II. ZEILLER

ques, qui fut comparable -à ces types singuliers, intermédiaires en quelque sorte entre les Fougères et les Cycadinées, et il a fallu agrandir pour eux les cadres de la classification en créant, dans l'embranchement des Gymnospermes, une classe nouvelle à laquelle a été donné le nom de Ptéridospermées.

De tels faits comportent des enseignements, en ce qui concerne la méthode : ils montrent avec quelle prudence, du moins pour les plantes anciennes, lorsqu'on ne possède pas leurs appareils fructificateurs, doivent être envisagées les ressemblances avec les plantes actuelles, et combien la constatation de certaines discordances doit mettre en garde contre des rapprochements trop hâtifs. Sans doute ces ressemblances n'en ont pas moins leur valeur, et il est permis dépenser que les Ptéridospermées accusent l'existence d'un lien phylogénétique entre les Fougères et les Cycadinées, bien qu'on ne puisse guère songer à une filiation directe, les Fougères paraissant tenir une place de moins en moins importante dans la flore par rapport aux Ptéridospermées, à mesure qu'on passe à des formations plus anciennes, et pouvant difficilement, dès lors, être considérées comme leur ayant donné naissance. Mais on voit combien étaient fondés les doutes qu'avaient fait naître, relativement à l'attribution aux Fougères, les différences de structure relevées dans les tiges en question^ et combien s'impose, en pareil Cas, la recherche inlassable des organes de fructification.

A mesure qu'on s'élève dans la série des terrains et qu'on se rapproche de la période actuelle,

PALÉOBOTANIQUE

on a affaire à des plantes plus voisines de celles qui vivent aujourd'hui et l'on peut accorder plus de confiance aux ressemblances que présentent avec ces dernières les débris végétaux que l'on étudie. Il faut cependant s'attendre à rencontrer encore, à l'époque secondaire, un certain nombre de types susceptibles de différer sensiblement à certains égards, en particulier par la constitution de leurs appareils fructificateurs, des types actuels auxquels ils paraissent le plus étroitement alliés, sans cependant que ces différences puissent aller, à ce qu'il semble, jusqu'à comporter l'attribution à un embranchement oumême à une classe autre qu'on ne l'aurait pensé d'après les ressemblances constatées ; et dans ce cas encore on est généralement mis en garde contre des assimilations trop formelles par les différences secondaires que l'on peut relever sur d'autres organes, plus fréquemment rencontrés et plus facilement observables.

C'est ainsi que les végétaux des couches jurassiques et infracrétacées désignés sous le nom de Cycadeoidea à raison de la ressemblance de leurs tiges avec celles de nos Cycadinées diffèrent en réalité de ces dernières à la fois par certains détails d'organisation, parla disposition latérale de leurs inflorescences, rangées en quinconce tout le long de la tige au lieu d'être terminales, et par la constitution tout autre de leurs appareils floraux, qui les écarte à la fois des Cycadées et des Zamiées actuelles, ainsi que l'ont définitivement établi les belles recherches de M. G. R> Wieland sur les tiges à structure conservée trouvées dans les gisements américains. Qu'on fasse de ces Cycadéoïdées ou Ben-

R. ZÈlLlÈB

nettitées un ordre de même valeur que ceux des Zamiées et des Cycadées, ou bien qu'on élargisse, sous le nom plus large de Cycadophytes, le groupe des Cycadinées pour les y comprendre à titre de sous-classe, il n'en demeure pas moins que la comparaison des tiges ou des organes foliaires avec ceux des Cycadinées actuelles avait conduit dès l'origine à un rapprochement exact; mais l'observation directe pouvait seule faire la lumière sur la constitution si spéciale de ces inflorescences, qui comprennent à la fois un appareil femelle et un appareil mâle disposés l'un par rapport à l'autre comme dans les fleurs hermaphrodites des Angiospermes, avec des feuilles staminales à peine différenciées par rapport aux feuilles végétatives et rappelant en même temps les frondes fertiles des Fougères du groupe des Marattiacées par leurs sacs polliniques soudés en capsules pluriloculaires.

De même encore, une série d'observations récentes, entre autres celles de M'. Nathorst, ont révélé l'existence, chez certaines Conifères secondaires, de cônes femelles offrant des particularités très inattendues, mais ne différant pas tellement de ceux de certaines Conifères vivantes, qu'il y ait lieu de révoquer en doute l'exactitude de l'attribution à laquelle avait conduit tout d'abord l'examen des rameaux feuilles.

Lorsqu'on arrive à l'époque crétacée proprement dite, et surtout à la période tertiaire, on n'est plus exposé à se trouver en présence de tvpess'écartant autant de ceux de la flore actuelle, mais l'application de la méthode comparative n'en demande pas moins de circonspection, à

PALÉOBOTANIQUE

raison du nombre immense de termes de comparaison que nous offre le monde vivant, du moins en ce qui regarde les Angiospermes, et des grandes ressemblances que peuvent avoir les unes avec les autres des feuilles appartenant à des familles très différentes, puisque, comme je l'ai dit, on a presque exclusivement affaire à des feuilles détachées, plus facilement emportées par le vent jusqu'aux bassins de dépôt, et qu'on ne peut, le plus souvent, mettre en œuvre d'autres matériaux.

La justesse du coup d'œil, exercé par une longue pratique, qualité sinécessaire au morphologiste, jouera un rôle considérable dans ces comparaisons des feuilles fossiles avec les feuilles vivantes ; mais dans bien des cas il est prudent de s'en tenir à de simples rapprochements et de s'abstenir d'identifications génériques trop formelles, soit qu'on relève quelques différences de détail, soit au contraire que les caractères observés sur l'échantillon fossile paraissent communs à plusieurs genres vivants. Aussi, bon nombre de déterminations demeurent provisoires, et pour certaines feuilles, surtout parmi les plus anciennes, on en est encore à se demander si elles doivent bien être rapprochées de tels ou tels genres de Dicotylédones, ou s'il ne faut pas voir en elles des Gnétacées, c'est-àdire des Gymnospermes, les feuilles des Gnetum ayant elles-mêmes les apparences de feuilles de Dicotylédones. De même pour les feuilles du Crétacé connues sous le nom de Credneria est-on en présence d'affinités multiples, entre lesquelles il est impossible de se prononcer définitivement, bien qu'il paraisse de plus en plus probable qu'il

H. ZElLLEli

faut les rapprocher des Platanes. Le plus sage est de s'abstenir d'affirmations qui ne seraient pas fondées sur des preuves décisives, et c'est avec toute raison qu'il a été recommandé, lorsqu'il peut subsister un doute sur l'attribution, de ne faire usage que d'un nom générique indiquant la ressemblance, mais non l'identité, tel que Ficophyllum, par exemple, pour des feuilles ressemblant à celles de telle ou telle espèce de Ficus, mais non susceptibles d'être rapportées à ce genre avec une absolue certitude. Là encore la découverte des appareils floraux pourra seule faire la lumière, et la recherche persistante s'en impose, si limité que puisse être l'espoir du succès.

Au surplus, la multiplication des matériaux permettra souvent de faire un choix entre les divers termes de comparaison, les variations de forme que l'on observe entre les diverses feuilles d'une même espèce fossile pouvant être de nature à préciser l'assimilation, et des échantillons plus nombreux pouvant, en même temps, offrir des caractères qui avaient jusqu'alors échappé à l'observation. C'est ainsi notamment que, dans l'étude qu'il a faite de la flore des cinérites pliocènes du Cantal, M. Laurent a pu, en rapprochant un grand nombre d'empreintes et les complétant les unes par les autres, apporter d'intéressantes rectifications à des déterminations que l'on ne songeait même plus à discuter, et reconnaître, entre autres, comme ayant appartenu à un Paulownia voisin de l'espèce actuelle du Japon, des feuilles regardées jusque-là comme représentant un Tilleul à ample feuillage. Il en va de même naturellement des organes autres que -les feuilles, et l'étude détaillée de certains

VALÉOnOTANlOUK

fruits ailés, recueillis dans ces mômes gisements, et longtemps considérés comme des sa mare s d'Orme, a permis également à M. Laurent d'établir qu'on avait affaire en réalité à des fruits, polyptères, identifiables à ceux d'un genre américain de Nyctaginées.

Dans toutes ces recherches, la considération de la physionomie générale de la flore qu'on étudie, des conditions climatériques dans, lesquelles elle paraît avoir vécu, pourra naturellement fournir d'utiles éléments d'appréciation, la présence, par exemple, de types de régions chaudes, étant peu vraisemblable au milieu d'un ensemble composé de types de régions, froides, ou inversement ; mais c'est là un genre d'arguments dont il ne faut user qu'avec circonspection, surtout à mesure qu'on s'éloigne de l'époque actuelle, des espèces différentes- des nôtres pouvant, bien qu'assez voisines de celles-ci, n'avoir pas eu exactement les mêmes exigences.

Enfin il est à peine besoin d'ajouter que cette méthode de comparaison avec les types vivants exige à l'égard de ces derniers une documenta-' tion absolument complète, faute de laquelle on est exposé à faire fausse route : il y a quelques années, on a trouvé, dans certains dépôts tourbeux interglaciaires du nord de l'Allemagne, des milliers de petites graines dont il a paru longtemps impossible de trouver les similaires parmi les plantes actuelles, et qu'on avait même, pour ce motif, proposé de désigner sous le nom de Pciî^adoxocarpus ; et cependant, à la suite de recherches méthodiques, M, Keilhack a pu retrouver, vivant encore dans les tourbières de la même région, la plante à laquelle apparte-

R. ZEILLER

naient ces graines, le Stratiotes aloides ou Aloès d'eau, qui fructifie très rarement, et dont les graines n'avaient, pour ainsi dire, jamais fixé l'attention.

Les exemples que j'ai cités suffisent à montrer quels problèmes peuvent se poser dans l'étude des végétaux fossiles et comment ils varient avec la nature et avec le mode de conservation des échantillons recueillis, comme aussi avec leur degré d'ancienneté. Peu à peu cependant, les solutions se dégagent, et à mesure que nos connaissances progressent, nous devenons plus exigeants, ainsi qu'il arrive en toute science, et nous voulons des démonstrations, c'est-àdire des déterminations, plus rigoureuses. Nous ne pouvons, malheureusement, espérer connaître jamais toute l'histoire du monde végétal, et il est certain que ses origines nous échapperont toujours, les terrains où nous aurions à rechercher ses plus anciens représentants étant trop profondément métamorphisés pour avoir pu en conserver les traces; mais nous devons du moins nous efforcer de reconstituer aussi complètement et aussi exactement que possible les parties de cette histoire sur lesquelles nous pouvons recueillir quelques documents.

L'objectif essentiel, celui que j'ai eu en vue dans les lignes qui précèdent, est naturellement l'étude des types végétaux envisagés en euxmêmes, la reconnaissance de leurs caractères morphologiques et de leurs affinités ; mais la reconstitution du passé comporte encore un élément important, à savoir la détermination de leur ordre d'apparition et de succession, et la

PALÉOBOTANIOUE

paléobotanique manquerait à son rôle si, une fois ces types connus et classés, elle ne cherchait pas en outre à se rendre compte des liens phylogénétiques qui peuvent exister entre eux ; là encore, comme toujours en morphologie, c'est à la comparaison mutuelle qu'il lui faut recourir, à l'appréciation judicieuse des rapports et des différences ; ici toutefois l'interprétation personnelle intervient dans une plus large mesure et il est difficile de ne pas pénétrer plus ou moins dans le domaine conjectural. Cependant, quelque variable que puisse être l'interprétation, l'enregistrement et le rapprochement des faits observés ne peuvent manquer de fournir des enseignements intéressants, qui prendront d'autant plus de poids que les observations se multiplieront davantage et deviendront plus précises. Qu'il suffise de rappeler qu'on peut considérer comme acquis dès maintenant ce fait, de l'existence, entre desgroupesaujourd'huibiendistincts, de jalons plus ou moins nombreux qui paraissent établir une liaison entre eux, mais sous forme de chaînons discontinus, et, à ce qu'il semble, sans transitions graduelles entre les uns et les autres ; parfois même, on peut se demander si ces chaînons se suivent bien dans le temps suivant l'ordre correspondant à la place qu'ils occupent dans la série et aux liens de filiation qu'elle serait de nature à faire présumer. De même n'a-t-on pas jusqu'ici enregistré de formes de passage entre les espèces plus ou moins analogues qu'on voit succéder les unes aux autres, et cela même dans la flore houillère, ainsi que l'a signalé à plusieurs reprises M. Grand'Eury, bien que cependant les matériaux

IL ZFALLER

recueillis soient en nombre déjà bien considéra* ble. Il y a là des problèmes du plus haut intérêt, et il est permis d'espérer que la continuationdes recherches fera un jour quelque lumière en ce qui les concerne.

Enfin la paléobotanique a encore à étudier, dans le temps et dans l'espace, comment se groupent les formes végétales qu'elle s'efforce de reconnaître et de reconstituer, et ses méthodes, pour une telle étude, sont celles, combinées, de la géologie et de la géographie botanique : détermination précise de l'âge des gisements considérés, comparaison des flores des diverses époques successives, ou, à une môme époque, des divers gisements de plantes fossiles, et, s'il y a lieu, délimitation du domaine occupé par telle ou telle flore, différente de celle reconnue sur d'autres points.

Il s'agit alors plus de constatations de faits que de problèmes à résoudre ; cependant nos connaissances restent très inégales d'une région aussi bien que d'une époque à l'autre, bien des parties du globe ayant été très insuffisamment explorées, les divers terrains, d'autre part, n'étant pas tous également riches et n'ayant pas été tous aussi soigneusement fouillés, ceux qui renferment des dépôts de combustibles fossiles étant, naturellement, ceux qui ont fourni le plus de documents et dont la flore est le mieux connue. Les comparaisons à faire entre flores successives demandent, d'ailleurs, à être d'autant plus approfondies qu'il s'agit de dépôts plus rapprochés comme âge géologique et, par conséquent, déflores moins dissemblables, et c'est er

PALÉOBOTANIQUE

Rattachant à noter avec soin toutes les différences, qu'on est parvenu plus d'une fois à caractériser par les plantes qu'on y rencontre, sinon les couches successives, du moins les divers faisceaux de couches d'un bassin houiller donné, à utiliser ces caractères pour la reconnaissance des faisceaux déplacés par des accidents plus ou moins importants, et à tirer ainsi, des données paléobotaniques, de précieuses indications pour la recherche et la découverte de nouvelles richesses houillères. Par contre, il existe encore, à d'autres niveaux, de regrettables lacunes dans nos connaissances, en ce qui regarde, en particulier, les flores antérieures à la période carbonifère, ainsi que celles de la fin de l'époque permienne et du commencement de l'époque triasique, qui seraient cependant particulièrement intéressantes à étudier, à raison des modifications importantes qui ont dû s'accomplir à cette époque, à en juger par les différences que Ton constate entre les flores mieux connues que Ton observe au-dessus et au-dessous ; il est à souhaiter que la découverte de gisements nouveaux nous fournisse a un moment donné, sur ce passage de la flore primaire à la flore secondaire, les documents qui nous font défaut.

En ce qui touche les variations de la flore d'un point à l'autre du globe à un moment donné, la paléobotanique a pu déjà enregistrer bien des faits instructifs : d'une part, une longue période d'uniformité presque absolue allant jusque vers l'époque crétacée, la flore étant la même et subissant les mêmes transformations graduelles dans toutes les régions, à l'exception toutefois d'une différenciation peu durable, sur-

R. ZEILLER

venue vers la fin des temps primaires, due peutêtre àdes phénomènesglaciaires et consistant dans la constitution de deux provinces botaniques bien distinctes, l'une boréale, mais s'étendant plus ou moins au delà de Téquateur, l'autre occupant le reste de l'hémisphère austral ; d'autre part, la manifestation progressive, à partir de l'époque crétacée, de différences climatériques suivant la latitude, accompagnée de la migration vers le sud des types végétaux de régions tempérées et froides descendant du nord peu à peu, jusqu'à ce qu'on arrive à l'établissement de la flore actuelle. Pour de telles constatations, les observations paléobotaniques doivent être des plus attentives et des plus complètes, et l'on peut citer comme un modèle celles qui ont été faites en Scandinavie, où l'étude minutieuse, lit par lit, des moindres débris végétaux rencontrés dans les tourbes et les tufs quaternaires a permis de suivre toutes les oscillations climatériques depuis l'époque glaciaire et toutes les modifications successives qui ont amené finalement la flore locale à la composition qu'elle présente aujourd'hui.

Malgré toutes ces conquêtes, la paléobotanique a encore bien des territoires vierges à explorer, bien des recherches à compléter, bien des problèmes à résoudre, et elle aurait besoin de plus nombreux ouvriers : le champ est assez vaste pour les occuper, ils peuvent compter y faire de fructueuses récoltes et y trouver les hautes jouissances qui font la récompense des vrais naturalistes.

R. Zeiller,

de Tlnstitut.

Professeur à l'École des mines.

BOTANIQUE

La botanique, ou science des végétaux, doit être considérée à un double point de vue.

Le botaniste peut avoir pour but rénumération des formes de plantes, leur comparaison et leur classification dans un ordre logique; limitée à cet objet, la botanique est la plus ancienne et la plus parfaite des sciences naturelles ; la méthode et le langage botaniques ont été imposés aux naturalistes par Linné dès 1837; on ne peut signaler de progrès importants dans cette botanique spéciale^ depuis un siècle et demi, à moins de considérer comme tel la plus complète connaissance des organismes inférieurs, grâce à l'emploi du microscope.

La botanique comprend aussi et surtout l'étude de la vie des plantes ; le développement de cette botanique générale résulte de l'application aux végétaux des notions et des méthodes en usage dans les sciences physiques et chimiques ; les biologistes essaient de ramener à des concepts simples et généraux la variété des formes, leurs affinités. Les botanistes modernes (1797-1910) ont imaginé une unité morphologique, lephyton, une unité anatomique, la cellule, une unité héréditaire, lepangène : ils se proposent de construire avec ces éléments des formes, des structures, des lignées qui correspondent, avec une exactitude