion est, en effet, facetté comme les yeux d'un insecte (PL VI, lig. 6, a), mais la grandeur des facettes est différente suivant les individus. Lorsque les facettes sont fort petites, la membrane a un aspect granuleux, comme Bischoff l'a décrit. Il est alors difficile de bien se rendre compte d'où provient cette apparence. On ne sait s'il faut la rapporter à de petites élévations, ou à de petits enfoncements, ou enfin à de véritables pores, comme ceux du chorion des œufs de divers poi^ sons. Mais la structure de cette membrane devient parfaitement évidente lorsqu'on a des individus chez lesquels les facettes atteignent une largeur de 0™'",004 à 0™°",()05, l'œuf lui-même ayant une longueur de 0"™,08. On reconnaît alors que chaque facette est une dépression en forme de verre de montre. La contre-épreuve de cette dépression se trouve à la face interne de la membrane, de sorte que les deux faces du chorion sont semblablement facettées. Le chorion des œufs de YHedruris androphora (PI. VIII, fig. 1) présente aussi une structure qui, au premier abord, pourrait faire penser à l'existence de pores semblables

72 rOftlfjlT105 ET TÈCOJmAlWS DES CETPS

à ccoi des œofe de poisson. Mais cette apparence n^est prodoite que par de petites dépressions de la surface. Ce cborion est retatiTement trés-ëpais, car les œofe n'étant eoi-mémes longs qoe de 0"",(& le cborion a une épaisseur de 0"",005. Il est muni d'une ourerture à chaque pôle de l'œuf, ouverture qui parait n'être fermée que par la membrane riteOine. La grande épaisseur de ce cborion permet de s'assurer avec certitude qu'il n'existe pas de canaux traversant la membrane de part en part.

Il ne faut pas croire du reste que Tacte de la fécondation opère partout sur la formation du cborion une action analogue à celle que nous venons de voir chez V Ascaris smlta et YÀsearis Myslax. On n'observe, par exemple, rien de semblable cbez l'Oxyicrû termicularis de l'homme. L'œuf, qui dans l'ovaire a la forme d'un disque très-mince, prend dans Toviducte la forme d'un ellipsoïde aDongé (PI. IV, fig. 15) et à sa surface se différencie une membrane vitelline très-épaisse. Puis se forme un cborion fort et résistant qui donne à Tœuf une forme assez comparable à celle d'une cbaloupe pontée. Cest un ovoïde aplati en long sur l'un des côtés (PL IV, fig. 16 et 17). Ce cborion est très-fragile. Il se brise fréquemment en travers lorsqu'on exerce une légère pression sur la plaque de verre qui recouvre l'objet (PI. IV^ fig. 19). Sous l'action de l'acide acétique, il se distend considérablement et acquiert une ampleur trois ou quatre fois aussi considérable que celle de l'œuf. La constitution de ce cborion est parfaitement identique chez les œufs fécondés et cbez ceux qui ne le sont pas. Il est néanmoins facile de savoir dès le premier coup d'œil si l'on a à faire à une femelle fécondée ou non. Cbez les femelles fécondées, les utérus sont remplis de milliers d'œufs^ dont chacun renferme un embryon déjà tout formé. La face ventrale du ver et sa queue (PL IV^ fig. 17 et 18 a) regardent sans exception du côté aplati de l'œuf. L'embryon est fort large de corps et remplit tout l'espace intérieur. Un embryon tel que celui que Kûcbenmeister a représenté * sous la forme d'un petit ver filiforme, contourné sur

^ Kôebenineister. Die Parasiten des Menschen. 1856. Tab. VI, fig. 27.

que

na» eoBMK tes <rafe élaiart eseore dbns b partie flipéneyre 4r Tm- Yidocte el que pas un seul D'araît allenl ratrYui» îl mtsl pas ûapas^ siUe qoe cseile absence de ^orîoa doiie être nse SHT leeoflipledeli

jeunesse de ranimai et pas sur celui de F ab s e a c e de fëooudalMML Les antres iemelles étaient adultes, mis foules élaîeat Ua m Att s. — Les faits que nous Tenons de rapporter sur les muk de cseUe Oxfurts umk sont connus depuis le printemps de I85S. Gwàr%\ qui dans imlerralle a décrit ranimai sous le nom d'Qxymris i^psToffaçu, a égaifmettt signalé celte singulière structure de Fenreloppe externe de TcpuL

Xous nous sonunes efforcé a^ec beaucoup de soios Joh serr er cbex dirers nématodes le mode suiiant lequel b fiécondation des ceufc s*opère. Mais nous ne sommes arriré à aucun résultat Xous n'amms rien tu qui put nous faire présumer aTec quelque Traisemblance que les loospermes pénètrent dans le Titellus. Nous saTons qu'une ohser- Tation n^tiTe ne peut jamais en reuTerser une positiTe, aussi noos garderons-nous d'arguer de ce fait que Ndson et Meissner soient arriTés â des résultats erroné. — Cependant il nous est permis de Tenir édaifCT do flambeau de la critique les données de ces deui obser- Tat€»irs, de peser mùreoient jusqo a quel point elles sont dignes de foi et jusqu a quel point elles faiblissent deTanl un eiamen raisonné. Nouts aimons à placer des points de doute deTant toutes les ofatserTatioiis capitales auxquelles les preuTes font défaut, et nous ne croyons pns que ce soit un maL

Et d'abord, à supposer que les zoospermes campaniformes pénétrait bien réellement dans le ritellus, il s'agit encore de décider s'ils y pénètrent de b façon que décrit Nelson ou de b manière qu'indique Meissner. Nelson a trouTé des zoospermes en grand nombre appliqués contre les OTules. Nous le croyons sans peine. Ces corpuscules ont b propriété d'adhérer facilement aux objets étrangers au moyen de leur

* GjFÔrj. Loe. eil, p. 327

partie floconneuse. C'est même là ce qui explique Terreur de Bischoff, de Leuckart et d'Eckhard, qui, voyant quelques zoospermes adhérer à la paroi de l'ovaire, ont voulu faire de ces zoospermes une partie intégrante de celte paroi. Mais Nelson va plus loin, il a vu les zoospermes déprimant la surface des ovules, ceux-ci se déchirant irrégulièrement à leur surface et admettant les zoospermes dans leur intérieur. Nous croyons certainement à l'exactitude de la description et des figures de Nelson. Reste à savoir seulement s'il a eu à faire à un phénomène normal ou purement artificiel. Lorsque nous considérons les planches de Nelson, nous ne pouvons nous défendre de pencher plutôt vers la seconde alternative. Nous n'avons jamais vu dans la partie de Toviducte où la fécondation s'opère les œufs prendre une forme semblable à celle que Nelson représente. Nous ne pouvons reconnaître dans la figure donnée par ce savant que des œufs écrasés. Que, par aventure, des zoospermes pénètrent dans le vitellus par suite de l'écrasement de celui-ci, c'est chose facile à comprendre, mais c'est naturellement un événement tout fortuit. Thompson a été plus prudent que son ami à regard de la question de la fécondation. Il reconnaît l'exactitude des figures de Nelson. Il a vu les zoospermes s'attacher aux œufs par un point quelconque de leur surface, par le côté, ou par la partie arrondie aussi bien que par la base floconneuse; il a vu aussi les déchirures des œufs, mais il n'ose affirmer avoir bien réellement vu des zoospermes dans Yintérieur du vitellus. Il doute même qu'on puisse considérer ces phénomènes comme des circonstances qui accompagnent nécessairement la fécondation. D'après la description soit de Thompson soit de Nelson, il nous semble que ces observateurs se soient contentés d'observer au travers des parois de l'oviducle. C'est là un mode d'observation qui n'est certes pas à négliger, pour s'assurer de la position respective des parties. Mais il est évident que ce n'est pas non plus le seul auquel on doive avoir recours. Le peu de transparence de l'objet nécessite en effet une compression assez forte, dont le résultat immédiat est la déformation des œufs. Lorsqu'on fend les parois de Toviducte et laisse les œufs s'échapper librement soit dans l'eau pure, soit dans

de Teau légèrement salée, on ne rencontre jamais de ces œufs déchirés dont parlent Nelson et Thompson. On s'aperçoit aussi alors que l'adhésion des zoospermes aux œufs n'est point aussi fréquente que ces auteurs le prétendent. Nous doutons en particulier beaucoup que les zoospermes puissent adhérer normalement aux œufs par une autre partie que leur partie floconneuse, bien que Thompson affirme posi* tivement le contraire.

Nous nous rangeons donc du côté de Meissner pour contester à Nelson l'exactitude de sa théorie sur la pénétration des zoospermes dans Tœuf. Voyons maintenant jusqu'à quel point la théorie de Meissner luimême mérite plus de confiance.

Nous avons déjà montré qu'il n'existe pas de micropyle dans le sens de Meissner. Mais cela ne suffit point à démontrer que les zoospermes ne pénètrent point dans le vitellus, précisément à la place où ce savant admet l'existence d'une ouverture de sa menlbrane vitelline. Les zoospermes, dit Meissner, adhèrent beaucoup plus souvent à la région micropyhenne que partout ailleurs, et il lui semble probable que cette adhésion est facilitée par la membrane qui enveloppe le zoosperme. Meissner a donné, en effet, une description de la formation des zoospermes qui diffère notablement de la nôtre. Le zoosperme se développe, suivant lui, dans l'intérieur de la cellule de développement; il devient plus long qu'elle, tellement qu'il est obligé de se courber dans son iptérieur; puis tout d'un coup il se redresse en déchirant la membrane au piiint qui correspond à l'extrémité ffoconneuse. Mais la membrane n'est point détruite |K)ur cela. Elle subsiste, selon Meissner, comme une coiffe sur le corpuscule en forme de cloche. Cependant nous n'avons su trouver ni chez V Ascaris suilla ni chez ï Ascaris Mystax trace de cette coiffe. Le corps lui-même du zoosperme avait une apparence assez homogène, et réfractait notablement la Ihmière; au centre de l'extrémité flociinneuse se trouvait le plus souvent le granule que Nelson et Meissner considèrent comme le nucléole de la cellule de développement (PI. V, (ig. 10 et 11, a). Mais de membrane enveloppante, point Une seule fois chez V Ascaris Mystax parmi des milliers de zoospermes

nous eli avons trouvé un qui répondait parfaitement aux figures de Meissner (PI. V, fig. 11, A). Mais nous ne pouvons considérer ce fait que comme une exception.

Sans vouloir nier précisément l'exactitude des figures dans lesquelles Meissner représente un zoosperme adhérant à son soi-disant micropyle (il n'y a, en effet, rien d'invraisemblable à ce que les zoospermes arrivent parfois en contact avec cette place de l'œuf comme avec toute

autre, et y adhèrent légèrement), nous devons dire que nous n'avons jamais rien vu de semblable, mais que, par contre, nous avons fréquemment observé chez V Ascaris suilla un phénomène qui permet peut-être d'interpréter tout autrement les figures en question. On rencontre trèssouvent dans l'oviducte des femelles non fécondées des œufs non encore arrondis, mais déjà pourvus d'une membrane distincte, œufs dont l'apex est considérablement allongé (PI. III, fig. 7). Un tel œuf ressemble tout à fait aux œufs que Meissner a figurés avec un zoosperme placé sur le micropyle. Parfois le vitellus se retire légèrement de la membrane dans le prolongement apicial, et celui-ci y gagne une analogie de forme d'autant plus grande avec les zoospermes de Meissner revêtus de leur coiffe (PI. III, fig. 8 et 9). Cependant il est certain que cet apex n'est point un zoosperme adhérent à l'œuf, car on rencontre des œufs dans cet état chez des femelles dont les organes génitaux ne renferment du reste pas un seul zoosperme. La poursuite du phénomène montre d'ailleurs qu'il s'agit ici de l'exclusion d'un fragment du vitellus. L'apex se sépare de l'œuf proprement dit par un étranglement qui devient de plus en plus profond, si bien que le fragment de vitellus finit par ne plus adhérer à l'œuf que par un isthme tubuleux formé par la membrane vitelline (Fig. 10). Il a en général alors une forme ovoïde, et comme il est revêtu par un fragment de la membrane vitelline, on croirait volontiers avoir sous les yeux un œuf lilliputien adhérent à l'œuf normal (Fig. 11). Dans cet état, l'œuf et son appendice ovoïde s'entourent le plus souvent simultanément du faux chorion des œufs non fécondés. Puis l'isthme tubuleux qui s'est étranglé toujours davantage, finit par se rompre, et le corpuscule ovoïde se sépare de l'œuf

|Fif. lâV Voilà pourquoi Ton trouve dans l'utérus parfois en assez fraude abondance, outre des œufs normaux, des corpuscules de petite taille (Fig. 13)^ rappelant tout à fait les véritables œufs par leur apparence extérieure, puisqu'ils sont formés d'un vitellus, d'une membrane ▼ilelline et d'un faux chorion. Nous ne prétendons point affirmer que Meissner ait eu sous les yeux les images que nous venons de décrire^ mais la chose n'est pas impossible. Nous ne mentionnons donc ce fait que, parce qu'il est peut-être une des circonstances qui ont poussé Meis<sner à admettre son micropyle. Cette supposition est d'autant plus vraisemblable que Meissner rapporte avoir trouvé des œufs dans lesquels on zoosperme avait pénétré en laissant sa coiffe posée comme une cloche sur le micropyle. La coiffe du zoosperme n'existant pas, selon nous^ la membrane vue par Meissner ne peut pas avoir appartenu au zoo-* npenne. Il est fort probable que c'était simplement la partie de la mem* brane vitelline qui revêt l'apex. — Cette expulsion d'un fragment du vitellus n'est du reste point un fait nouveau dans la science. Nous en connaissons des exemples nombreux décrits en particulier par F. Mûl- 1er, van fieneden, Lovén, Koren et Danielssen. 1^ vésicule directrice de ¥\ Mfiller n'est, en effet, pas autre chose qu'un tel fragment de vilelhis. Sans vouloir entrer dans une discussion de la théorie émise par M filler sur le rAle que joue ce fragment de vitellus relativement à la neprfnimtniion de Tœuf, nous devons dire cependant que dans le cas i(pÀ;ial qui nous occupe il ne peut pas être question d'une relation intime entre l'exclusion de ce fragment et la segmentation de l'œuf. En ^einier lieu, en effet, l'expulsion du fragment de vitellus n'est point un phénomène général qui se présente chez chaque œuf de Y Ascaris malUi. Kn wîcond lieu, nous ne l'avons constaté précisément que chez Am femelles non fécondées, chez lesquelles il n'était pas question de mpnejtialum des œuk.

ÎÀt point capital dans cette critique est celui qui concerne la présence 4k /^Kispc^rmes dans l'intérieur des œufs. Meissner affirme avoir vu les ^^^rpumules campanuliformes dans le vitellus lui-même, en dedans de fo mé^mhnne vitelline. C'est une affirmation que nous n'avons pas le

droit de contester, et si les œufs dans lesquels Meissner a observé des corpuscules séminaux n'offraient pas de déchirure accidentelle, c'est là une preuve incontestable que les zoospermes pénètrent dans le vitellus d'une manière ou d'une autre. Nous n'avons malheureusement pas été dans le cas de rencontrer nous-mêmes des œufs qui présentassent rien de semblable.

Dans une seule des figures de Meissner \ on voit un zoosperme incontestable dans l'intérieur de l'œuf. Dans le texte cependant l'auteur dit qu'il a trouvé parfois trois ou quatre zoospermes dans le même œuf chez V Ascaris Mystax^ et que depuis lors il s'est convaincu, principalement chez VAscaris megalocephala, que d'ordinaire plusieurs zoospermes (parfois jusqu'à dix) pénètrent dans chaque œuf. Reste à savoir si cette affirmation se base réellement sur l'observation de zoospermes incontestables dans l'intérieur des œufs ou simplement sur la rencontre des produits de leur métamorphose ultérieure. Si cette dernière supposition est exacte, et nous le croyons volontiers, la démonstration de Ja pénétration de plusieurs zoospermes repose, comme nous allons le voir, sur des bases bien chancelantes.

Soit Nelson soit Meissner ont vu les zoospermes une fois arrivés dans l'intérieur des œufe subir des modifications notables. Nelson les a vus perdre leur forme caractéristique^ se tuméfier, se transformer enfin en masses irrégulières, transparentes et fortement réfringentes. Meissner, de son côté, ramène ces modifications à une transformation graduelle en graisse. Le contour de la partie campanuliforme du zoosperme se dessine, d'après sa description, toujours plus nettement, tout en devenant plus sombre et en acquérant un éclat particulier. Cette partie en forme de cloche devient plus réfringente, s'arrondit de plus en plus, et enfin il n'est plus possible d'y reconnaître autre chose qu'une goutte de graisse, tantôt ronde, tantôt ovale, tantôt allongée en cylindre.

Au premier abord, on ne peut s'empêcher de trouver une assez grande analogie entre les descriptions des deux auteui*s, analogie qui semble

^ Beobâchtiingen ùber das Eindringen der Samenelemente in das Ei. l^c cil. Fig. 6, b.

80 FORHATION ET FÈCOMDATIOfV DES OEUFS

parler d'autant plus en faveur de la justesse de l'observation que ces auteurs ne sont pas très-souvent d'accord. Cependant un examen plus attentif montre que Taccord de Nelson et de Meissner n'est ici qu'apparent. Nelson, on s'en souvient, a admis qu'un certain nombre d'œufs échappent à la fécondation; ce sont ses faux œufs (false ovum). Ces faux œufs ne tardent pas, suivant Nelson, à subir une espèce de métamorphose régressive. Une fois le chorion formé, leur vésicule et leur tache germinatives disparaissent, et à la place de celles-ci se montrent un certain nombre de gros globules transparents, ressemblant beaucoup plus à des gouttes d'huile qu'à des agglomérations de cellules. Nelson pense que ces globules se forment en conséquence, d'une part de la disparition de la vésicule germinative, et d'autre part d'une séparation qui s'effectue entre l'huile et les granules du \itellus. Les corpuscules résultés de la métamorphose des zoospermes ne peuvent se confondre, dit Nelson, avec ces gouttes d'huile, attendu qu'ils ne présentent jamais la régularité de contour des gouttes huileuses des faux œufs.

Maintenant on reconnaîtra sans peine que les gouttes d'huile des faux œufs de Nelson ont une beaucoup plus grande analogie avec les gouttes de graisse de Meissner, que les corpuscules réfringents produits, suivant l'anatomiste anglais, par la métamorphose des zoospermes. C'est ce qu'a compris Meissner; aussi refuse-t-il de donner aux false eggs de Nelson la même signification que celui-ci. Ce sont, à ses yeux, des œufs qui ont été bel et bien fécondés, et les gouttes d'huile sont des zoospermes en voie de subir la métamorphose graisseuse.

De toutes ces données contradictoires il n'y a que celles de Nelson relatives à ses faux œufs que nous soyons en état de confirmer d'une manière positive. Si les affirmations de Meissner reposaient sur une base réelle, il faudrait que chaque œuf ou presque chaque œuf contînt, lorsqu'il a atteint le bas de l'oviducte, une ou plusieurs gouttes d'huile. Mais ce n'est point là le cas. Les œufs qui renferment de semblables gouttes ne forment que l'exception chez les femelles fécondées. — Chez les femelles non fécondées de YÀscaris sutllay par contre, on peut étudier le phénomène de la formation des gouttes d'huile syr une bien plus

grande échelle. On trouve parfois des individus chez lesquels la grande majorité des œufs de Futérus sont munis d'une ou plusieui's gouttes d'huile (PI. 111, fig. 16 à 18). Ces gouttes sont parfaitement semblables pour l'apparence et la forme à celles que décrit Meissner. Parfois elles sont aussi grosses que quatre ou cinq zoospermes pris ensemble. Il est clair qu'ici il n'y a pas moyen de chercher une liaison quelconque entre les zoospermes et les gouttes d'huile. L'étude des femelles non fécondées se montre de nouveau ici d'une grande importance, mais c'est une étude que les observateurs ont malheureusement toujours négligée jusqu'ici. — Nous considérons la formation des gouttes d'huile comme un signe de dépérissement; c'est le commencement de la mort de l'œuf. C'est donc là un phénomène qu'on peut classer à juste titre au nombre de ceux auxquels on assigne le nom de métamorphose répressive. Nous ne pouvons dire d'une manière positive si tous les œufs dans lesquels se forment des gouttelettes d'huile chez les femelles fécondées ont réellement échappé à la fécondation. Nous en doutons fort, car nous avons toujours vu tous les œufs d'une femelle fécondée se revêtir d'un vrai chorion, et celui-ci ne parait se former que là où il y a eu fécondation. Mais il est facile de concevoir qu'un œuf, bien que fécondé, dépérisse pour une cause ou pour une autre. H n'est donc pas impossible que les œufs en question rentrent dans ce cas.

Notre ami M. de la Valette a observé chez VAscaris Mystax des faits qui concordent parfaitement avec ceux que nous venons de décrire chez VAscaris suilla. 11 ^ eu l'occasion d'observer une Ascaride du chat non fécondée, dont nous avons été déjà dans le cas de faire mention ailleurs. Une grande partie des œufs trouvés dans l'utérus renfermaient des gouttelettes huileuses en nombre fort variable, les unes grosses, les autres petites. Comme il n'existait pas un seul zoosperme dans les organes générateurs de cette Ascaride, M. de la Valette en conclut à bon droit que la formation de ces gouttes d'huile n'a absolument rien à faire avec les zoospermes. — De la Valette était arrivé par suite de cette observation, tout à fait indépendamment de nos propres recher-

ches, à concevoir des doutes sur l'exactitude des données de Meissner, relativement à la métamorphose graisseuse des zoospermes.

Chez une femelle non fécondée d'Oxyuris vermicularis, nous avons trouvé la partie des utérus qui avoisine le vagin si bien remplie de gouttelettes huileuses fort réfringentes, que Torgaoe vu sous le microscope paraissait d'un noir parfait. Les œufs étaient cependant intacts au milieu de cette accumulation de gouttelettes. Nous n'avons rien pu conjecturer sur la provenance de ces dernières.

Nous ne voulons pas nier que les zoospermes eux-mêmes ne soient susceptibles de subir une métamorphose régressive. On trouve çà et là libres dans l'utérus des corpuscules à apparence graisseuse. Nous n'avons pu nous convaincre d'une manière positive que ces corpuscules se forment par une métamorphose des zoospermes, ainsi que le veut Meissner, mais la chose n'est pas improbable. Il s'agit seulement de savoir si cette métamorphose en graisse est une des phases physiologiques de développement du zoosperme, ou si ce n'est pas plutôt un signe de la mort de celui-ci, un phénomène qui n'a lieu que lorsque le zoosperme n'atteint pas le but auquel il est destiné. Dans tous les cas, nous pensons que Meissner n'a pas soumis ses obseiTations à la critique nécessaire, puisqu'il n'a pas reconnu la formation des gouttes d'huile dans les œufs indépendamment de la fécondation. Ce fait seul nous donne le droit de nous demander si même une seule des gouttes d'huile qu'il a observées dans l'intérieur des œufs était bien provenue de la métamorphose d'un zoosperme.

D'après tout ce qui précède, on voit que les observations relatives à la pénétration des zoospermes dans les œufs des Ascarides ne reposent pas sur des bases bien solides. Un seul fait reste encore réellement debout; Meissner dit avoir vu des zoospermes incontestables dans l'intérieur des œufs. C'est certainement là une présomption en faveur de la théorie de la pénétration. Mais ce fait lui-même n'est pas encore parfaitement convainquant. Ce n'est point, en effet, chose facile que de reconnaître avec certitude un zoosperme dans l'intérieur du vitellus, et lorsqu'il s'agit de décider un point aussi incertain, il est souvent h crain-

la première ovipare et la seconde vivipare. Nous avons toujours trouvé ovipare rAscaride que nous avons déterminée comme Ascaris commutata. Un jour, cependant, nous avions placé une vingtaine d'Ascarides appartenant à cette espèce dans un verre de montre contenant de Teau légèrement salée; quelques-unes de ces Ascarides observées ce jour-là avaient l'utérus rempli comme d'ordinaire d'œufs non développés. Deux jours après, les œufs de l'utérus présentaient chez tous les individus tous les stades de la segmentation. Trois jours plus tard les embryons commençaient à se mouvoir dans les œufs de l'utérus. Les mères ellesmêmes étaient encore très-vivaces.

' Bagge a déjà fort bien décrit le phénomène de la segmentation du vitellus. Nous pouvons confirmer de tous points ce qu'il dit de la vésicule centrale, soit nucléus du vitellus chez Y Ascaris nigrovenosa. Le premier indice de la segmentation consiste dans l'allongement de cette vésicule, qui prend une forme de biscuit. Le biscuit s'allonge, et finalement se divise par le milieu. Le vitellus se trouve alors renfenner deux nucléus transparents. Ce n'est qu'après la formation des deux nucléus que le vitellus se divise en deux sphères de segmentation, dont chacune enferme l'un des nucléus. 1^ même phénomène se répèle alors dans chaque sphère. Chaque nucléus s'allonge en biscuit, puis se divise en deux. Le vitellus se compose par suite de deux sphères et de quatre nucléus. C'est alors qu'a lieu la segmentation en question. Les choses se répètent ainsi pour opérer la segmentation en huit, seize, trente-deux sphères, et ainsi de suite.

Nous avons observé un mode de segmentation un peu anormal chez des œufs que nous avons déjà mentionnés à propos de leur chorion, et que nous croyons devoir rapporter à VHedruris androphora. La manière dont nous avons rencontré ces œufs mérite d'être signalée. Nous étions à la recherche de VHedruris androphora^ dont nous désirions observer les corpuscules séminaux. Déjà nous avions sacrifié un grand nombre de Tritons (T. tœniatus) sans arriver à aucun résultat (on sait que le ver en question réside d'ordinaire dans l'estomac de cet amphibie), lorsque notre attention fut attirée par la couleur anormalement mar-

brée du foie. Un fragment de cette glande placé sous le microscope se trouva renfermer des centaines d'œufs, dont la forme ressemblait tout à fait à celle des œufs d'Hedruris. Tout le foie était littéralement rempli de milliers de ces œufs, de sorte que la plus grande partie de la masse de l'organe n'était point formée par le tissu hépatique, mais par les œufs (lu parasite. Plusieurs autres Tritons se trouvèrent posséder un foie dans le même état. Les œufs présentaient tous les stades pos^ sibles du développement, depuis l'œuf non segmenté jusqu'à l'œuf renfermant un embryon déjà doué de mouvement. Parfois on rencontrait comme de grandes cavités ou kystes complètement remplis d'œufs, parfois aussi les œufs étaient uniformément éparpillés dans la substance du foie. Mais jamais nous n'avons réussi à trouver un seul ver adulte ni dans Testomac, ni dans l'intestin, ni dans le foie, ni dans aucun autre organe du Triton tœniatus. Tout cela semble indiquer que VHedruris androphora est soumis à certaines migrations. On soupçonne du reste déjà depuis longtemps de semblables migrations chez beaucoup de nématodes, sans avoir pu en démontrer positivement l'existence. Chez les Gordiacés seuls ces migrations sont aujourd'hui au dessus de toute espèce de doute. — Nous avons trouvé de petits nématodes non adultes dans des kystes du péritoine et des parois de l'intestin du Triton cristalus. Mais nous ne pouvons dire si ces jeunes individus appartiennent au cycle de développement de VU. androphora. Les individus chez lesquels nous les avons rencontrés ne renfermaient pas d'œufs dans leur foie.

Ia' premier signe de l'organisation du vitellus chez ces œufs consiste dans la division en deux segments, dont l'un est régulièrement deux fois plus gros que l'autre (PI. VIII, fig. 2). Mais le plus grand des deux segmentsse divise bientôt entravers, tandis que l'autre reste stationnaire. Le vitellus se compose alors de trois segments égaux (PI. VIII, fig. 3). On peut dire par suite que virtuellement tout au moins la série qui représente la segmentation n'est pas la série ordinaire 2, 4, 8, 16, 52, etc., mais bien la série 5, 6, 12^ 24, etc. Du reste, la multiplication ultérieure des segments n'a point lieu d'une manière très-régulière. D*or-

dinaire, Tun des trois segments se divise plus promptement que les autres, mais c'est tantôt le segment médian (Fig. 5), tantôt Tun des segments terminaux (Fig. 4), puis Tun des deux autres segments suit son exemple (Fir. 6) , et le troisième fait de même (Fig. 7). Nous n'a- ATons pas poussé au delà nos observations sur le mode de division. L'embryon, une fois tout formé, est relativement long et partant plusieurs fois replié sur lui-même (Fig. 8). Lorequ'on comprime quelque peu Tœuf qui le renferme, il sort par l'un des pôles. Nous avons vu, en efifet, que le chorion est muni d'une ouverture à chacun des pôles de l'œuf.

Kôlliker a été le premier à distinguer chez les nématodes deux types dans le mode d'organisation de l'œuf. Il a montré que chez les uns la segmentation du vitellus se fait de la manière ordinaire, mais que chez les autres l'organisation du vitellus a lieu, comme chez les Trématodes et les Cestodes, par la formation de cellules embryonales libres dans rintérieur de celui-ci, cellules qui se multiplient par division et absorbent peu à peu toute la substance vitellaire, sans qu'il y ait de segmentation. A ce dernier type appartiennent, par exemple, selon Kôlliker, V Ascaris dentata et VOxyuris ambigua.

Kôlliker range également au nombre des nématodes qui se développent sans segmentation du vitellus le Cucullanus elegans. C'est une opinion assez curieuse et qui mérite d'être signalée à cause de son originalité même. Pour ce qui nous concerne, nous n'avons pas su trouver de différence entre le mode d'organisation du vitellus du Cucullanus elegans et la segmentation de tout autre œuf; Gabriel n'a déjà pas été plus heureux. Kôlliker rapporte avoir trouvé dans les œufs qui venaient d'être fécondés deux grandes cellules nucléées qui remplissaient complètement la cavité des membranes de l'œuf. L'analogie avec YAscarts dentata le forçait, dit-il, à considérer ces cellules comme des cellules embryonales; seulement dans l'un des cas, celui du Cucullanus^ la première génération des cellules embryonales remplissait complètement la cavité de l'œuf, dans l'autre celui de YXsc. dentata^ cette première génération était perdue au milieu de la substance du vitellus.

Les faits observés par KôUiker sont parfaitement exacts^ mais les déductions un peu singulières. Si le célèbre anatomiste veut faire rentrer les œufs du Cucullanus dans le type des œufs sans segmentation, il n'y a aucune raison pour qu'il ne lui rapporte pas aussi tous les œufs que l'on considère d'ordinaire comme jouissant d'une vraie segmentation. En un mot, il n'y a pas de raison pour qu'il ne dénie pas la segmentation à tout œuf quelconque. En quoi consiste, en effet, le premier degré de la segmentation? Dans la formation de deux sphères (cellules), qui comprennent tout le vitellus en elles, ou en d'autres termes, qui remplissent toute la cavité de l'œuf. C'est précisément ce qui a lieu chez le Cucullanus elegans. Nous nous gardons de nous élever contre l'homologie que Kôlliker cherche à établir entre l'organisation de l'œuf de VÀscaris dentata et celle de l'œuf du Cucullan. C'est une théorie qui peut se laisser défendre. Mais alors nous demandons à son auteur qu'il étende cette homologie à tous les œufs sans exception.

Comment se fait-il que Kôlliker n'ait pas compris qu une fois qu'il faisait tant que de refuser la segmentation aux œufs de CucuUans, il ferait tout aussi bien de la refuser à tous les autres? C'est uniquement parce qu'il a accordé une trop grande valeur à certains termes, parce qu'il a nommé les produits de la segmentation chez le Cucullan des cellulesj et chez les autres animaux des sphères de segmentation (Furchungskugeln). Dans le premier cas, il considère la sphère entière comme une cellule embryonale avec membrane et nucléus; dans le second cas, il ne voit dans la sphère qu'une masse de substance vitellaire sans membrane enveloppante, et dans son nucléus la cellule embryonale logée au centre de la masse vitelline. C'est là une distinction trop subtile pour nous. Avant tout, nous voudrions que Kôlliker nous démontrât l'existence de la membrane en question. Nous ne croyons pas qu'on puisse la démontrer mieux autour des cellules Ae l'œuf de Cucullan qu'autour des sphères de segmentation de tel autre œuf. Et d'ailleurs, dût-on trouver des œufs dont les sphères de segmentation fussent dès torigine enveloppées d'une membrane, nous doutons que ce fftt là une raison suffisante pour dénier à ces œufs le phénomène habituel de la

segmentation. Reichert ne défend-il pas encore aujourd'hui l'existence d'une membrane autour de ces sphères dans tous les œufs?

Gabriel a déjà décrit la formation de l'embryon chez le CucuUanus ekgans. Mais sa description est à peu près incompréhensible par suite de ce qu'il a eu la singulière idée de distinguer un vitellus de forma* tion et un vitellus de nutrition. Que cette distinction de deux parties du vitellus, imaginée d'abord par Reichert, soit d'une grande utilité dans certains cas, c'est une chose incontestable, mais il ne faut pas l'introduire là où elle n'a que faire. Cette distinction est d'autant moins compréhensible, que Gabriel admet une segmentation totale du vitellus. Or, on sait que dans les cas où un vitellus de nutrition existe, la seg* mentation complète se restreint toujours au vitellus de formation. Le vitellus se transforme dans son entier dans l'embryon. Aussi la phrase dans laquelle Gabriel nous dit que le vitellus gît au dessus de l'embryon {super embryone jacet) j est-elle complètement inintelligible pour nous.

Tandis que l'œuf du Cucullan se développe, il ne cesse pas de croître dans toutes les dimensions, sans doute par suite de l'absorption du liquide qui le baigne. Lorsque la segmentation est suffisamment avancée, le vitellus ou plutôt le corps de l'embryon prend la forme d'un cylindre légèrement courbé, ou si l'on aime mieux, une forme assez analogue à celle d'une concombre (PI. IV, fîg. 7). A ce moment-là, il se compose de cellules bien distinctes, munies chacune d'un nucléus. Lorsque le développement est plus avancé, il n'est plus possible de reconnaître ce nucléus dans les cellules. L'embryon grandit par degrés et se courbe en arc (PI. IV, Fig. 8 et 9); en même temps il se forme une cavité dans son intérieur (Fig. 8-10, b), le premier rudiment de la cavité du corps. Sur la face ventrale de l'embryon se trouve une double rangée longitudinale de cellules qui font une saillie en crête dans cette cavité (Fig. 8-10, a). Ce sont ces cellules qui plus tard s'organisent et forment le canal alimentaire. La suite du développement n'offre pas de particularité bien intéressante; le ver croit en longueur et se replie par suite diversement sur lui-même. Kôlliker a émis l'opinion que l'embryon du Cucullan se forme par une division en spirale du

vitellus, de sorte que Tembryon aurait dès Torigine la longueur maximum qu'il atteint dans l'œuf. C'est là une erreur manifeste. qui ne résiste pas à l'observation. L'embryon croit en longueur comme tout embryon de nématode. Le seul fait que les embryons sont repliés dé la manière la plus diverse dans Tintérieur de l'œuf aurait dû faire concevoir à KôUiker des doutes sur son hypothèse.

KôUiker dénie aux embryons qui viennent de sortir de l'œuf nonseulement l'anus et l'ouverture sexuelle, mais encore la bouche. Nous n'avons pas non plus pu reconnaître les deux premières de ces ouvertures^ mais la troisième existe bien réellement. L'absence d'ouverture génitale et d'anus semble assez générale chez les nématodes nouveaunés; le canal intestinal finit en pointe dans la partie postérieure du corps. Chez tous les embryons du Cucullan nous avons trouvé les boyaux à cellules bien formés. Ce sont les organes que Gabriel désigne par glandulœ a me deleclœ chez les adultes, mais qu'il n'a pas vus chez les embryons. — Une autre particularité de ces embryons est de se servir de leur queue excessivement pointue comme d'organe fixateur. Lorsqu'on observe sous le microscope un certain nombre d'embryons fraîchement éclos, on en voit bientôt plusieurs se fixer au porte-objet à l'aide de leur queue et exéuter les mouvements les plus divers avec le reste du corps. Mais le plus grand nombre se fixent les uns aux autres queue à queue, si bien qu'au bout d'une demi-heure on ne manque jamais de trouver des rosettes de dix à vingt individus, rappelant tout à fait par leur distribution les groupes d'œufs détachés du rachis de V Ascaris suilta. Il est probable que cette propriété provient uniquement de l'existence d'une gouttelette d'une substance agglutinante placée à l'extrémité de la queue.

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