NAISSANCE DE L'OVULE. — PHÉNOMÈNES D'ÈPIGENÊSE
L'organisme naît de l'œuf et l'œuf de l'organisme. Nous avons décrit la naissance des premiers éléments de l'embryon dans l'ovule; il nous reste à étudier oii, quand et comment naît l'ovule.
Les êtres organisés se reproduisent par le concours de deux séries d'appareils : l'appareil mâle et l'appareil femelle.
Dans les appareils femelles naissent les ovules femelles^ aussi bien chez les animaux (ovules femelles) que chez les phanérogames {sac embryonnaire végétal) et les cryptogames [spores et zoospores). Ces organes, quoique variant de forme et de volume suivant l'espèce, sont tous des éléments anatomiques. Chacun d'eux, à sa naissance, n'est véritablement qu'une cellule qu'on pourrait confondre avec tout autre élément cellulaire. Le développement survenant, ils deviennent des organes spéciaux. Au point de vue anatomique, en effet, ils différent alors d'une cellule, tant par leur volume que par leur structure. Au point de vue physiologique, ils ont un rôle qui
leur est propre, la reproduction de l'espèce; aussi sontils, après la fécondation, le siège de la série de phénomènes que nous avons décrits, dont le résultat est la production d'un nouvel être. Cependant, alors ntiême que ces organes ne sauraient plus être regardés anatomiquement et pliysiologiquement comme des éléments anatomiques, ils ont encore une structure identique dans toute la série des êtres organisés. Cette structure est, d'ailleurs, aussi simple que possible. On les trouve partout constitués par une membrane ou enveloppe homogène, amorphe, transparente, plus ou moins épaisse, et par un contenu uniformément granuleux, de couleur variable suivant les espèces, contenant à une certaine époque, dans la plupart des espèces, une vésicule germinative. Ce contenu granuleux a reçu le nom de vitellus. La membrane qui l'entoure, étant sa seule enveloppe, est dite membrane vitelline. Après la fécondation, tous ces ovules présentent le phénomène de la segmentation ou de la gemmation.
Dans les appareils mâles naissent les ovules mâles., chez les animaux [utricules ou vésicules mères des spermatozoïdes)^ les phanérogames [utricules ou vésicules mères polliniques),\Q?, cryptogames [anthéridie). La forme et le volume de l'ovule mâle varient, suivant les espèces, comme l'ovule femelle. Il est également, dès sa naissance, un élément anatomique, une cellule. Le développement en fait de même un organe spécial ayant une structure et un rôle physiologique qui lui sont propres. Dans une même espèce, le volume de l'ovule femelle peut différer t)eaucoup du volume de l'ovule mâle. Tous
les deux cependant possèdent la même structure. En effet, l'ovule mâle est constitué par une membrane homogène ou membrane vitelline, plus mince seulement que dans l'ovule femelle, et par un mtellus ou contenu uniformément granuleux, avec ou sans vésicule genninative. La segmentation du vitellus s'observe aussi dans l'ovule mâle; seulement, ce phénomène y est spontané, tandis que dans l'ovule femelle il a besoin de la fécondation pour se produire. Nous avons vu que Bischoff avait pris pour une segmentation dans l'ovule femelle non fécondé ce qui n'était qu'une fragmentation irrégulière annonçant un commencement de désorganisation. Dans l'ovule femelle fécondé , la segmentation du vitellus amène l'individualisation de sa substance en cellules embryonnaires qui constituent l'embryon. Dans l'ovule mâle non fécondé, la segmentation du vitellus amène l'individualisation de sa substance en cellules embryonnaires mâles, dont dérivent les grains de pollen et les spermatozoïdes fécondateurs.
Que l'ovule ne soit autre chose à sa naissance qu'un simple élément anatomique, ceci n'est contesté par personne. Il possède exactement la structure d'une cellule, sans aucun trait particulier qui puisse servir à le distinguer. Mais on ne saurait soutenir, comme l'ont fait les partisans de la génération endogène, que l'ovule, au moment de la segmentation, soit encore une cellule. Nous décrirons rapidement les phénomènes qui se passent dans l'ovule depuis sa naissance jusqu'à la segmentation du vitellus. Il nous sera facile de montrer comment l'ovule perd les caractères anatomiques et
physiologiques de la cellule pour devenir un organe nouveau, spécial dans sa structure et spécial dans sa fonction.
Considéré au moment de sa naissance et envisagé, par conséquent, au point de vue d'un simple élément anatomique, l'ovule se range incontestablement dans la classe des produits. Il en a tous les caractères. Comme \qs produits, les ovules, outre qu'ils ont la forme cellulaire, sont en voie de destruction naturelle et de régénération incessante ; ils se développent et se nourrissent plus rapidement que les éléments constituants^ dont les propriétés végétatives sont toujours moins énergiques que celle des produits. L'ovule naît par genèse entre des éléments épithéliaux préexistants. C'est une genèse sécrémentitielle (Burdach) ou par a'pposition. Ce mode de genèse est d'ailleurs spécial aux éléments des produits qui naissent par genèse (noyaux d'épithélium et substance amorphe des surfaces épithéliales, etc.).
Chez tous les mammifères, les ovules (mâles ou femelles) ont de 0""\i à 0'"'",2; « les différences qu'ils offrent à cet égard ne sont pas proportionnées à celles qui existent dans les animaux, eu égard à leur taille )^ (1).
«L'ovule femelle, dit M. Robin, est un produit de l'être vivant déjà arrivé à un certain degré de développement, dont l'évolution a pour résultat la reproduction de cet être. Comme tous les produits, à peu d'exceptions près, il commence par l'état de cellule, c'est-à-dire
(4) Robin, mc%. deNitsten, art. Ôvulê.
d'élément analomique des plus simples. Mais cette cellule, une fois née par genèse ou génération de toutes pièces, se développe peu à peu et cesse bientôt de représenter une cellule proprement dite en tant qu'élément anatomique. Au point de vue morphologique^ c'est bien encore une cellule, puisqu'il y a une paroi (membrane vitelline) et une cavité pleine d'un contenu (vitellus). Mais au point de vue organique, il est devenu un produit spécial, un organe faisant partie de l'appareil générateur, organe des plus simples parmi les organes connus, puisqu'il n'est souvent guère plus complexe qu'un élément anatomique, mais n'en remplissant pas moins un usage particulier et des plus importants.
» Ce produit, comme la plupart des produits, est expulsé ou s'atrophie dès qu'il est arrivé à un certain degré de développement qu'on appelle maturité. Il se perd, se détruit donc, à moins que, par suite de la pénétration des spermatozoïdes ou du contact des boyaux polliniques, ce développement de l'ovule ne se continue par individualisation (à l'aide ou aux dépens du vitellus ou de son analogue dans les plantes) d'éléments anatomiques nouveaux qui viennent former des tissus, systèmes, organes, etc. (1) »
Telle est, en raccourci, toute la vie de l'ovule femelle depuis sa naissance jusqu'à sa mort.
(1) M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomique s, [Journal d'anatomie et de physiologie, p. 45, note, t. I.)
§ 1". — Ovule mâle,
M. Robin a très-justement donné le nom à'ovu/es mâles aux cellules dans lesquelles naissent les spermatozoïdes. On les a également appelées vésicules ou utricules mères des spermatozoïdes ou des grains de pollen. Au point de vue anatomique et au point de vue physiologique, dans leur structure comme dans leur genèse et dans leur évolution, ces organes présentent une analogie réelle avec les ovules qui naissent dans l'ovaire. La description rapide que nous allons donner de ces phénomènes le prouvera suffisamment.
L'ovule mâle naît par genèse au centre des tubes testiculaires, près de leur extrémité. Il apparaît sous forme d'une cellule avec noyau et nucléole. Cette cellule, d'un diamètre de 0"'"',02 à O^^jOS au plus chez l'homme, est d'abord transparente; elle possède une paroi mince. Son noyau est clair et disparaît bientôt. Son contenu devient rapidement granuleux : c'est là le vitellus. Chez tous les vertébrés, sauf les poissons, on rencontre les ovules mâles seulement dans les tubes testiculaires. Les rongeurs possèdent un ovule d'un diamètre de 0°"°,0/i à 0""",06. Il importe de noter que, chez l'homme, l'ovule est plus petit que les cellules épithéliales. Certains auteurs ont, en effet, considéré l'ovule mâle aussi bien que l'ovule femelle comme résultant de la transformation en œuf d'une cellule épithéliale des tubes testiculaires et des ovisacs. La simple apparence de ces deux espèces
DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUES. Ul
de cellules suffit pour les distinguer (1). On sait aujourd'hui, à n'en pas douter, que la naissance des ovules mâles et femelles a lieu par genèse, sans liaison généalogique directe avec les épithéliums. L'ovule apparaît sous forme d'une cellule sphérique, mince et transparente, en même temps que son noyau, qu'on peut à tous égards considérer comme la vésicule germinative de l'ovule mâle. Le nucléole de ce noyau peut également recevoir le nom de tache germinative. La vésicule et la tache germinative disparaissent de très-bonne heure, lorsque déjà le contenu de la cellule est devenu granuleux, c'està-dire après que le vitellus s'est constitué. Il résulte de cette disparition que les ovules, loin des culs-de-sac, n'ont plus de noyau , mais le volume de ces cellules est alors plus considérable qu'au moment de leur naissance. La membrane amorphe qui entoure le vitellus prend naturellement le nom de membrane vitelline. Elle joue, d'ailleurs, vis-à-vis des cellules embryonnaires mâles (spermatozoïdes), le même rôle que la membrane vitelline de l'ovule femelle vis-à-vis des cellules embryonnaires proprement dites.
Dans l'ovule mâle comme dans l'ovule femelle, la disparition de la vésicule germinative est l'indice de la maturité de l'ovule et précède immédiatement la segmenta-
(l) Les tubes testiculaires et l'épithélium nucléaire qui les tapisse naissent chez l'embryon avant les ovules. Les éléments épithéliaux conliennent de fines granulations graisseuses, à reflets brillants, qui les font distinguer très-facilement des ovules. La naissance, la forme, la structure, l'évolution des cellules épithéliales d'une part et des ovules d'autre part, différencient de la façon la plus nette ces deux espèces d'éléments.
l/i2 DE LA GENERATION
tion. La segmentation du vitellus se fait spontanément dans l'ovide mâle et se continue jusqu'à ce que les globes Yitellins se soient subdivisés en globules de 0°"",008 à 0""",009. On les voit passer alors à l'état de cellules. Ce sont les cellules embryonnaires mâles qui, chez quelques espèces, résultent de l'individualisation du vitellus, non plus par segmentation, mais par gemmation. La segmentation du vitellus dans l'ovule mâle reproduit les phases de la segmentation dans l'ovule femelle. Dans les deux cas, ces deux phénomènes sont en eux-mêmes identiques, ainsi que leurs conditions et leurs résultats, lien est de même de la gemmation. On observe enfin chez quelques espèces la scission des cellules embryon naires mâles, dernière analogie avec les cellules du blastoderme. Mais ici cette analogie s'arrête, car les cellules mâles restent indépendantes, au lieu de se rapprocher pour former un blastoderme. Chaque cellule va former un spermatozoïde, ou cellule embryonnaire mâle indépendante. Ce dernier phénomène présente des phases un peu variables, suivant les espèces. Chez les ascarides, par exemple, chaque ovule donne naissance à quatre spermatozoïdes seulement ; chaque cellule embryonnaire se pourvoit d'un seul cil vibratile (1). Le phénomène est plus complexe chez les mammifères : à l'intérieur d'une cellule embryonnaire, à la face interne de sa membrane, on voit se produire un renflement autour duquel appa-
(1 ) Dans ce cas, la cellule diminue peu à peu de volume, s'aplatit, s'allonge, se renfle à sa base pour constituer la tête du spermatozoïde; le cil qui forme la queue apparaît ensuite. Les spermatozoïdes sont dès l'abord libres dans la vésicule mère ou ovule mâle.
raît un filament enroulé. C'est seulement en approchant du corps d'Highmore que l'on trouve ces spermatozoïdes. Peu après, la paroi propre de la cellule se liquéfie et disparaît. Un phénomène analogue se passe dans les cellules embryonnaires voisines contenues dans le même ovule. Peu à peu la masse des cellules embryonnaires disparaît, si bien qu'il finit par n'en plus rester de traces et que l'on aperçoit tous les spermatozoïdes du même ovule (un par chaque cellule embryonnaire) réunis en un faisceau. Toutes les têtes sont réunies à la même extrémité, comme empilées les unes sur les autres. Les queues sont également en contact et superposées (1). Enfin l'ovule, ou vésicule mère contenant tous ces spermatozoïdes, finit par se rompre après s'être préalablement ramollie. C'est à ce ramollissement qu'on doit de voir quelquefois des spermatozoïdes traverser les parois de l'ovule avant leur rupture ("2).
M. Robin fait remarquer que Reichert (18/i7) (3) a suivi le développement complet des spermatozoïdes chez \q Strongylus aiiricularis ei VAscatis acuminata. Reichert dit, en effet, que parmi les cellules qui remphssent le fond des tubes, testiculaires du mâle, ovariens de la
(1) Chez les espèces où les spermatozoïdes sont peu nombreux, ils n'affectent pas dans l'ovule mâle de position déterminée. Chez les espèces où ils sont nombreux, ils se groupent au contraire en un faisceau qui s'applique à la face interne de la vésicule mère, et décrivent une courbe concentrique à celle de la membrane vitelline mâle.
(2) Tous ces phénomènes s'accomplissent dans le trajet de ces éléments, depuis les tubes du testicule jusqu'aux vésicules séminales. Aussi les spermatozoïdes sont-ils de plus en plus nombreux dans le canal déférent à mesure que l'on se rapproche des vésicules séminales.
(3) Archives de MûUer, 1847.
itiU DE LA GÉNÉRATION
femelle (ce sont évidemment les cellules épithéliales qu'il entend), on voit apparaître, en un point déterminé, des cellules plus petites que les précédentes, pleines d'un liquide clair, et pourvues d'un noyau avec son nucléole. Ce sont, dans l'ovaire, les jeunes ovules qui naissent ; dans le testicule, les jeunes cellules mères des spermatozoïdes. Au lieu de comparer ces dernières à Tovule femelle, comme a fait M. Robin, et de les désigner sous le nom à' ovule mâle, il les nomme à tort cellules germinatives des zoospermes. Il a également vu le contenu transparent se remplir de granules graisseux, qui entourent et masquent le noyau ou vésicule germinative. Alors seulement ces jeunes ovules dépassent, selon lui, le volume des cellules du fond des tubes, et peuvent être considérés comme mûrs, parce qu'ils cessent de grandir. «La seconde période, dit M. Robin, commence aussitôt chez le mâle : elle est caractérisée par l'apparition d'un sillon transversal qui divise en deux le contenu granuleux ou vitellus, puis d'un sillon perpendiculaire au premier, qui forme ainsi deux, puis quatre sphères de fractionnement, rarement plus(1). » Reichert enfin .a très -bien observé que chaque spermatozoïde provenait directement d'une cellule embryonnaire. Lallemand (1839), Hallmaan (IS/iO), Koelliker (1846), Valentin, Wagner, Coste, Longet, ont très-bien constaté la nais-
i\) Robin, Mémoire sur l'existence d'un œuf ou ovule, chez les mâles comme chez les femelles des végétaux et des animaux, produisant l'un les grains de pollen ou les spermatozoïdes, i'aulre les cellules primitives de l'embryon. (Extrait de la Hevue zoologique, octobre et novembre 4848, p. 16.)
DES ELEMENTS AN ATOMIQUES. iii5
sance du spermatozoïde dans une Yésicule contenue dans l'ovule mâle. Mais les uns ne se sont point prononcés sur l'origine de cette vésicule; d'autres, et Koelliker en tête, ont considéré l'ovule mâle comme une cellule épithéliale très -développée, sans se préoccuper des différences de structure et de conformation (torme sphérique, état granuleux). Le phénomène de la segmentation du vitellus dans l'ovule mâle a donc passé complètement inaperçu de ces derniers auteurs. M. Robin est le premier à l'avoir signalé, et à avoir attribué à l'utricule mère des spermatozoïdes sa véritable signification anatomique et physiologique, en la considérant comme un ovule mâle. Après Reichert, il l'a distinguée des cellules épithéliales, et a signalé sa naissance par genèse. Enfin, en décrivant la segmentation du vitellus dans l'ovule mâle que Reichert avait observée sur l'ovule femelle seulement ; en comparant la cellule embryonnaire mâle à la cellule embryonnaire femelle, M. Robin a fait connaître la véritable origine des cellules dans lesquelles naissent les spermatozoïdes. Il a fixé le sens physiologique de l'évolution de ces cellules, et a déterminé anatomiquement et physiologiquement la signification des spermatozoïdes. « Les faits précédents, dit cet auteur, nous montrent que, dès la première apparition, l'ovule et l'utricule mère zoospermique (appelée à tort cellule germinative des zoospermes par Reichert), sont semblables, se forment de la même manière dans les organes correspondants, les tubes ovigènes chez les femelles, et les tubes spermatogènes chez le mâle. Dès le commencement de cette première période, ils sontcon-
CLÉMÈNCEAU. 10
im DE LA GÉNÉRATION
stituéspaf une enveloppe extérieure, membrane vite Urne, et un contenu ou vitelhis avec sa vésicule germinative. Nous avons donc, d'un côté, un ovule femelle dans lequel se formera l'embryon, et un ovule mâle où se formeront les spermatozoïdes (i). » Beaucoup d'auteurs ont observé les zoospermes enroulés en faisceaux dans leur utricule mère. Ils les ont même vus en sortir, soit brusquement par rupture de la membrane, ou seulement peu à peu, perçant, par les mouvements de leur queue, l'enveloppe ramollie. C'est chez les méduses [Rhizostoma Cuvieri) que d'abord MM. Robin et Segond ont constaté la parfaite analogie qui existe entre l'ovule mâle et l'ovule femelle, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique. Ce fait est particulièrement caractéristique dans l'ovule de ces animaux, dont les testicules et les ovaires ont une structure identique, bien que les sexes soient séparés et portés par des individus différents.
« Quant à l'apparition de la queue de ces cellules embryonnaires du mâle ou spermatozoïdes, et au mouvement dont elles sont douées, ils ne sont pas plus étonnants que l'apparition de cils vibratiles doués de mouvement à la surface de l'épithélium des muqueuses et des téguments de beaucoup d'êtres de toutes les classes, soit adultes, soit à l'état de larves. Ces mouvements sont de même nature, sans doute, mais cette nature est inconnue (2). » Il est évident que ces mouvements ne sau-
(1) Robin, loc. cit., p. 17.
(2) Robin, loc. cit., p. 4 9.
raient suffire pour faire regarder les spermatozoïdes comme des animaux (1). Jamais on n'a présenté comme un animal une cellule d'épithélium vibratile, isolée artificiellement et entraînée par les mouvements de ses cils. Ni les cellules épithéliales ciliées, ni les spermatozoïdes ne se reproduisent. Les uns et les autres ne sont que des cellules appropriées à des usages spéciaux. Les grains de pollen sont les analogues des spermatozoïdes en ce qui concerne leur naissance, leur structure, leur rôle physiologique. C'est, en effet, une sphère de segmentation qui devient un grain de pollen et s'entoure d'une enveloppe extérieure de cellulose. Les grains de pollen transmettent par endosmose, à l'ovule femelle, une partie de leur hquide par l'intermédiaire du boyau poUinique. On trouve enfin de véritables zoospermes dans les organes mâles des algues, etc. Le rôle de ces organes
(1) Leeuwenhoeck, qui découvrit les spermatozoïdes (1677), les désignait sous le nom de vers. Il pensait qu'il existe des vers spermatiques chez les deux sexes, qu'ils s'accouplent, que les femelles mettent bas, qu'ils s'accroissent, changent de peau et présentent en petit la véritable figure d'un homme (homunculus). Hartsaeker partageait cette opinion. Haller, Spallanzani, tout en rejetant ces conjectures, restèrent partisans de l'animalité des spermatozoïdes. Cette dernière hypothèse enfin a été victorieusement réfutée par Prévost et Dumas, Wagner, Lallemand, Koelliker, Coste, Robin. « La motilité, écrit M. Longet, ne suffit pas pour caractériser un animal. Tous les animaux connus, non-seulement se meuvent, mais se reproduisent et digèrent. On n'a
jamais vu les spermatozoïdes se reproduire entre eux on ne les a
jamais vus non plus digérer, ou seulement absorber, quelque soin qu'on ait mis à découvrir en eux ces fonctions, en teignant de diverses matières colorantes le liquide ambiant, comme Ehrenberg avait enseigné à le faire pour découvrir l'organisation des infusoires. » (Longet, Traitéde physioL,t. IL Paris, 1860.)
est partout le même : ils ont pour usage de porter à 'oeuf femelle l'incitation première, qui seule peut produire la segmentation du vitellus et amener l'apparition de cellules embryonnaires dans ce dernier organe. « Les spermatozoïdes, dit M. Robin, apparaissent spontanément chez le mâle, par un mécanisme spécial, dans un organe particulier, et vont déterminer, dans l'organe correspondant de la femelle, l'apparition de cellules correspondantes par un mécanisme semblable ; cellules dont l'évolution se prolonge par suite du concours de celles du mâle, de manière à constituer l'embryon (1). »
Les spermatozoïdes ou cellules embryonnaires mâles ciliées (2) se présentent sous forme de filaments avec une extrémité renflée fusiforme, un peu aplatie, et une extrémité effilée libre. La tête est généralement transparente; chez certains, elle est granuleuse. La base de la queue est souvent entourée d'un débris de membrane chiffonnée, qui est le débris de la cellule. Quelques auteurs ont considéré ce débris comme le tégument cutané des spermatozoïdes, qui changeraient de peau à un moment donné de leur existence. Cette hypothèse n'a pas même besoin d'être réfutée. La pointe de la queue doit, pour être nettement visible, être colorée avec la teinture d'iode. La tête est plus mince que large, et présente à sa
(1) Robin, loc. cit.
(2) Nous avons vu que, suivant les espèces, les spermatozoïdes sont des cellules embryonnaires mâles ciliées (ascarides), ou une provenance directe ciliée de ces cellules (mammifères).
base un renflement. Les dimensions moyennes d'un spermatozoïde sont les suivantes (1) :
Longueur totale du spermatozoïde 0"'™,050
Longueur de la tête 0 005
Epaisseur de la tête 0 003
Largeur de la tête 0 003
Largeur de la queue à sa base 0 0005
Les spermatozoïdes sont des éléments qui résistent aux réactions comme les épithéliums. L'acide acétique, la glycérine, les pâlissent. Ils résistent à la putréfaction. L'eau, sauf le cas oiielle est putréfiée, ne les altère pas. La teinture d'iode, la solution de carmin, les rend plus apparents. Desséchés, ces éléments peuvent se conserver des années entières. Après deux ou trois ans on peut les retrouver en mouillant un peu le linge taché de sperme. Comme les cellules à cils vibratiles, ils sont pourvus de mouvements oscillatoires qui les mettent en translation. Ces mouvements sont plus énergiques dans le sperme que dans le canal déférent (2). Dans le mucus vaginal, ils sont encore plus accentués. Dans un hquide
(1) Nous empruntons ces chiffres aux notes du cours d'histologie professé à la Faculté de médecine par M. Robin (1 865).
(2) Les spermatozoïdes forment les neuf dixièmes du sperme. «En fait, dit M. Robin, les testicules donnent naissance aux spermatozoïdes, partie essentielle du sperme, mais non au liquide éjaculé. » {Programme du cours d'histol. p, 115,) En effet, ces éléments sont versés par les canaux déférents dans les vésicules séminales, où ils se mélangent aux liquides qui sont le milieu dans lequel ils vivent. Ces liquides sont principalement fournis par les follicules situés à la partie supérieure du canal déférent, par les vésicules séminales, la prostate, les glandes de Méry dites de Gowper ; le mucus du canal de l'urèthre ou des glandes de Littre.
froid, tout mouvement cesse. Une légère élévation de température rend de nouveau à ces éléments la propriété de se mouvoir. Cependant une température trop élevée ferait cesser leurs mouvements. 11 en est de même du dessèchement, des décharges électriques, des acides, de la strychnine, des narcotiques, du mucus vaginal trop acide, du mucus utérin trop alcalin, etc. Ces mouvements persistent dans l'urine, le lait, la salive, le pus, le sérum du sang. Extraits du corps de l'homme, les spermatozoïdes ne conservent pas leurs mouvements au delà de huit à dix heures. On en a vu cependant qui les ont conseiTés pendant vingt-quatre heures. Dans les organes génitaux de la femme, ils conservent ces mouvements pendant six, sept et huit jours. Le spermatozoïde est la partie vraiment fécondante du sperme. Son rôle véritable est la fécondation du vitellus femelle, avec lequel il s'unit en passant par les orifices dits micropyles, qui traversent la membrane vitelline chez les espèces oii elle est durcie. Chez les mammifères, les spermatozoïdes pénètrent à travers la membrane vitelline ramollie pour arriver au vitellus femelle. Peu après ils se ramollissent et se liquéfient : « De telle sorte que leur substance s'unit matériellement, molécule à molécule, à celle du vitellus, qui s'en imprègrie, d'où résulte ainsi le mélange de la substance du mâle avec celle de la femelle (i). » L'individualisation du vitellus en cellules embryonnaires (femelles) suit cette imprégnation. Ces éléments renferment donc la substance du mâle comme
(1) Dictionnaire dit de Nysten^ art. FÉCONDATION,
celle de la femelle, et l'être nouveau appartient matériellement à ses deux parents et non pas seulement à sa mère. Dès lors s'explique la transmission des maladies héréditaires par inoculation spermatique : celle-ci déterminant un changement isomérique dans le vitellus femelle (î). « ïl y a dans la fécondation, dit M. Robin, mélange matériel de la substance du mâle avec celle de l'ovule femelle, qui reçoit ainsi l'impression de la constitution du premier : ce fait nous représente à l'état élémentaire, mais d'une manière caractéristique, la transmission héréditaire, par suite de cette propriété dont jouit toute substance organique d'amener (par action lente ou catalyses successives), à un état analogue à celui où elle se trouve, les autres espèces de substances qu'elle touche. D'où il résulte que la matière des spermatozoïdes ou des grains de pollen détermine, dans celle du vitellus de l'ovule femelle, l'apparition d'un état moléculaire analogue à celui qu'elle offre en arrivant (2). » Chez les mammifères, la fécondation s'opère dans la trompe, ordinairement vers sa partie moyenne. Elle peut avoir lieu plus haut. On l'a vue se faire jusque dans un ovisac ouvert dont, par accident, l'ovule ne s'était pas échappé . Mais elle ne se fait « jamais au-dessous du niveau de jonction du tiers moyen de la trompe avec le tiers infé-
(1) On comprend d'après cela que les spermatozoïdes ne se rencontrent pas chez l'enfant. Ils ne se développent qu'à l'époque de la puberté. Contrairement à l'opinion de quelques-uns, il n'est pas rare de constater leur présence dans le sperme d'un certain nombre de vieillards. M. Duplay en a trouvé sur des vieillards de quatre-vingtsix ans.
(2) BicL dit de Nysten, art. FÉCONPATION.
rieur (1) » C'est que, plus loin, l'ovule femelle est ramolli et n'est plus apte à la fécondation.
§ 2. — Ovule femelle.
Le mode de reproduction de l'homme par oviparité n'est connu que depuis très-peu de temps. Hippocrate admettait que les deux sexes possèdent chacun deux semences, l'une forte, l'autre faible, dont ils tirent la source de toutes les parties de leur corps, et que le mélange de ces deux hqueurs dans l'utérus donne naissance à l'embryon, la plus forte engendrant les mâles, la plus faible les femelles. Aristote admettait que le fluide séminal du mâle contenant quelque chose d'éthéré, d'immatériel, coagulait en le rencontrant le sang des menstrues, et que l'embryon naissait de cette coagulation. « Le sang menstruel, disait-il, est le marbre; le sperme, le sculpteur; le fœtus, la statue. » Depuis ces auteurs, il faut arriver jusqu'à Régnier de Graaf (1672) (2) pour rencontrer une hypothèse scientifique. Ayant ouvert plusieurs femelles de mammifères quelque temps après l'accouplement et observé sur l'ovaire autant de déchirures qu'il comptait d'œufs dans l'intérieur de l'utérus, il fut conduit à regarder les vésicules ovariques comme de véritables œufs. Depuis longtemps, il est vrai, Vésale, Fallope, Riolan, etc., avaient mentionné l'existence de vésicules de diverses grosseurs sur les ovaires. Mais on
(1) Dici. dit de Nysten. art. Fécondation.
\^) De millier umorganis generalioni inservieniibiis. Leyde, 1672.
les avait prises pour des hydatides jusqu'à Van Horn, qui le premier émit l'idée qu'elles étaient peut-être de véritables œufs. Régnier de Graaf formula nettement cette idée, qui, d'après ses observations, semblait avoir quelque apparence de fondement. Ce fut Cruikshank (1 ), un siècle plus tard, qui le premier observa véritablement des œufs dans les trompes utérines des lapines. Les trouvant plus petits que les omi Graafîana, il en conclut que ceux-ci n'étaient pas de véritables œufs. Prévost et Dumas, en 1825, observèrent sur l'ovaire de la chienne l'œuf renfermé dans la vésicule de de Graaf. De Baer enfin (18'27) (2) démontre ce dernier fait, ainsi que la présence de l'œuf dans l'ovaire avant la conception. En 183/1, M. Coste, découvrant dans l'œuf de l'homme et des mammifères la vésicule germinative que Purkinje (i825) avait signalée dans l'œuf de l'oiseau, assimila l'œuf des mammifères à l'œuf des oiseaux. M. Robin, enfin, a spécialement étudié la genèse de l'œuf et son évolution ultérieure. Il a le premier assigné à l'œuf sa signification anatomique et physiologique, et nous avons vu qu'il avait signalé la présence d'un ovule dans les organes reproducteurs mâles, de tous points analogue à l'ovule que produisent les organes reproducteurs femelles.
La naissance de l'ovule femelle ne diffère pas, dans ses traits généraux, de la naissance de l'ovule mâle. L'ovule femelle, ou ovule proprement dit, naît par genèse au
(1) Cruikshank, Philosophical Transactions, 1797.
(2) Epislola de ovi mammalium et hominis genesi . Leipsig, 1827.
milieu des éléments de l'ovaire. On trouve ces ovules dans de petits sacs membraneux appelés ovisacs (Barry), vésicules de de Graaf, ou vésicules ovariques. On peut compter, chez l'adulte, deux à trois cents ovisacs à divers degrés de développement. Ils ne sont pas disséminés sans ordre dans le parenchyme ovarien : ils forment deux ou trois couches à la surface interne de la tunique superficielle et très-mince de l'ovaire. Ils sont groupés de moins en moins régulièrement, à mesure qu'ils s'avancent vers le centre, en se développant, et manquent complètement au niveau du point de l'ovaire qui reçoit les vaisseaux et les nerfs, c'est-à-dire au niveau du bord antérieur. « Les ovisacs sont d'autant plus nombreux et plus petits qu'ils sont plus superficiels. Ils forment une couche grisâtre, peu ou pas vasculaire à la surface de l'ovaire. Ceux qui se développent les premiers empiètent vers le centre et vers la périphérie en même temps, en se dilatant et repoussant les autres (1). » On les trouve chez l'embryon depuis le deuxième mois de la vie intrautérine jusqu'à la fin de l'âge où la femme est apte à concevoir. On les regardait autrefois , mais à tort, comme se composant de deux tuniques superposées, l'une fibreuse [tlieca follïculi; timica externa ovisacci)^ l'autre molle et mince {tunica propria foUiculï). On y décrivait aussi une couche épithéliale tapissant la face interne de la vésicule, y formant ce que l'on nomme membrana granulosa, memhrayia cumuli^ stratmn proligerum. « En réahté, dit M. Robin, les ovisacs n'offrent qu'une
(1) Robin, Profifr. du conn d'fiistol., p. 257.
tunique très-vasculaire formée d'une trame lâche de fibres lamineuses, de cellules particulières polyédriques à angles arrondis, ou sphéroïdales, dites cellules de l'oariule ou de Xovisac^ et de matière amorphe granuleuse (1 ) . » Cette tunique de la vésicule de de Graaf adhère très-peu par sa surface externe avec le tissu propre de l'ovaire. Cette surface externe même est lisse et n'adhère à la trame de l'ovaire que grâce à la pénétration de capillaires d'espace en espace. Sa surface interne est tapissée d'épithélium nucléaire, ovoïde ou sphérique, ou d'épithélium prismatique, dont quelques cellules portent des cils vibratiles. Comme nous venons de le dire, c'est cette couche épithéliale que l'on a décrite sous le nom de membrane granuleuse. Les éléments de l'épithélium forment, en outre, une petite masse qui entoure l'ovule au centre de la vésicule; c'est cette masse que l'on a désignée sous le nom de disque proligère . Dans certains cas, on trouve même des traînées épithéliales qui vont de ce disque à la membrane granuleuse, en trayersantlehquide contenu dans l'ovisac : on les appelle retmacula. Dans les premiers temps de l'apparition des vésicules, elles sont entièrement remplies par Vovule, entourées d'une rangée unique de noyaux d'épithéhum. Plus tard un liquide s'interpose à ces éléments, distend la vésicule, sépare la couche épithéliale qui tapisse la face interne de l'ovisac (membrane granuleuse) de la couche épithéliale qui tapisse la face externe de l'ovule (disque proligère); et, pendant cette distension, l'ovule reste tou-
(1) Dict. dit de Nyslen, art. Ovaire.
jours appliqué contre un point de la face interne de la vésicule. Chaque vésicule reçoit trois ou quatre petits rameaux artériels qui s'épanouissent en un réseau de capillaires assez volumineux et à mailles serrées. Telle est la structure de l'ovisac chez la femme, depuis la puberté jusqu'à la ménopause. Dans le jeune âge et dans la vieillesse, cette structure est un peu modifiée. C'est ainsi que chez le fœtus et chez la petite fille on trouve la paroi de la vésicule de de Graaf immédiatement appliquée sur l'ovule. La raison en est que le hquide qui doit les séparer n'apparaît qu'à la puberté. On observe la même disposition dans la vieillesse pour une raison inverse. Si en effet dans ce cas la paroi de l'ovisac est au contact de l'ovule, c'est que le liquide qui les séparait est résorbé. « La paroi propre de l'ovisac, dit M. Robin, se développe seulement aux approches de la puberté, lorsque la cavité se forme et que l'œuf mûrit. Auparavant, l'ovisac est représenté par l'ovule central avec unje couche épithéliale autour, et ces ovisacs sont rapprochés, disposés en séries comme s'ils étaient dans des tubes (1). » C'est vers le quatre-vingtième jour, chez l'embryon, qu'apparaissent les premières vésicules de de Graaf. L'ovisac ne naît qu'après l'ovule.
Les ovules apparaissent toujours à la superficie de l'ovaire par plusieurs rangées (•2). On en trouve dès le
(1) Robin, Progr.du cours d'hisloL, p. 258, et Valentin, Archives de Muller{]H3S), p. 531.
(2) A titre de produits, les ovules sont disposés par couches, c'est-àdire stratifiés. On sait que les élémenls constituants, au contraire, sont disposés entre eux suivant un arrangement plus complexe, dit état à.'mtrication.
cinquante-sixiènie jour qui suit la fécondation (1). Ce sont de simples cellules à gros noyau ovoïde et nucléole. Ces cellules sont d'ailleurs énormes. Leur diamètre est de 0""",1- Elles naissent au fur et à mesure au centre d'une masse d'épithéliums nucléaires qui formera plus tard l'ovisac. « A leur surface, jusqu'à l'évolution en ovisac, elles sont entourées d'épithélium nucléaire seulement, comme l'ovule mâle dans le tube testicnlaire » (2). Au moment de sa naissance, la paroi de la cellule ovulaire est rapprochée du noyau.
Chez les NepheUs, les spermatophores sont en contact
(1) A partir de ce moment il en naît un nombre considérable dans l'ovaire. Les ovules continuent à naître ainsi chez l'adulte par une succession d'épigenèses. Il est difficile de rien dire sur leur nombre. (( Le nombre des œufs qui naissent dans l'ovaire ou s'y développe complètement est bien supérieur au nombre de ceux qui doivent concourir i\ reproduire l'espèce et même au nombre de ceux qui seront chassés naturellement hors de leurs follicules. » (Longet, Traité de physiol., 1860, t. II, p. 708.) De son côté, M. Coste écrit : « Lorsqu'on étudie les ovaires de l'espèce humaine et des mammifères, surtout dans le jeune âge, on trouve qu'il existe au sein de leur tissu nne quantité innombrable d'ovules occupant chacun une capsule particulière et disposés assez régulièrement dans des sortes de cellules en cul-de-sac. L'ovaire de la femme, destiné à n'émettre qu'une petite quantité d'ovules, n'est cependant pas moins richement pourvu que celui des mammifères les plus féconds ; c'est ce dont on peut s'assurer en examinant des sujets jeunes et sains frappés de mort violente. A la vérité ces ovules doivent, en grande partie, avorter de très-bonne heure, périr et être résorbés ; mais beaucoup d'entre eux, parcourant toutes les phases de leur évolution, seront expulsés de l'ovaire à l'époque de leur maturité. » (Coste, Hisloire du développement des corps organisés. Paris, 1847, t. I, p. 161.)
(2) Robin, loc. cit., p. 257. Schrœn et Quincke (1862), Pflùger (1863), et Sappey, ont observé et décrit la disposition des ovules dans l'ovaire.
direct avec la face interne de la paroi des tubes ovariens; aussi trouve-ton les œufs plongés dans des amas de spermatozoïdes. Cette disposition empêche de pouvoir constater si le noyau naît par genèse avant le corps de la cellule, ou bien si le noyau et la cellule apparaissent simultanément. Mais dans les ovaires des fœtus humains de 3 à 5 mois, et dans les ovaires de beaucoup d'autres mammifères à des périodes correspondantes, on peut voir facilement que c'est le noyau qui apparaît le premier, tandis que le corps de la cellule ne se produit que postérieurement (1).
Depuis le moment de sa naissance, l'ovule offre tous les caractères d'un élément anatomique ayant forme de cellule ; il en a la structure : son évolution ultérieure seule l'en distingue. îl naît par genèse au milieu des cellules épithéliales. C'est ainsi que nous avons vu l'ovule mâle naître (par genèse indépendante) séparé des tubes testiculaires par l'épithélium nucléaire qui les tapisse. L'hypothèse d'après laquelle l'ovule dériverait des cellules épithéliales par une métamorphose particulière est aussi inexacte pour l'ovule femelle que pour l'ovule mâle. Dès son apparition, l'ovule jouit d'une indépendance complète relativement à l'épithélium. Sa forme, sa dimension, sa structure, ses phénomènes évolutifs ultérieurs, le différencient suffisamment des éléments épithéliaux. Cet ovule croît rapidement. Au treizième mois , le volume de la cellule est doublé,
(1) Robin, Mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l^ ovule avant la fécondation, p. 70.
ainsi que celui du noyau. Et, de plus, il s'est interposé entre la cellule et le noyau des granules grisâtres. Cet accroissement se continue jusqu'àla puberté. D'abord la paroi s'épaissit : elle n'était au début que de O^^jOGl à 0"'",002 d'épaisseur; elle arrive à 0"'",01/i et même à 0'"'",025. Elle finit par former l'enveloppe de l'œuf ou plutôt du vitellus ; aussi a-t-elle reçu le nom de membrane vitelline. M. Robin dit formellement qu'on peut distinguer la paroi de la cellule de son contenu, dès que celui-ci est devenu grisâtre, par suite de la production de granules dans la masse homogène transparente qu'ils formaient d'abord. Il suffît, pour cela, d'examiner des ovules aux diverses périodes de leur évolution, et de les briser pour faire échapper leur contenu. Cette distinction, ajoute-t-il, peut être nettement étabhe par ce moyen, avant que la membrane s'écarte de son contenu granuleux, et avant qu'elle soit assez épaisse pour que deux lignes parallèles viennent indiquer son épaisseur par leur écartement : l'une, marquant la limite de sa face interne ; l'autre, la limite de sa face externe. En examinant des ovules aux différentes phases de leur accroissement, depuis l'état de cellule jusqu'à la période de leur maturité, on reconnaît manifestement que c'est bien la paroi de la cellule ovulaire qui devient la membrane propre de l'œuf, appelée membrane vitelline. En d'autres termes, celle-ci est la dernière phase de l'évolution naturelle de la précédente (i).
(-1) Robin, Mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la segmentation duvilellus, 1862, p. 74.
Le nom de membrane vitelline a été appliqué à la paroi ovulaire par
De son côté, le contenu de la cellule ovulaire devient de plus en plus opaque, de plus en plus granuleux, et finit par constituer le vitellus dans l'ovule complètement développé. Ce contenu était d'abord transparent dans la cellule qui représentait l'ovule, à peine parsemé de quelques fines granulations grisâtres. A mesure qu'il devient opaque, par suite de la multiplication considérable et rapide de ces granules graisseux, on le voit augmenter de masse. La substance amorphe qui réunit entre elles les granulations et au sein de laquelle ces dernières se forment, devient de plus en plus tenace et visqueuse, u Le vitellus devient de plus en plus distinct de la paroi de l'ovule et s'en écarte en laissant entre elle et lui un espace clair, résultant soit d'une distension artificielle de cette dernière, soit de changements évolutifs naturels (retrait du vitellus ) ( l ) » . Cette augmentation de ténacité de la substance amorphe est plus
M. CostP (183 4). Il est manifestement exact, car le contenu de l'œuf ou vitellus n'a pas d'autre enveloppe, à quelque moment de son évolution qu'on l'observe. M. de Qualrefages lui donne le nom d'enveloppe nvarique, « parce que, dit-il, elle entoure l'œuf tout entier, et n'est nullement spécialemenl affectée au vitellus, quoique appliquée immédiatement à sa surface. » {Embryogénie des annélides, 4 848.) Mais, comme le fait remarquer M. Robin, l'expression ovarique s'applique à l'ovaire (ovarium) et non à l'œuf (ouwm). Les noms de zone pellucide et de zone transparente sont encore moins exacts, car c'est une membrane et non pas une zone. On ne saurait non plus admettre les noms de coque et de membrane coquillière (Vogt, 1846; Lacaze-Duthiers, 1848), qui prêtent à la confusion avec la coque et la membrane coquillière des œufs d'oiseau et de reptile, organes sans analogie avec la membrane vitelline. Baer l'avait nommée oolemn pellucidum; ce nom est exact, mais peu employé, (1) Robin, lac. cit., p. 74.
prononcée à la surface du vitellus que dans sa profondeur, aussi, quand on yient à rompre cette surface, voit- on les granulations se rassembler peu à peu du côté de la déchirure, en abandonnant la substance visqueuse dans la partie opposée du vitellus. Mais il importe de dire que dans cette partie devenue limpide et transparente on ne peut constater la présence d'une cavité ni d'une paroi distinctes l'une de l'autre. En eifet, les rares granulations très-fines qui restent éparses dans la substance hyaline n'y sont pas douées du mouvement brownien, et la substance en revenant sur elle-même ne se plisse pas comme le fait la membrane vitelline rompue. Quant aux granules accumulés du côté de la rupture, ils s'épanchent dans l'espace plein de liquide interposé à la surface du vitellus et à l'enveloppe de l'ovule. Là, ils offrent un mouvement brownien trèsmanifeste, une fois écartés les uns des autres. M. Robin qui cite ces faits ajoute : « C'est faute d'avoir su que le vitellus n'est que le contenu (accru et devenu granuleux) delà cellule par laquelle tout œuf commence, que quelques auteurs ont admis que le vitellus possédait une membrane spéciale immédiatement appliquée sur lui, indépendamment de la membrane extérieure de
l'ovule de toutes les parties constituantes de t ovule
le vitellus est la seule qui prenne part postérieurement à la formation du blastoderme. Le vitellus est exclusivement constitué par un globe granuleux, qui est le contenu de la cellule ovulaire développée. Une certaine quantité de matière visqueuse (plus lenace à la superficie que dans la profondeur) entre dans la composition de ce vitellus ;
et l'œuf n'a pas d'autre enveloppe que celle dite vitelline, qui provient de ï accroissement de la "paroi de la cellule par laquelle ï ovule commence (i ) » .
(1) Robin, loc. cit., p. 37.
C'est M. Coste qui le premier a démontré ce mode de constitution de l'ovule. {Recherches sur la génération des mammifères, 1834. Histoire du développement des corps organisés, 1847.) Il dit, dans ce dernier ouvrage, p. 89 : « Dès 1834, j'avais déjà établi que le vitellus de l'œuf de la femme et des mammifères, exclusivement constitué par une masse granuleuse homogène, n'avait d'autre enveloppe que celle que je désignais alors sous le nom de membrane vitelline, afin de consacrer ainsi son analogie avec celle des autres animaux. Depuis cette époque, on a beaucoup discuté sur la question de savoir s'il n'y en aurait pas une autre à l'intérieur de celle que je viens de nommer, et qui serait, en quelque sorte, dissimulée par la manière dont elle serait confondue avec la superficie du vitellus. MM. Valentin, Krause, Wharton Jones, Barry et Wagner lui-même, en ont admis la présence, et se sont fondés sur ce que, dans certains cas anormaux, le vitellus rapetissé flotte librement dans l'intérieur de l'œuf sans perdre sa forme cflobuleuse, sans que les granules dont il se compose se disjoignent et se dispersent. Ils ont supposé qu'une semblable réduction ne pouvait se concevoir que par Taction rétractile d'une enveloppe particulière qui, pour être difficile à saisir, n'en aurait pas moins une existence
réelle J'ai démontré par des expériences mille fois répétées, qu'une
simple macération dans l'eau suffit pour exercer sur le contenu granuleux de la plupart des vésicules ou des cellules une influence tout à fait identique. Dans ces cas, cependant, il n'existe manifestement pas une seconde membrane.... Le vitellus n'a pas d'autre enveloppe que celle que j'ai désignée sous le nom de vitelline. »
La connaissance du phénomène du retrait explique ce rapetissement du vitellus, dont les auteurs cités par M. Coste cherchaient à se rendre compte en admettant la contraction d'une membrane qui le comprimerait sur toute sa surface. Les travaux de Bergmann (1841), Bischoff (1 843), Vogt (1 846), Robin (t 86^), ont donné pleine confirmation à l'opinion de M. Coste. Le vitellus ne possédant pas de membrane propre, il devient dès lors inutile de discuter la question de savoir si l'enveloppe du vitellus possède un micropyle comme la membrane vitelline.
En même temps, au centre de la cellule ovulaire le noyau continue à grandir et devient vésiculeux, de solide qu'il était au début. C'est là la vésicule germinative^ au centre de laquelle se trouve la tache germinative qui n'est autre chose que le nucléole du noyau. En grandissant le noyau reste transparent et à peu près sans granulation ; il prend alors l'aspect d'une vésicule claire et limpide et constitue dès ce moment la vésicule germinative. Chez certains animaux on l'a vu se creuser d'une cavité ; sa paroi était très-mince, il était difficile de l'isoler sans le rompre ; après sa rupture il se trouvait réduit à une mince pellicule. M. Robin a observé cette particularité chez les Nephelis, mais seulement à une époque voisine de la maturité. Il n'a constaté l'état vésiculeux de ce noyau qu'après son issue du vitellus par rupture de la membrane vitelline. Une fois le noyau gonflé au contact de l'eau , on voit les rares granulations moléculaires qu'il renferme acquérir un mouvement brownien. Quels que puissent être l'aspect et la structure de ce noyau lors de la n:aturité de l'œuf, il est facile de constater que c'est le noyau lui-même de la cellule ovulaire qui, dans l'ovule fécondé, a reçu le nom de vésicule germinative, vésicule de Purkinje^ etc. « C'est, dit M. Robin, parce qu'on n'avait pas encore suivi le mode d'évolution de l'ovule, ni, par suite, déterminé la provenance de chacune de ses parties, qu'on a donné à son noyau ces dénominations spéciales, comme s'il s'agissait d'une partie sans analogue avec ce qu'on observe dans beaucoup d'éléments anatomiques. Le corpuscule appelé noyau dans le vitellus n'est donc
autre chose que le noyau de la cellule ovulaire, seulement ce noyau a grandi beaucoup et a pris dans la plupart des espèces la structure vésiculeuse, bien qu'il fût solide et plein pendant les premières phases de son évolution (1). »
Ce passage du noyau ovulaire à l'état vésiculeux constitue la dernière phase de son existence. Sa disparition arrive en effet quelque temps après et marque la période dite de maturité de l'ovule. On observe cet état vésiculeux du noyau quand le vitellus commence à acquérir un certain degré d'indépendance par rapport aux autres parties constituantes de l'ovule, alors que le vitellus se distingue nettement de la paroi qui jamais ne doit prendre part comme lui à la formation de l'embryon. Nous avons déjà fait remarquer (voy. chap. l")que l'état vésiculeux du noyau ovulaire et sa disparition empêchent absolument de le confondre avec le noyau vitellin qui se produit chez beaucoup d'animaux plus ou moins longtemps après la fécondation, immédiatement avant la sescmentation du vitellus.
Chez lesNep/ielis, quand le noyau de la cellule ovulaire possède un nucléole, M. Robin a souvent vu nucléole et noyau grandir en même temps ; ce phénomène s'observe d'ailleurs aussi bien chez les autres invertébrés que chez les vertébrés. Quand l'ovule est, chez ces animaux, arrivé à maturité, il est facile de constater que le nucléole a pris dans le noyau (vésicule germinative) les caractères du corpuscule appelé tache germinative.,
[\) Robin, loc. cil., p. 71.
tache de Wagner, etc. , etc. « En un mot, de même que la vésicule germinative n'est que le noyau agrandi de la cellule par laquelle l'œuf commence, la tache germinative n'est aussi que le nucléole de ce noyau, nucléole qui s'est accru dans les mêmes proportions ; mais ce n'est pas davantage une partie spéciale sans analogie avec celles qu'on observe sur beaucoup d'autres espèces d'éléments anatomiques. Ce nucléole, pas plus que le noyau dont il fait partie, ne prend une part quelconque à la formation du blastoderme, et il disparaît lors de la maturité de l'ovule en même temps que le noyau est devenu vésiculeux (i) » .
C'est donc au moment d'arriver à l'époque de sa maturité que l'ovule est véritablement un corps complet. Il représente alors un petit corps sphérique contenu dans l'ovisac au centre du disque proligère ; il est transparent et offre un diamètre de 0'"",'U0 à 0"'"/200. Examiné au microscope, l'œuf présente une paroi [membrane vitelline)^ un contenu [vitellus) dans lequel se trouve une vésicule claire (vésicule germinative) qui contient ellemême une tache arrondie [tache germinative) . La membrane vitelline est épaisse , transparente , hyaline , homogène- amorphe, élastique et très-résistante. Elle offre l'aspect d'un double anneau parce que, outre sa face externe, on aperçoit sa face interne par transparence. Son épaisseur est de 0"™,013 à 0'""",()25. Le vitellus est une masse cohérente, visqueuse, granulée et presque opaque ; c'est lui qui constitue la partie
(1) Robin, loc. cit., p. 72.
fondamentale de l'ovule. Il est composé de granulations et gouttelettes grisâtres ou jaunâtres, la plupart graisseuses, réunies par une substance homogène amorphe. Le diamètre du vitellus est de 0""',119 à 0"",i50. Quant on met l'ovule en contact avec l'eau, ce liquide traverse par endosmose la membrane vitelline et détermine la rétraction du vitellus. La vésicule germinative est véritablement une vésicule ; elle est transparente et très- fragile ; son diamètre est en moyenne de 0'"'",030 ; elle est située au milieu du vitellus où quelquefois elle est cachée par les granulations. Elle est constituée par une enveloppe très-mince et un contenu liquide. A mesure que l'œuf approche de la maturité, la vésicule germinative s'éloigne du centre du vitellus pour se porter vers la périphérie.
Une tache obscure et arrondie s'observe enfin au centre de la vésicule germinative, c'est la tache germinative. Son diamètre est de 0""",006. Elle est quelquefois en contact avec la face interne de la paroi de la vésicule.
L'ovule ayant commencé par offrir tous les caractères d'une cellule, il est manifeste que chacune de ces parties, telles que nous venons de les décrire, se rattache à l'une de celles qui entrent dans la constitution des cellules en général. Elles en proviennent par des modifications évolutives qu'il est facile de constater. «Rien n'est plus important que de les suivre pour arriver à déterminer la nature et la signification de la membrane vitelline, du vitellus et de la vésicule germinative (1). »
(1) Robin, loc. cit., p. 70.
« En résumé, l'ovule, après avoir offert les caractères d'une cellule niorphologiquement analogue à d'autres, acquiert, par suite de son développement, des dimensions et des particularités de structure intime qui font que bientôt il constitue un organe spécial différent des cellules en général (l). » 11 est vrai que pendant un certain temps on peut rattacher ses diverses parties constituantes à celles de la cellule dont il est une provenance directe. Il différera plus encore de la cellule, une fois arrivé à la dernière phase de son évolution individuelle, en tant qu'ovule ; c'est-à-dire à la période de maturité, alors qu'il ne peut plus se développer davantage, mais qu'il lui faut se détruire, si son vitellus ne se trouve pas placé dans les conditions où il peut donner naissance à l'embryon.
La période de maturité de l'œuf, ou l'aptitude à la fécondation, est marquée, comme nous l'avons dit, par la disparition du noyau devenu vésiculeux. C'est seulement quand l'ovule est arrivé à son entier développement que la vésicule germinative disparaît avec la tache germinative. C'est là un caractère dé la maturité de l'ovule, c'est-à-dire de l'aptitude à la fécondation. Il est vrai que chez les Nephelis, M. Robin a souvent constaté la présence de spermatozoïdes dans des ovules possédant encore leur vésicule germinative, et dont le vitellus avait subi un commencement de retrait. Mais la vésicule germinative n'existe jamais dans l'ovule au moment où le vitellus commence à se segmenter.
(1j Robin, loc. cil., p. 75.
M. Robin, qui a fait de nombreuses observations surles NepheUs, a parfaitement constaté que les ovules arrivés à la période de maturité, prêts à être pondus, se distinguent des autres par l'absence de vésicule germinative dans le vitellus. Il avoue cependant n'avoir jamais pu suivre les phases et le mode précis de la disparition de cette dernière. Il a souvent trouvé chez ces animaux, en un même point, des ovo spermatophores, des ovules de mêmes dimensions, les uns sans vésicule, les autres la possédant encore. Mais il n'a pas pu rencontrer d'intermédiaires entre ceux qui étaient pourvus de vésicule germinative et ceux qui en manquaient. « Il est probable, d'après cela, dit-il, que la disparition de la vésicule germinative est brusque, subite, comme si elle s'opérait par rupture. On ne peut, comme par le passé, répondre que par des hypothèses à la question de savoir s'il s'agit réellement d'une rupture ou d'une atrophie par résorption rapide, quoique graduelle (1). »
Il est un phénomène qui coexiste avec la disparition
(1) Robin, loc. cit.^ p. 79. La disparition spontanée de la vésicule germinative est un fait qu'il importe de noter. Quelques auteurs, en effet, ont essayé de lui faire jouer un rôle à un moment où elle n'existe plus depuis longtemps déjà. Purkinje, qui découvrit, comme on sait, cette vésicule, dit formellement qu'elle se dissout et s'aplatit (1830). Il pensait seulement que sa substance était destinée à la formation du blastoderme. C'était à peu près l'opinion de Baer (1827). Wagner (1836) adm't que la vésicule se dissout, mais que son nucléole ou tache germinative sert seul à la formation du germe. Barry (1839), Vogi (1842) et beaucoup d'autres, ont plus ou moins remanié l'idée de Wagner. Ils sont tous tombés dans cette erreur, qui consiste à vouloir toujours faire dériver une partie qui apparaît de quelque autre quia préexisté dans l'ovule. Dès 1837, cependant, Wharton Jones ot M. Gosie avaient montré que la vésicule germinative disparait avant
de la vésicule germinative, ou la suit de très-près. C'est le retrait du vitellus. Ce phénomène est caractérisé par une diminution du volume du vitellus dont le diamètre diminue d'un quart en moyenne. Chez les espèces dont l'ovule a la forme d'un ovoïde allongé (diptères) , M. Robin a observé que ce retrait n'avait lieu que dans le sens du plus grand axe du vitellus. A chaque extrémité de l'œuf se trouve ainsi un espace clair, plein de liquide. Chez ces derniers animaux, le phénomène du retrait n'a lieu qu'après la ponte. Il se produit chez la plupart des autres animaux à l'époque même de la disla fécondation sur l'œuf encore contenu dans l'ovaire ou à son entrée dans la trompe. Bischoff écrit qu'elle « se dissout toujours avant que les métamorphoses du jaune qui succèdent à la fécondation aient commencé, et probablement la tache germinative devient libre. » {Développement des mammifères. Paris, 1843, p. 49.) Plus loin, il fait provenir de cette tache germinative le noyau viteUin et les globules polaires. M. Coste a très-bien vu que la vésicule germinative disparaissait pour toujours avant la fécondation ; et il a compris que cette disparition étaii le terme naturel de l'existence d'ime partie qui a complètement épuisé son rôle. En i8l4, Grube a vu, chez les clepsines, disparaître la vésicule germinative avant la segmentation. Il dit également qu'avant la division du vitellus, il a vu se montrer un globule clair, isolable. Reichert (1846) admet que, chez le Siroogyhis auricularis, la vésicule germinative disparaît, soit par diminution graduelle, soit parce que sa membrane se flétrit à mesure que son contenu se mélange peu à peu au vitellus. Le plus souvent elle se résoudrait en gouttes claires. D'après lui, cette disparition est le premier phénomène qui survient dans l'œuf mûr. Il faut enfin citer les nombreuses observations de M. Robin sur les Nephelis en particulier, son mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la fécondation, sur les spermatophores de quelcjues hirm^inées, etc.
Schwann a le premier pensé que l'œuf était probablement une celîule qu'il nomme cellule vitelline. Dès lors il lui paraît vraisemblable que la vésicule germinative soit le noyau de cette cellule plutôt qu'une
parition de la vésicule germinative. Chez le plus grand nombre, l'ovule, et le vitellus par conséquent, sont sphériques. Le retrait se produit alors d'une manière uniforme et n'amène aucun chana^ement de forme dans ces organes. Seulement le vitellus, qui jusque-là remplissait exactement la membrane vitelline, laisse entre lui et cette dernière un espace circulaire plein d'un liquide clair : ce qui permet à la membrane vitelline de se plisser pour s'appliquer contre le vitellus. Chez les Nephelis, M. Robin a vu le vitellus diminuer peu à peu de volume, après avoir rempli complètement la cavité
cellule nouvelle née dans le vitellus. Il dit encore que ce noyau doit disparaître lors de la maturité de l'ovule ; comme le font, d'après sa théorie, les noyaux des autres cellules en général, une fois accompli leur rôle dans la génération des cellules. Il est incontestable que ces vues sont aujourd'hui confirmées par l'observation des faits. (Schwann, Mikroskopische Untersuchungen; Berlin, 1838, p. 46.) Ce qu'il y a d'inexact, c'est l'idée appliquée à toutes les cellules en général de la génération primitive du nucléole devenant le centre de la génération du noyau, qui lui-même servirait de centre de génération au corps de la cellule. Comme l'a fait observer Vogt {Embryologie des Salmones; Neuchâtel, 1842, p. 271), les preuves invoquées par Schwann à l'appui de son hypothèse se réduisent à une seule observation directe faite sur le cartilage. Encore cette observation, présentée par Schwann lui-même comme très-douteuse, a-t-elle été démontrée fausse par les recherches de Vogt sur le cartilage du crapaud accoucheur. On sait aujourd'hui, d'après les recherches de M. Robin, que dans le noyau de l'ovule, comme dans celui de toutes les autres cellules, l'apparition du nucléole est postérieure à celle du noyau et de la paroi cellulaire; ce nucléole manque même assez souvent. « Chez les vertébrés, dit M. Robin, le noyau naît bien avant le vitellus et la membrane vitelline, mais il est des animaux, comme les hirudinées, chez lesquels le noyau et le corps de la cellule apparaissent simultanément. {Mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la fécondation., 1862, p. 79.)
de l'œuf. Ce retrait commence chez ces animaux avant la disparition de la vésicule germinative, et, tant qu'elle existe , le mouvement de retrait demeure très-lent. Quand la vésicule germinative a disparu, le phénomène prend une marche plus rapide et s'achève. On peut voir l'espace transparent, interposé au vitellus et à la paroi vitelline, augmenter peu à peu ; si bien que le diamètre du vitellus qui était de 0""",16 à C,18, descend à 0""",iâ ou 0""",16. M. Robin a vu sur certains œufs le phénomène du retrait s'achever avant le début de la fécondation et par suite avant la production des premiers globules polaires.
Pendant que le retrait du vitellus se produit, la membrane vitelline lui reste accolée, ce qui fait qu'elle se plisse et se chiffonne pour ainsi dire. « Néanmoins, dit M. Robin, cet accollement n'est pas immédiat ni régulier. Un liquide clair, hmpide , remplit l'intervalle ainsi laissé par ce retrait entre le vitellus et la membrane propre de l'ovule (i). » Enfin, nous avons déjà vu que, pendant le phénomène du retrait, il s'accomplissait, dans le vitellus, certains changements moléculaires. C'est ainsi que la masse vitelline devient plus foncée, que les granules se rapprochent, et que la périphérie du vitellus acquiert un reflet plus brillant.
M. Robin a également observé le phénomène du retrait du vitellus chez un grand nombre d'animaux de
(1) Robin, loc. cit., p. 82. « 11 est probable, ajoute M. Robin, que le liquide qui, dès le commencement du retrait au milieu des ovospermatophores, existe entre le vitellus et la paroi ovulaire, exsude de la masse vitelline qu'il imbibait dans toute son épaisseur, s
diverses espèces, sans y noter de particularité importante (1).
En fait, quand l'ovule est arrivé à ce moment de son évolution, il n'est plus composé que de deux parties : la
(1) M. Robin est le premier qui ait décrit méthodiquement le phénomène du retrait du vitellus (Mémoires sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la fécondation). Ce phénomène a passé inaperçu d'un grand nombre de physiologistes. Ceux qui l'ont vu se sont bornés à le mentionner sous les noms de rapetissement, concentration., rétraction, condensation du vitellus, sans tenir compte de la constance et de la généralité du phénomène. Krause (1837) constate que le vitellus devient plus petit, soit avant, soit après la disparition de la véhicule fjerminative ou prolijère. Bagge (1841) et Bischoff (1843) ont vu le reirait du vitellus ; mais Bischoff, au lieu de comprendre que ce phénomène est le résultat de modifications organiques évolutives naturelles, l'a considéré comme un fait purement physique, soumis à des conditions quasi-accidentelles. En effet, selon lui, le retrait « ne tient qu'à la condensation du jaune, vraisemblablement déterminé par les liquides qui entrent en contact avec l'œuf et pénètrent dans son intérieur, en un mot, par un phénomène d'endo-mose et d'exosmose. » {Traité du dé'^eloppement, Paris, 1843, traduction française, p. 611.) M. Costa, qui fait remarquer qu'il importe de distinguer la rétraction du vitellus du retrait dû à l'action do l'eau, se contente d'ajouter : « Sans doute, il viendra un moment oiî le volume du vitellus se réduira ^'une manière notable; mais ce ne sera jamais qu'au moment de sa complète maturité, et quand l'œuf quittera l'ovaire pour subir dans l'oviducte les premières influences de la conception. » [Développement des corps organiséx, 1847, p. 89.) M. de Qualrefages, observant l'œuf non fécondé des Hermelles, se borne à dire : a Le vitellus devient plus transparent et semble perdre de son volume. » [Annales des sciences naturelles. Paris, 1848.) Plus loin, il parle d'un mouvement de concentration dans le vitellus après la fécondation. ((Chez tous les animaux que j'ai observés en poursuivant cette étude, répond M. Robin, j'ai vu qu'il n'y a pas de retrait après la fécondation, mais avant uniquement. » (Robin, loc. cit., p 82.) Enfin, Leuckart (1858) a vu le .retrait du vitellus sur l'œuf du Melophagus ovinus, et a même décrit le phénomène avec plus de détails que ses prédécesseurs.
membrane vitelliue et le vitellus, séparés l'un de l'autre par une zone d'un liquide clair. La membrane viteiline est toujours homogène et translucide ; elle est plus résistante et plus élastique qu'auparavant. Sa cassure est nette comme du verre. Le vitellus est devenu plus tenace, sans parler des modifications moléculaires que nous avons déjà signalées. Cette zone transparente est plus ou moins considérable suivant le degréde rétraction du vitellus. Ordinairement la fécondation survient (chez la femme) pendant que ce phénomène se produit, ou lorsqu'il a fini de s'accomplir, alors, par conséquent, que la vésicule germinative est dépuis longtemps disparue. Nous avons déjà dit que la fécondation s'accomplissait en général dans la trompe, au-dessus de la partie moyenne de cet organe. En effet, à chaque époque menstruelle, la vésicule de de Graaf subit une série de phénomènes évolutifs, dont le résultat est d'amener l'expulsion de l'ovule. Celui-ci est reçu dans la trompe par 011 il chemine jusque dans l'utérus. A chaque époque menstruelle, la vésicule de de Graaf augmente de volume et se distend, par suite de l'accumulation d'une plus grande quantité de liquide dans son intérieur. A mesure qu'elle grossit, elle soulève la face supérieure de l'ovaire et détermine à sa surface une saillie de plus en plus considérable. Elle peut arriver ainsi jusqu'au volume d'un gros pois. La paroi s'amincit de plus en plus, surtout vers le point le plus saillant, et, arrivée au terme de sa résistance, ne tarde pas à céder. La rupture de la vésicule de de Graaf se fait ainsi d'une manière lente et progressive. Le péritoine ne cède qu'en dernier lieu.
]l[i DE LA GÉNÉRATION
«Blumenbach, dit M. Lons^et, comparait cette rupture à celle d'un abcès qui s'ouvre spontanément par le double effet de la pression du liquide et de la résorption des parois (1). » Le résultat de cette déchirure est l'expulsion de l'oYule avec son disque proligère que le pavillon vient saisir et diriger vers la trompe. L'œuf est toujours ou presque toujours situé au pôle de l'ovisac le plus voisin de la surface de l'ovaire (*2). 11 se trouve, par conséquent, dans une position très-favorable pour être expulsé. Il arrive, en effet, que le fluide de l'ovisac est, en quelque sorte, exprimé par le retrait de cet organe. Rencontrant sur son- passage (en regard de la déchirure de la paroi) le disque proligère et l'ovule qui y est renfermé, il les détache et les entraîne. Après cette expulsion, l'ovisac continue à revenir sur lui-mênie et subit alors une nouvelle série de phénomènes évolutifs dont nous n'avons pas à nous occuper.
(1) Longet, Traité de physiologie, t. II, p. 74 0. Paris, 4 860.
(2) Depuis Baer, tous les auteurs ont décrit l'ovule comme étant toujours ou presque toujours situé au sommet de la vésicule de de Graaf, dans un point opposé à celui par lequel pénètrent les vaisseaux. Bischoff (1843), Gourty (1845), Goste (1847), Longet, Robin, lui assignent cette position. Ces auteurs admettent également l'expulsion de l'ovule d'après le mode que nous avons décrit. Pouchet, au contraire, prétend que l'œuf est primitivement placé dans l'endroit le plus profond de l'ovisac. [Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fécondation, p. 48. Paris, 1847.) Il dit avoir constaté cette disposition chez la truie : c'est d'après ce fait qu'il a édifié une théorie qui lui est particulière sur le mode d'expulsion de l'ovule. Selon lui, l'ovule serait soulevé par un épanchement sanguin qui augmenterait peu à peu de volume, et poussei'ait l'œuf par une sorte de vis à tergo jusqu'au point où la vésicule se déchire. Pendant ce temps, le liquide de l'ovisac se résorberait peu à peu. Mais M, Pouchet est seul de son
Chez la femme, après la déhisceiice de l'ovisac, l'ovule chemine dans la trompe, comme nous l'avons dit : et c'est dans la première moitié de cet organe que s'opère la fécondation quand elle a heu. Si l'ovule n'est point fécondé, il s'altère dès son passage dans la seconde moitié de la trompe. Son vitellus se fragmente d'une façon irré2:ulière, sa membrane vitelline se ramollit et se flétrit. Il est expulsé avec le sang des règles.
Quant au phénomène de la fécondation, il consiste essentiellement dans la pénétration des spermatozoïdes au travers d'un ou de plusieurs orifices de la membrane vitehine, de manière à arriver entre celle-ci et le vitellus (1). La liquéfaction des spermatozoïdes, qui se proavis. « 11 y a eu sans doute, dit M. Costa, pour M. Pouchet, une cause d'illusion que je ne peux m'expliquer; car, chez la truie, les faits sont les mêmes que chez les autres mammifères qu'il m'a été possible d'observer. J'ai apporté le plus grand soin à l'examen de ces faits, et je peux affirmer que l'ovule de cette espèce occupe, comme dans l'espèce humaine, la brebis, la chienne, etc., un des points culminants de la vésicule de de Graaf. 11 est très-facile, en ouvrant dans l'eau une capsule ovarienne, et en ménageant la partie qui fait sailUe à la surface de l'ovaire, de voir l'ovule suspendu à celte portion saillante proéminer, avec son cumulus celluleux, à l'intérieur de la vésicule de de Graaf incisée. Ce n'est pas à dire, cependant, que l'ovule ne puisse jamais se rencontrer assez loin du sommet de la capsule dans laquelle il est contenu. On conçoit même qu'il puisse occuper la place que lui assigne M. Pouchet; mais ce dernier fait doit se présenter très-rarement, et pour ma part je ne l'ai jamais observé, même chez la truie. J'ai constamment vu, je le répète, l'ovule delà femme et des mammifères situé dans la vésicule de de Graaf, au voisinage du lieu et sur le lieu même où se fera la déchirure tle cette vésicule. » (Coste, Développemenl des corps organisés, t. I, 1853, p. 165, 166.)
^^1) La supposition que les spermatozoïdes pénétraient dans l'œuf pour former l'embryon a été faite peu de temps après la découverte
duit ultérieurement, a pour résultat d'amener le mélange de la substance du mâle avec le vitellus de ia femelle. C'est la dernière phase du phénomène de la fécondation.
Chez \esNephel?s, où les ovules naissent et se développent au milieu des spermatozoïdes, la pénétration de ces derniers commence dès le début du retrait. On trouve souvent des spermatozoïdes dans des ovules dont le retrait ne fait que commencer, et qui même, parfois, possèdent encore leur vésicule germinative; mais on n'observe alors qu'une petite quantité de spermatozoïdes, et leur nombre va toujours en augmentant.
de ces corps. Prévost et Dumas, Lallemand, parmi les modernes, admettaient celte pénétration chez les vertébrés, dont ils supposaient que le spermatozoïde aurait formé le système nerveux cérébro-spinal. Martin Barry découvrit le premier la pénétration du spermatozoïde par sa grosse extrémité, à travers un orifice ou fente dont est pourvue la membrane vilelline. C'est sur l'œuf des lapins qu'il fit ces observations (1840)', « malgré les dénégations qui lui furent opposées, dit M. Robin, loc. cil., p. 85, il revint sur ce fait qu'il montra à divers observateurs, tels que Richard Owen, etc. (1843). L'exactitude de ces observations fut toujours contestée, surtout en Allemagne. Néanmoins, Nelson constata aussi la pénétration des spermatozoïdes dans l'œuf et jusque dans le vitellus sur VAscaris myslax du chat (1852). Enfin ce fait a généralement été reconnu comme exact depuis le travail de Keber sur ce sujet (1 853). Ses observations furent faites sur les mollusques d'eau douce, la lapine et la chienne; il a donné le nom de micropyle h l'orilice de la membrane vilelline par lequel passent les spermatozoïdes». De son côté, M. Robin a observé et décrit ce phénomène chez les hirudinées, etc. M. Coste, qui rejette l'existence du micropyle décrit par Barry et par Keber, dit cependant que « les spermatozoïdes parvenus au contact de la membrane vilelline en traversent la paroi, et pénètrent dans sa cavité comme en un récipient où ils sont désormais renfermés avec le germe, afin que le mélange des deux substances puisse s'accomplir sans obstacle. Je les y ai vus chez
Quand la membrane vitelliue est plissée et inégalement appliquée sur la surface du vitellus, les spermatozoïdes peuvent passer inaperçus; mais, dès qu'on met l'œuf au contact de l'eau, il se gonfle et on les distingue très-bien. On en trouve un nombre d'autant plus considérable que la rétraction du vitellus est plus avancée. Ordinairement, chez les nephelis, on voit des spermatozoïdes s'échapper, en même temps que l'œuf, de l'ovo-spermatophore rompu. On remarque alors quelques-uns de ces spermatozoïdes qui, à force de se mouvoir, se pressent et s'accumulent vers un seul point de l'ovule. M. Robin les a vus se placer perpendiculaire-
le lapin vingt heures après la déhiscence L'œuf des mammifères, en
général, est l'un des plus propres à fournir la preuve de la pénétralion des spermatozoïdes et de la conservation de l'intégrité de leur forme jusqu'au moment de l'incorporation de leur substance à celle du gei'me... Personne jusqu'ici n'a surpris de spermatozoïde engagé dans le micropyle. .. » [Coste, Hisloire du développement des corps organisés, p. 103, 104, 107, passim.) M. Coste admet que les spermatozoïdes transpercent la membrane vitelline en vertu d'une propriété térébrante; mais nous savons que M. Robin, quoiqu'il n'ait pu voir le micropyle, a souvent trouvé sa présence décelée chez les « hirudinées » par des spermatozoïdes qui y restaient engagés. Toutes ces observations affirmatives suffisent évidemment pour réfuter l'observation négativr de M. de Quatrefages, qui n'a jamais vu les spermatozoïdes pénétrer dans l'ovule, a Je crois, dit-il, inutile d'insister sur un point, savoir, que je n'ai jamais vu un spermatozoïde pénétrer dans l'œuf et s'y étaler. Je pense qu'aujourd'hui le seul auteur survivant de cette théorie y a lui-même renoncé. » {Sur la fécondation artificielle des œufs d'Hermelle et de Taret. Paris, 1850, in Annales des sciences naturelles t. XIII, p. 126.) Une observation négative ne saurait infirmer les nombreuses observations positives que nous avons citées ; d'ailleurs cela était écrit en 1850, et c'est peut-être M. de Quatrefages qui aujourd'hui a renoncé à son opinion.
ment ou obliquement à la surface de l'œuf. Quelquesuns s'échappent du petit amas qu'ils forment ainsi et traversent, la tête la première, la membrane vitelline pour arriver dans l'espace qui la sépare du vitellus. Après avoir décrit ce phénomène, M. Robin ajoute : « On doit admettre, d'après ce fait, qu'il existe manitestement là un orifice, un micropyle; mais il m'a été impossible de l'apercevoir malgré les essais les plus variés. Toutetois, la difficulté de voir cet orifice ne doit pas étonner, si l'on songe qu'il traverse une membrane très-pâle, épaisse de O^'^OOS à 0"'",003 seulement. Il existe même peut-être plusieurs orifices de ce genre; cependant, je n'ai vu la pénétration s'opérer qu'en un seul point de chacun des œufs que j'ai observés, au moment de l'accomplissement de ce phénomène. Ce qui prouve encore l'existence de cet orifice, c'est que, au bout d'un temps plus ou moins long, qui peut être d'une heure ou environ , la pénétration des spermatozoïdes cesse. On voit alors un certain nombre d'entre eux qui restent arrêtés en un petit faisceau à l'endroit oi!i les les autres ont pénétré, et cela de telle sorte que la moitié de leur longueur se trouve hors de l'ovule et l'autre dedans » (i).
Après avoir traversé la membrane vitelline, les spermatozoïdes se meuvent dans l'espace plein de liquide qui la sépare du vitellus. Ils y conservent leurs mouvements ondulatoires pendant deux heures environ chez les Nephelis. Mais ces mouvements ne sont très-vifs que
(1) Robin, loc.cit., p. 8G.
peiidaiît quinze à vingt minutes seulement, après quoi ils se ralentissent peu à peu, puis cessent tout à fait. A ce moment, on en voit beaucoup se rouler en cercle ou en spirale, quelques-uns sont tout à fait étendus, d'autres ont une extrémité recourbée en anneau. Dans les ovo-spermatophores contenant des ovules d'un développement peu avancé, on trouve également des spermatozoïdes roulés en cercle. Une fois devenus immobiles, les spermatozoïdes se liquéfient et \ imprégnation s'accomplit.
Il pénètre toujours un nombre de spermatozoïdes plus considérable qu'il n'est nécessaire pour la fécondation, « car on en retrouve entre l'embryon et la membrane vitelline, depuis l'époque où ils deviennent immobiles jusqu'à celle de l'éclosion » (1). C'est dans l'œuf des Nephelis {{uq M. Robin a fait cette observation. Il a toujours trouvé, dans ce dernier cas, les spermatozoïdes moins nombreux qu'à l'époque où ils étaient encore doués de mouvement. C'est là chose naturelle, puisqu'il en est qui ont dû disparaître et se liquéfier pour servir à la fécondation (2).
Enfin, aussitôt après la liquéfaction des spermatozoïdes dans l'œuf, commence un phénomène qui,
(1) Robin, loc. ciL, p. 87.
(2) M. Lacaze-Duthiers dil avoir vu sur l'œuf du dentale les spermatozoïdes mobiles entre la membrane vitelline et le vitellus, à une époque où celui-ci avait déjà passé la période de fractionnement et était déjà couvert de cils [liisloire du dentale. Paris, 1858, p. 206). (' Si ce fait est confirmé, dit M. Robin [loc. cil.^ p. 86, note), ce mollusque fait certainement exception sous ce rapport aux animaux de celte classe et auxhirudinées. »
d'après M. Robin, peut, d'une espèce animale à Tautre, s'achever avant l'apparition des globules polaires, ou se prolonger jusqu'aux premières phases de la segmentation. « Cet acte, dit M. Robin, dont la description a été omise jusqu'à présent, n'a pas lieu sur les œufs non fécondés » (1). Il consiste en ce que les granules jaunâtres du vitellus deviennent rapidement plus volumineux, se rassemblent en se rapprochant un peu du centre du vitellus et subissent les modifications moléculaires, grâce auxquelles ils réfractent plus fortement la lumière. D'après M. Robin, ces particularités sont surtout frappantes chez les mollusques marins des genres J'wrôoetPwryOMr^, chez les Glossiphonies(Annélides), etc. En effet, leurs granules vitellins, d'abord excessivement fins, acquièrent un diamètre de 0""",008 à 0'"'%016. Le phénomène est un peu différent chez \esNephelis et chez les Hirudo. On voit les granulations vitellines prendre la forme de gouttelettes foncées larges de 0'"",00/i à 0""",006, à contour net, puis s'entourer chacune d'une rangée de petits granules jaunâtres à centre brillant et à contour foncé.
Alors se produisent les mouvements de déformation et de giratiou du vitellus, la production des globules polaires, l'apparition par genèse du noyau viteUin, etc. , etc. Ce dernier phénomène ne s'accomplit que dans le cas seulement oii l'ovule a été fécondé.
Dès l'instant de la naissance du noyau vilellin, on ne peut véritablement plus considérer l'ovule comme un
(1) Robin, loc. cit., p. 4 07.
élémeat anatomique. îl est vrai qu'il en possède encore la structure générale, en ce sens qu'il est constitué par une membrane enveloppante et un contenu. Et pourtant, si l'on considère la disposition de ce contenu, qui se compose d'une zone pleine d'un liquide clair, et du vitellus ayant subi les modifications de structure que nous savons; si l'on songe aux phénomènes de giration et de déformation du vitellus, à la production des globules polaires, aux phénomènes de la fécondation, et surtout à ce qu'il y a de caractéristique dans la disparition du noyau de la cellule ovulaire et dans son remplacement par un noyau qui est spécialement celui du vitellus, on ne pourra refuser d'admettre qu'anatomiquement et physiologiquement l'ovule n'est plus un élément anatomique. Son évolution ultérieure prouve d'ailleurs surabondamment qu'il est devenu un organe spécial ayant une structure et une fonction qui lui sont propres. Par la disparition de la vésicule germi native (noyau de la cellule ovulaire), l'ovule perd définitivement son individualité d'élément anatomique. Par la naissance du noyau vitellin, qui n'a lieu qu'après la fécondation, le viteilus acquiert une individualité nouvelle. Il devient un organe nouveau indépendant de la membrane vitelhne, comme le démontrent les phénomènes ultérieurs de son évolution. Il y a là succession d'une individualité à une autre individualité. Ce n'est plus la cellule ovulaire, l'ovule, qui est véritablement l'organe, c'est le vitellus. Aussi devient-il, dès ce moment, le théâtre de cette série de phénomènes qui aboutissent à la naissance de l'être, et que nous avons dé-
crits au commencement de ce travail. Nous nous trouvons ainsi ramené à notre point de départ.
La naissance des éléments anatomiques et de l'embryon lui-même se confondent dans l'œuf : nous avons étudié dans nos deux premiers chapitres ce phénomène, ses conditions, ses résultats. Mais si l'organisme naît de l'œuf, l'œuf naît de l'organisme, et nous nous sommes occupé, dans ce chapitre même, de la naissance de l'ovule. Enfin, comme la naissance des éléments se continue chez l'adulte, nous l'avons, chemin faisant, décrite.
Au point de vue physiologique, la question de la naissance des éléments anatomiques est donc complètement épuisée.
