CI.ÉUF.NCEAC. à

d’espèces semblables pour devenir différents par métamorphose directe » (t).

Les cellules embryonnaires ne s’individualisent pas chez tous les animaux par la segmentation du vitellus. Les premiers éléments de l’embryon se produisent alors par gemmation d’une portion de la substance hyaline du vitellus, « et cela directement, sans passer par l’état intermédiaire de globules vitellins et sans se segmenter une fois nés » (2). C’est à M. Robin qu’appartient la découverte de ce fait, qui est un des plus importants parmi ceux que comptent les progrès de la physiologie et de la zoologie. Il a reconnu qu’il existait des animaux chez lesquels le vitellus ne se segmentait pas, et a décrit dans leur ovule fécondé un blastoderme formé de deux rangées de cellules superposées, d’abord ovoïdes, puis devenant polyédriques par pression réciproque. Le phénomène de la gemmation limité en un seul point du vitellus, des vertébrés et de la plupart des invertébrés, s'observe sur la périphérie tout entière du vitellus chez le plus grand nombre des articulés (diptères, hyménoptères, coléoptères, Robin ; et probablement aranéides, Claparède, Leuckart. — M. Robin a vu se segmenter les œufs de certains articulés : acariens, tardigrades, cyclops). Nous allons suivre rapidement, avec M. Robin, les différentes phases du phénomène chez les tipulaires culici formes (3) .

(4 ) M. Robin, Mémoire sur la structure intime de la vésicule ombilicale, p. 322.

(2) M. Robin, Mémoire sur la production du blastoderme chez les articulés, 1 862, p. 3S< .

(3) Voy. Mémoire sur la production du blastoderme chez les articulés.

Chez ces animaux, le vitellus, qui se compose exclusivement de gouttelettes graisseuses ténues, agglutinées par de la substance amorphe, remplit d’abord complètement la cavité de la membrane vitelline. Au moment de la ponte, le retrait du vitellus a lieu, mais il ne s’opère qu'aux deux extrémités de l’œuf, qui est ovoïde. (Notons qu’on n’observe pas, chez les insectes, les mouvements de déformation et de giration du vitellus, que nous avons signalés chez les animaux dont le vitellus se segmente.)

Quelques minutes après le retrait du vitellus, débute la production des globules polaires, suivie de la naissance des cellules blastodermiques, qui commence même avant l’achèvement des premiers. Les globules polaires se produisent à la petite extrémité du vitellus, par gemmation de la substance hyaline. 11 en natt deux et souvent trois l’un à côté de l’autre. Quatre à huit globules polaires apparaissent ainsi, qui ne tardent pas à se multiplier par scission. Un noyau y naît par genèse et ils finissent par acquérir ainsi les caractères de véritables cellules. Aussi, au lieu de se réunir par coalescence et de rester comme un corps étranger à côté de l’embryon, ces cellules prennent part à la constitution du blastoderme au môme titre que les autres cellules embryonnaires. On n’observe pas la production d’un noyau vitellin. (Nous savons que le noyau vitellin manque même chez certaines espèces animales dont le vitellus se segmente.)

Alors qu’il n’existe encore que cinq ou six globules polaires, les cellules blastodermiques commencent à

naître. Elles apparaissent à la grosse extrémité du vitellus, à l'opposé des globules polaires. Naissant les unes à côté des autres par gemmation de la substance hyaline, elles gagnent peu à peu le reste du vitellus. On voit alors à la surface du vitellus de petites éminences hémisphériques dont la saillie augmente graduellement. Quand elles sont aussi hautes que larges (O"", 01 4 à 0 ram ,016), elles se compriment réciproquement. Leur pédicule se rétrécit, elles se séparent du vitellus et deviennent polygonales. Une fois cette rangée de cellules blastodermiques constituées ainsi, il s’en produit une seconde de la même façon à la périphérie du vitellus. Après l’apparition d’une troisième rangée de cellules, il ne reste plus de substance hyaline dans le vitellus. qui reste exclusivement composé de gouttes huileuses. Chez les tipulaires culici formes, les cellules que nous venons de décrire manquent de noyau . Chez les mmca carnaria et domest/ca, M. Robin a vu un noyau se produire de toutes pièces par genèse, au centre de chaque cellule, à mesure qu’elle gemmait de la substance hyaline du vitellus. Pressé par le blastoderme , l’amas de cellules résultant de la scission des globules polaires (1) finit par se confondre avec les cellules blastodermiques. Selon M. Robin (2), ces dernières n’éprouveraient jamais de scission. Leur augmentation de nombre ne pourrait provenir que de la continuation de la gemmation du vitellus

( 1 ) La scission des globules polaires n’a jusqu’à présent été observée que chez les diptères.

(2) Mémoire sur la production du blastoderme chez les arlicuUs, p. 37fi.

à sa surface. Enfin la portion du vitellus réduite à des granules graisseux, ne subit ni gemmation ni segmentation. « Elle ne concourt qu’indirectement, molécule à molécule, à l’évolution de l’embryon » (1). En résumé, chez ces animaux, les éléments de blastoderme naissent par gemmation et offrent immédiatement les dimensions et la structure qu’ils conserveront pendant toute la durée de leur existence individuelle. Au contraire, dans le plus grand nombre des espèces végétales et animales, « ces mêmes éléments n’arrivent à l’état de cellules douées d’une individualité propre, que graduellement, en passant par les phases intermédiaires de globes vitellins, par segmentation progressive du vitellus, division dont la formation de blastoderme marque la fin » (2).

Dans l’ovule de certains animaux, la gemmation et la segmentation s’associent en quelque sorte pour concourir à l’individualisation du vitellus en cellules. Chez les mollusques gastéropodes, par exemple, la segmentation conduit à la production des quatre premiers globes vitellins, qui d’ailleurs sont dépourvus de noyau. De ces globes vitellins primitifs naissent alors par gemmation les sphères vitellines secondaires. Elles naissent au point de contact même des quatre globes primitifs et des globules polaires, par une saillie conoïde dont la base se rétrécit peu à peu ; un plan de division en achève la séparation. Mais, avant que cette séparation soit complète et pendant que le prolongement s’allonge, on voit se

(1) M. Robin, toc. cil. suprà.

(2) Robin, toc. cil , suprà, p. 379.

DK LA GÉNÉRATION

former vers sou centre uu espace clair, sphérique, sans granulations, réfractant fortement la lumière, avec ou sans nucléole. C’est un noyau qui y naît par genèse, au même titre que le noyau vitellin dans le vitellus.

Ces sphères vitellines secondaires ont aussi reçu le nom de sphères vitellines transparentes , ou do cellules claires. Elles sont eu effet transparentes chez beaucoup de mollusques ( hirudo , nephelis (1), f/lossipkonies) ; mais chez les gastéropodes d’eau douce, elles sont aussi opaques que les globes vitellins plus volumineux dont elles dérivent. Le noyau apparaît toujours pendant leur production, qu’elles soient claires ou obscures. Elles sont transparentes, lorsqu’il y a eu gemmation de la substance hyaline seulement, chez les espèces où elles sont opaques. Cette apparence est le résultat de la gemmation de la substance vitelline (granules et substance amorphe en même temps). « Les quatre globes vitellins secondaires sont plus petits que les quatre globes primitifs, et remplissent un rôle différent dans l'évolution embryonnaire. Une fois individualisés par gemmation, ils se segmentent eux-mêmes comme le vitellus et passent ainsi à l’état de cellules » (’2).

La production du blastoderme ne peut avoir lieu sans fécondation. Pour subir les phénomènes que nous ve-

(4) Les sphères vitellines primitives des nephelis possèdent des noyau)!; mais on constate très-bien, au dire deM. Robin, «que ceux-ci restent toujours sans relation de contiguïté et de continuité avec les noyaux des globes secondaires en voie d’individualisation par gemmation. » (Mémoire sur la production du noyau vitellin, p. 319.)

(3) M. Robin, Mémoire sur la naiss inca de i éléments anatomiques ( Journal d’anatomie et de physiologie, t. I, n° 4, p. 364).

lions de décrire dans ce paragraphe, le vitellus a besoin du contact immédiat des spermatozoïdes. Bischoff (1) rapporte que chez une truie en chaleur tuée vers la lin du rut, avant tout coït, il trouva sept œufs dans la plupart desquels le vitellus était partagé en un nombre considérable de sphères. On a généralement admis depuis lors, qu’indépendammenl de toute fécondation, le vitellus pouvait tout au moins éprouver un commencement de segmentation. Quelques-uns admettaient même la possibilité de la formation du blastoderme. A plusieurs reprises, l’observation parut même (Robin, Quatrefages, etc.) confirmer cette opinion. D’après de récentes observations faites en particulier sur les mollusques, M. Robiu professe que le vitellus d’un œuf non fécondé se fragmente, mais ne se segmente pas. Alors, en effet, le vitellus ne se divise pas eu segments réguliers de la façon que nous avons décrite, mais il se fragmente irrégulièrement en un plus ou moins grand nombre de particules, pendant que se plisse et se flétrit la membrane vitelline (M. Robin). Les deux phénomènes diffèrent essentiellement, mais peuvent, à un moment donné, imprimer à l'œuf quelque analogie d’aspect. C’est là ce qui aura trompé Bischoff et les observateurs qui l’ont suivi.

Nous verrons, chapitre 111, que, contrairement à ce <pie nous venons de dire pour l’ovule femelle, le vitellus de l’ovule mâle se segmente spontanément. Les sphères de fractionnement deviennent des cellules embryonnaires

(I) Annales des sciences naturelles, 4 844, |>. 4 34.

miles qui, au lieu de se souder (comme les cellules embryonnaires de l’ovule femelle pour former un blastoderme), restent distinctes et libres ; c’est d’elles que dérivent les spermatozoïdes. Mais ces éléments ne naissent pas toujours par segmentation du vitellus mâle. Dans l'ovule mâle de divers animaux, tels que les hirudi— nées, etc., les cellules embryonnaires mâles naissent par gemmation à la surface du vitellus.

§ 5. — Segmentation et gemmation cuez l’être déjà formé.

l>es éléments anatomiques naissent, s’individualisent et se reproduisent suivant des modes qui restent identiques, aussi bien dans le vitellus que chez l’embryon ou ^adulte, à l’état normal comme à l’état pathologique.

Nous verrons, chapitre II, se produire, chez l’embryon (pour constituer même ses premiers éléments anatomiques définitifs) et chez l’adulte, le phénomène de la genèse, mode de génération des éléments, que nous avons observés dans l’ovule (noyau vitellin).

Dans ce paragraphe, nous allons étudier chez l’être déjà formé la segmentation et la gemmation (modes d’2/1dividvalisation des éléments, quand ils ont lieu dans des blastèmes; — modes de reproduction des éléments, quand ils s’accomplissent sur un élément figuré), phénomènes que déjà nous avons vu se produire dans l’ovule (globes vitellins; cellules blastoder iniques et embryonnaires; globules polaires).

Cependant nous ne dirons rien de la gemmation : la

raison eu est que la gemmation est en quelque sorte un phénomène d’ordre inférieur. On le rencontre, comme nous l’avons dit, surtout sur les éléments anatomiques des plantes et sur quelques organismes entiers, végétaux ou animaux des plus simples (acotylédones cellulaires, polypes hydraires, etc.). Chez les animaux supérieurs, depuis l’embryon jusqu’à l’adulte, on n’observe pas la gemmation ; elle s’est, pour ainsi dire, réfugiée dans l’ovule (organisme de structure aussi simple que possible), et encore y est-elle limitée en un seul point (production des globules polaires). D’ailleurs, elle se produit sur l’ovule fécondé ou non, ne concourt que très-indirectement à la naissance de l’embryon, et pas du tout à son évolution. Enfin nous avons vu qu’une exception devait être faite pour le plus grand nombre des articulés dont le blastoderme se produit par gemmation.

Mais si la gemmation n’a pas lieu sur les éléments de l’état déjà formé, il n’en est pas ainsi de la segmentation, qui joue un rôle important chez l’embryon et l’adulte, l’individu sain et malade. Pour prendre les deux exemples les plus remarquables de ce fait, nous citerons les cellules des cartilages et les épithéliums nucléaires.

Les cellules des cartilages, surtout celles des cartilages permanents, présentent en effet constamment le phénomène de la segmentation. Les chondroplastes grandissent peu à peu en même temps que les cellules qu’ils renferment. Celles-ci, parvenues à un certain degré de développement, sont traversées par un sillon transversal

qui devient l'origine de la séparation de la cellule primitive en deux autres plus petites. L’apparition du noyau se fait de diverses manières (1). Parfois le sillon de segmentation passe à côté du noyau de la cellule primitive; une des deux cellules nouvelles est alors dépourvue de noyau. On en voit naître un par genèse, quelquefois avant l’apparition du sillon. Parfois il n’en naît pas du tout, et la cellule reste sans noyau. M. Robin a même vu le noyau de la première cellule s’atrophier, pendant qu’il naissait un noyau de chaque côté du sillon à mesure que celui-ci se produisait. Le cas le plus fréquent, c’cst que le noyau, subissant d’abord la segmentation, les granulations s’accumulent autour de chacune de ces deux moitiés, avant que se divise la masse cellulaire (2). Quand ce phénomène se produit, un sillon apparaît vers le milieu du noyau. Puis, à la périphérie de celui-ci, vers les deux extrémités du sillon transversal, on voit apparaître deux légères dépressions

(1) Voy. M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques ( Journal d'anatomie et de physiologie, 1. 1, n" 4, p. 346).

(2) Ce phénomène est constant chez l’adulte et chez l'embryon. Il prouve que le noyau joue certainement un rôle particulier dans les phénomènes de composition et de décomposition nutritive, puisque toujours autour de lui se produisent et se disposent d’une façon spéciale les plus grosses granulations. Robin dit (loc. cit .) : « De là à faire jouer au noyau le rôle primordial comme centre d’attraclion, il y a très-loin. »

Nous avons tenu ù citer toutes les façons d’agir du noyau ; il en résulte, en effet, pour les cellules, des apparences diverses, diversement interprétées par les auteurs. La succession de phénomènes que décrit M. Robin s'étant passée sous ses yeux, ces faits ont certainement une valeur incontestable, en tant qu’ils lisent ce point d’histologie.

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indiquant un étranglement circulaire. Enfin la division du noyau (de la périphérie au centre) s’accomplit « par l’action moléculaire nutritive qui limite, en les séparant, la surface des deux moitiés de cet organe » (1). D’après M. Robin, il n’est pas rare d’observer cette scission du noyau dans les fibres- cellules ( notamment celles de l’utérus), sans qu'il y ait division du corps de l’élément. On rencontre souvent ce phénomène dans les noyaux libres, principalement dans les noyaux embryoplastiques, et les noyaux libres d’épithélium (surtout dans les tumeurs). Mais ce n’est pas là le mode ordinaire de production des noyaux; la plupart naissent par genèse (£).

Chez l’adulte, c’est à la surface des muqueuses que la segmentation est surtout curieuse à étudier. Ce phénomène se produit dans la substance amorphe qui s’interpose aux noyaux d’épithélium (épithéliums nucléaires de M. Robin) nés par genèse, molécule à molécule. Il en résulte une individualisation de cellules épithéliales (pavimenteuses ou prismatiques) pourvues d’un ou de plusieurs noyaux. C’est de la sorte que toutes les cellules épithéliales nouvelles s’individualisent et remplacent celles qui tombent. Ce phénomène s’accomplit donc « à la surface des membranes cutanées, mu-

(1) M. Robin, loc. cit., p. 347.

(2) Valentin (t 840), Renie (4 843), ont les premiers observé ce phénomène. M. Robin dit (foc. cit.) : « C'est à cette scission des noyaux et des cellules (ainsi qu’à In prétendue génération endogène), considérée à tort comme mode général de génération normale el pathologique des élément» anatomique», que quelques auteurs modernes ont donné le nom de prolifération. » Voyez la note A à la Du de ce travail.

fil)

UK LA GÉNÉRATION

queuses, séreuses et à la face libre des tubes propres et des vésicules closes des parenchymes tant glandulaires que non glandulaires » (1).

A la superficie de la membrane tégumentaire, entre elle et les cellules les plus récemment individualisées, on voit naître de toutes pièces, molécule à molécule, des noyaux. En même temps ils apparaissent sous la forme de corpuscules ovoïdes dans certains cas, arrondis dans d’autres. Pâles, sans granulation, sans nucléole, ils sont nettement délimités, et ont seulement, au moment de leur naissance, le quart du volume qu’ils offriront plus tard. Les nucléoles y apparaissent dans le cours de leur développement. Ils manquent quelquefois (2). En même temps, et pendant qu’ils grandissent peu à peu, il se produit entre eux une certaine quantité de matière amorphe, finement granuleuse, qui les tient unis en une seule couche. Ces noyaux, s’écartant d’une distance environ égale à leur propre diamètre, des sillons (sous l’aspect de lignes fines et un peu foncées) se produisent dans leur intervalle, et la segmentation commence. Ces sillons se rencontrent sous des angles nets plus ou moins obtus, et limitent ainsi des cellules régulièrement polyédriques, aplaties, ayant pour centre un noyau. En un point où les noyaux sont rapprochés, il

(<) M. Robin, loc. cil., p. 3i8.

(î) Nous pouvons dire de suite qu’il arrive parfois à ces noyaux de rester libres ; le cas ordinaire est qu’ils deviennent le centre de la production d’autant de cellules par segmentation du blastème. Nous verrons plus tard que ces noyaux peuvent également naître entre des éléments préexistants ; dans ce cas, les pbases du phénomène sont les mêmes que précédemment.

arrive que quelques-uns ne sont pas séparés par des sillons, et l’on voit se former des cellules à deux ou plusieurs noyaux. Souvent M. Robin a observé, sur un même cul-de-sac glandulaire hypertrophié, les différentes phases du phénomène, depuis le point où les cellules sont facilement séparables, jusqu’à celui où on ne peut plus séparer ces cellules sans les déchirer : ce qui provient de ce que le sillon, quoique nettement indiqué, n’est pas assez profondément tracé. On arrive enfin à des couches de noyaux séparés par des sillons « qui vont se perdre dans la substance homogène » (1). C’est, à proprement parler, ce blastème dont la segmentation n’est pas encore achevée, qui constitue cette couche dite d’épithéliums nucléaires (2). Les conséquences théoriques de l’exacte observation de cette succession de phénomènes sont très-importantes. Nous dirons dans la note B, placée à la fin de ce chapitre, quelles conclusions nous sommes en droit d’en tirer, au point de vue de la génération des éléments anatomiques (3).

Cette série de phénomènes s’observe exactement semblable dans tous les épithéliomas, et principalement,

(1 ) Loc. cit., p. 350.

(2) On voit par là, fait remarquer M. Robin, que, pour juger ce que représente anatomiquement la matière amorphe interposée aux noyaux, il faut l’avoir étudiée physiologiquement, c’est-à-dire avoir suivi sur le vivant les phénomènes dont elle est le siège.

(3) < Le phénomène remarquable qui vient d’être décrit suffirait à lui seul, dit M. Robin, indépendamment de beaucoup d’autres, pour prouver qu’il n’est pas vrai que toute cellule naisse d'une autre cellule, car la substance amorphe qui se segmente entre les noyaux ne compte pas au rang de cellules. Il n’est donc pas exact de dire : Omnit cellula e cellula, et de nier la formation d’une cellule par une substance

d’après M. Robin, « dans ceux qui à la surface ou daus la profondeur des tissus offrent l’aspect papilliforme»(l). Les papilles de production morbide et la substance qui les supporte sont composées d’une matière homogène, finement granuleuse, transparente et nettement limitée à la surface des papilles. Dans toute son épaisseur, cette matière est parsemée de noyaux plus ou moins gros, avec. ou sans nucléole. Cette substance est dépourvue de vaisseaux. En l’examinant dans toute sa profondeur, on y peut suivre toutes les phases de la segmentation telles que nous les avons précédemment décrites. 11 se forme plus fréquemment qu’à l’état normal de ces grandes cellules à deux ou plusieurs noyaux dont nous avons parlé, l^e mécanisme de leur production est d’ailleurs identique dans les deux cas. « La connaissance de ces phénomènes physiologiques pouvait seule rendre compte de l’existence de cellules épithéliales et autres, ayant deux, trois ou quatre noyaux, telles qu’on en trouve dans les bassinets, le foie, le pancréas, etc. Elle seule pouvait faire juger ce que ces cellules représentent aux points de vue normal et pathologique, par rapport aux

non cellulaire (Virchow, Pathol. cellulaire). Ce n’est pas là une scission de cellules débutant par celle du nucléole, suivie de celle du noyau et du corps de la cellule , mais il y a au contraire division d'une substance amorphe entre des noyaux que respectent les écartements moléculaires qui se présentent sous forme de plau ou ligne de segmentation, et qui donnent ainsi une individualité à autant d’éléments (sous forme de cellules) qu’il y a de noyaux préexistants ou à peu près. L’hypothèse de la génération endogène ne saurait non plus être invoquée ici. > (Robin, loc. cil., p. 354, note.)

(4)M. Robin, loc. cil., p. 352.

cellules pourvues d’un seul noyau » (1). La conclusion de ceci peut être déjà prévue. La segmentation du blastème autour de deux noyaux s’observe aussi bien à l’état normal qu'à l’état morbide, quoique plus fréquemment dans ce dernier cas. Mais il est évident que cela ne saurait suffire pour caractériser comme éléments hétéromorphes , les cellules à noyaux multiples, quand on les trouve dans les tumeurs (voy. chapitre IV).

De cette détermination du mode suivant lequel s’accomplit la génération des éléments anatomiques à la surface du tégument cutané, muqueux et séreux, M. Robin a déduit l’interprétation de certains faits pathologiques, tels que l’ ulcération, Y envahissement, etc. Selon lui, Y infiltration des épithéliums dans la profondeur des tissus résulte de l’accomplissement en ce point des deux phénomènes que nous avons décrits :

1° « La production progressive de matière amorphe finement granuleuse entre les éléments du tissu voisin ou à leur place, à mesure qu’ils s’atrophient et disparaissent » (*2) ;

2° La genèse de noyaux dans le sein de cette matière amorphe, et l’individualisation des cellules épithéliales par segmentation. Ce sont également ces deux phénomènes élémentaires qui amènent Y envahissement des tissus voisins par des tumeurs épidermiques, ou d’origine glandulaire ulcérées (3).

(4) Lee. cil,, p. 353.

(2) Loc. cit-, p. 355.

(3) Pour comprendre ce phénomène, dit très-justement il. Robin, il faut connaître comment s’individualisent normalement les cellules.

« Les phénomènes précédents nous rendent encore compte, dit M. Robin, de la marche physiologique de Yulcération, avec agrandissement en largeur et en profondeur de certaines plaies qui envahissent les tissus circonvoisins sans jamais former de tumeurs, ou après avoir eu quelque tumeur épithéliale ou glandulaire pour point de départ » (1).

Les papilles (s’il s’agit par exemple d’un ulcère cutané ou d’une muqueuse pourvue de papilles) et le tissu qui les supporte sont entièrement composés par la substance homogène que nous avons décrite. Elle est parsemée d’une grande quantité de noyaux ovoïdes (de 0””,008 à 0 m “,011) pourvus d’un ou de deux nucléoles. Souvent ces noyaux sont contigus (2). La substance amorphe est segmentée à sa surface en cellules polyédriques, dont quelques-unes ont deux ou plusieurs noyaux. Sur quelques papilles, on trouve les cellules de la surface sur le point de se desquamer, tandis que se montre au-dessous d’elles uue rangée de cellules plus adhérentes. Dans les papilles, et surtout dans la couche sous-jacente, on trouve des globes épidermiques simples ou composés. Les papilles sont toujours dépourvues de vaisseaux, et la couche qui les supporte n’en contient que dans sa profondeur « au-dessous de cette couche la substance amorphe granuleuse est parcourue par des

(1 ) Ijoc. cit.

[i) L’hypergenèse des noyaux les oblige à se rapprocher les uns des autres. Il se pourrait que ce phénomène fût simplement la cause de la plus grande fréquence des cellules à deux noyaux dans les tissus morbides.

faisceaux de fibres du tissu lamineux de plus en plus abondantes , à mesure que l’on approche des parties sousjacentes » (I). Puis l’on arrive à la trame des fibres lamineuses et des capillaires, où la matière amorphe granuleuse va toujours diminuant; interposée qu’elle est à de nombreux amas de cytoblastions. Enfin, les huit ou neuf dixièmes de l’épaisseur du produit morbide sont constitués de la même façon, et renferment beaucoup de matière amorphe et de cytoblastions.

D’après cette description, que nous empruntons à M. Robin, cet ulcère a donc pour base un tissu particulier, gris, dur, lardacé, sans suc, et différant de structure à la surface et dans la profondeur. La profondeur représente le derme, mais modifié par la multiplication d’un de ces éléments, les cytoblastions qui sont à l’état normal peu nombreux. La surface correspond à la couche papillaire qui a augmenté d’épaisseur aux détriments de la portion dermique sous-jacente. Cette couche est conservée, malgré la profondeur de l’ulcère (souvent 1 centimètre), mais elle diffère plus de son état normal que la portion dermique. Il n’y a pas en effet seulement multiplication d’un de ces éléments ; il y a dans l’épaisseur des papilles production d’éléments qui ne se trouvent normalement qu’à leur surface, les noyaux d’épithélium. « La surface même de ces papilles en se segmentant par division de la substance interposée aux noyaux, fournit à la production incessante de cellules, qui en se desquamant approfondissent de plus en plus

(1) Loc. cit.

66 RE PA GfNÉRATIQI*

l’ ulcère. Mips pourtant |a couple jiapillajrp ne djsparaîl pas, parpe çjij’p. pipsupe qn'pjle pprd à sa surface, elle gagne ep profondeur, au$ dépens de la portipn dermique sous-jacente, qui e[) ftiit autant à l’égard du tissu sain sur lequel e)lp repose. Telle pst la marche physiologique de cefte ulcération, c’pst-jt-dirp dp Agrandissement en profondeur ef ep Im’gpur de la plaie x (1).

Ainsi la segmentation et la gemmation se manifestent principalement sur deux points de l’prgapismp : )e vitellus et les surfaces épithéliales normales ou pathologiques. Dans les deux pas, c’est un blastème (?) qui pst le siège du phénomène. l)ans les deux pas, }es éléments individualisés de la sorte p ont qu’une existence temporaire et transitoire par rapport à l’être qu’ils concourent u former (3). Dans les (jeux Pas, enfin, nous ferons rp-

(1) M. Robin, /oc. ci/., p. 357. Voy. M. Robin, Mémoire sur le tissu héléradfhfique (Gaz. hebdom., 1858); Note sur quelques hypertrophies glandulaires (Qqz. des bûp., 1 832) ; Cil. Robin pt Lpraiu, Notice «ur le cancer des ramoneurs ; épithelioma papillaire du scrotum (Afonit. fies Mp., 4 865).

(2) M. Robin regarde la segmentation et la gemmation des cellules, après leur individualisation, comme des phénomènes en quelque sorte exceptionnels. « La matière de ces cellules, dit-il, conserve la propriété de se segmenter ou de produire des gemmes, propriété dont jouissait in substance dont ces éléments représentent des parties isolées. Ainsi ces phénomènes np se montrent plus que réduits à un moindre degré d’énergie sur les cellules et seulement lorsque, par suite de certaines phases de leur développement, elles ont dépassé leur volume le plus habituel. » (Loc. cit. , p. 362, et Journal d’anat. et dj physipl. , ) 866, p. 331.) C’est d’ailleurs à ce mode de génération des éléments anatomiques qu’ou a donné le pom d.e prolification pu prolifération.

(3) Nous verrons que, dans le vitellus, c’est par genèse que naissent les éléments anatomiques définitifs de l’embryon.

marquer qu’il y a le plus souvent concours de la genèse et de la segmentation pour arriver à l’individualisation d’un élément anatomique complet (1).

Nous allons maintenant étudier le phénomène de la genèse, ses phases, ses conditions, ses résultats.

(1 ) Les blastèmes et les noyaux naissent par genèse. La segmentation de ces derniers éléments est l'exception, sauf dans le vitellus, où nous devons cependant noter la genèse du noyau vitellin comme fait primordial, précédant toujours la segmentation. Et d’ailleurs, dans ce cas, la substance qui se segmente, le vitellus lui-même est-il autre chose qu’un élément anatomique amorphe ou blastème, né par genèse?

A ce compte, la prolifération (production par gemmation ou par scission d’un noyau par un noyau ou d’une cellule par une cellule) est le seul phénomène qui ne rentre pas dans la proposition générale, énoncée plus haut, touchant le concours de la genèse et de la segmentation. Nous venons de dire que la prolifération t,si tant est que cette expression doive sortir de la tératologie végétale pour être introduite dans la physiologie générale) devait être regardée comme un fait exceptionnel.