Tubes glandulaires

A ce moment le foie apparaît en dehors de l'intestin.

Ainsi les premiers éléments définitifs qui apparaissent dans l'embryon sont les cellules de la notocorde. Chez les mammifères, jusqu'au dixième ou douzième jour après la segmentation, l'embryon se trouve ainsi exclusivement

(1) Ce qui fait que certains auteurs ont admis un feuillet moyen blastodermique, le feuillet vasculaire, area vasculosa.

constitué par des éléments ayant forme de cellules, cellules embryonnaires et cellules de la notocorde. Ces dernières, grandes cellules (00'""', 005) hyalines à noyau sans nucléole, se distinguent facilement des premières. Elles naissent dépourvues de noyau : plus tard il en apparaît un à leur centre. L'embryon ne possède encore que ces deux sortes de cellules, dont Tune est sur le point de disparaître. Cependant la naissance des éléments du centre du cartilage des vertèbres dorsales moyennes suit de près (quelques heures seulement) l'apparition des cellules de la notocorde.

L'élément cartilagineux apparaît autour de la notocorde : ce sont des noyaux rapprochés les uns des autres, plus petits que les noyaux embryoplastiques, et plongés dans une matière amorphe, pâle, qui les écarte peu à peu à mesure qu'elle augmente de quantité. Quand on suit les phases du développement de ces éléments, on les voit d'abord renfermés chacun dans une petite cavité de la substance amorphe, cavité qui est un chondroplaste. Plus tard, la matière amorphe qui les entoure se condense en une paroi de cellule qui se trouve contenue dans le chondroplaste. Presque en même temps que les noyaux cartilagineux, ou du moins très-peu après, les myélocytes apparaissent. lisse montrent dans le fond du sillon primitif au-dessus de la notocorde. Ce sont des noyaux libres (1), sans nucléole, à contour foncé, à teinte grise. Ils ont 0"",006 à 0™",007 ; ils ont été confondus avec les noyaux embryoplastiques : ils sont plus grenus et ne sont

(1) La variété cellule est très-rare, sauf chez le fœtus, le chien, les rongeurs et dans les tumeurs. (Robin, Progr. du cours d'histoL, p. 47.)

ni déformés ni resserrés par l'acide acétique. C'est au milieu des myélocytes que les cellules nerveuses multipolaires prennent naissance. Dès leur apparition, elles possèdent leurs cylindres-axes. Ces cellules naissent par genèse. On voit apparaître d'abord un noyau transparent assez volumineux, pourvu d'un nucléole. La matière amorphe qui l'entoure subit, au bout de très-peu de temps, les phénomènes moléculaires qui la transforment en une membrane de cellule avec ses prolongements. En augmentant de volume, la cellule devient granuleuse.

C'est seulement après l'apparition des myélocytes et des cellules multipolaires que naissent les éléments embryoplastiques. Ces éléments naissent en quantité beaucoup plus considérable que ceux dont nous avons parlé jusqu'ici. C'est ce fait et le peu d'intervalle qu'on observe entre l'apparition successive de chaque espèce des éléments déjà cités, qui avaient fait croire d'abord que les noyaux embryoplastiques naissaient avant tout autre élément.

Dès que l'embryon humain a 3 milhmètres (et chez les lapins douze jours environ après le coït fécondant), des noyaux ovoïdes nombreux apparaissent entre les cellules des feuillets de la tache embryonnaire ou, pour mieux dire, dans le blastème qui leur est interposé : « Ce sont des corpuscules ovoïdes, larges de O^'^OO/i à 0""",006; d'abord pâles, à contours peu foncés, mais pourtant déjà nets, bien délimités » (1). Ils n'ont pas de

(1) Robin, Mém. sur lanaiss. des éléments anat. [Jôurn. d'anal, et de physiol., p. 1S6).

nucléole et renferment peu de granulations. A mesure qu'ils augmentent de volume (et ils atteignent en quelques heures de O'^^OOO à 0""\010), leurs granulations deviennent plus nombreuses, et souvent alors ils acquièrent un ou deux nucléoles jaunâtres, à centre brillant. « Ils sont serrés les uns contre les autres, maintenus, réunis par une petite quantité de matière amorphe granuleuse et composant les parois ou la masse des organes qui apparaissent alors» (1). C'est dans les lames ventrales et dorsales de l'embryon qu'ils se montrent d'abord. A ce moment, les cellules embryonnaires persistent encore vers les surfaces interne et externe du corps de l'embryon. La variété cellule est peu abondante et n'apparaît que plus tard. Ce sont ces cellules et ces noyaux (éléments embryoplastiques) réunis par un peu de matière amorphe qui constituent d'abord, presque à eux seuls, le tissu du corps de l'embryon, tissu grisâtre ou blanchâtre, mou, friable, pulpeux, demi-transparent, gélatineux (tissu cellulaire ou muqueux 'primordial embryonnaire des auteurs) .

« Les noyaux embryoplastiques, dit M. Robin, en apparaissant par genèse sq substituent diUX cellules embryonnaires liquéfiées et deviennent l'élément fondamental des tissus de l'embryon, sauf le cœur, la notocorde, les cartilages vertébraux, l'axe nerveux, le foie (2). »

Les éléments embryoplastiques jouent donc un rôle spécial dans l'embryon. Ils remplacent en quelque façon

(1) Robin, loc. cit., p. 35.

(2) Robin, Progr. du cours d'hislol., p. 33.

CLÉMF.NCEAU. 6

les cellules embryonnaires en ce sens qu'ils forment, comme elles, pendant un temps, la plus grande partie du corps de l'embryon.

Comme les cellules embryonnaires aussi, ils disparaissent peu à peu, au fur et à mesure que naissent, au milieu d'eux, de nouvelles espèces d'éléments constituants (1) de l'embryon. Mais ils ne disparaissent pas com-

('!) Les éléments, les tissus et humeurs, et les systèmes ont été divisés par M. Robin, au point de vue de l'anatoraie générale, en constituants et en produits.

V La vie, réduite à sa notion la plus simple et la plus générale, est essentiellement caractérisée par le double mouvement continu de composition et de décomposition dû à l'action réciproque de l'organisme et du milieu ambiant et propre à maintenir l'intégrité de l'organisme entre certaines limites de variation pendant un temps déterminé. » [Dict. de Nyslen, art. Produit). Par conséquent, tout corps vivant présente à tout moment^ dans sa structure et dans sa composition, deux ordres de matières très-différentes: celles à l'état à' assimilation, celles à l'état de désassimilalion ou séparation. Telle est, d'après M. Robin, c( la source primordiale de la grande distinction anatomique entre les constituants elles produits I) . [Loc. cit.]

Les éléments constituants, ainsi nommés parce qu'ils constituent essentiellement l'organisme, naissent généralement par genèse, et entrent dans la constitution des tissus vasculaires, contractiles ou sensibles. « Une fois engendrés, ils persistent sauf atrophie sur place ou destruction morbide. » (Robin, Progr. du cours d'histol., p. SO). «On les appelle aussi produisants, parce qu'ils portent avec eux les conditions de la génération des produits. » (Loc. cit.) Ce sont eux qui fournissent les matériaux nécessaires à la production de ces derniers. Jouissant seuls des propriétés de la vie animale, les constituants (éléments musculaires nerveux, lamineux, élastiques, adipeux, osseux, cartilagineux, derme des muqueuses et des séreuses, etc., sont, les uns directements actifs dans l'organisme, les autres indirectement, en favorisant les actes physiologiques, et rendant leur accomplissement et leur résultat plus parfaits.

Le rôle des produits est essentiellement passif. Ils ne font que servir à favoriser et à perfectionner les actes des autres éléments. Ils ne sont que

plétement : d'éléments fondamentaux qu'ils étaient ils deviennent éléments accessoires. On les retrouve à ce titre dans les tissus fibreux, lamineux, musculaires, etc., de l'adulte. La plupart des noyaux embryoplastiques jouent un rôle important dans le phénomène de la naissauce (par genèse) dés éléments constituants dont nous

déposés pour un temps plus ou moins limité, sur toutes les surfaces internes ou externes avec lesquelles ils sont contigus ou adhérents, mais sans contracter de continuité véritable. Il en résulte qu'ils présentent l'état de slralificalion^ pendant que les constituants sont disposés de manière à présenter l'état àUnlrication. Les premiers sont contigus, et les seconds offrent une texture.

Nous n'avons pas à parler ici des produits liquides ou demi-liquides qui sont contenus dans des réservoirs communiquant avec l'extérieur et annexés aux organes qui sécrètent.

Les produits ne séjournent dans l'économie que pendant un temps très-limité. Ils sont expulsés comme de véritables corps étrangers plus ou moins longtemps après leur naissance (épithéliums, ongles, ovule mâle, ovule femelle, et aussi poils, sueur, salive, etc.).

En général, ioutes les cellules sont douées de propriétés végétatives énergiques : c'est à cela qu'est due l'énergie du développement de l'embryon, chez lequel ces éléments prédominent. C'est encore pour cela que les cellules de l'embryon qui persistent chez l'adulte (noyaux embryoplastiques) sont plus souvent que les autres éléments atteints d'hypergenèse. Mais les produits, cellules ou non, s'ils ne possèdent pas les propriétés de la vie animale (contraclilité, sensibilité), jouissent des propriétés de la vie végétative (nutrition, développement, reproduction), à un degré plus énergique que les constituants. «Delà résulte la facilité de leur reproduction à l'état normal, la fréquence de leur hypergenèse ou de leur naissance hétérotopique, donnant Meu à des tumeurs», [bict. de Nysten, art. Produit.) Pour la même raison, ces tumeurs se développent (par envahissement) beaucoup plus rapidement que celles qui dérivent d'éléments constituants. Chez les constituants, la nutrition se fait par emprunt direct aux capillaires, et chez les produits, par emprunt de matériaux de proche en proche aux tissus vasculaires voisins.

venons de parler; ils servent, en effet, de point de départ et de centre de génération.

Mais reprenons les faits : nous avons signalé l'époque de la naissance des éléments embryoplastiques. Dès ce moment, les noyaux naissent en quantité considérable, au point d'accaparer pour ainsi dire tout le blastème provenant de la liquéfaction des cellules embryonnaires, comme nous l'avons dit, la presque totalité des tissus de l'embryon (1).

Pendant que s'accomplissent les phases de ce phénomène et avant que les cellules embryonnaires soient complètement disparues, il naît encore de nouveaux éléments. La substance homogène, qui constitue l'enveloppe de la notocorde, apparaît en même temps que les premiers noyaux embryoplastiques. A ce moment se montre également la paroi homogène des premiers capillaires avec les noyaux qu'on y observe. Ils constituent d'abord des prolongements pleins qui, plus tard, se creusent d'une cavité. Quand naissent entre les deux feuillets du blastoderme les fibrilles musculaires du cœur ou plutôt du tube cardiaque, les dernières cellules embryonnaires subsistent encore ; mais on n'en trouve plus lors de l'apparition des éléments qui se montrent plus tard dans l'ordre que nous avons dit.

Pour éviter les répétitions qu'entraînerait la descrip-tion de la naissance de chaque espèce d'éléments en particuher, nous allons grouper sous deux chefs princi-

(1 ) Celle dernière proposition reste vraie lanl que l'embryon ne dépasse pas une longueur de 20 millimètres.

DES ÉLÉMENTS ANATOMIOUES. 85

paux les faits communs à chacune de ces apparitions nouvelles. Pour connaître le rang d'apparition de chaque espèce d'éléments, il suffira de se reporter au tableau que nous avons donné :

1° Genèse des éléments ayant forme de cellules ; hématies, leucocytes, médullocelles, rnyéloplaxes, myélocytes, cytoblastions, cellules nerveuses de la substance grise, etc.

Ces éléments, comme nous l'avons dit (ce sont tous des constituants)^ naissent par genèse. Qu'ils possèdent ou non une cavité distincte de la paroi, cette genèse a lieu dans les trois ordres de conditions suivantes :

A. Le plus ordinairement, c'est le noyau qui naît le premier, de la façon que nous avons décrite : « Le nucléole, dit M. Robin, lorsque l'espèce dont il s'agit en possède, apparaît seulement alors que le noyau est parfaitement développé, et marque une des phases de son évolution en quelque sorte (1). ))Les matériaux du blastème, en se réunissant molécule à molécule, sous une forme déterminée, entourent simultanément le noyau d'une masse cellulaire dont la surface se solidifie en une paroi de cellule. Le contour de cette paroi est d'abord très-rapproché de celui du noyau. Souvent même ils se confondent en quelques points, mais ils s'écartent à mesure que la cellule grandit. Celle-ci devient granuleuse, et quelquefois c'est alors seulement qu'elle se pourvoit d'un nucléole. Ce mode de genèse est habituel aux éléments embryoplastiques de la variété cellule, aux mé-

(1)Loc. cil., p. '160.

duUocelles, aux myélocytes, aux cellules de l'ovariule, etc. Dans toutes ces espèces, d'ailleurs, il existe un certain nombre de noyaux qui jamais ne deviennent le centre de génération d'une cellule et restent toujours noyaux libres.

B. La genèse de quelques autres espèces d'éléments est caractérisée par X apparition simultanée ^ dans le blastème, du noyau et de la masse de la cellule. Comme dans les cas précédents, ils sont à leur naissance plus petits et plus pâles qu'ils ne seront plus tard; ils manquent également de granulations et en acquièrent plus ou moins, suivant les espèces, à mesure qu'ils grandissent et se développent. Les bématies (1) naissent ainsi chez les mammifères dans l'âge embryonnaire et pendant toute la durée de l'existence chez les ovipares. C'est aussi le mode de genèse des myéloplaxes, des cel- ^ Iules de la dentine, etc.

C. « Toutes les hématies qui naissent à compter de l'époque où l'embryon atteint 30 millimètres de long, la plupart des leucocytes, quelques myéloplaxes et médullocelles, mais en petit nombre, offrent cette particularité que le corps de la cellule apparaît seul, d'abord pâle et de petit volume, mais grandissant rapidement... Ils

(1) « Les hématies naissent partout dans le système vasculaire, avant la naissance des globules blancs, avant la formation de la rate et des ganglions lymphatiques, et chez les cyclostomes qui manquent de ces organes. » (M. Robin, Programme du cours d'histologie, p. 44.) Les hématies ne sauraient donc être produits (ni détruits) par ces organes, pas plus que les leucocytes qu'on rencontre également chez les cyclostomes.

constituent la variété cellule sans noyau des éléments de cette espèce (1). » En effet, il ne naît ici que la masse cellulaire qui, pendant toute la durée de son existence, reste dépourvue de noyau.

Sur certaines espèces de cellules, on observe encore un autre mode de genèse qu'on peut cependant rattacher à ce dernier. C'est le cas où il est de règle que le noyau ne naisse que postérieurement à la masse cellulaire. On voit naître le corps de la cellule qui reste sans noyau, plus ou moins longtemps, suivant les espèces dont il s'agit. Le noyau naît plus tard, devient plus foncé, grandit, et quelquefois même acquiert un nucléole. On observe ce phénomène sur les cellules du cristallin, de la corde dorsale, etc. (2). Malgré les observations que nous venons de signaler, il résulte de tout ceci qu'en général le noyau est le centre, le point de départ de la naissance et de la reproduction des cellules.

T Genèse des éléments ayant forme de fibres^ de tubes ^ etc.

Chaque espèce de ces éléments possède une manière qui lui est propre de naître, de se nourrir, de se développer. Cependant, relativement à leur mode de naissance, il y a un fait qui est commun à beaucoup d'entre eux. « Ce fait consiste en ce que, pour chaque individu de ces éléments, naissent d'abord un et rarement plusieurs noyaux qui servent de centre à la génération pro-

(1) M. Robin, loc cit., p. 160.

(2) MM. Vogt et Coste ont les premiers décrit ce phénomène, dans les cellules des poissons et dans les cellules de la corde dorsale des batraciens.

gressive et au développement de chaque individu ; puis ils disparaissent sur un certain nombre. d'espèces une fois que l'élément auquel ils ont servi de centre de génération est arrivé à tel ou tel degré d'évolution (1). » Certains éléments ayant forme de fibres ou de tubes, etc. , échappent à ce mode de genèse : ainsi les éléments de la substance osseuse, de l'ivoire, les prismes de l'émail, etc., apparaissent par autogenèse ^ sans présenter de noyau pour centre de génération (M. Robin). Mais, comme chacun d'eux a sa manière de naître, on peut dès leur apparition distinguer ces éléments l'un de l'autre.

Chez quelques espèces d'éléments (fibres lamineuses, etc.), les noyaux qui jouent le rôle que nous venons d'indiquer sont bien véritablement des noyaux embryoplastiques. Quant aux éléments élastiques et aux éléments doués de la propriété de la vie animale (tubes nerveux, tubes du myolemme, faisceaux musculaires de la vie animale, etc.), les noyaux qui leur servent de centre de génération diffèrent notablement des noyaux embryoplastiques, par leurs dimensions plus considérables, par leurs granulations, etc. , bien que les uns et

(1) M. Robin, 7oc. a7., p. 164.

M. Robin dit encore (Pro(/ramme au cours d'histologie, p. 34): ((Ces éléments (iéfinitifs débutent par genèse d'un ou de plusieurs noyaux comme centre, avec addition successive, molécule à molécule, de substance aux extrémités du noyau d'abord et développement intime par nutrition, sans que le noyau y participe Cette masse de substance apparaissant elle-même par genèse autour du noyau, a pour chaque espèce de fibres ou de tubes, soit une forme allongée, soit une forme polygonale avec irradiations, qui grandit et qui est le siège intérieur de phénomènes de nutritionetde développement. »

les autres soient ovoïdes. « Ce ne sont point les noyaux embryopl astiques qui ont succédé aux cellules nées du vitellus, qui d'une manière commune servent de point de départ à la génération des éléments de la vie animale. Ce sont des noyaux (V une espèce particulière poiir chacun d'eux^ des noyaux qu'on peut réellement distinguer des embryoplastiques (1). » Dès son origine, chaque espèce de ces éléments diffère donc spécifiquement de toute autre espèce. La substance homogène qui s'ajoute autour de ces noyaux ou à leurs extrémités, et les phénomènes évolutifs qui suivent, ne font que rendre de plus en plus tranchées ces différences spécifiques. Ces éléments, en effet, « ne naissent pas semblables à ce qu'ils seront plus tard, aux différences de volume près (2) » . Chez eux, le développement amène, outre l'augmentation de volume, des changements incessants de structure jusqu'à l'âge adulte de l'élément (o). Ainsi, ceux qui seront très- ramifiés, comme les fibres élastiques, naissent peu subdivisés. Ceux qui, dans leur plein développement, seront creux naissent pleins. C'est ce qu'on ob-

(1) Robin, loc. cit., p. -169.

(2)Loc. cit., p. 165.

(3) « Ces modifications successives de leurs caractères dans la série des âges, tant à l'état normal (à compter du moment de leur genèse jusqu'à l'état sénilele plus avancé) que dans des conditions morbides, ces modifications, dis-je, ne ramènent en aucune circonstance ces éléments à l'un quelconque des états par lesquels ils ont passé pendant leur évolution, ni à celui qu'ils ont offert lors de leur apparition. » (M. Robin, loc. cit., p. 165.) C'est ce retour supposé des éléments vers un de leurs états antérieurs qu'on avait appelé métamorphose régressive. Mais ce phénomène ne s'observe jamais. Voyez la note C, sur la métamorphose, à la fin de ce travail.

serve pour les capillaires, pour la paroi propre des tubes nerveux périphériques et les tubes du myolemme. Les fibres lamineuses qui auront une longueur qu'on ne peut mesurer naissent très-courtes. Parmi les éléments qui ont des noyaux pour centre de génération, il y a certaines espèces chez lesquelles un seul noyau sert de centre à l'apparition de plusieurs fibres (fibres élastiques, lamineuses). Mais on trouve aussi d'autres espèces chez lesquelles plusieurs noyaux servent de centre à ce qui, plus tard, ne constituera qu'un seul tube (tubes du myolemme, tubes de la paroi propre des nerfs périphériques, etc.). Quant aux noyaux mêmes faisant fonction du centre de génération, souvent ils se résorbent et disparaissent une fois qu'ils sont développés. D'autres fois ils persistent, comme dans les fibres lamineuses. Il en est enfin auxquels s'ajoutent des parties nouvelles (1).

En ce qui concerne les particularités de la genèse de chaque espèce de ces éléments, nous ne citerons que les espèces les plus remarquables, et nous serons très-bref.

Nous avons trois points principaux à noter au sujet de la naissance des éléments musculaires. Dans le cœur, ils sont dépourvus de myolemme ; aussi y observe-t-on mieux que partout ailleurs la genèse de la fibrille musculaire. Aux extrémités des noyaux embryoplastiques (spéciaux), on voit se grouper des filaments qu'on a ap-

(1) « C'est ainsi qu'au cylindre-axe qui représente seul les éléments nerveux centraux, lors de leur genèse, s'ajoute plus tard le tube médullaire ou graisseux. C'est encore ainsi qu'à la cellule unique qui, lors de la genèse des cartilages et pendant longtemps encore remplit chaque chondroplaste, s'ajoutent souvent une ou plusieurs cellules par division de la première. -■■ (M. Robin, loc. cit., p. 166.)

pelés corps myoplastiques^ et qui ont 0""",001 de diamètre. Ces filaments ou fibrilles, qui dès l'origine présentent de petites taches alternativement claires et foncées, s'allongent et se multiplient. Plus tard, un certain nombre de noyaux s'atrophient ; quelques-uns persistent. Le groupement régulier ou irrégulier des fibrilles produit des faisceaux striés ou ponctués. Dans le cœur, ils sont sans myolemme et anastomosés.

Partout ailleurs où l'on trouve la fibrille musculaire, son apparition est précédée par celle du myolemme dans lequel elle naît. Nous savons déjà que c'est dans les lames dorsales de l'embryon, quand celui-ci atteint une longueur de 6 à 7 millimètres (avant l'apparition du tissu osseux, après celle des fibres musculaires du cœur, des fibres élastiques et lamineuses), que naissent les premiers tubes du myolemme et les fibrilles musculaires qui apparaissent dans, leur intérieur. De chaque côté de la colonne vertébrale, on voit à chaque extrémité des noyaux embryopl astiques (particuliers) naître graduellement une substance homogène qui se termine en pointe (1). Les corps qui en résultent, étant disposés bout à bout, forment ainsi un filament alternativement rétréci et élargi. Ce filament devient tubuleux : c'est le myolemme, dans la cavité duquel on voit bientôt apparaître des noyaux embryoplastiques qui deviennent le centre de génération des fibrilles musculaires.

C'est dans l'intestin de l'embryon qu'on voit naître les

(1) Cette substance amorphe se distingue de celle qui entoure les noyaux des fibres lamineuses, en ce qu'elle est plus granuleuse et résiste davantage à l'aclion de l'acide acétique.

éléments musculaires de la vie organique ou fibres-cellules. C'est le noyau embryoplastique (toujours un noyau embryoplastique particulier) qui est le centre de leur genèse. Il s'allonge en bâtonnet avant de s'envelopper de la substance homogène qui doit constituer la masse cellulaire. Les renflements ou nodosités brillants qu'on trouve sur ces cellules dans certaines régions (intestin, vessie, etc.), n'y apparaissent que vers le troisième mois.

Chezrembryon, l'élément élastique se montre aussitôt après les fibres musculaires du cœur, dans l'endocarde et dans l'aorte. Autour du noyau embryoplastique qui lui est spécial, une matière amorphe et transparente apparaît. Elle envoie dans plusieurs directions des prolongements qui s'allongent et deviennent des fibres élastiques, ou se soudent entre eux pour former des lamelles. Le noyau s'atrophie et disparaît bientôt. Les éléments du tissu lamineux, fibres lamineuses, naissent dans l'embryon après les fibres élastiques, presque en même temps que les fibres musculaires des lames dorsales de l'embryon, au milieu desquelles elles apparaissent. Elles ont les noyaux embryoplastiques pour centres de génération. Ces noyaux, s' enveloppant à leurs extrémités de substance amorphe, prennent un aspect fusiforme. C'est à ces éléments ainsi constitués qu'on a donné le nom de corps fusiformes ou fibro-plastiques . Ce ne sont, à vrai dire, que des fibres lamineuses à l'état embryonnaire, à la première période de leur évolution . Ce sont des corpuscules allongés, possédant un noyau au niveau duquel on observe un renflement qui détermine cet aspect fusi-

forme. « Les extrémités pointues de ces corps fusiformes sont quelquefois Irès-prolongées et très-minces, soit d'un seul côté, soit des deux à la fois. Quelquefois elles sont très-courtes et larges, à pointes obtuses ; ou bien trèscourtes, étroites, aiguës, plus ou moins droites ou recourbées, soit d'un seul, soit des deux côtés; quelquefois une extrémité entière manque d'un côté » (1). Le plus souvent les extrémités de ces corps fusiformes sont divisées en deux ou trois fdaments, dont chacun représente une fibre lamineuse. Ces prolongements s'allongent rapidement, et le noyau qui avait servi de centre à l'apparition du corps fusiforme, puis d'une ou de plusieurs fibres lamineuses, s'atrophie et disparaît. Nous disons u:ie ou plusieurs fibres lamineuses, car si les extrémités du corps fusiforme ne se divisent pas, celui-ci ne forme en s' allongeant qu'une fibre lamineuse ayant à elle seule pour point de départ un noyau embryoplastique, qui ne tarde pas à disparaître (*2j.

Le tissu osseux apparaît pour la première fois chez l'embryon après la naissance des premières fibres lamineuses. Il se montre au centre du cartilage vertébral encore non vasculaire et ne possédant pas encore d'enveloppe lamineuse périchondrique ou périostique. Il se substitue vraiment au tissu cartilagineux ; c'est le mode de genèse dit par substitution. La substance amorphe du

(1) DicL dit de Nyslen, art. Lamineux.

(2) On sait que les tumeurs dites [ibro-plastiques doivent ce nom à la grande quantité de corps fusiformes qu'on y rencontre. Cela est dû à ce qu'elles sont formées exclusivement ou non, suivant les cas dont il s'agit, par du tissu lamineux en voie d'hypergenèse.

9k DE LA GÉNÉRATION

cartilage est envahie par le dépôt terreux qui y forme la substance fondamentale osseuse. L'ostéoplaste dérive directement du chondroplaste, qui se rétrécit à mesure que s'accroît le dépôt salin. Les saillies et dépressions du chondroplaste qui en résultent deviennent les prolongements de l'ostéoplaste ou canalicules osseux. La membrane qui tapissait la paroi du chondroplaste se trouve ainsi tapisser la cavité de l'ostéoplaste. Les canaux de Havers apparaissent un peu plus tard, en même temps que les vaisseaux sanguins qui y sont contenus.

Mais nous devons dire que les os du tronc et ceux do la base du crâne sont les seuls à naître de cette façon. Vers le quarante-cinquième ou cinquantième jour, chez l'embryon, le tissu naît dans les conditions dites d'envahissement, sans cartilage préexistant au sein du tissu embryoplastique (mâchoires inférieure et supérieure, osjugal, etc.).

Les méduUocelles et les myéloplaxes ne naissent dans l'embryon qu'après l'apparition du tissu osseux. Cependant les myéloplaxes se montrent « dans les canaux vasculaires du cartilage avant l'os » (1). Les méduUocelles naissent dans les premières cavités médullaires dont se creuse le premier tissu osseux. Ces éléments naissent par genèse ; les myéloplaxes d'après le mode que nous avons indiqué. Quant au plus grand nombre des méduUocelles, le noyau paraît d'abord, le corps de la cellule ensuite, plus tard les granulations ; nous avons signalé les exceptions à ce fait,

(1) Robin, Progr. du cours d'histol.^ p. 48,

Nous avons dit Tépoque de la naissance des myélocytes et des cellules multipolaires avec leur cylinder axis. Ajoutons que la substance médullaire se montre autour des cylindres-axes vers le deuxième mois de la vie embryonnaire. Les tubes nerveux périphériques apparaissent avant le périnèvre. Ils résultent de la fusion bout à bout de leurs noyaux embryoplastiques spéciaux s'enveloppant de matière amorphe. Ils forment alors des bandelettes aplaties, pâles, de 0"'",005 à 0"'",006 de largeur, contenant des noyaux de distance en distance (c'est alors qu'apparaît le périnèvre). Vers la fin du quatrième mois, ils se creusent d'une cavité dans laquelle apparaît le cyhndre-axe, puis la substance médullaire. Après le septième mois ils augmentent de volume, et il y a atrophie des noyaux du tube propre. Enfin les tubes capillaires et les tubes glandulaires naissent de la même façon que les tubes nerveux : les premiers immédiatement après les noyaux embryoplastiques, et les seconds après les méduUocelles et les myéloplaxes.

On voit qu'en général le rôle du noyau est de servir de centre de génération , et cela aussi bien chez les cellules que chez les fibres, les tubes, etc., à part les quelques exceptions que nous avons indiquées en parlant de la genèse de ces divers ordres d'éléments. La genèse des noyaux constitue donc le phénomène primitif de la génération du plus grand nombre des éléments an atomiques. Il arrive cependant assez souvent qu'après sa naissance le noyau ne s'entoure point d'une masse cellulaire, et demeure toujours à l'état de noyau libre. « De là l'existence constante de la variété noyau libre

96 DE LA GKNÉRATION

dans chacune des espèces de cellules., el la prédotiii- Dance de cette variété dans beaucoup d'espèces sur les cellules complètes » (1). Si le noyau appartient à l'espèce épithéliale, et qu'il soit né dans une matière amorphe, il peut encore rester à l'état de noyau libre ; mais le plus souvent il devient le centre autour duquel a Heu la segmentation de cette dernière : d'où l'individuahsation des cellules épithéliales.

Ce phénomène doit être soigneusement distingué de ce qui se passe quand la cellule naît par genèse (constituants ou ovule, etc.). Dans les deux cas le noyau naît de la même façon, mais dans ce dercier le blastème enveloppe le noyau sans qu'on voie nulle part de traces de segmentation (2). Ce qui caractérise la genèse, c'est

(1) Robin, Mém. sxir la naissance des élém. anat. [Journ. d'anal, et de physiol. , p. 161.)

(2) Quand les noyaux embyoplastiques se segmentent, la scission de chacun d'eux est toujours précédée d'une augmentation de volume. Il dépasse ainsi peu à peu les limites du développement de ceux qui l'entourent; et c'est alors seulement que se produit la segmentation. Be même qu'il y a, pour les deux éléments anatomiques, des conditions de structure, de texturej de milieu, etc., il y a également, pour chacun d'eux, des conditions de volume qu'ils ne sauraient dépasser. S'ils les dépassent, ils se segmentent: le phénomène de la scission n'a pas d'autre signification, car il ne se produit que dans les conditions de volume relativement ou absolument exagéré.

La scission est donc le signe que les limites ordinaires du développement sont atteintes et dépassées. Toute reproduction directe, soit par scission, soit par gemmation, indique l'achèvement de l'évolution individuelle de l'élément qui se divise et par suite se multiplie. En ce qui concerne les noyaux embryoplastiques, que la segmentation s'accomplisse sur eux par un rétrécissement graduel de leur milieu ou (comme le plus souvent) par reproduction d'un sillon transversal ou oblique, elle n'amène point, ainsi que sur les noyaux d'épithéliums,

que ce blastèine, « par suite des modifications qui résultent de sa rénovation nutritive (ou moléculaire continue),

la naissance de petits noyaux sphériques aux dépens d'un noyau ovoïde et allongé. « Ces deux noyaux sont ou ovoïdes, empiétant un peu l'un sur l'autre, ou conoïdes, adossés base à base, et souvent chacun d'eux a un nucléole lors de la scission. L'état cadavérique ou les réactifs durcissent les tissus, laissent ces noyaux généralement transparents, presque sans granulations, et ne les rendent pas finement grenus, contrairement à ce qui a lieu pour les noyaux d'épithéliums au moment de leur genèse : noyaux d'épithéliums qui alors aussi manquent tous de nucléole. » (Robin, Journ. cVanat. et de physiol., 1865, t. II, p. 331 .) Les deux noyaux embryoplastiques résultant de la segmentation du premier sont plus petits que lui, aussi ne les voit-on jamais se segmenter, tant qu'ils conservent ce moindre volume. On n'en trouve jamais ayant ces dimensions qui soient en voie de segmentation. « Ce n'est qu'après un développement ultérieur qui les a conduits à dépasser un peu les dimensions du plus grand nombre, qu'ils peuvent se diviser de nouveau. Ce fait est important, car il en est ainsi pour toutes les espèces de noyaux et de cellules. On ne les voit jamais se segmenter, lorsqu'ils sont encore petits, récemment nés, en voie d'apparition par genèse, tandis que les phases de la segmentation se constatent aisément sur ceux (en petit nombre généralement) qui dépassent un peu le volume moyen. « (Robin, lac. cit.)

Quant aux noyaux épithéliaux, qui, nésles premiers par genèse, de viennent un centre de génération pour les cellules épithéliales s'individuaiisant par segmentation de la substance amorphe, ils ne présentent rien d'analogue aux phénomènes précédents. Dans quelque tissu normal ou pathologique qu'on les. observe, sur la peau, sur les muqueuses, à la surface interne des tubes glandulaires, etc., on voit ces noyaux (sur une seule ou sur plusieurs rangées, suivant qu'ils sont dans des conditions normales ou morbides), exister seuls, sans mélanges de noyaux ovoïdes, comme sont les noyaux embryoplastiques. ce A cette époque^ on n'en trouve jamais qui soient en voie de segmentation, comme on en peut rencontrer lorsque le développement individuel est achevé. Lorsqu'ils naissent accidentellement, par hétérotopie, dans l'épaisseur des papilles, dans le derme, dans la trame des glandes, hors des culsde-sac dont la paroi est intacte ou non, leur nombre l'emporte tellement sur celui des noyaux embryoplastiques qui préexistaient à leur

&S m LA GÉNÉRATION

passe à l'état demi-solide ou solide, et prend la formé et autres caractères déterminés du corps de cellule de

gen^sç ^ao§ la trame normale, qu'on ne saurait rattacher les plas petite qui sont sphériques et grenus sur le cadavre, aux plus gros qui sont ovoïdes et clairs, sans granulations. Du reste on n'en trouve ni parmi les uns, ni parmi les autres qui soient en voie de segmentation.» (Robin, loc. cit.)

La génération des cellules épithéliales est toujours précédée de l'apparition de ces noyaux. Mais jamais on ne voit ces noyaux, qui vont devenir le centre de la génération d'autant de cellules d'épithéliums, provenir directement d'une scission de cellules épithéliales préexistantes. Sauf un très-petit nombre de cas, on n'observe pas davantage les naissances directes de ces cellules épithéliales complètes, par scission de cellules préexistantes.

La génération des éléments d'épithéhums débute par la genèse de noyaux nombreux, à peu près contigus, sphériques, larges de 0™,003 à Oni,00o, à contour net, hyalins sur les pièces très-fraîches, mais devenant rapidement grenus (sans nucléole pourtant), et grisâtres sous l'influence des modifications cadavériques, ou sous celle des réactifs durcissants. En même temps qu'ils grandissent, ils deviennent souvent ovoïdes. Parfois un nucléole se produit vers leur centre, et la substance homogène qui naît dans leurs interstices les écarte les uns des autres. Dans le cas de génération hétérotopique, cette dernière et les noyaux eux-mêmes se substituent aux éléments anatomiques du tissu au sein duquel ils naissent; les fibres élastiques de ce dernier seules résistent. C'est seulement quand les noyaux sont arrivés à un certain volume et à un certain degré d'écartement que survient la segmentation intercalaire de a substance interposée aux noyaux. Cette segmentation a lieu autour de chacun d'eux comme centre, et, a pour résultat l'individualisation de la matière amorphe en cellcles^ dont chacune contient un noyau (quelquefois deux), vers son raiHeu ou à peu près. Une fois individualisées, les cellules s'accroissent, et souvent aussi leurs noyaux. Il en est de même pour ceux de ces derniers qui, pathologiquement, restent libres, sans devenir le centre de la segmentation intercalaire de la substance amorphe. «C'est alors que parfois quelques noyaux libres et quelques cellules peuvent devenir le siège d'une scission, quand ces éléments dépassent les limites de leur accroissement habituel. » (Robin, loc. cit.)

DES ÉLÉMENTS ANÂTOMIQUES. 99

telle ou telle espèce » (1). Nous avons vu cependant qu'il pouvait y avoir genèse du corps de certaines cellules sans qu'un noyau lui servît de point de départ. Cette particularité physiologique nous rend d'ailleurs compte de l'existence des cellules sans noyau que l'on trouve dans la plupart des espèces. Dans quelques-unes des cellules qui naissent d'après ce mode de genèse (cellules de cristallin, cellules delà notocorde), on voit apparaître un noyau, ce qui n'a rien que de naturel, puisque la genèse des noyaux a lieu aux dépens du blastème interposé aux éléments, dans la matière amorphe des surfaces épithéliales ou dans le vitellus. Cela prouve seulement que le contenu de la cellule possède à ce moment les qualités d'un blastème.

A mesure que les éléments anatomiques naissent, ils se groupent, se juxtaposent, s'enchevêtrent. De ce groupement, « de cet agencement réciproque et déterminé des éléments anatomiques, soit entre eux, soit avec les autres espèces qui les accompagnent, il résulte des corps complexes qui sont les tissus » (2) . Nous n'avons pas à

('1) M. Robin, loc. cit., p. 162.

(2) Robin, Progr. du cours cl' histol, p. 157.

Si la physiologie seule peut faire comprendre les faits de la pathologie, en revanche, il arrive quelquefois à cette dernière science d'éclairer quelques points de la première. C'est ainsi que l'hypergenèse d'un tissu doué d'une structure déterminée, et se produisant avec cette même structure dans une région où nul tissu semblable n'existe normalement ; c'est ainsi, disons-nous, que ce fait prouve péremptoirement que (( la propriété de naître est connexe chez les éléments avec celle d'offrir un arrangement réciproque, en rapport avec leur structure de cellules, de fibres, etc., de telle ou telle variété. » (Robin, Mém, sur la naissance des élém. anal.; Journ. d'anat. et de physiol.^

lOG DE LA GÉNÉRATION

insister sur leur apparition (1). Chaque espèce d'éléments dans un tissu naît à sa manière, chacune ayant son lieu, son époque, son mode d'apparition. Tantôt l'élément fondamental naît le premier (2), tantôt au milieu d'éléments qui, de fondamentaux en ce point, y deviennent bientôt accessoires (3) .

Ainsi, chaque espèce d'éléments anatomiques apparaît successivement. « Chacune naît en son lieu, en son temps et à sa manière, de même aussi que chacune a sa manière d'agir et de se modifier, soit avec l'âge, soit accidentellement» (/i). Non-seulement ces espèces diffèrent entre elles par leur évolution et par leurs propriétés, mais elles diffèrent également dès le moment de leur apparition. On n'observe pas, en effet, qu'on puisse à leur naissance les ramener à un type unique de cellules, entre lesquelles le développement consécutif établirait seul les différences qu'on y remarque.

t. II, p. 128). Eq un mot, chez les éléments anatomiques la propriété de naissance, et la faculté de texture sont connexes.

('l)Nous évitons à dessein d'employer le terme de naissance. «L'idée de naissance se rattache aux éléments et non aux tissus qui résultent d'une (( génération continue et répétée » d'éléments anatomiques. (Robin, Progr. du cours d'histol., p. 32.)

(-2) Les culs-de-sac elles épithéhums des parenchymes, par exemple, apparaissent avant la trame, etc., etc. Le cartilage et l'os naissent avant leurs vaisseaux, qui y jouent le rôle d'éléments accessoires, etc., etc.

(3) C'est le cas des muscles au sein du tissu erabryoplastique, du tissu élastique dans le lamineux, etc. c Ce fait important se retrouve dans les cas pathologiques d'hypergenèse des éléments accessoires prédominant accidentellement peu à peu sur l'élément fondamental de tel ou tel tissu. » (M. Robin, Progr. du cours d'histoL, p. 1 65.)

(4) Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques. Uourn d'anat. et de physioL, p. 36.)

« Dans l'hypothèse d'après laquelle tous les éléments dériveraient de cellules, il n'y a donc de vrai que ce fait, que chez l'embryon ils ont été précédés par des cellules qui ont primitivement composé le blastoderme. Mais ces cellules se sont liquéfiées peu à peu ; elles ont disparu, et l'on ne peut dire jusqu'à quel point ce sont les matériaux qu'elles ont ainsi fournis, plutôt que les principes immédiats venus de la mère, qui ont servi à la génération des éléments qui leur succèdent » (1). Ces cellules embryonnaires avaient une liaison généalogique directe avec la substance du vitellus, elles étaient le résultat de son individualisation. Les éléments anatomiques définitifs de l'embryon naissent dans l'œuf par genèse, de toutes pièces, au milieu d'éléments absolument dissemblables avec lesquels ils sont sans relation ni liaison généalogique directe. C'est amsi que l'embryon, d'abord exclusivement composé de cellules nées de la segmentation du vitellus, se trouve bientôt constitué par des noyaux nés par genèse, molécule à molécule. Puis ces noyaux servent en général de centre et de point de départ à la génération des éléments définitifs, après quoi ils sont parfois résorbés et disparaissent. « Par l'intermédiaire de ces noyaux, la naissance des éléments anatomiques définitifs est rehée à l'existence et à la disparition des cellules provenues du vitellus maternel (1). »

« L'observation montre, dit M. Piobin, qu'ils (les éléments définitifs) n'ont pas commencé par être des cel-

(1) Robin, loc. cit., p, 168.

(2) Loc. d«.,p. 168.

Iules embryonnaires (1). » Celles-ci existent encore dans l'œuf, il est vrai, quand naissent les premiers éléments de la notocorde et de son enveloppe, des cartilages vertébraux, du tissu nerveux gris central, les éléments embryoplastiques et les fibres musculaires du cœur (2). Mais nous avons décrit les divers modes de genèse de toutes ces espèces d'éléments, modes qui, en raison des caractères spéciaux affectés à chacun d'eux, démontrent suffisamment qu'on ne peut considérer ces éléments nouveaux comme dérivant d'une manière immédiate de la cellule embryonnaire, qui aurait peu à peu changé d'état. Cela doit s'entendre, à fortiori, de tous les autres éléments (élastiques, musculaires, lamineux, osseux, tubes glandulaires, etc.), qui naissent alors qu'il n'y a plus dans l'œuf de cellules embryonnaires.

« En fait, ce que l'on a dit du rôle des cellules embryonnaires, comme point de départ de l'apparition de tous les éléments anatomiques, doit être rapporté en général aux noyaux embryoplastiques, mais avec cette particularité que ces noyaux ne viennent pas des cellules embryonnaires, et que ce ne sont pas eux qui se métamorphosent en fibres, tubes, etc., comme on le disait du corps des cellules. Ils ne sont pas non plus le

(1) Robin, loc. cit., p. 37.

(2) L'observation montre, dit encore M. Robin {loc. cit.), que les éléments que nous venons de citer, en y ajoutant les hématies a dont la genèse suit de près la disparition des cellules embryonnaires, ne sont pas des portions de celles-ci qui se seraient détachées sous une forme différente de celle de l'élément dont elles proviendraient pour subir une évolution propre à les éloigner de plus en plus du type de leur procréateur».

point de départ d'une cellule qui deviendrait ensuite fibre ou tube. Ils ne sont que le centre de génération de tubes, de fibres (1), » chacune de ces espèces d'éléments offrant dès l'origine des caractères qui la distinguent de toute autre. Pas plus, d'ailleurs, à leur naissance qu'à tout autre moment de leur évolution, aucun de ces tubes ou fibres ne présente les caractères des cellules embryonnaires. Aucun d'eux même n'offre à son apparition les caractères propres des cellules, « en tant que corps sphéroïdal ou polyédrique. Aucun d'eux n'a commencé par avoir l'une de ces formes pour présenter plus tard une configuration différente, par suite de soii propre développement ou de sa soudure avec ses semblables » (2). Nous avons vu qu'autour du noyau qui est leur centre de génération, ou à ses extrémités seulement, s'ajoute, molécule à molécule, une certaine quantité de matière amorphe. C'est alors qu'ils figurent un corps allongé, plus ou moins effilé h ses extrémités, et auquel la présence d'un noyau central donne une structure analogue à celle des cellules en général. Mais il importe extrêmement de comprendre que c'est dès le début qu'ils offrent cette figure, bien différente de celle d'une cellule, et que dans aucun moment de leur existence antérieure, même à leur naissance, on ne les a vus présenter la configuration ni l'état ordinairement grenu des cellules. « Or, ils s'éloignent de plus en plus de cette forme sans avoir passé et sans passer désormais par celle

{\) Robia, loc. cit., p. 169.

(2) Idem, p. 167.

qu'offre l'une quelconque des espèces de cellules qui conservent ce dernier état pendant toute la durée de la vie individuelle (1). » Il est donc impossible d'admettre que ces éléments dérivent de cellules, puisque la substance amorphe qui entoure les noyaux n'affecte jamais la structure ni la configuration (sphéroïdale) véritable d'une cellule. Enfin le fait physiologique vient à l'appui du fait anatomique, car cette substance amorphe, englobant le noyau, passe graduellement et sans temps d'arrêt à l'état d'élément nettement caractérisé, ce qui n'aurait pas heu si, à un moment donné de sa vie individuelle, cette substance représentait vraiment une cellule.

« Ainsi, dit M. Robin, l'apparition de toute substance organisée, amorphe ou figurée, n'a d'autres antécédents que celle des conditions physiques et moléculaires qui ont amené sa genèse. Celle-ci est due à un ensemble de circonstances concomitantes et extérieures à la chose qui naît, laquelle continue à exister et à présenter les qualités qui lui sont immanentes, tant que ces conditions demeurent les mêmes ou analogues (2). » Les conditions de la genèse ne sont que des conditions de milieu, dont le résultat est la naissance spontanée d'un élément ana-

(1) Robin.

(2) « C'est faute de les avoir étudiées, continue M. Robin, et d'avoir suivi les phénomènes de la genèse, que toujours onn'afait que reculer la difficulté du problème qu'il s'agissait de résoudre, en admettant que tout ce qui a forme et volume dans l'économie proviendrait directement de quelque partie préexistante et toujours visible qui n'aurait fait que céder une portion de sa substance ou changer de figure et de dimensions. » {Loc. cit., p. 168.)

tomique. Celui-ci ne dérive d'aucun élément qui l'ait précédé, par développement, métamorphose [i) ou transformation. Il naît sans parents, de toutes pièces, molécule à molécule : c'est une véritable génération spontanée. Si donc nous observons que l'organisme est un composé d'éléments anatomiques, que sa naissance n'est et ne peut être qu'une génération d'éléments anatomiques (ce que M. Robin exprime très-justement en disant que « la naissance des éléments anatomiques et la production de l'être nouveau se confondent en un point » ('i) ; si nous remarquons enfin que ces éléments anatomiques naissent spontanément sans lien de parenté directe avec un élément préexistant, nous sommes conduit à considérer la génération de l'organisme dans l'œuf, la naissance de l'homme, en un mot, comme une génération spontanée (3).

Quant aux diverses espèces d'éléments anatomiques, nous avons vu chacune naître en son temps, en son lieu, et suivant son mode, avoir ses propriétés spéciales et son évolution distincte. Nous venons de dire enfin que, pour naître, chaque espèce n'avait besoin que de réaliser les conditions de milieu nécessaires à sa genèse, et spéciales pour chacune d'elles. Or, chez l'embryon, ces conditions se résument dans l'apparition successive des espèces d'éléments qui doivent naître avant l'espèce que l'on considère. « Chaque espèce d'éléments anatomiques naît, dit M. Robin, lorsque celles qui sont nées avant

(1 ) Voy., à la fin de ce travail, la note U, sur la métamorphose.

(2) Robin, Progr. du cours d'histoL, p. 35.

(3) Voy., à la lin de ce travail, la note G, sur la géiiéralion spontanée.

m DE LA GÉNÉRATION

elle représentent l'ensemble des conditions nécessaires pour la génération de quelque autre espèce entre elles ou dans leur voisinage... La progression croissante du nombre et du volume des derniers éléments apparus, à compter des cellules embryonnaires, représente une partie de l'ensemble des conditions nécessaires à la genèse des espèces qui naissent successivement » (1). Toutes ces espèces n'ont entre elles que des relations de succession, non de similitude, la genèse de l'espèce qui précède étant la condition essentielle de la genèse de l'espèce qui suit. L'organisme se trouve ainsi constitué peu à peu, grâce à une succession d' épigenèses dans lesquelles les éléments nouveaux s'ajoutent constamment à ceux dont l'apparition a précédé la leur, mais n'en dérivent pas directement. Nous reviendrons sur cette dernière considération dans notre paragraphe prochain.

§ 2. — Genèse des éléments anatomiques chez l'être DÉJÀ formé.

La genèse des éléments anatomiques n'est pas un phénomène spécial à l'embryon. La propriété de naissance, en effet, est une propriété d'ordre organique inhérente à l'économie pendant toute la durée de son existence, la seule condition imposée à l'organisme pour la manifestation de cette propriété étant qu'il soit en voie de nutrition, c'est-à-dire \ivant. Nous retrouverons donc chez l'adulte, et même chez le vieillard, la pro-

''' (i)-Ioc; cit., p. 36,

priété de naissance que nous venons d'étudier dans l'œuf ei pendant les phases embryonnaires de la vie. Les faits de cicatrisation à l'âge le plus avancé ne suffisentils pas pour démontrer qu'en aucun point, à aucun âge, l'organisme n'est privé de cette propriété.

ïl faut noter cependant qu'elle perd son énergie première et se ralentit graduellement à mesure que l'organisme avance en âge. Ce phénomène se manifeste dès le moment oiî les éléments anatomiques qui viennent de naître commencent à se développer et à subir leur évolution individuelle. On peut dire, en général, que l'activité de la naissance est chez eux en raison inverse du progrès de leur développement. 11 arrive également que la génération de certaines espèces d'éléments se ralentit pendant que celle de certaines autres acquiert une énergie nouvelle. Nous avons dit, du reste, que l'accroissement normal du corps était aussi bien le résultat de cette génération de nouveaux éléments que du développement de ceux qui existaient déjà. Ajoutons enfin que c'est leur naissance avec aberration de nombre, de lieu et d'époque, qui amène l'apparition de ces produits morbides auxquels on a donné le nom de tumeurs solides.

Le cadre de ce travail ne nous permet pas de poursuivre l'étude de l'évolution embryonnaire dans ses phases ultérieures. Pour le faire d'une manière profitable, il nous faudrait, après avoir décrit à part la structure de chaque tissu, étudier son lieu, son époque, son mode d'apparition, tous phénomènes plus ou moins complexes, suivant le nombre plus ou moins grand d'éléments composant ce tissu, bref cela comprendrait

toute l'histologie. Nous nous bornerons à dire quelques mots de la genèse des éléments anatomiques chez l'adulte, c'est-à-dire que nous signalerons quelques faits généraux, en les subordonnant à la grande loi qui domine l'étude de ces phénomènes.

Cette loi est très-simple et peut être prévue. M. Robin l'énonce ainsi : « La naissance des éléments anatomiques chez l'adulte reproduit les phénomènes de leur génération chez l'embryon. Elle s'accomplit d'après les mêmes lois; et les phases du développement consécutif à la naissance sont aussi les mêmes que chez l'embryon » (1). Nous n'avons pas besoin d'insister sur l'importance de ce fait, qui nous dispense naturellement d'entrer dans de nouvelles explications à propos de la genèse de chaque élément en particulier chez l'adulte.

On observe dans l'organisme la naissance d'éléments appartenant, soit au groupe des produits, soit à celui des constituants. Dans les deux, l'animal même qui est le théâtre du phénomène fournit le blastème que laissent exsuder les parois de ses capillaires. « Seulement, dans le cas des produits, ce blastème est versé à la surface d'une membrane tégumentaire ou glandulaire, et dans celui des constituants entre des éléments anatomiques nés antérieurement, qu'il écarte les uns des autres » (2). Dans toutes les parties de l'organisme oii existent les

(4) Robin {loc. cit., p. 53) ajoute : «La connaissance de ce fait est un résultat de l'observation. »

(2) Nous verrons que ces matériaux, résultant des phénomènes de l'assimilation nutritive, se réunissent et s'assemblent en corpuscules de forme et de structure déterminées. « Ces derniers sont d'espèces différentes, selon la nature de ces matériaux d'une part, et d'autre part

éléments produits, la naissance des éléments anatomiques a lieu d'une manière à peu près continue : c'est ainsi que ce phénomène s'observe à la surface de la peau, des muqueuses, des séreuses, de toutes les membranes épithéliales. Grâce à lui, se renouvellent les épithéliums qui se desquament et tombent incessamment (1). On constate également la naissance des éléments anatomiques dans les tissus constituants, même chez les animaux les plus avancés en âge (tissu musculaire, élastique, etc.). Comme chez les produits, ce phénomène a lieu d'une manière à peu près continue ; mais le nombre des élé-

selon les conditions (indépendantes de leur constitution moléculaire) dans lesquelles ils se trouvent. )) (Robin, lac. cif., p. 157).

(l) « Une des erreurs de fait et de méthode le plus souvent commise et qu'il importe le plus d'éviter est celle qui consiste à confondre la naissance des éléments anatomiques avec la sécrétion. C'est celle que commettent ceux qui parlent de la « sécrétion des globules du pus, « des cellules de l'épiderme, des ongles, des spermatozoïdes, des ovules, des éléments de telle ou telle humeur, etc. » 11 n'y a d'exsudés que des blastèmes à la surface des tissus, ou dans les interstices de leurs éléments anatomiques Il ne peut y avoir sécrétion d'un élément anatomique tout formé, d'un corps solide quelconque un

liquide seul peut être sécrété. Des éléments peuvent y être entraînés comme des cellules épithéliales par le mucus, ou rester eu suspension dans la portion de blastème qui n'a pas servi à leur production, comme les leucocytes dans le pus. Mais le fait de la sécrétion du liquide et celui de la naissance plus ou moins rapide des éléments n'en sont pas moins distincts.» (M. Robin, loc. cit., p. 51, note.)

D'ailleurs, dire que les éléments d'un tissu sont sécrétés par un organe, recule la difficulté et n'explique rien. Il resterait à décrire les phénomènes de cette sécrétion, leurs conditions, leurs résultats, leurs causes. L'observation des faits montre que le derme, par exemple, ne sécrète pas l'épiderme, comme la mamelle sécrète le lait. Le derme, nous l'avons vu, n'est qu'une des conditions de la genèse des noyaux et de la matière amorphe dont dérivent les cellules. Cela est si vrai que,

ments qui arrivent à l'existence individuelle est infiniment moindre que chez ces derniers. Cela tient à ce que, ddinslesiissus constituants, très-peu d'éléments meurent, c'est-à-dire s'atrophient, se flétrissent et sont résorbés (1), tandis que les produits perdent à tout instant par desquamation un très-grand nombre de leurs éléments.

Nous avons déjà vu que les éléments anatomiques possédaient la double propriété et de naître, et de présenter dès leur naissance un arrangement réciproque, une texture spéciale, en un mot, en rapport avec leur nature de fibres, de cellules épithéliales, de tubes pro-

s'il arrive à ces conditions de se rencontrer dans certaines circonstances accidentelles (tumeurs épithéliales, quel que soit leur siège), il y a naissance de cellules épidermiques sans qu'il y ait là de derme pour les sécréter. De même le bulbe pileux ne sécrète pas le poil, il est la condition de sa naissance ; de même le périoste ne sécrète ni le cartilage, ni l'os. Chez l'embryon les cartilages apparaissent avant le périchondre : plus tard leur ossification débute à leur contre, alors qu'ils ne possèdent pas encore de vaisseaux. La vérité est que le périoste présente aussi bien que le cartilage et mieux que tout autre tissu les conditions de la genèse du tissu osseux.

(1) Une des preuves de ce fait, c'est qu'on trouve un beaucoup plus grand nombre d'éléments de la notocorde chez l'adulte et chez le vieillard que chez l'embryon.

Cependant chez los premiers toute la portion de la notocorde située vis-à-vis le corps des vertèbres a été résorbée. On ne trouve plus ces éléments qu'au niveau des disques vertébraux, et même chez le vieillard il se forme des cavités dans ces amas de cellules par suite de la résorption.

D'où vient donc que malgré cela le nombre de ces éléments est inférieur chez l'embryon ? Évidemment, de ce que la production des éléments nouveaux l'emporte sur la résorption des éléments anciens qui cependant, d'après ce que nous venons de dire, est très -active dans ce tissu.

près glandulaires, etc. Ce phénomène se produit chez l'adulte aussi bien que chez l'embryon, sur \q?> produits comme sur les constituants. Mais ces derniers présentant une structure plus compliquée [intrication) que celle des premiers [stratification)^ le phénomène est plus saisissable et frappe davantage chez les uns que chez les autres. C'est l'anatomie pathologique qui a révélé ce fait.

La propriété de naissance se retrouve, en effet, chez l'adulte aussi bien dans les conditions normales que dans les conditions morbides. C'est même « sur la connaissance de ce fait que repose l'étude entière du mode de génération et d'accroissement des tumeurs» (!). De plus, à l'état sain comme à l'état pathologique, les phénomènes de la génération des éléments sont toujours les mêmes, d'où l'absolue nécessité de connaître le mode de naissance des éléments anatomiques à l'état normal, pour connaître la pathogénie des tumeurs en genèse des tissus morbides. Enfin, dernière analogie, ces tissus morbides eux-mêmes ne sont pas autre chose que des tissus normaux apparus par hypergenèse hétérotopique (»u non. Cela provient de ce que laconnexité de la propriété de la naissance et de la propriété d'agencement réciproque se manifeste sur les éléments de l'organisme malade comme sur ceux de l'organisme sain. De telle sorte que des tissus plus ou moins complexes apparaissent de toutes pièces au milieu d'autres tissus ne possédant pas les mêmes espèces d'éléments anatomiques.

(1) Loc. cil., p. 52.

Plus tard nous aurons occasion d'insister là-dessus, et nous Terrons que c'est la connaissance de ce fait qui a précisément révélé la véritable nature des produits morbides. « Lorsqu'il s'agit de corps en voie incessante de changements, comme les corps organisés, nous ne connaissons la nature dynamique des choses que par leur origine et par leur fin. La nature des tissus sains et morbides ne nous est par conséquent révélée que par la science qui nous montre à la fois les éléments qui les composent^ leur origine^ dont elle constate le mode, et leur évolution, dont elle suit toutes les modifications successives )^ (1). Spécialement, la connaissance de la nature du tissu morbide ressort pour nous de sa comparaison avec le tissu sain qui lui correspond, grâce à ce fait que dans les deux cas la naissance des éléments anatomiques est régie par les mêmes lois. Ainsi, étant donné un tissu morbide, dès que nous savons quels éléments le composent, nous connaissons sa provenance, c'est-à-dire à quel tissu sain il convient de le rattacher, et dans quelle limite il en diffère. Nous savons enfin, dès ce moment, quel est son mode d'apparition, quelle sera son évolution, et quelles modifications successives présentent les éléments qui ie constituent et qui sont à diverses périodes de leur développement. Logiquement, ce serait ici le heu de parler de l'hypergenèse, de sej conditions, de ses résultats; mais, ce sujet étant très-important et demandant quelques détails, nous avons préféré le renvoyer à la fin de ce travail, dans une sorte d'appendice

(1) Robin, loc. cit..

qui sera notre dernier chapitre. D'ailleurs, l'étude de la naissance des éléments anatomiques au point de vue pathologique est la conclusion naturelle et pratique d'un travail sur la génération des éléments anatomiques au point de vue physiologique.

Mais il nous reste encore à noter un des résultats de la persistance, chez l'adulte, de la propriété de naissance. C'est, en effet, sur ce phénomène que repose la possibilité de la régénération d'une portion de tissu détruite, c'est-à-dire de ce qu'on nomme la ckatrisation d'une plaie (1). D'après la loi que nous avons établie, les diverses phases de ia cicatrisation, qui est la régénération d'un tissu par naissance d'éléments anatomiques divers, ne doivent différer en rien des phases de l'apparition de ce même tissu, par genèse de ces mêmes éléments, chez l'embryon. C'est précisément ce que l'on observe. La régénération est une naissance partielle. Les éléments y apparaissent dans le même ordre que chez l'embryon, et grâce à la même série des phénomènes. Ainsi, dans la cicatrisation du derme, les noyaux embryoplastiques naissent les premiers au sein du blastème épanché, puis les vaisseaux et les fibres lamineuses, puis les éléments élastiques (2), et là comme ailleurs la géné-

(4) (( Fhénoraèae dont la perfection et la rapidité ne doivent rien aux choses venues du dehors directement, telles que celles dites ckairisantes, mais qui est entièrement subordonné à l'état de nutrition réguUère ou non dans lequel se trouve l'individu chez qui s'opère la genèse des éléments, et qui en fournit les matériaux. » (Robin, loc. cit. , p. 51.)

(t) c( De même, dans la cicatrisation des artères, le sang distend la cicatrice avant que l'élastique de génération tardive l'emporte sur le tissu lamineux. » (Robin, Progr. du cours d'histol., p. 4 65.)

ration est lente pour les constituants, comme pour le derme par exemple, et très-rapide pour les produits, comme pour l'épiderme dès que le derme régénéré offre les conditions de la naissance des épithéliums. Tous les tissus, sauf le musculaire, se régénèrent après une destruction partielle, et il se reproduit plus ou moins de tissu qu'il n'en a été enlevé : d'où une déformation. Cette apparence avait fait supposer qu'il naissait là un tissu particulier, le tissu modulaire, qui serait le même dans les cicatrices de tous les tissus. L'observation a montré que le tissu inodulaire n'est pas un tissu spécial, mais une simple reproduction ou régénération du tissu lésé. Aux noyaux embryoplastiques qui naissent dans tous les blastèmes épanchés entre des tissus lésés (i), on voit succéder l'apparition dans l'ordre que nous savons des éléments particuliers au tissu dont il s'agit. Le tendon recouvre ses fibres tendineuses, le derme ses papilles, quoique plus petites et moins régulièrement disposées, etc. Ce qui détermine la rétraction des cicatrices, c'est la résorption lente de la matière amorphe épanchée entre les éléments du nouveau tissu. Quant au tissu musculaire, comme il ne se régénère pas (2), son tissu cicatriciel est seulement formé de fibres lamineuses, de

(1) On sait que, chez l'embryon, les noyaux embryoplastiques naissent les premiers (à part la notocorde, les cartilages vertébraux et les myélocytes), et qu'ils deviennent le centre de génération de plusieurs espèces d'éléments.

(2) Ce fait est probablement le résultat de la rétraction des parties, après la section. Il est à supposer que le tissu musculaire se régénérerait, comme tous les autres tissus, si l'on parvenait à maintenir en contact les deux plans de section du muscle lésé.

quelques fibres élastiques et de quelques rares vaisseaux. On ne possède que peu de notions sur la régénération des parenchymes ; l'expérience a montré seulement que la rate et la mamelle se régénèrent après leur ablation totale.

En résumé, les phénomènes de la genèse ont pour résultat :

1° Dans de certaines conditions, l'apparition de substances amorphes;

2° Dans d'autres conditions, celle d'éléments anatomiques figurés (noyaux libres ou cellules).

De telle sorte que la genèse n'est autre chose que la naissance de la substance organisée elle-même, amorphe ou figurée. La segmentation et la gemmation supposent l'existence d'une substance organisée née par genèse. La genèse est le phénomène primordial et dominant. L'individuahsation qui la suit est immédiate ou tardive (1), et peut même ne pas se produire. C'est donc un phénomène contingent par rapport au premier.

Dans le cas de naissance de la substance anlorphe, le blastème apparaît entre des noyaux déjà nés par genèse à la surface d'un tissu (épithéliums), ou dans les interstices des éléments d'un tissu (épithéliums morbides). C'est alors seulement que se produit l'individualisation du blastème sous forme de cellules autour de chaque

(1 ) C'est ce fait de l'individualisation tardive d'une substance amorphe née par genèse qui a pu être pris pour le fait même de la naissance, (( comme la répétition de l'individualisation ou reproduction a pu être confondue avec le fait essentiel qui est la genèse. » (Robin, loc. cit. p. 46.)

il 6 DE LA GÉNÉRATION

noyau comme centre. Tantôt le blastème s'assemble en masses distinctes avant la segmentation [blastème réel)^ tantôt il est utilisé en même temps que produit {blastème virtuel).

Quand la genèse amène l'apparition d'éléments figurés, sa répétition a pour résultat la reproduction et la multiplication de ceux-ci. « La reproduction.^ dit M. Robin, n'est qu'un résultat de faits primordiaux, et par suite elle est un fait contingent pouvant, selon les circonstances, ou ne pas arriver, ou avoir lieu de telle ou telle manière, selon l'espèce d'éléments dont il s'agit (1), » En effet, \di reproduction peut consister, soit en une genèse répétée, soit en une segmentation ou une gemmation, quand il s'agit de cellules. Mais ce dernier mode de reproduction, qui s'observe dans certains cas sur les cellules [prolifération) résultant de la segmentation d'une substance amorphe, est rare sur les cellules nées par genèse.

Jusqu'à présent, on n'a constaté la genèse des éléments anatomiques que dans les plasmas tels que ceux du sang et de la lymphe, entre les éléments ou à la surface des tissus, aux dépens des blastèmes qu'ils fournissent (2). Placés dans de certaines conditions de nutrition et de développement, les éléments anatomiques déterminent dans leur voisinage \di production^ naissance ou génération d'autres éléments, ou bien ils en reproduisent directement, aux dépens de leur propre sub-

(4) Robin, loc. cil., p. 176.

(2) On l'a quelquefois observée, mais rarement, dans la cavité d'autres éléments anatomiques. Voyez la note B, à la fin de ce travail.

stance, de semblables à eux. Il faut tenir compte ici de deux influences :

1 " De l'influence spécifique des éléments qui préexistent et entourent celui qui naît. Son résultat est généralement la ressemblance de l'élément nouveau avec ceux dans la contiguïté desquels il apparaît. « A ce fait élémentaire se rattache, chez l'adulte, dans la génération d'un organisme nouveau, la loi de ressemblance aux parents (1). » Cette ressemblance s'aperçoit surtout quand c'est un élément qui se partage en deux semblables. La segmentation et la gemmation des cellules nous offrent, en effet, comme l'ébauche de Y hérédité directe, ce qui est manifeste quand on observe la scission d'un organisme cellulaire.

2° Il faut également prendre en considération l'influence du liquide qui fournit les matériaux et tend à donner un certain degré d'indépendance aux éléments nouveaux.

C'est cette aptitude à l'indépendance du nouvel être vis-à-vis de ses parents, que M. P. Lucas a caractérisée du nom de loi d'innéité. La genèse des éléments anatomiques nous offre également à l'état d'ébauche la représentation de cette loi d'innéité. L'innéité , d'après M. P. Lucas, est la force antagoniste de l'hérédité, c'est la tendance de l'organisme à engendrer des individus qui conservent d'ailleurs les caractères spécifiques propres à leurs ascendants, mais sont doués de qualités spéciales en opposition avec les lois habituelles de l'héré-

(1) Robin, loc, cit., p. o6,

dite (1). En un mot, l'hérédité rapproche le descendant de l'ascendant, etl'innéité l'en éloigne.

Si des conditions et des résultats de la genèse nous passons à l'étude du phénomène en lui-même, nous rencontrons un ordre de considérations nouvelles sur lesquelles nous n'avons pas encore eu occasion d'insister.

Nous avons dit que la genèse consistait essentiellement en l'apparition de toutes pièces d'un élément qui n'existait pas. Nous avons également observé que les principes immédiats qui le composent étaient répandus dans le milieu où se passe le phénomène de la genèse, en des proportions différentes de celles qu'on trouve dans l'élément apparu. « Certains de ces principes, dit M. Robin, présentent en outre des caractères spécifiques nouveaux, distincts de ceux qu'ils offraient dans le blastème, par suite de changements isomériques survenus dans les substances coagulables (2) . » En effet, le blastème est composé àQ principes immédiats (3) divers, solides et

(1)11 faut enfin rattacher à l'innéité l'influence modificatrice des milieux sur le produit de la génération.

(2) Robin, loc. cit., p. 154.

(3) On nomme principes immédialsles derniers corps solides, liquides ou gazeux, en lesquels on puisse, sans décomposition chimique, réduire la substance organisée (humeurs ou éléments). On les obtient par coagulations et cristalUsations successives. « Ce sont des corps, définis ou non, généralement très-complexes, gazeux, liquides ou solides, constituant, par dissolution réciproque, la substance organisée, savoir, les humeurs, et par combinaison spéciale, les éléments anatomiques. » [Dict. de Nysten, art. Immédiat.)

Le degré d'organisation le plus simple est précisément caractérisé (( par cet état de dissolution et de combinaison complexe que présentent

liquides, mais dissous les uns par les autres. A mesure

les matières demi-solides, liquides ou solides, formées de principes immédiats d'ordres divers, et provenant d'un être qui a eu ou qui a une existence séparée. » (Robin, Progr. du cours d^histol., p. 10.)

M. Robin a divisé les principes immédiats en trois classes naturelles, d'après la part que les principes de chacune prennent à la constitution et à la rénovation moléculaire continue de la substance organisée.

(( C'est en tant que combinés et formant telle ou telle espèce de principes immédiats et non comme corps simples, que l'oxygène, l'hydrogène, le carbone, l'azote et autres corps simples prennent part à la constitution et à la rénovation moléculaire de la substance organisée, » (^Loc. cit., p. 9.) Les trois classes de principes immédiats sont :

\° Principes cristallisables ou volatiles sans décomposition, d'origine minérale, sortant de l'organisme, au moins en partie, tels qu'ils y étaient entrés (eau, sulfates, chlorures, etc.).

2° Principes cristallisables ou volatils, sans décomposition, se formant dans l'organisme même et en sortant directement ou indirectement, comme corps excrémentitiels (acide lactique, urée, créatine, cholestérine, sucre de foie, de canne, etc.)

3° Principes non cristallisables, dont les espèces se forment dans l'organisme même, à l'aide des matériaux auxquels les principes delà première classe servent de véhicule. Ils se décomposent dans le lieu même oii ils existent ou se sont formés, et deviennent les matériaux de production des principes de la deuxième classe. On les nomme généralexneni substances organiques, parce qii^ils sont sans analogie avec les principes du règne minéral et constituent la partie principale du corps des êtres organisés (globuline, musculine, cellulose, amidon, fibrine, albumine, caséine, légumine, dextrine, gomme, chlorophylle, etc.).

On retrouve simultanément plusieurs de ces espèces dans toute parcelle de substance organisée. Les deux premières classes de principes immédiats ne peuvent varier dans l'économie qu'en plus ou en moins. Les espèces de la troisième classe peuvent présenter en outre des modifications dans leur constitution moléculaire et dans quelques-unes de leurs propriétés, sans que leur composition élémentaire varie, sans que leurs caractères spécifiques fondamentaux disparaissent. A ce fait se rattache l'altération des sohdes et des liquides dans les maladies générales. Les substances oi'ganiques modifiées, soit dans la quantité

120 DE LA GÉNÉllAÏION

qu'apparaît l'élément nouveau, « il y 'à formation [ï) d'une certaine quantité d'une ou de plusieurs espèces de substances organiques qui se réunissent en même temps à d'autres principes çristallisables ou coagulables, pour constituer de suite un corpuscule de figure déterminée (2). »

«Dans la genèse, a dit ailleurs M. Robin, apparition d'une forme et formation de substance organique propre à l'élément sont deux phénomènes simultanés (3). » Il est incontestable, d'ailleurs, que la substance organique nouvelle propre à l'élément se forme au sein du blas-

des matériaux qui ont servi ou servent à leur formation, soit dans leurs qualités, acquièrent des propriétés différentes de leurs propriétés normales, d'où perturbation dans les actes qu'elles accomplissent. De celte perturbation naît l'état pathologique qui peut rester local, mais qui devient général si l'altération porte sur une des substances liquides circulant avec le sang. (Pour plus de renseignements, voy. Dict. de Nysten, ri'^ édition, art. Immédiat, Général, Inoculable et Virus, auxquels nous avons fait des emprunts nombreux.)

(1) I! importe de distinguer la formation d'avec la naissance. Beaucoup d'auteurs parlent de la formation des cellules. M. Robin fait observer avec raison que le terme de formation ne peut s'entendre que de l'apparition d'un composé chimique résultant d'une combinaison. Ce mot ne peut donc s'appliquer qu'aux corps bruts. Quant à la naissance, nous savons qu'elle consiste dans l'apparition d'un élément anatoraique aux dépens de principes immédiats variés. Enfin, elle est subordonnée à la nutrition, et n'a été jusqu'à présent observée que dans un organisme vivant. Les espèces chimiques se forment, les espèces organisées naissent.

(2) Robin, loc. cit., p. 4 53. De plus, cet élément se nourrit et se développe par la formation incessante, aux dépens des principes du blastème, des substances organiques spéciales à l'élément dont il s'agit, qui emprunte également au blastème les substances çristallisables dont il a besoin.

(3) Progr. du couis d'histoL, p. 5"2.

tème et non ailleurs. Les réactions démontrent suffisamment que Xélasticine, la musculine, la géline, etc., se trouvent toujours dans l'élément, jamais dans le blastème. Elles se sont donc formées de toutes pièces aux dépens des substances coagulables, s' unissant aux principes cristallisables du blastème à mesure que naissait l'élément. Il faut dire cependant qu'au point de vue chimique, la musculine, par exemple, est absolument identique avec la fibrine, dont on constate la présence dans le blastème. Ce qui distingue ces deux substances l'une de l'autre et ce qui nous force à admettre qu'elles sont deux états moléculaires distincts de la même substance, c'est qu'elles présentent chacune des propriétés différentes, soit de stabihté, soit de combinaison plus ou moins facile avec d'autres corps. Ce tait semble offrir une grande analogie avec les phénomènes de dimorphisme qu'on observe sur les corps simples ou composés. « Les principes immédiats qui se forment et se réunissent à d'autres pour donner naissance à des éléments anatomiques amorphes ou figurés passent ainsi par des états qui sont antérieurs au moment de l'organisation (1 ) . » Ces états antérieurs (2), par lesquels ont passé les principes immédiats, sont importants à considérer pour se rendre compte de la physiologie aussi bien que

(1) M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques. (Journ. d'anal, et de physiol., t. I, p. 61 .)

(2) C'est M. Giievreul qui a le premier formulé la notion de l'état antérieur en l'appliquante l'apparition des organes (1 840). (Jounia/ des Savants^ p. 717.) — En en faisant l'application à la genèse des éléments anatomiques, M. Robin est remonté à la source même du phénomène.

de la pathologie des éléments anatomiques. Par exemple, si nous appliquons à la genèse elle-même cette notion des états antérieurs, nous trouvons que les principes immédiats doivent avoir fait partie des plasmas de nos humeurs, avant de constituer des blastèmes réels ou virtuels qui soient le siège de la génération des éléments. En d'autres termes, une substance organisée, sohde, amorphe ou figurée, ne peut naître qu'aux dépens de principes immédiats ayant déjà fait partie de la substance organisée liquide de nos humeurs, ou même des solides (1).

Les principes immédiats peuvent donc, quoique chimiquement semblables, présenter une certaine variété dans leurs propriétés, suivant les états antérieurs par lesquels ils ont passé avant de constituer un élément donné. Cela s'observe principalement sur les substances organiques, ou princijws coagulables, en raison de leurs faciles et diverses modifications moléculaires sous de faibles influences. Les principes cristallisables sont également dans ce cas. « Nombre de composés définis, et » même des corps simples, se combinent plus ou moins » facilement avec d'autres corps, ou forment des composés » plus ou moins stables, selon qu'ils viennent de faire » partie de telle ou telle espèce de combinaison (2). »

[\) «Ainsi, dit M. Robin, un plasma ou un blaslème sont néces- » saires à la genèse de la substance organisée, et jusqu'à présent nous » ne connaissons pas de conditions plus simples qui en permettent l'ap- )) parition » [loc. cit.^ p. 54 et 61). «Nous ne pouvons encore faire de » substance organisée, de substance susceptible de vivre, c'est toujours » d'un être qui vit ou qui a vécu qu'elle tire son origine. »

(2) M: Robin, loc. cit., p. 61, « 11 est possible, dit M. Robin, p. 58,

Les principes cristallisables préexistent dans le blastème à l'état de dissolution. Au moment de la naissance de chaque élément, ils s'unissent aux principes coagulables pour former la substance organique spéciale à celui-ci. Plus tard, par désassimilation de la substance organique, il se forme de nouveaux principes cristallisables qui varient avec chaque espèce d'éléments (créatine, créatinine, urée, etc.). Peu à peu ils sont expulsés de l'économie.

Nous verrons (note C) que la notion d'état antérieur, si importante quand on l'applique aux principes immédiats qui servent, en se réunissant, à la genèse des éléments, n'est point applicable aux éléments anatomiques. On ne saurait admettre qu'avant le moment de leur naissance les éléments anatomiques ont passé par un état individuel et spécifique antérieur. Le moment où nous les voyons apparaître est bien véritablement celui de leur genèse. Supposer qu'ils existent avant que nous les apercevions, c'est se mettre en contradiction avec tous les faits observés, tandis qu'avant de constituer l'élément, les principes immédiats passent par des états antérieurs invisibles, que décèlent les réactions.

Lorsque la segmentation et la gemmation se produisent sur un élément amorphe ou figuré, il y a lieu encore de tenir compte de l'état antérieur des principes immédiats. L'élément amorphe ou figuré qui se divise

» que certaines espèces de substances organiques se forment aux dé- » pans de composés cristallisables, s'unissant ensemble à l'instant de » l'apparition de chaque élément. Ce fait, du reste, ne peut s'accom- « plir qu'au contact moléculaire d'autres substances organiques »

i2U DE LA GÉNÉRATION

étant né par genèse (1), nous n'avons qu'à répéter ici ce que nous avons dit de l'état antérieur des principes immédiats servant à la genèse. Ajoutons cependant qu'en plus il y aura à considérer l'état antérieur des principes qui auront servi à la nutrition ou au développement de l'élément qui va se segmenter. En se divisant, celui-ci ne change point de composition immédiate essentielle. Il n'y a point, comme dans la genèse, formation d'une substance organique nouvelle spéciale à l'élément qui naît. Cette dernière existe toute formée dans l'élément qui se segmente : il lui suffit de se partager en deux éléments.

C'est qu'il n'y a que la, genèse qui constitue vraiment le fait de la naissance d'un élément. La segmentation d'une cellule n'est plus un fait primordial, ce n'est qu'une simple reproduction.

Le fait véritablement primordial, la genèse, est une synthèse; une synthèse organique^ dont l'antécédent inévitable est une synthèse chimique. L'élément musculaire, par exemple, qui est la. synthèse organique, ne peu apparaître qu'au moment où se forme la musculine, qui , est la synthèse chimique.

Si la segmentation (2) n'est pas en elle-même un phé-

(1 ) Un blastème naît toujours par genèse. Une cellule qui n'est pas née par genèse ne peut résulter que de l'individualisation d'une substance amorphe parsemée de noyaux (apparus par genèse) ou de la scission d'une cellule. Or nous savons que, si cette dernière n'est pas née elle-même par genèse, il faut tout au moins qu'elle dérive de la segmentation d'une cellule née par genèse.

(2) Ce que nous disons de la segmentation peut aussi s'entendre de la gemmation. On sait que ces deux phénomènes sont réellement ou

nomène de synthèse, elle n'est cependant pas, comme on pourrait le croire, une disjonction des parties d'un tout. Anatomiquement et physiologiquement, « la seg- » mentatiou est un signe ^ organisation sijnthétique y^ (1). Grâce à elle, en effet, « l'organisme total, s'il s'agit de » l'œuf, ou la masse amorphe, s'il s'agit d'un organe nor- » mal ou d'un produit morbide, ne font que croître gra- » duellement en complication synergique » ('2). L'être, avons-nous dit, est le résultat du concours statique et dynamique d'éléments ayant une individuahté distincte. Il en résulte que l'évolution de l'économie est une synthèse dans laquelle, à partir de la segmentation du vitellus, « l'organisme ne fait que se synthétiser par l'ad- » dition successive de parties élémentaires » (3).

« Rien de plus saisissant sous ces divers rapports, » écrit M. Robin, que de voir, à partir de cette division » du vitellus, sans autres phénomènes qu'un groupement » spécial des éléments qui en résultent, et que des mo- » difications moléculaires dans l'épaisseur de celui-ci, se » constituer, sous les yeux de l'observateur, un nouvel » être doué d'une forme, d'organes, d'éléments anato- » miques et de mouvements propres {k). »

Lorsqu'on assiste à l'apparition de l'être nouveau,

une prise de forme de la substance organisée amorphe, ou une reproduction d'éléments déjà nés par genèse.

(1) M. Robin, loc. cit., p. 369.

(2) Idem.

(3) Idem.

(4) « Et cela, ajoute M. Robin, chez nombre d'animaux, avant » toute augmentation sensible de la masse vitelline, à l'aide et aux » dépens de laquelle l'être vient de se produire sans autre emprunt

quand on le voit se constituer molécule à molécule, grâce à cette série de phénomènes qui se succèdent par des transitions insensibles, on est frappé de ce fait qu'il n'y a point, à proprement parler, de moment précis où apparaisse la vie dans l'embryon. Sans doute, avec la contraction des premiers éléments musculaires dans le cœur, l'animation commence. Mais la vie, dans sa manifestation la plus simple, y existait déjà. L'ovule n'avait jamais cessé d'être le siège d'un mouvement continu de rénovation moléculaire : à titre d'élément anatomique, il jouissait depuis sa naissance de la vie végétative (1). Avec la contractilité, la vie animale y apparaît en même temps que l'innervation dans l'élément nerveux. L'organe constitué, la fonction commence ; et, dès ce moment, l'organisme nouveau, doué de toutes ses propriétés organiques, va toujours croissant en complication synergique.

La vie ne lui est donc point arrivée du dehors. Les cinq propriétés d'ordre organique qui constituent la vie de l'embryon apparaissent successivement en lui : rien de plus. Vous pouvez surprendre à son début la vie animale, non pas la vie végétative, qui se confond avec la

» que ceux qui résultent de l'échange moléculaire réciproque entre » les principes du vitelius et ceux du dehors, au travers de l'enve- » loppe de l'ovule. » [Loc. cit., p. 370.)

(1) Les œufs mêmes des ovipares jouissent, comme on sait, de la propriété de nutrition après s'être détachés du corps de l'animal. En un mot, ils vivent ; et ils vivent si bien, qu'ils peuvent mourir. Que l'échange continu de substance qui a lieu, molécule à molécule, entre l'air et l'œuf, vienne à s'arrêter, et celui-ci demeure frappé de mort. Toute nutrition y a cessé : l'incubation ne saurait plus y faire naître ou y développer les éléments de l'embryon : la putréfaction commence.

naissance de Fovule, simple élément anatomique. Si la vie résultait pour l'embryon de l'introduction d'un principe étranger, âme ou principe vital^ on le verrait apparaître tout d'un coup, mais non point par degrés. Ses manifestations ne seraient point successives; elles se montreraient d'emblée.

Le phénomène de la naissance se trouve ainsi dégagé de tout caractère mystérieux et mystique. L'organisme étant un composé d'éléments anatomiques, sa naissance est une génération d'éléments anatomiques, et ces deux phénomènes se confondent absolument dans l'ovule. La naissance de l'être se trouve réduite aux proportions d'un phénomène physiologique de même ordre que celui qui s'accompht tous les jours dans nos tissus. C'est une genèse d'éléments à l'aide et aux dépens de principes immédiats dans un organe particulier, l'œuf, qui est né lui-même cellule et par genèse. C'est à la physiologie, et à la physiologie seule, qu'il faut désormais recourir pour résoudre toutes les questions relatives à la naissance. Ce n'est plus à l'imagination, c'est à l'expérience, c'est à l'observation qu'il faut demander la solution du problème. Le temps est passé où l'on avait dans l'intervention des forces surnaturelles une explication toujours prête de tout phénomène inconnu. Le merveilleux a dû reculer devant la science, mais il n'a cédé le terrain que pas à pas et luttant toujours. Aujourd'hui le mysticisme cherche à s'accommoder aux temps et aux faits. Il essaye de faire croire qu'il a changé de nature parce qu'il a changé de nom. 11 annonce bien haut qu'il recherche l'alhance de la science, en avouant qu'il a

réponse à toutes les questions que la science est impuissante à résoudre. Voulez-vous connaître l'origine du monde, l'homme, sa naissance et sa vie, la raison d'être de ce qui est, l'essence des choses, etc.? Adressez-vous à lui. Il possède à cet usage des monceaux de démonstrations et de réfutations, des déductions logiques, des inductions irréprochables, des preuves tirées de l'observation de la nature et de l'observation de vous-même. Il peut démonter l'univers devant vous, en compter les rouages et vous en expliquer le mécanisme. Que vous demande-t-il pour cela? Rien... que la concession d'un simple à priori.

Et n'allez pas croire que la moindre observation soit nécessaire ici. Tout réside dans la vertu souveraine de l'a priori, et c'est une préoccupation vulgaire que celle de faire accorder la théorie avec les faits.

Faut-il expliquer la naissance et la vie? A quoi bon étudier laborieusement des phénomènes quand on peut dès l'abord donner la raison des choses. La moindre conception à priori va nous tirer d'affaire. C'est un souffle vitale un esprit^ un principe immatériel émanant on ne sait comment, de on ne sait quoi, qui intervient tout à coup par une affinité inconnue, se loge on ne saitoii, et de là gouverne la machine humaine, qui, dès lors, vit, agit et pense. C'est aussi simple qu'incompréhensible. Nous naissons parce que le principe de la vie apparaît en nous. Nous vivons parce qu'il y a en nous un principe vital. Nous pensons parce qu'il y a en nous un principe pensant. C'est en suivant la voie féconde de ceux qui ont inauguré ce genre de raisonnement que Molière

est arrivé à connaître pourquoi l'opium faisait dormir.

Alors qu'on n'avait pas encore observé les faits, de pareilles hypothèses avaient leur raison d'être. Il fallait se rendre compte, tant bien que mal, de phénomènes qu'on n'avait point étudiés. On décrétait que l'embryon recevait la vie d'une bouche in visible, incessamment occupée à souffler des âmes à tous les embryons de l'univers. Mais la science est venue, et l'hypothèse est en déroute.

Voici le vitellus, une matière douée seulement de rénovation moléculaire, et voilà le fœtus, un être animé. Comment du premier le second peut-il naître? Vous me dites : c'est qu'entre les deux l'âme intervient. Soit. Mais à quel moment? Selon vous, il n'y a pas de vie dans l'embryon avant l'introduction de l'âme; avec l'âme la vie apparaît. Vous entendez sans doute que l'âme manifeste sa présence par quelque phénomène nouveau, qui jusque-là avait manqué. Or, quel est ce phénomène? Où, quand, comment l'observe-t-on ? Quel est l'effet de l'âme sur l'embryon? A quoi peut-on reconnaître l'embryon sans âme de l'embryon avec âme? Et si vous ne pouvez rien répondre à toutes ces questions, quelle est la raison d'être de l'âme? à quoi sert-elle? qu'expliquet-elle?

La vérité est que la naissance de l'embryon se compose d'une série ^épigenèses, c'est-à-dire de l'apparition successive et dans un ordre déterminé d'éléments anatomiques de diverses espèces. A mesure que se complique l'organe, se complique la fonction (1). La plus simple de

(l)La fonction ne peut évidemment se concevoir sans l'organe. Qui pourrait comprendre la contractilité, sans fibre musculaire ? « Un fait

toutes les propriétés organiques, la nutrition (ou rénovation moléculaire continue) existait dans l'œuf dès sa naissance. Les deux autres propriétés végétatives de la matière organisée, la propriété de développement et la propriété de naissance, y apparaissent avec la fécondation. Enfin, la contractilité et l'innervation avec les élénienls musculaires et nerveux. Il n'y a là vraiment pas autre chose que des propriétés de la matière organisée, se produisant dans un organe qui provient lui-même d'un organisme. Mais, ce qu'il y a de remarquable, c'est que tous ces phénomènes, qui du vitellus font un embryon, s'enchahient avec une telle rigueur, sont tellement liés l'un à l'autre, qu'il n'y a pas de moment pour 1 "introduction de l'âme dans l'embryon. Et cependant, si le principe même de la vie est quelque chose d'extérieur à l'organisme, ayant une existence indépendante, une âme, une archée, une entité^ en un mot, comment ne reconnaît-on pas le moment où elle s'applique à l'embryon? Comment se peut-il que l'arrivée de ce nouveau principe, qui apporte la vie, ne se manifeste par aucun phénomène saisissable?

Pour nous, la réponse est facile. C'est que la vie existait dans l'œuf sous sa manifestation la plus simple (rénovation moléculaire continue) avant l'apparition de l'embryon. Les propriétés organiques nouvelles se sont montrées à mesure que sont apparus les éléments nouveaux del'enibryon. Si bien que les phénomènes orga-^

» indéniable, dit M. Littré, c'est qu'on ne connaît point de pensée

» sans cerveau. » {Cours de philosophie positive d'Auguste Comte, Préface d'un disciple, p. 27 ; Paris, 1 864.)

niques devenant de plus en plus complexes, la vie a fini par atteindre son complet épanouissement. Où placer l'arrivée de l'âme au milieu de cette succession de phénomènes?

L'œuf est un organisme vivant. S'il n'est pas vrai qu'un principe vital vienne du dehors lui apporter la vie, il faut donc que Fâme, principe de vie, préexiste dans l'œuf. C'est de là qu'est venue la théorie de \ emboîtement des germes ou de la préformation syngénétique^ dans laquelle on admet que les germes de toutes les générations futures préexistaient dans un premier œuf. Mais cette hypothèse se trouve également ruinée par la connaissance des phénomènes de la genèse. — « C'est à l'ancienne hypothèse de \ épigenèse [postformation deBurdach), écrit M. Robin, que l'observation vient donner raison, et nullement à celle de la préformation évolutive^ qui veut que toutes les parties que l'on découvre successivement dans l'organisme y existaient déjà et ne font que se développer... L'apparition de l'embryon dans l'ovule résulte d'une véritable épigenèse ou genèse successive d'espèces distinctes . d'éléments anatomiques s'effectuant à des temps différents (i)...»

Il est inexact de dire que l'ovule fécondé renferme en puissance tout ce qui existera plus tard dans l'organisme. Le vitellus se borne à offrir successivement les conditions nécessaires à la genèse de chaque espèce d'éléments. « Ces conditions, il ue fait que les offrir les unes après les autres, chacune comme conséquence du phénomène

(^) M. Robin, /oc. a7., p. 154, note.

antécédent; et la génération d'une partie de l'embryon n'a lieu qu'autant qu'une autre l'a régulièrement précédée (1). » Après l'apparition du noyau yitellin, et seulement alors, le ^itellus présente les conditions de la segmentation et aucune autre que celles de ce phénomène. Une fois les cellules embryonnaires individualisées, leurs modifications évolutives amènent l'apparition des conditions nécessaires à la genèse des éléments de la notocorde, du cœur, des noyaux embryoplastiques, etc., etc. «Les éléments qui se montrent ainsi ne se détachent d'aucun autre. Mais, pour naître, ils ont besoin de ceux qui les précèdent, comme condition d'arrivée et d'élaboration des matériaux, qui se réunissent (d'après certaines lois déterminées de l'attraction moléculaire) en corps organisés, individuellement et spécifiquement distincts de leurs antécédents (2). » Nous avons vu qu'avant leur apparition ces éléments n'avaient point d'existence propre, et nous leur avons refusé tout état spécifique antérieur en tant qu'individus distincts. Le germe d'un élément, pas plus que celui d'une de ses propriétés organiques (contractibté, sensibilité, etc.), ne saurait donc préexister dans l'œuf. Quant aux organes, non-seulement ils ne préexistent pas dans l'ovule, mais ils apparaissent chacun à une époque différente de l'évolution embryonnaire, par suite de la genèse successive des éléments dans un ordre déterminé. Nous savons également que « l'accroissement de chaque individu ou de chaque organe résulte à la fois du développement des

(1) M. Robin, loc. cit., p. 179.

(2) M. Robin, loc. ciU, p. 43.

éléments anatomiques qui viennent de naître, et de la genèse ou épi genèse successive de nouveaux éléments (1). » Nous allons voir enfin, dans notre prochain chapitre, que la naissance de Tovule est un phénomène d'épigenèse.

Tout cela revient à dire que la génération n'est pas un fait d'évolution de germes préexistants, devenant manifestes après chaque fécondation, et contenant déjà toutes les successions à venir d'êtres de la même espèce. La propriété de naissance existe bien réellement à titre de propriété de la matière organisée, distincte du développement. « C'est sur le fait (supposé jadis par quelques auteurs et aujourd'hui démontré) de la genèse des éléments anatomiques que repose toute la théorie de l'épigenèse^ d'après laquelle les nouveaux individus qui naissent sont réellement les produits des individus qui les engendrent, et la génération une yié,x\\û^<d production ou création nouvelle (2) » (Wolf, Blumenbach). D'après cela, nous ne pouvons admettre avec Kant que toutes les générations futures préexistent virtuellement et dynamiquement. Nous dirons plutôt, avec M. Robin: «L'organisation de l'espèce (3), impliquant l'aptitude ou la

(1) M. Robin, loc. cit., p. 154, note.

(2) Idem.

(3) Dicl. de Nysten, art. Épigenèse. On peut résumer en ces termes la doctrine de la syngenèse : C'est une hypothèse qui consiste à admettre que tout ce qui vit a été créé en même temps (Leibnitz); les germes des individus à venir se trouvant emboîtés les uns dans les autres depuis l'origine du monde organisé. La propriété de naître n'existerait plus dans l'univers. La génération, la vie, ne seraient que le développement d'une création. La théorie de V épigenèse est celle qui établi! « que la génération des diverse? espèces d'èlres organisés

disposition à se reproduire, il en résulte qu'avec les premiers parents il y a possibilité mais non préexistence de toutes les générations à venir. »

s'est effectuée en des temps différents, que les nouveaux individus qui naissent sont réellement les produits des individus qui les engendrent, et que la génération, tant de l'ovule mâle et femelle que de l'organisme dans l'œuf, est une véritable production ou création nouvelle. »