CHAPITRE II

la genèse (1) est ce mode de naissance des éléments anatomiques dans lequel on voit apparaître un élément de toutes pièces et molécule à molécule, soit au sein d’un plasma, soit au sein d’un blastème entre les éléments anatomiques préexistants. Ce fait est dû à la combinaison en proportions di-

(!) De Mirbel, le premier, reconnut sur les cléments anatomiques des plantes le phénomène qu’avec M. Robin nous appelons genèse et qu’il nomma génération interulriculaire ( Recherches anat. et physiol. sur le marchantia polymorphe/. Paris, 483t-t 832, p. 30-33). Plus tard (dans ses nouvelles notes sur le cambium, 4839), il décrivit en détail cette c formation de toutes pièces o des éléments qu’il dit avoir lieu partout où abonde le cambium . Enfin ce phénomène observé par plusieurs auteurs reçut de chacun d’eux des noms différents, exprimant tous au fond la même idée. Valentin (1852) l'appelle formation isolée des éléments des tissus; Hugo Mohl (4840), formation libre des cellules; Schwann (4 840) dit que, chez les animaux, ce mode de naissance des cellules est le plus habituel ; Kolliker lui donne le nom de formation spontanée des cellules. Dès 4 848 (Sur le développement des spermatozoïdes, des cellules et des éléments anatomiques des tissus végétaux et animaux, dans le journal l’ Institut, 4 848), M. Robin avait décrit ce phénomène sous le nom de génération spontanée des éléments, génération de toutes pièces ou par substitution. Plus tard, il lui donna

ije la génération

verses des principes immédiats fournis par le plasma ou les éléments préexistants : le résultat de cette combinaison étant la réunion moléculaire de ces principes en une masse amorphe ou figurée. Pour caractériser d’un mot la genèse, c’est uhe génération spotltariée (C) d’éléments anatomiques. En effet, ceux-ci ne dérivent alors d’aucun parents. 11 y a môme plus, les principes qui les constituent sont répandus en dés pfopdHions differentes dans l’élément apparu et dans le milieu qui lui a donné naissance. « Et certains de ces principes présentent en outre dans l’élément anatomiqüé des caractères spécifiques nouveaux, distincts de cëüx qti’ils offraient dafis le blastème, par suite de changements isomériqués survenus dans les substances Coagulablës t> (i).

« Dans la genèse* dit en se tésuniàtlt M. Robin, apparition d’uHë forme et formation dë sbbstàrtcë organique propre à l’élément, par conséquent différente de

la très-juste dénomination de genèse que depuis longtemps TâfcntW; Sclileiden, Reichert, employaient pour désigner en général la nàiSsahce des éléments anatomiques. Les Considérations générales qui terminent le cliapitre II et la noté sur la métamorphose, S la fin 6e ce travail, feront sufflsammeîit ressortir l’iniportailce des travaux de M. Robin, ët montreront quel intérêt s’attache en physiologie générale à l’étude dfe la genèse. Nous nous bornerons ê dire ici qufe la genèse est ori phénomène général qu’on observe dans l'embryon, le fœtus et l’adulte, fchez les animaux comme sur les plantes, à l’état sain Comme â l’état pathologique. Enfin, on le retrouve dans l’ovule, aux deux termes de l’existence de cet organe. Nous verrons que l’dvule (véritable Cellule) naît par genèse. Noas avons déjà fa qu’après la fécondation, l’apparitidb par genèse dn noyau titellin signifie que l’ovule a përdti son individualité, dont eh quelque sorte a hérité le vitellus.

(4)M. Robin, Mémoire sur la naissance des élément» dhatomiquéS (Jour ri, d’anatomie et de physiologie; p. 45*).

DBS ÉLÉMENTS ANATOMIQUES. 71

Ct'lle du blastème (comme le montrent les réactions), sont deux phénomènes simultanés » (1).

Notre définition donnée, nous reprendrons tout de suite, au point où nous l’avons laissée, l’étude des phénomènes qui se passent dans l’ovule. Nous avons vu les premiers éléments anatomiques naître de la segmentation du vitelltis. NoÜs àVons vu les uns donner par voie généalogique directe ( segmentation ) le blastoderme et la vésicùtè ombilicale. Nous allons voir les autres donner par voie gênétilogique indirecte ( gerièse ) les éléments anatomiques définitifs de l’embryon.

§ t". — Genèse des éléments Anatomiques dans l’ovule.

Nous avons décrit les cellules embryonnaires, nous n’y reviendrons pas. Nous avons dit aussi qu’elles étaient des éléments transitoires, qu’au point de vue physiologique elles avaient la valeur d’un état intermédiaire, et quelles élaboraient les matériaux nécessaires à la naissance des éléments définitifs de l’embryon.

(I) Programme du cours d'histologie, p. 33. Citons un exemple de formation de substance organique propré à l’élément : dans un blastème, nous trouvons de la fibrine -, mais dans l’élément anatomique qui a nom fibrille musculaire et qui naît par genèse au sein de ce blastème, nous trouvons, non plus de la fibrine, mais de la musculine, et cela dès la naissance de l’élément. Qu’esl-ce que la musculine t Une espèce particulière de principe immédiat « offrant des réactions spéciales » et ne se rencontrant nulle part ailleurs que dans l’élément musculaire. Au moment précis où l’élément est né, la fibrine du blastème s’est donc transformée en musculine, etc., etc., etc.

Les cellules embryonnaires forment d’abord, comme nous l’avons vu, la totalité des tissus de l’embryon. Cette période de l’existence embryonnaire, pendant laquelle l'être nouveau n’est absolument constitué que par ces éléments, dure peu. Chez le lapin, les premières cellules embryonnaires se montrent dès le huitième jour après le coït fécondant ; mais après le quinzième jour, il n’y a en plus de traces (1). Quelle que soit la durée de leur évolution, ces éléments, pour accomplir cette évolution même, ont besoin de se nourrir et de se développer : ce qu’ils font au moyen des principes immédiats qu’ils empruntent, soit à la mère, soit aux milieux ambiants, suivant les espèces animales dont il s’agit.

Arrivées au dernier terme de leur évolution, les cellules embryonnaires passent directement par liquéfaction graduelle à l’état de blastème. C’est dans ce blastème que naissent au fur et à mesure qu’a lieu sa formation les éléments qui doivent persister. A partir du douzième jour après le coït fécondant chez les lapins, à partir du moment où l’embryon humain vient d’atteindre une longueur de 3 millimètres environ (2), on voit apparaître entre les cellules des feuillets de la tache embryonnaire, les premiers éléments anatomiques qui doivent définitivement constituer le nouvel être. Au furet à mesure de leur naissance, ces derniers éléments écartent et refoulent peu à peu les cellules embryonnaires qui continuent à se transformer en un blastème généra-

(1) M. Robin, Mémoire sur la vésicule ombilicale, p. 316.

(21 H. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques (Journal d'anat ■ et de pltysiol. , p. 155).

teur d’éléments nouveaux. On ne sait pas bien encore comment s’opère le passage de la cellule embryonnaire à l’état de blastème; si ce dernier résulte de la liquéfaction complète de la cellule ; ou si la cellule s’atrophie, en cédant graduellement le liquide nécessaire à la génération des éléments. Jusqu’à présent, M. Robin n’a pas pu saisir toutes les phases du phénomène. Cependant, vu le grand nombre de noyaux qu’on rencontre à ce moment, il incline à penser que cette modification des cellules embryonnaires s’accomplit par liquéfaction de la cellule d’abord, et du noyau ensuite.

La disposition graduelle de la masse des cellules embryonnaires se mesure, pour ainsi dire, sur l’apparition successive des éléments nouveaux; elles reculent en quelque sorte devant ceux-ci. Par exemple, quand les noyaux embryoplastiques commencent à naître dans la partie centrale des membres, il n’y a plus qu’une mince couche de cellules embryonnaires sous l’épiderme.

M. Robin a trouvé ces cellules dans les embryons humains, depuis les plus petits jusqu’à ceux mesurant de 19 à ‘22 millimètres de longueur. Alors on rencontre les cellules embryonnaires dans les endroits suivants :

« 1° Quelques-unes qui n'ont pas encore disparu dans les conduits limités par les cellules épithéliales propres du foie.

» 2° Dans le tissu des parois de l’intestin où elles sont alors déjii très-rares ;

» 3° Dans celui du cœur qu elles composent d’abord presque entièrement, mais où elles diminuent relative-

ment de quantité à mesure qu’a lieu la UiiissânCe des faisceaux musculaires ;

» h° Dans les parois de l’aorte ventrale ou peut-être de la veine cave >< (t).

Telle est la manière de se comporter des cellules embryonnaires. Voyons maintenant quels sont les éléments qui leur succèdent, quand et comment ils naissent, tjuél rOle ils jouent.

Nous avons dit qu’au moment o() l’embryon humain atteignait la longueur de 3 millimèttes, on vOydit iialtre ses premiers éléments définitifs ail Seitl du blastème, résultant de la liquéfaction des cellules embryonnaires. Celles-ci ne formaient qu’un embryon transitoire. De la sorte, l'embryon véritable, ddnt les éléments fondamentaux naissent par f/enèse, s’v substitue peu A peu. Mais ces éléments né peuvent pas dériver du seul vitellus. Aussi, la substance de celui-ci ëpUisée, il pénètre d’au très principes dans l’œuf, d’abord, molécule à mdléCule, par endosmose, puis par la circulation une fois le système placentaire constitué (2). De telle sorte que les éléments

(J) M. Ch. Robin (Mémoire sur la vésicule ombilicale, page 316), ajoute i]u'il a constaté la présence de ces mêmes Cfellules dans plusieurs autres parties, soit chez les embryons humains ayant moins de 1 0 millimètres de long, soit chez les embryohs de la vache, jusqu’au moment où ils atteignent une longueur de 1 4 à 1 8 millimètres.

(2) a Le rôle des cellules embryonnaires, dit M. Ch. Robin, est d’élaborer le blastème à l’aide et aux dépens duquel naissent ces éléments définitifs, alors que les matériaux que fournit la mère ne peuvent pas encore être soumis par l'embryon à des modifications correspondantes b celles qu’ils subiront bientôt dans le placenta et dans tout l’appareil circulatoire. » (Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques, dans Journal d'anatomie et de physiologie, p. 188. J

DES ÉLÉMENTS ANATOMlUüËS. 75

qüi naissaient et se développaient d’abord aux dépens dit vitellus finissent par naître et se développer aux dépens des principes fburnis par la mère (mammifères) ou par les milieux ambiants. Ces deux modes de provenance des principes immédiats a ne sè suivent pas avec alternatives de bhisque cessation de l’un et de subite apparition de l’autre ; ils coexistent souvent* seulement l’un est à son déclin quand l’aiitre cotnîiienèè » (1).

Quelle que soit l’origine du blastème, les éléments qui

(1) 51. Robin, Mémoire sur ta naissance des éléments anatomiques ( Journal d'anatomie et île physiologie, p. 33). «Que l’on se figure au idbibéUt de la fécondai on uri ovule composé de son vitellus que protège la membrane Vilëllihé ; teprésentez-vous, d’autre part, le jeune au moment de sa naissance, Oti là gêaine au moment de Sa maturité. Cet être est composé d’éléments dnatomiqueS bien constitués, et pourtant rien de Visible n’est entré danS cet organisme, nul élément anatomique d'y a pénétré dd dehors et tout formé. Cè n’est qi |e molécule à molécule que Ibi sont arrivés, au travers des membranes d'enveloppe, dés matériaux venus de la mère, ou du dehors, si l’éire est ovipare.

t Ptiisque dans cet être ndl élément n’est entré déjà formé de toutes pièces, et que pourtant lê foetus a grandi beaucoup, ne faisant qtiè dilater ses enveloppés sans en sortir; tout est donc né dans l’œuf: 1“ soit directement 3 l’aide et aux dépens du vitellus; 2° soit par génération de toutes pièces â l’aide de matériaux venus molécule à molécule du dehors. Ce sont là les seuls cas de génération spontanée qui soient connus : c’est-à-dire qüc ce sont deS générations de toutes pièces des parties élémentaires d’un dire au sein dé cet être déjà engendré, car, lorsqu’il n’est pas encore forrtié, ses éléments dérivent directement de la masse dii vitelluS. Or, le viteliiis est la portion fondamentale de l’ovule, qui est lui- môme déjà né de toutes pièces, molécule à molécule (à la manière dès éléments anatomiques dont ntius parlons), dans un organisme déjà arrivé à un certain degré de déteioppethènt. » (M. Robin, lue. cil. , p. 32.)

76 t)E LA GÉNÉRATION

doivent persister chez l’embryon naissent tous par tjenèse{ 1).

Dans quel ordre apparaissent-ils? M. Robin a publié

{4 ) La genèse des éléments anatomiques a lieu, d’après M. Robin (Dictionnaire dit de Nysten, art. Genèse), dans trois conditions différentes : 4° par substitution; 2° par interposition ou accrémentition ; 3° par apposition ou sécrémenlilion.

4 ° < C’est le fait de cette genèse ou génération de toutes pièces d’éléments nouveaux à la place et aux dépens de ceux qui disparaissent en se liquéfiant, qui a reçu le nom de genèse par substitution (Robin), ou mieux dans des conditions de substitution, avec substitution. Comme la liquéfaction, cette substitution est graduelle. > (M. Robin, Mémoire sur le développement des spermatozoïdes, des cellules et des éléments anatomiques des tissus végétaux et animaux;danslejournall’/nstitut, 1 343.) Celte dénomination n’indique en effet que les conditions dans lesquelles a lieu la genèse, c'est-à-dire c le fait du remplacement de certaines cellules qui se liquéfient ou se résorbent par des éléments d'une autre espèce. » ( Loc . cit.) « C’est là chez l’embryon le mode de génération de tous les éléments constituants définitifs, de tous ceux qui, outre les propriétés végétatives ou dénutrition, peuvent être doués de propriétés animales. » ( Dictionnaire de Nysten, art. Substitution.) « La substitution d’éléments anatomiques qui naissent à d’autres qui disparaissent s’observe dans un grand nombre de cas, postérieurement à l’état embryonnaire et chez l’adulte, mais toujours dans des circonstances morbides. Tel est le cas dans lequel les cellules épithéliales des tumeurs envahissent, suivant l’expression reçue, les organes voisins. ■> (Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques ; dans Journal d’anatomie et de physiologie, p. 35, M. Robin.)

2° La genèse par accrémentition (le mot est de Burdach) est caractérisée par la genèse d’éléments entre leurs semblables, aux dépens d’un blastème fourni par ces derniers qui l’empruntent aux capillaires, d’où accroissement des tissus et par suite du corps entier. » La génération accrémentitielle s’observe pendant toute la durée du développement de chaque être végétal ou animal dans tous les tissus. Ceux-ci augmentent ainsi de volume à la fois : 4 "par multiplication du nombre des éléments ; 2° par amplification de ceux qui sont primitivement nés. Sur les végétaux on observe ce mode de naissance des éléments lors

un tableau dans lequel il indique cet ordre d'apparition (1). Des observations récentes l’ayant conduit à y apporter quelques modifications, il a eu l’obligeance de nous communiquer ses notes, et nous reproduisons son tableau modifié d’après ses indications.

Ordre d’apparition, dans l’œuf, des éléments anatomiques définitifs de l’embryon :

île la formalion de chaque couche nouvelle entre l’aubier et le liber. » ( Dictionnaire de Nijsten , art. Accrémentition). Ce sont donc des éléments constituants qui naissent ainsi. Chez les plantes , d’après M. Flobin, loc. cil., quelques éléments produits naissent ainsi. A l’état morbide, ce mode de génération s’observe dans un très-grand nombre de circonstances. Quand il y a hypergénèse, par exemple, la multiplication de l’élément se fait par genèse accrémentitielle, d'abord ; mais, plus tard, à mesure que la tumeur acquiert un volume plus considérable, l’élément qui est le siège de l'hypergenèse remplace les éléments normaux préexistants et naît véritablement par substitution. Dans tous ces cas, ce sont des produits qui subissent l’hypergenèse. Ils naissent au sein des tissus composés, d'éléments constituants, et à leurs dépens par substitution.

3° La genèse sécrémentilielle (Burdach)oupar apposition s’entend de la genèse qui se fait à la surface des tissus. Il y a ainsi apposition des éléments récemment nés contre ceux qui sont plus anciens. Ce sont les éléments des produits qui naissent ainsi, et non ceux des constituants. Grâce à ce mode de genèse, les produits diffèrent des éléments qui leur ont fourni des matériaux pour servir à leur production. Ce mode de genèse s’observe à la surface des membranes cutanées, muqueuses et séreuses, et sur les noyaux des cellules épithéliales. Les ovules mâle et femelle, les cellules pigmentaires de la choroïde, etc., naissent par genèse sécrémentitielle. Chez les plantes, ce mode de génération s’observe à peu près à la surface de tout l’organisme. De ce mode de naissance résulte pour les produits l'état de stratification <t au lieu de l’état d’intrication dans lequel se trouvent le plus souvent les éléments du groupe des constituants. » (Sur produits et constituants, voyez note, p. 71.)

(t) Voyez loc.cit., p. 36, elProgr. du cours d'histol. , p. 33.

1° Cellules de la notocorde au fond de la ligue primitive le huitième jour ;

2° Quelques? heures après, cartilages des vertèbres dorsales pioyeiiups ;

3° Tissu nerveux gris central dans la gqutlière (myélocytes, cellules multipolaires);

h° Tissu embryoplastique des lames ventrales et tk>!'sales se substituant au feuillet séreux, puis au feuillet muqueux du blastoderme ;

5° L’enveloppe de la notocorde et la paroi -des capillaires ;

Fibres musculaires du cœur ou tube cardiaque entre les deux feuillets blastodermiques (t) ;

7° Fibres élastiques de l’endocarde et de l’aorte, notablement après les fibres musculaires;

8° Fibres lamineuses;

9° Fibres musculaires du dos ;

En même temps le feuillet interne ou végétatif se replie en intestin.

10° Tissu osseux;

11° Médullocèles et myéloplaxes;

1 2° Tubes glandulaires.

A ce moment le foie apparaît en dehors de l’intestin.

Ainsi les premiers éléments définitifs qui apparaissent dans l’embryon sont les cellules de la notocorde. Chez les mammifères, jusqu’au dixième ou douzième jour après la segmentation, l’embryon se trouve ainsi exclusivement

(4 ) Ce qui fait que certains auteurs ont admis un feuillet {moyen blastod erotique, |e feuillet vasculaire, areu vaaculosa.

constitua par des éléments ayant forme de cellules, .cellules embryonnaires et cellules de la notocorde. Eps dernières, grandes cellules (Oû mm ,0O5) hyaüpps à noyau sans nucléole, se distinguent facilenieut des premières. Elles paissent dépourvues de noyap : plus tard il en apparaît un à leur centre. L’embryon pe possède encore que ces deux sortes de cellules, dont l’une est sur le point de disparaître. (Cependant la naissance des éléments du centre du cartilage des vertèbres dorsales moyennes suit de près (quelques heures seulement) l’apparition des cellules de la notocorde.

L’élément cartilagineux apparaît autour de la notocorde : ce sont des noyau* rapprochés les ups des autres, plus petits qpp lps noyaux embryoplastiques, et plongés dans upe matière amorphe, pâle, qui les écarte peu à peu à mesure qu’elle augmente de quantité. Quand on suit les phases du développement de ces éléments, on les voit d’abord renfermés chacun dans une petite cavité de la substance amorphe, cavité qui est up chondroplaste. Plus tard, la matière amorphe qui les entoure se condense en une paroi de cellule qui se trouve contenue dans le chondroplaste- Presque en même temps qpe les noyaux cartilagineux, ou du moins très-peu après, les myélocytes apparaissent. Jlsse montrent dans le fond du sillon primitif au-dessus de la notocorde. Ce sont des noyaux libres (l), sans nucléole, à contour foncé, à teinte grise. Us ont O””, 006 à 0"‘“,007 ; |ls ont été confondus avec les noyaux embryoplastiques : ils sont plus grenus et ne sont

(< ) La variété cellule est très-rare, sauf chez le fœtus, le chien, les rongeurs et dans les tumeurs. (Robin, Progr. du cours ti'histol., p. *7. )

ni déformés ni resserrés par l’acide acétique. C’est au milieu des myélocytes que les cellules nerveuses multipolaires prennent naissance. Dès leur apparition, elles possèdent leurs cylindres-axes. Ces cellules naissent par genèse. On voit apparaître d’abord un noyau transparent assez volumineux, pourvu d’un nucléole. La matière amorphe qui l’entoure subit, au bout de très-peu de temps, les phénomènes moléculaires qui la transforment en une membrane de cellule avec ses prolongements. En augmentant de volume, la cellule devient granuleuse.

C’est seulement après l’apparition des myélocytes et des cellules multipolaires que naissent les éléments embryoplastiques. Ces éléments naissent en quantité beaucoup plus considérable que ceux dont nous .avons parlé jusqu’ici. C’est ce fait et le peu d’intervalle qu’on observe entre l’apparition successive de chaque espèce des éléments déjà cités, qui avaient fait croire d’abord que les noyaux embryoplastiques naissaient avant tout autre élément.

Dès que l’embryon humain a 3 millimètres (et chez les lapins douze jours environ après le coït fécondant), des noyaux ovoïdes nombreux apparaissent entre les cellules des feuillets de la tache embryonnaire ou, pour mieux dire, dans le blastème qui leur est interposé : « Ce sont des corpuscules ovoïdes, larges de 0” m ,00û à O” 1 ", 006; d’abord pâles, à contours peu foncés, mais pourtant déjà nets, bien délimités » (1). Ils n’ont pas de

(4) Robin, Mém. sur lanaiss. des éléments anal. (Jôum, d’anal, et de physiol. , p. 4 56).

nucléole et renferment peu de granulations. A mesure qu’ils augmentent de volume (et ils atteignent en quelques heures de 0 m “,009 à O”", 010), leurs granulations deviennent plus nombreuses, et souvent alors ils acquièrent un ou deux nucléoles jaunâtres, à centre brillant.

« Ils sont serrés les uns contre les autres, maintenus, réunis par une petite quantité de matière amorphe granuleuse et composant les parois ou la masse des organes qui apparaissent alors » (1). C’est dans les lames ventrales et dorsalesde l’embryon qu’ils se montrent d’abord. A ce moment, les cellules embryonnaires persistent encore vers les surfaces interne et externe du corps de l’embryon. La variété cellule est peu abondante et n’apparaît que plus tard. Ce sont ces cellules et ces noyaux (éléments embryoplastiques) réunis par un peu de matière amorphe qui constituent d’abord, presque à eux seuls, le tissu du corps de l'embryon, tissu grisâtre ou blanchâtre, mou, friable, pulpeux, demi-transparent, gélatineux (tissu cellulaire ou muqueux primordial embryonnaire des auteurs).

« Les noyaux embryoplastiques, dit M. Robiu, eu apparaissant par genèse se substituent aux cellules embryonnaires liquéfiées et deviennent l’élément fondamental des tissus de l’embryon, sauf le cœur, la notocorde, les cartilages vertébraux, l’axe nerveux, le foie (2). »

Les éléments embryoplastiques jouent donc un rôle spécial dans l’embryon. Ils remplacent en quelque façon

(1) Robin, Idc. eit., p. 35.

(2) Robin, Progr. du cours d'hislol., p. 33.

UE LA GÉNÉRATION

les cellules embryonnaires en ce sens qu’ils forment, comme elles, pendant un temps, la plus grande partie du corps de l’embryon.

Comme les cellules embryonnaires aussi, ils disparaissent peu à peu, au furet à mesure que naissent, au milieu d’eux, de nouvelles espèces d’éléments constituants (1) de l’embryon. Mais ils ne disparaissent pascom-

(I) Les éléments, les tissus et humeurs, et les systèmes ont été divisés par M. Robin, au point de vue de l’anatomie générale, en continuants et en produits.

« La vie, réduite à sa notion la plus simple et la plus générale, est essentiellement caractérisée par le double mouvement continu de composition et de décomposition dû à l’action réciproque de l’organisme et du milieu ambiant et propre à maintenir l'intégrité de l’organisme entre certaines limites de variation pendant un temps déterminé. » ( Dict . de Nysten, art. Produit). Par conséquent, tout corps vivant présente à tout moment, dans sa structure et dans sa composition, deux ordres de matières très-différentes : celles à l’état d 'assimilation, celles à l’état de désassimilation ou séparation. Telle est, d’après M. Robin, « la source primordiale de la grande distinction anatomique entre les constituants et les produits » . (Loc. cit.)

Les éléments constituants, ainsi nommés parce qu’ils constituent essentiellement l’organisme, naissent généralement par genèse, et entrent dans la constitution des tissus vasculaires, contractiles ou sensibles. u Une fois engendrés, ils persistent sauf atrophie sur place ou destruction morbide. » (Robin, Progr. du cours d’histol., p. 50). «On les appelle aussi produisants, parce qu’ils portent avec eux les conditions de la génération des produits. » [Loc. cil.) Ce sont eux qui fournissent les matériaux nécessaires à la production de ces derniers. Jouissant seuls des propriétés de la vie animale, les constituants (éléments musculaires nerveux, lamineux, élastiques, adipeux, osseux, cartilagineux, derme des muqueuses et des séreuses, etc., sout, les uns directements actifs dans l'organisme, les autres indirectement, en favorisant les actes physiologiques, et rendant leur accomplissement et leur résultat plus parfaits.

Le rôle des produits est essentiellement passif. Ils ne font que servir à favoriser et à perfectionner les actes des autres éléments. Us ne sont que

plétement : d’éléments fondamentaux qu’ils étaient ils deviennent éléments accessoires. On les retrouve à ce titre dans les tissus fibreux, lamineux, musculaires, etc., de l’adulte. La plupart des noyaux embryoplastiques jouent un rOle important dans le phénomène de la naissance (par genèse) des éléments constituants dont nous

déposés pour un temps plus ou moins limité, sur toutes les surfaces internes ou externes avec lesquelles ils sont contigus ou adhérents, mais sans contracter de continuité véritable. Il en résulte qu’ils présentent l'état de stratification, pendant que les constituants sont disposés de manière à présenter l’état d'intrication. Les premiers sont contigus , et les seconds offrent une texture.

Nous n’avons pas à parler ici des produits liquides ou demi-liquides qui sont contenus dans des réservoirs communiquant avec l’extérieur et annexés aux organes qui sécrètent.

Les produits ne séjournent dans l’économie que pendant un temps très-limité. Ils sont expulsés comme de véritables corps étrangers plus ou moins longtemps après leur naissance (épithéliums, ongles, ovule mâle, ovule femelle, et aussi poils, sueur, salive, etc.).

En général, toutes les cellules sont douées de propriétés végétatives énergiques : c’est à cela qu’est due l’énergie du développement de l’embryon, chez lequel ces éléments prédominent. C’est encore pour cela que les cellules de l’embryon qui persistent chez l’adulte (noyaux embryoplastiques) sont plus souvent que les autres éléments atteints d'hypergenèse. Mais les produits, cellules ou non, s’ils ne possèdent pas les propriétés de la vie animale (contractilité, sensibilité), jouissent des propriétés de la vie végétative (nutrition, développement, reproduction), à un degré plus énergique que les constituants, a De là résulte la facilité de leur reproduction à l’état normal, la fréquence de leur hypergenèse ou de leur naissance hétérotopique, donnant lieu à des tumeurs ». (Licl. de Nysten , art. Produit.) Pour la même raison, ces tumeurs se développent (par envahissement) beaucoup plus rapidement que celles qui dérivent d’éléments constituants. Chez les constituants, la nutrition se fait par emprunt direct aux capillaires, et chez les produits, par emprunt de matériaux de proche en proche aux tissus vasculaires voisins.

venons de parler; ils servent, en effet, de point de départ et de centre de génération.

Mais reprenons les faits : nous avons signalé l’époque de la naissance des éléments embryoplastiques. Dès ce moment, les noyaux naissent en quantité cpnsidérable, au point d’accaparer pour ainsi dire tout le blastème provenant de la liquéfaction des cellules embryonnaires, comme nous l’avons dit, la presque totalité des tissus de l’embryon (t).

Pendant que s’accomplissent les phases de ce phénomène et avant que les cellules embryonnaires soient complètement disparues, il naît encore de nouveaux éléments. La substance homogène, qui constitue l’enveloppe de la notocorde, apparaît en même temps que les premiers noyaux embryoplastiques. A ce moment se montre également la paroi homogène des premiers capillaires avec les noyaux qu’on y observe. Ils constituent d’abord des prolongements pleinsqui, plus tard, se creusent d’une cavité. Quand naissent entre les deux feuillets du blastoderme les fibrilles musculaires du cœur ou plutôt du tube cardiaque, les dernières cellules embryonnaires subsistent encore ; mais on n’en trouve plus lors de l’apparition des éléments qui se montrent plus tard dans l’ordre que nous avons dit.

Pour éviter les répétitions qu’entraînerait la description de la naissance de chaque espèce d’éléments eu particulier, nous allons grouper sous deux chefs princi-

(t) Cetle dernière proposition reste vraie tant que l’embryon ne dépasse pas une longueur de 20 millimètres.

paux les faits communs à chacune de ces apparitions nouvelles. Pour connaître le rang d’apparition de chaque espèce d’éléments, il suffira de se reporter au tableau que nous avons donné :

1° Genèse des éléments ayant forme de cellules ; hématies, leucocytes, médullocelles, myéloplaxes, myélocytes, cytoblastions, cellules nerveuses de la substance grise, etc.

Ces éléments, comme nous l’avons dit (ce sont tous des constituants ), naissent par genèse. Qu’ils possèdent ou non une cavité distincte de la paroi, cette geuèse a lieu dans les trois ordres de conditions suivantes :

A. Le plus ordinairement, c’est le noyau qui naît le premier, de la façon que nous avons décrite : « Le nucléole, dit M. Robin, lorsque l’espèce dont il s’agit en possède, apparaît seulement alors que le noyau est parfailement développé, et marque une des phases de son évolution en quelque sorte (1). «Les matériaux du blastème, en se réunissant molécule à molécule, sous une forme déterminée, entourent simultanément le noyau d’une masse cellulaire dont la surface se solidifie en une paroi de cellule. Le contour de cette paroi est d’abord très-rapproché de celui du noyau. Souvent même ils se confondent en quelques points, mais ils s’écartent à mesure que la cellule grandit. Celle-ci devient granuleuse, et quelquefois c’est alors seulement qu’elle se pourvoit d’un nucléole. Ce mode de genèse est habituel aux éléments embryoplastiques de la variété cellule, aux mé~

(I) Loc. cil., p. 160.

dullocelles, aux myélocytes, aux cellules de l’ovariule, etc. Dans toutes ces espèces, d’ailleurs, il existe un certain nombre de noyaux qui jamais ne deviennent le centre de génération d’une cellule et restent toujours noyaux libres.

B. La genèse de quelques autres espèces d’éléments est caractérisée par X apparition simultanée, dans le blastème, du noyau et de la masse de la cellule. Comme dans les cas précédents, ils sont à leur naissance plus petits et plus pâles qu’ils ne seront plus tard ; ils manquent également de granulations et en acquièrent plus ou moins, suivant les espèces, â mesure qu’ils grandissent et se développent. Les hématies (1) naissent ainsi chez les mammifères dans l’âge embryonnaire et pendant toute la durée de l’existence chez les ovipares. C’est aussi le mode do genèse des myéloplaxes, des cellules de la dentine, etc.

C. « Toutes les hématies qui naissent à compter de l’époque où l'embryon atteint 30 millimètres de long, la plupart des leucocytes, quelques myéloplaxes et médullocelles, mais en petit nombre, offrent cette particularité que le corps de la cellule apparaît seul, d’abord pâle et de petit volume, mais grandissant rapidement... Ils

(4) « Les hématies naissent partout dans le système vasculaire, avant la naissance des globules blancs, avant la formation de la rate et des ganglions lymphatiques, et chez les cyclostomes qui manquent de ces organes. » (M. Robin, Programme du cours d’histologie, p. 44.) Les hématies ne sauraient donc être produits (ni détruits) par ces organes, pas plus que les leucocytes qu’on rencontre également chez les cyclostomes.

constituent la variété cellule sans noyau dos éléments de cette espèce (1). » En effet, il ne naît ici que la masse cellulaire qui, pendant toute la durée de son existence, reste dépourvue de noyau.

Sur certaines espèces de cellules, on observe encore un autre mode de genèse qu’on peut cependant rattacher à ce dernier. C’est le cas où il est de règle que le noyau ne naisse que postérieurement à la masse cellulaire. On voit naître le corps de la cellule qui reste sans noyau, plus ou moins longtemps, suivant les espèces dont il s’agit. Le noyau naît plus tard, devient plus foncé, grandit, et quelquefois même acquiert un nucléole. On observe ce phénomène sur les cellules du cristallin, de la corde dorsale, etc. (2). Malgré les observations que nous venons de signaler, il résulte de tout ceci qu’en général le noyau est le centre, le point de départ de la naissance et de la reproduction des cellules.

2° Genèse des éléments ayant forme de fibres , de tubes , etc.

Chaque espèce de ces éléments possède une manière qui lui est propre de naître, de se nourrir, de se développer. Cependant, relativement à leur mode de naissance, il y a un fait qui est commun à beaucoup d’entre eux. «Ce fait consiste en ce que, pour chaque individu de ces éléments, naissent d’abord un et rarement plusieurs noyaux qui servent de centre à la génération pro-

(4) M. Robin, loc ■ cil., p. 4 60.

(î) MM. Vogt et Coste ont les premiers décrit ce phénomène, dans les cellules des poissons et dans les cellules de la corde dorsale des batraciens.

UK LA GÉNÉRATION

gressive et au développement de chaque individu ; puis ils disparaissent sur un certain nombre d’espèces une fois que l’élément auquel ils ont servi de centre de génération est arrivé à tel ou tel degré d’évolution (1). » Certains éléments ayant forme de fibres ou de tubes, etc., échappent à ce mode de genèse : ainsi les éléments de la substance osseuse, de l’ivoire, les prismes de l’émail, etc., apparaissent par autogenèse , sans présenter de noyau pour centre de génération (M. Robin). Mais, comme chacun d’eux a sa manière de naître, on peut dès leur apparition distinguer ces éléments l’un de l’autre.

Chez quelques espèces d’éléments (fibres lamineuses, etc.), les noyaux qui jouent le rôle que nous venons d’indiquer sont bien véritablement des noyaux embryoplastiques. Quant aux éléments élastiques et aux éléments doués de la propriété de la vie animale (tubes nerveux, tubes du myolemme, faisceaux musculaires de la vie animale, etc.), les noyaux qui leur servent de centre de génération diffèrent notablement des noyaux embryoplastiques, par leurs dimensions plus considérables, par leurs granulations, etc., bien que les uns et

(4) M. Robin, foc. cit., p. 464.

M. Robin dit encore (Programme du court d'histologie, p. 34): «Ces éléments définitifs débutent par genèse d'un ou de plusieurs noyaux comme centre, avec addition successive, molécule à molécule, de substance aux extrémités du noyau d’abord et développement intime par nutrition, sans que le noyau y participe Cette masse de sub-

stance apparaissant elle-même par genèse autour du noyau, a pour chaque espèce de libres ou de tubes, soit une forme allongée, soit une forme polygonale avec irradiations, qui grandit et qui est le siège intérieur de phénomènes de nutrition et de développement. »

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les autres soient ovoïdes. « Ce ne sont point les noyaux embrvoplastiques qui ont succédé aux cellules nées du vitellus, qui d’une manière commune servent de point de départ à la génération des éléments de la vie animale. Ce sont des noyaux d 'une espèce particulière pour chacun freux , des noyaux qu’on peut réellement distinguer des embryoplastiques (1). » Dès son origine, chaque espèce de ces éléments diffère donc spécifiquement de toute autre espèce. La substance homogèue qui s’ajoute autour de ces noyaux ou à leurs extrémités, et les phénomènes évolutifs qui suivent, ne font que rendre de plus en plus tranchées ces différences spécifiques. Ces éléments, en effet, « ne naissent pas semblables à ce qu’ils seront plus tard, aux différences de volume près (2) ». Chez eux, le développement amène, outre l’augmentation de volume, des changements incessants de structure jusqu'à l’âge adulte de l’élément (3). Ainsi, ceux qui seront très- ramifiés, comme les fibres élastiques, naissent peu subdivisés. Ceux qui, dans leur plein développement, seront creux naissent pleins. C’est ce qu’on ob-

(1) Robin, Joe. cil., p. 169.

(2) Loc. cil., p. 1 65.

(3) • Ces modifications successives de leurs caractères dans la série des âges, tant à l’état normal (à compter du moment de leur genèse jusqu'à l’état sénile le plus avancé) que dans des conditions morbides, ces modifications, dis-je, ne ramèneut en aucune circonstance ces éléments à l’un quelconque des états parlesquels ils ont passé pendant leur évolution, ni à celui qu’ils ont offert lors de leur apparition. » (M. Robin, loc. cil., p. 165.) C’est ce retour supposé des éléments vers un de leurs états antérieurs qu’on avait appelé métamorphose régressive. Mais ce phénomène ne s’observe jamais. Voyez la note C, sur la métamorphose, à la fm de ce travail.

serve pour les capillaires, pour la paroi propre des tubes nerveux périphériques et les tubes du myolemme. Les fibres lamineuses qui auront une longueur qu’on ne peut mesurer naissent très-courtes. Parmi les éléments qui ont des noyaux pour centre de génération, il y a certaines espèces chez lesquelles un seul noyau sert de centre à l'apparition de plusieurs fibres (fibres élastiques, lamineuses). Mais on trouve aussi d’autres espèces chez lesquelles plusieurs noyaux servent de centre à ce qui, plus tard, ne constituera qu’un seul tube (tubes du myolemme, tubes de la paroi propre des nerfs périphériques, etc.). Quant aux noyaux mêmes faisant fonction du centre de génération, souvent ils se résorbent et disparaissent une fois qu’ils sont développés. D’autres fois ils persistent, comme dans les fibres lamineuses. Il en est enfin auxquels s’ajoutent des parties nouvelles (1).

En ce qui concerne les particularités de la genèse de chaque espèce de ces éléments, nous ne citerons que les espèces les plus remarquables, et nous serons très-bref.

Nous avons trois points principaux à noter au sujet de la naissance des éléments musculaires. Dans le cœur, ils sont dépourvus de myolemme; aussi y observe-t-on mieux que partout ailleurs la genèse de la fibrille musculaire. Aux extrémités des noyaux embrvoplastiques (spéciaux), on voit se grouper des filaments qu’on a ap-

(4) « C’est ainsi qu’au cylindre-axe qui représente seul les éléments nerveux centraux, lors de leur genèse, s’ajoute plus tard le tube médullaire ou graisseux. C’est encore ainsi qu’à la cellule unique qui, lors de la genèse des cartilages et pendant longtemps encore remplit chaque chondroplaste, s'ajoutent souvent une ou plusieurs cellules par division de la première. ; (M. Robin, loc. cil., p. 406.'

pelés corps myoplastiques, et qui ont 0"",001 de diamètre. Ces filaments ou fibrilles, qui dès l’origine présentent de petites taches alternativement claires et foncées, s’allongent et se multiplient. Plus tard, un certain nombre de noyaux s’atrophient ; quelques-uns persistent. Le groupement régulier ou irrégulier des fibrilles produit des faisceaux striés ou ponctués. Dans le cœur, ils sont sans myolemme et anastomosés.

Partout ailleurs où l’on trouve la fibrille musculaire, son apparition est précédée par celle du myolemme dans lequel elle naît. Nous savons déjà que c’est dans les lames dorsales de l’embryon, quand celui-ci atteint une longueur de 6 à 7 millimètres (avant l’apparition du tissu osseux, après celle des fibres musculaires du cœur, des fibres élastiques et lamineuses), que naissent les premiers tubes du myolemme et les fibrilles musculaires qui apparaissent dans leur intérieur. De chaque côté de la colonne vertébrale, on voit à chaque extrémité des noyaux embryoplastiques (particuliers) naître graduellement une substance homogène qui se termine en pointe (t). Les corps qui en résultent, étant disposés bout à bout, forment ainsi un filament alternativement rétréci et élargi. Ce filament devient tubuleux : c’est le myolemme, dans la cavité duquel on voit bientôt apparaître des noyaux embryoplastiques qui deviennent le centre de génération des fibrilles musculaires.

C’est dans l’intestin de l’embryon qu’on voit naître les

(I) Cette substance amorphe se distingue de celle qui entoure les noyaux des fibres lamineuses, en ce qu’elle est plus granuleuse et résiste davantage à l’action de l’acide acétique.

DK LA GÉNÉRATION

éléments musculaires de la vie organique ou fibres-cellules. C’est le noyau embryoplastique (toujours un noyau embryoplastique particulier) qui est le centre de leur genèse. 11 s’allonge en bâtonnet avant de s’envelopper de la substance homogène qui doit constituer la masse cellulaire. Les renflements ou nodosités brillants qu’on trouve sur ces cellules dans certaines régions (intestin, vessie, etc.), n’y apparaissent que vers le troisième mois.

Chez l’embryon, l’élément élastique se montre aussitôt après les fibres musculaires du cœur, dans l’endocarde et dans l’aorte. Autour du noyau embryoplastique qui lui est spécial, une matière amorphe et transparente apparaît. Elle envoie dans plusieurs directions des prolongements qui s’allongent et deviennent des fibres élastiques, ou se soudent entre eux pour former des lamelles. Le noyau s’atrophie et disparaît bientôt. Les éléments du tissu lamineux, fibres lamineuses, naissent dans l’embrvon après les fibres élastiques, presque en même temps que les fibres musculaires des lames dorsales de l’embryon, au milieu desquelles elles apparaissent. Elles ont les noyaux embryoplastiques pour centres de génération. Ces noyaux, s’enveloppant à leurs extrémités de substance amorphe, prennent un aspect fusiforme. C’est à ces éléments ainsi constitués qu’on a donné le nom de corps fusiformes ou fibro-plastiques . Ce ne sont, à vrai dire, que des fibres lamineuses à l’état embryonnaire, à la première période de leur évolution. Ce sont des corpuscules allongés, possédant un noyau au niveau duquel on observe un renflement qui détermine cet aspect fusi-

forme. « Les extrémités pointues de ces corps fusiformes sont quelquefois Irès-prolongées et très-minces, soit d’un seul côté, soit des deux à la fois. Quelquefois elles sont très-courtes et larges, à pointes obtuses ; ou bien trèscourtes, étroites, aiguës, plus ou moins droites ou recourbées, soit d’un seul, soit des deux côtés; quelquefois une extrémité entière manque d’un côté » (1). Le plus souvent les extrémités de ces corps fusiformes sont divisées en deux ou trois filaments, dont chacun représente une fibre lamineuse. Ces prolongements s’allongent rapidement, et le noyau qui avait servi de ceutre à l’apparition du corps fusiforme, puis d’une ou de plusieurs fibres lamineuses, s’atrophie et disparait. Nous disons u:ie ou plusieurs fibres lamineuses, car si les extrémités du corps fusiforme ne se divisent pas, celui-ci ne forme en s’allongeant qu’une fibre lamineuse ayant à elle seule pour point de départ un noyau embryoplastique, qui ne tarde pas à disparaître (2).

Le tissu osseux apparaît pour la première fois chez l’embryon après la naissance des premières fibres lamineuses. Il se montre au centre du cartilage vertébral encore non vasculaire et ne possédant pas encore d’enveloppe lamineuse périchondrique ou périostique. Il se substitue vraiment au tissu cartilagineux ; c’est le mode de genèse dit par substitution. La substance amorphe du

(1) Dicl. dit do Nyslen, art. Lami.neux.

(2) On sait que les tumeurs dites / ibro-plastiques doivent ce nom à la grande quantité de corps fusiformes qu’on y rencontre. Cela est dû à ce qu’elles sont formées exclusivement ou non, suivant les cas dont il s’agit, par du tissu lamineux en voie d’hypergenèse.

UE LA GÉNÉRATION

cartilage est envahie par le dépôt terreux qui y forme la substance fondamentale osseuse. L’ostéoplaste dérive directement du chondroplaste, qui se rétrécit à mesure que s’accroît le dépôt salin. Les saillies et dépressions du chondroplaste qui en résultent deviennent les prolongements de l’ostéoplaste ou canalicules osseux. La membrane qui tapissait la paroi du chondroplaste se trouve ainsi tapisser la cavité de l’ostéoplaste. Les canaux de Havers apparaissent un peu plus tard, en même temps que les vaisseaux sanguins qui y sont contenus.

Mais nous devons dire que les os du tronc et ceux de la base du crâne sont les seuls à naître de celte façon. Vers le quarante-cinquième ou cinquantième jour, chez l’embryon, le tissu naît dans les conditions dites d 'envahissement, sans cartilage préexistant au sein du tissu embryoplastique (mâchoires inférieure et supérieure, osjugal, etc.).

Les médullocellcs et les myéloplaxes ne naissent dans l’embryon qu 'après l’apparition du tissu osseux. Cependant les myéloplaxes se montrent « dans les canaux vasculaires du cartilage avant l’os » (1). Les médullocelles naissent dans les premières cavités médullaires dont se creuse le premier tissu osseux. Ces éléments naissent par genèse ; les myéloplaxes d’après le mode que nous avons indiqué. Quant au plus grand nombre des médullocelles, le noyau parait d’abord, le corps de la cellule ensuite, plus tard les granulations; nous avons signalé les exceptions à ce fait.

(4) Robin, Progr. du cours d’histol p. 48.

Nous avons dit l'époque de la naissance des myélocytes et des cellules multipolaires avec leur cylinder axis. Ajoutons que la substance médullaire se montre autour des cylindres-axes vers le deuxième mois de la vie embryonnaire. Les tubes nerveux périphériques apparaissent avant le périnèvre. Ils résultent de la fusion bout à bout de leurs noyaux embryoplastiques spéciaux s’enveloppant de matière amorphe. Ils forment alors des bandelettes aplaties, pâles, de 0"“,005 à 0'"“,006 de largeur, contenant des noyaux de distance en distance (c’est alors qu’apparatt le périnèvre). Vers la fin du quatrième mois, ils se creusent d’une cavité dans laquelle apparaît le cylindre-axe, puis la substance médullaire. Après le septième mois ils augmentent de volume, et il y a atrophie des noyaux du tube propre. Enfin les tubes capillaires et les tubes glandulaires naissent de la même façon que les tubes nerveux : les premiers immédiatement après les noyaux embryoplastiques, et les seconds après les médullocelles et les myéloplaxes.

On voit qu’en général le rôle du noyau est de servir de centre de génération, et cela aussi bien chez les cellules que chez les fibres, les tubes, etc., à part les quelques exceptions que uous avons indiquées en parlant de la genèse de ces divers ordres d’éléments. La genèse des noyaux constitue donc le phénomène primitif de la génération du plus grand nombre des éléments anatomiques. Il arrive cependant assez souvent qu’après sa naissance le noyau ne s’entoure point d’une masse cellulaire, et demeure toujours à letat de noyau libre. « De là l’existence constante de la variété noyau libre

L>E LA GÉNÉRATION

dans chacune des espèces de cellules, el la prédominance de cetle variété dans beaucoup d’espèces sur les cellules complètes » (1). Si le noyau appartient à l'espèce épithéliale, et qu’il soit né dans une matière amorphe, il peut encore rester à l’état de noyau libre; mais le plus souvent il devient le centre autour duquel a lieu la segmentation de cette dernière : d’où l’individualisation des cellules épithéliales.

Ce phénomène doit être soigneusement distingué de ce qui se passe quand la cellule naît par genèse (constituants ou ovule, etc.). Dans les deux cas le noyau naît de la même façon, mais dans ce dernier le blastème enveloppe le noyau sans qu’on voie nulle part de traces de segmentation (2). Ce qui caractérise la genèse, c’est

(1) Robin, Mém. aur la naissance des élém. anal. (Journ. d'anat. et de physiol , p. 4 61.)

(2) Quand les noyaux erobyoplastiques se segmentent, la scission de chacun d'eux est toujours précédée d’une augmentation de volume. 11 dépasse ainsi peu à peu les limites du développement de ceux qui l’entourent; et c’est alors seulement que se produit la segmentation. De môme qu'il y a, pour les deux éléments anatomiques, des conditions déstructuré, de texture, de milieu, etc., il y a également, pour chacun d’eux, des conditions de volume qu’ils ne sauraient dépasser. S’ils les dépassent, ils se segmentent: le phénomène de la scission n’a pas d'autre signification, car il ne se produit que dans les conditions de volume relativement ou absolument exagéré.

La scission est donc le signe que les limites ordinaires du développement sont atteintes et dépassées. Toute reproduction directe, soit par scission, soit par gemmation, indique l’achèvement de l’évolution individuelle de l’élément qui se divise et par suite se multiplie. En ce qui concerne les noyaux embryoplasliques, que la segmentation s'accomplisse sur eux par un rétrécissement graduel de leur milieu ou (comme le plus souvent) par reproduction d’un sillon transversal ou oblique, elle n’amène point, ainsi que sur les noyaux d’épithéliums,

que ce blastème, « par suite des modifications qui résultent de sa rénovation nutritive (ou moléculaire continue),

la naissance de petits noyaux sphériques aux dépens d’un noyau ovoïde et allongé. « Ces deux noyaux sont ou ovoïdes, empiétant un peu l’un sur l’autre, ou conoïdes, adossés base à base, et souvent chacun d’eux a un nucléole lors de la scission. L’état cadavérique ou les réactifs durcissent les tissus, laissent ces noyaux généralement transparents, presque sans granulations, et ne les rendent pas finement grenus, contrairement à ce qui a lieu pour les noyaux d’épithéliums au moment de leur genèse : noyaux d’épithéliums qui alors aussi manquent tous de nucléole. » (Robin, Joum. d'anal, et de physiol. , 1865, t. II, p. 334 .) Les deux noyaux embryoplastiques résultant de la segmentation du premier sont plus petits que lui, aussi ne les voit-on jamais se segmenter, tant qu'ils conservent ce moindre volume. On n’en trouve jamais ayant ces dimensions qui soient en voie de segmentation, a Ce n’est qu’après un développement ultérieur qui les a conduits à dépasser un peu les dimensions du plus grand nombre, qu’ils peuvent se diviser de nouveau. Ce fait est important, car il en est ainsi pour toutes les espèces de noyaux et de cellules. On ne les voit jamais se segmenter, lorsqu’ils sont encore petits, récemment nés, en voie d’apparition par genèse, tandis que les phases de la segmentation se constatent aisément sur ceux (en petit nombre généralement) qui dépassent un peu le volume moyen. » (Robin, loc. cil.)

Quant aux noyaux épithéliaux,qui, nésles premiers par genèse , deviennent un centre de génération pour les cellules épithéliales s’individualisant par segmentation de la substance amorphe, ils ne présentent rien d’analogue aux phénomènes précédents. Dans quelque tissu normal ou pathologique qu’on les observe, sur la peau, sur les muqueuses, à la surface interne des tubes glandulaires, etc., on voit ces noyaux (sur une seule ou sur plusieurs rangées, suivant qu’ils sont dans des conditions normales ou morbides), exister seuls, sans mélanges de noyaux ovoïdes, comme sont les noyaux embryoplastiques. « A cette époque, on n’en trouve jamais qui soient en voie de segmentation, comme on en peut rencontrer lorsque le développement individuel est achevé. Lorsqu'ils naissent accidentellement, par hétérotopie, dans l’épaisseur des papilles, dans le derme, dans la trame des glandes, hors des culsde-sac dont la paroi est intacte ou non, leur nombre l'emporte tellement sur celui des noyaux embryoplastiques qui préexistaient à leur CLÉMENCEAU. 7

os pE pa génération

passe à l’épit demi-solide ou solide, et prend la forme et ^ptfes paractèrçfj déterminés du porps de cellule de

gpjjèsp pan^ la trjimp pormalq, qu’on m saurait rattacher les plus petits qui sop| sphériques pl grenus sur le cadavre, aux plus gros qui ?qpt ovoïdes et çlqjps, saus granulations. l)u reste on n’en trouve ni pprmi les uns, ni parmi (es autres qui soient en voie de segmentation.» (Robin, top. ci'f.)

La génération des cellules épithéliales est toujours précédée de l’apparition dec.'s noyaux. Mais jamais on ne voit ces noyaux, qui vont devenir le centre 4 e * a génération d’autant de cellules d’épithéliums, provenir directement d'une scission de cellules épithéliales préexistantes. Sauf un très-petit nombre de cas, on n’observe pas davantage les naissances directes 4c ces cellules épithéliales complètes, par scission de cellules préexistantes.

La génération des éléments d’épithéliums débute par la genèse de noyaux nombreux, à peu pris contigus, sphériques, larges de 0 m ,003 à I) m ,0p5, à contppr net > hyalins sur les pièces très-fraîches, mais devenant rjjpidcnjent grenqs (sans nucléole pourtant), et grisâtres sous l’influence des modifications cadavériques, ou sous celle des réactils durcissants. En même temps qu’ils grandissent, ils deviennent souvent Qvoïdes. Parfois un nucléole se produit vers leur centre, et la substance homogène qui naît dans leurs interstices les écarte les uns des autres. Dans le cas de génération hétérotopique, cette dernière et les noyaux eux-mêmes se substituent aux éléments anatomiques du tissu au sein duquel ils naissent; les filtres élastiques de ce dernier seules résistent. Q'est seulement quand les noyaux sont arrivés à un certain volume et à un certain degré d’écartement que survient la segmentation intercalaire de a substance interposée aux noyaux. Cette segmentation a lieu autour de chacun d eux comme centre, et, a pour résultat l'individualisation 4e la matière amorphe en cellules, dont chacune contient un noyau (quelquefois deux), yers son milieu ou à peu près. Une fois individualisées, les cellules s’accroissent, et souvent aussi leurs noyaux, il en est de même pour ceux 4e ces derniers qui, pathologiquement, restent libres, sans devenir le centre de la segmentation intercalaire de la substance amorphe, g C’est alors que parfois quelques noyaux libres et quelques cellules peuvent devenir le siège d’une scission, quand ces éléments dépassent les limites de leur accroissement habituel. » (Robin, (oc. cil.)

telle ou telle espèce » (|). Nous avons vu cependant qu’il pouvait y avoir genèse du corps de certaines cellules sans qu’un noyau lui servît de poiut de départ. Cette particularité physiologique nous rend d’ailleurs compte de l’existence des cellules sans noyau que l’on trouve dans la plupart des espèces. Dans quelques-unes des cellules qui naissent d’après ce mode de genèse (cellules de cristallin, cellules de la notocorde), on voit apparaître un noyau, ce qui n’a rien que de naturel, puisque la genèse des noyaux a lieu qux dépens du blastème interposé aux éléments, dans la matière amorphe des surfaces épithéliales ou dans le vitellus. Cela prouve seulement que le contenu de la cellule possède à ce moment les qualités d’un blastème.

A mesure que les éléments anatomiques naissent, ils se groupent, se juxtaposent, s’enchevêtrent. De ce groupement, a de cet agencement réciproque et déterminé des éléments anatomiques, soit entre eux, soit avec les autres espèces qui les accompagnent, il résulte des corps complexes qui sont les tissus » (2) . Nous n’avons pas à

(4) M. Robin, loc. cil., p. 462.

(2) Robin, Progr. du cours d’histol. , p. 157.

Si la physiologie seule peut faire comprendre les faits de la pathologie, en revanche, il arrive quelquefois à celte dernière science d’éclairer quelques poinls de la première. C’est ainsi que l'hypergenèse d'un tissu doué d’une structure déterminée, et se produisant avec cette même structure dans une région où nul tissu semblable n'eiiste normalement; c’est ainsi, disons-nous, que ce fait prouve péremptoirement que a la propriété de naître est connexe chez les éléments avec celle d’olfrir un arrangement réciproque, en rapport ttvec leur structure de cellules, de libres, etc., de telle ou telle vpnélé. » (Robin, Mém. sur la naissance des élém. anal.; Jount. d’anal, et de physiol..

iOO

insister sur leur apparition (1). Chaque espèce d’éléments dans un tissu naît à sa manière, chacune ayant son lieu, son époque, son mode d’apparition. Tantôt l’élément fondamental naît le premier (2), tantôt au milieu d’éléments qui, de fondamentaux en ce point, y deviennent bientôt accessoires (3).

Ainsi, chaque espèce d’éléments anatomiques apparaît successivement. « Chacune naît en son lieu, en son temps et à sa manière, de môme aussi que chacune a sa manière d’agir et de se modifier, soit avec l’âge, soit accidentellement» (4). Non-seulement ces espèces diffèrent entre elles par leur évolution et par leurs propriétés, mais elles diffèrent également dès le moment de leur apparition. On n’observe pas, en effet, qu’on puisse à leur naissance les ramener à un type unique de cellules, entre lesquelles le développement consécutif établirait seul les différences qu’on y remarque.

t. Il, p. 4 28). En un mot, chez les éléments anatomiques la propriété de naissance, et la faculté de texture sont connexes.

(4) Nous évitons à dessein d'employer le terme de naissance. «L'idée de naissance se rattache aux éléments et non aux tissus qui résultent d’une « génération continue et répétée » d’éléments anatomiques. (Robin, Progr. du cour * d'histol., p. 3ï.)

(2) Les culs-de-sac et les épithéliums des parenchymes, par exemple, apparaissent avant la trame, etc., etc. Le cartilage et l’os naissent avant leurs vaisseaux, qui y jouent le rôle d’éléments accessoires, etc., etc.

(3) C’est le cas des muscles au sein du tissu embryoplastique, du tissu élastique dans ie lamineux, etc. « Ce fait important se retrouve dans les cas pathologiques d’bypergenèse des élémeots accessoires prédominant accidentellement peu à peu sur l'élément fondamental de tel ou tel tissu. » (M. Robin, Progr. du coure d’hit toi . , p. 465.)

(4) Robin, Mémoire sur lu naissance det éléments anatomiques. (Jour» d’anat. et de physiot., p. 36.)

« Dans l’hypothèse d’après laquelle tous les éléments dériveraient de cellules, il n’y a donc de vrai que ce fait, que chez l’embryon ils ont été précédés par des cellules qui ont primitivement composé le blastoderme. Mais ces cellules se sont liquéfiées peu à peu ; elles ont disparu, et l’on ne peut dire jusqu’à quel point ce sont les matériaux qu’elles ont ainsi fournis, plutôt que las principes immédiats venus de la mère, qui ont servi à la génération des éléments qui leur succèdent » (1). Ces cellules embryonnaires avaient une liaisou généalogique directe avec la substance du vitellus, elles étaient le résultat de son individualisation. Les éléments anatomiques définitifs de l’embryon naissent dans l’œuf par genèse, de toutes pièces, au milieu d’éléments absolument dissemblables avec lesquels ils sont sans relation ni liaison généalogique directe. C’est ainsi que l’embryon, d’abord exclusivement composé de cellules nées de la segmentation du vitellus, se trouve bientôt constitué par des noyaux nés par genèse, molécule à molécule. Puis ces noyaux servent en général de centre et de point de départ à la génération des éléments définitifs, après quoi ils sont parfois résorbés et disparaissent. « Par l’intermédiaire de ces noyaux, la naissance des éléments anatomiques définitifs est reliée à l’existence et à la disparition des cellules provenues du vitellus maternel (1). »

« L’observation montre, dit M. Robin, qu’ils (les éléments définitifs) n’ont pas commencé par être des cel-

(4) Robin, toc. cil., p. 468.

(î) Loc. oit., p. 468,

Iules embryonnaires (i). » Celles-ci existent encore clans l’œuf, il est vrai, quand naissent les premiers éléments delà notocorde et de son enveloppe, des cartilages vertébraux, du tissu nerveux gris central, les éléments ethbryoplastiqües et les fibres musculaires du cœur (2). Mais nous avons décrit les divers modes de genèse de toutes ces espèces d’éléments, modes qui, Cri raison des caractères spéciaux affectés à chacun d’eux, démontrent suffisamment qu’on ne peut considérer ces éléments nouveaux comme dérivant d’une manière immédiate de la cellule embryonnaire, qui aurait peu à peu changé d’état. Cela doit s’entendre, a Fortiori, de tous les autres éléments (élastiques, musculaires, lamineux, osseux, tubes glandulaires, etc.), qui naissent alors qu’il n’y a plus dans l’œuf de cellules embryonnaires.

« En fait, ce que l’on a dit du réle des cellules embryonnaires, comme point de départ de l’apparition de tous les éléments anatomiques, doit être rapporté en général aux noyaux emhryoplastiques, mais avec cette particularité que ces noyaux ne viennent pas des celhdes embryonnaires, et que ce ne sont pas eux qui se métamorphosent en fibres, tubes, etc., comme on le disait du corps des cellules. Ils ne sont pas non plus le

tl) Robin, toc. eit., p. 37.

(2) L’observation montre, dit encore M. Robin (toc. eit.), que les éléments que nous venons de citer, en y ajoutant les hématies a dont la genèse suit de près la disparition des cellules embryonnaires, ne sont pas des portions de celles-ci qui se seraient détachées sous une forme différente de celle de l’élément dont elles proviendraient pour Subir une évolution propre à les éloigner de plus 'en plus du type de leur procréateur)» .

point de départ d’urle cellule qui deviendrait ensuite fibre otl tube. Ils ne sont que le centre de génération de tubes* de fibres (1), » chacune de ces espèces d’ éléments offrant dès l’origine des caractères qui la distinguent de toute autre. Pas plus, d’ailleurs, à leur naissance qu*â tout autre moment de leur évolution, aucun de ces tubes ou fibres ne présente las caractères des cellules embryonnaires. Aucun d’eux même n’offre à son apparition les caractères propres des cellules, « eü tant que corps sphéroïdal ou polyédrique. Aucun d’eux h’a commencé par avoir l’une de ces formes pour présenter plus tard une configuration diffëréiité, par suite dé Son propre développement ou de sa soudure avec ses semblables » (2). Nous avons vu qu’aütour du iioyau qui est leur centre dé génération, oü à seS extrémités seulement, s’ajoute, molécule à molécule, ünë certaine quantité de matière amorphe. C’est alors qif ils figurent un corps allongé, plus oü moins effilé & ses extrémités, et auquel la présence d’un noyait central donne une struo-ture analogue à celle des Cellules en général. Mais il importe extrêmement de comprendre que c’est dès le début qti’ils offrent cette figure, bien différente de celle d’une cellule, et que dans aucun moment de leur existence antérieure, même à leur naissance, on ne les a vus présenter la configuration ni l’état ordinairement grenu des cellules. « Or, ils s’éloignent de plus en plus de cette forme sans avoir passé et sans passer désormais par celle

(1) liohirt, lot. cit., p. 169.

(2) Idem, p. 167.

10fi

qu’ofFre l'une quelconque des espèces de cellules qui conservent ce dernier état pendant toute la durée de la vie individuelle (1). » Il est donc impossible d’admettre que ces éléments dérivent de cellules, puisque la substance amorphe qui entoure les noyaux n’affecte jamais la structure ni la configuration (sphéroïdale) véritable d’une cellule. Enfin le fait physiologique vient à l’appui du fait anatomique, car cette substance amorphe, englobant le noyau, passe graduellement et sans temps d’arrêt à l’état d’élément nettement caractérisé, ce qui n’aurait pas lieu si, à un moment donné de sa vie individuelle, cette substance représentait vraiment une cellule.

« Ainsi, dit M. Robin, l’apparition de toute substance organisée, amorphe ou figurée, n’a d’autres antécédents que celle des conditions physiques et moléculaires qui ont amené sa genèse. Celle-ci est due à un ensemble de circonstances concomitantes et extérieures à la chose qui naît, laquelle continue à exister et à présenter les qualités qui lui sont immanentes, tant que ces conditions demeurent les mêmes ou analogues (2). » Les conditions de la genèse ne sont que des conditions de milieu, dont le résultat est la naissance spontanée d’un élément ana-

(4) Robin. •

(2) « C’est faute de les avoir étudiées, continue M. Kobin, etd’avoir suivi les phénomènes de la genèse, que toujours on n’a fait que reculer la difficulté du problème qu’il s'agissait de résoudre, en admettant que tout ce qui a forme et volume dans l’économie proviendrait directement de quelque partie préexistante et toujours visible qui n’aurait fait que céder une portion de sa substance ou changer de figure et de dimensions. » (Loc. cit., p. 168.)

tomique. Celui-ci ne dérive d'aucun élément qui l’ait précédé, par développement, métamorphose (1) ou transformation. Il naît sans parents, de toutes pièces, molécule à molécule : c’est une véritable génération spontanée. Si donc nous observons que l’organisme est un composé d’éléments anatomiques, que sa naissance n’est et ne peut être qu’une génération d’éléments anatomiques (ce que M. Robin exprime très-justement en disant que « la naissance des éléments anatomiques et la production de l’être nouveau se confondent en un point » ('. 2 ) ; si nous remarquons enfin que ces éléments anatomiques naissent spontanément sans lien de parenté directe avec un élément préexistant, nous sommes conduit à considérer la génération de l’organisme dans l’œuf, la naissance de l’homme, en un mot, comme une génération spontanée (3).

Quant aux diverses espèces d’éléments anatomiques, nous avons vu chacune naître en son temps, en son lieu, et suivant son mode, avoir ses propriétés spéciales et son évolution distincte. Nous venons de dire enfin que. pour naître, chaque espèce n’avait besoin que de réaliser les conditions de milieu nécessaires à sa genèse, et spéciales pour chacune d’elles. Or, chez l’embryon, ces conditions se résument dans l’apparition successive des espèces d’éléments qui doivent naître avant l’espèce que l’on considère. « Chaque espèce d'éléments anatomiques naît, dit M. Robin, lorsque celles qui sont nées avant

(1 ) Voy., i la fin île ce travail, la noie H, sur la métamorphose.

(î) Kobin, l'rogr. du court d'histol., p. 35.

(3) Voy., à la lin (le çe travail, la noie C, sur la génération spontané».

cite représentent l’ensemble des conditions nécessaires pour lâ génération de quelque autre espèce entre elles ou dans leur voisinage... La progression croissante du nombre et du volume des derniers éléments apparus, à compter des cellules embryonnaires, représente une partie de l’ensemble des conditions nécessaires à la genèse des espèces qui naissent successivement » (1). Toutes ces espèces n’ont entre elles que des relations de succession, non de similitude, la genèse de l’espèce qui précède étant la condition essentielle de la genèse de l’espèce qui suit. L’organisme se trouve ainsi constitué peu à peu, grâce a une Succession d’èpigen&ses dans lesquelles les éléments nouveaux s’ajoutent constamment à ceux dont l’apparition a précédé la leur, mais n’en dérivent pas directement. Nous reviendrons sur cette dernière considération dans notre paragraphe prochain.

§ 2 t — Genèse dbs éléments anatomiques chez l’ètre