PHÉNOMÈNES DE SENSATION ET DE LOCOMOTION

Systèmes et éléments nerveux et musculaires.

La sensibilité et le mouvement, qui se rattachent aux propriétés des systèmes nerveux et musculaire,* doivent être réunis ici dans une même-étude physiologique. Ces deux attributs, les plus élevés de l’animalité, sont, en effet, tellement connexes que, l’un sans l’autre, ils n’auraient pas de raison d’être. Le système musculaire est le démonstrateur indispensable des propriétés du système nerveux, et les nerfs sont les excitateurs et les coordinateurs nécessaires du système musculaire.

Les phénomènes de sensibilité et de mouvement, obscurs ou inconscients dans les êtres inférieurs, apparaissent d’autant plus variés et mieux caractérisés . qu’on les étudie dans des animaux plus parfaits. De même, les éléments qui représenter anatomiquement ces phénomènes se séparent et se différer cient davantage à mesure que l’organisation se perfectionne. C’est pourquoi les études expérimentales instituées sur les animaux supérieurs sont les plus faciles et ordinairement les plus utiles à la physio- :

logie générale. Ce serait une grande erreur de croire que les êtres inférieurs sont nécessairement les pins simples, anatomiquement et physiologiquement 11 . Ils possèdent seulement une organisation inférieure dans laquelle les éléments des tissus sont moins développés et présentent des propriétés plus confuses. Ce qui signifie, en d’autres termes, que le perfectionnement organique se traduit par une différenciation anatomique et physiologique de plus en plus grande.

La séparation anatomique et physiologique des divers éléments constitutifs du système nerveux n’a. été définitivement établie par l’analyse expérimentale que dans ces derniers temps, et la France a puissamment contribué à ce progrès. Le premier pas important dans cette voie a été marqué par la découverte dès- fonctions distinctes des nerfs rachidiens. Des expériences faites sur des animaux vivants démontrent que la section des nerfs rachidiens antérieurs produit: constamment la paralysie du mouvement, tandis que la section des nerfs rachidiens postérieurs entraîne exclusivement la perte du sentiment.

Le mérite d'avoir fait connaître les fonctions des. racines rachidiennes a été réclamé en faveur de deux physiologistes, l’un Anglais, Ch. Bell, l’autre Français, Magendie. Bien que l’origine de cette controverse puisse réellement remonter à un demi-siècle, cependant le jugement définitif sur l’objet en litige appartient à notre époque. De semblables débats ne peuvent être justement appréciés qu’après la mort

des auteurs 12 et lorsque les passions qui s’agitaient autour d’eux se sont éloignées et éteintes avec le temps; car/ ainsi que l’a dit Bacon, « la science a parfois aussi les yeux humectés par les passions humaines. »

L’idée qu’il pouvait ou même qu’il devait exister des nerfs distincts de sentiment et de mouvement est fort ancienne : on pourrait la retrouver dans Galien. Mais la question dont il s’agit ici est celle de savoir quel est le physiologiste qui a, le premier, démontré expérimentalement la vérité scientifique sur ce, point. Si les hommes qui pressentent les choses et émettent sur elles des opinions anticipées sont souvent très-utiles, c’est toujours à ceux qui apportent les faits positifs que revient le principal mérite. Ce sont eux qui accomplissent le progrès réel, en ce qu’ils fixent la science et lui fournissent un point d’appui pour aller plus au delà marcher en avant.

C’est toujours par des publications et par des textes précis qu’un auteur peut appuyer ses droits à une découverte. Mais, entre Ch. Bell et Magendie, le débat ne doit pas, selon moi, rester réduit à une simple question de date. Il y a un grand intérêt à prendre le sujet de plus haut pour l’envisager en même temps plus philosophiquement, au point de vue de la méthode d’investigation. On verra que, pour bien asseoir son jugement, il faut absolument tenir compte de l’esprit scientifique opposé des deux auteurs et de la manière différente suivant laquelle chacun d’eux a procédé.

Ch. Bell était avant tout un anatomiste 13 . Sans faire aucune expérience, il disséqua pendant longtemps, comme il nous l’apprend lui-même, le cerveau, le cervelet, la moelle épinière, ainsi que les nerfs qui en émanent. D’après l’anatomie seule, il se forma des idées préconçues sur les relations physiologiques de ces divers centres nerveux et sur les usages des nerfs rachidiens et encéphaliques. Il pensa que les nerfs tirent leur spéç iajité de fonc tions.de 1 eur différence d’ori gine , et q ue pl us un nerf a d’usages à remplir,., plus iL doit avoir d’origines distinctes. Partant de cette vue, Ch. Bell commença par en faire l’application aux nerfs rachidiens, qui possèdent deux racines apparentes : l’une venant de la partie antérieure de la moelle, l’autre de sa partie postérieure. Il admit encore, et toujours d’après ses dissections anatomiques, que la racine antérieure prenait son. origine dans le cerveau par l’intermédiaire de la colonne médullaire antérieure, et que la racine postérieure communiquait avec le cervelet par le moyen de la colonne postérieure de la moelle. Puis il supposa que chacune de ces racines était chargée de porter, dans les diverses parties du corps où elle se distribue, l’influence du centre nerveux d’où elle émanait. Mais ce qu’il faut bien savoir ici, c’est que, d’après les idées de Ch. Bell (empruntées à Willis), le cerveau était l’organe de la sensibilité et du mouvement, et le cervelet, l’organe nerveux qui présidait aux fonctions vitales organiques (circulation, nutrition, sécrétion 14 ). D’où il suivait tout naturellement

i g DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

que/ pour Ch. Bell, la racine antérieure était chargée de porter aux parties du corps les facultés cérébrales, c’est-à-dire le mouvement et la sensibilité; tandis que la racine postérieure avait pour mission de leur transmettre l’influence cérébelleuse, c’est-à-dire la jnutrition et la vitalité. Telles sont les fonctions hypothétiques. que Ch. Bell attribua aux nerfs rachidiens dans sa première brochure, imprimée pour ses amis en 1811, An idea of a new anatomy of the brain. Ce travail, comme l’indique son titre, est bien plus méditatif qu’expérimental. Il n’y est question d’aucune expérience détaillée. Ch. Bell, qui du reste montre une grande répulsion pour l’expérimentation sur les animaux, se contente de dire vaguement, et sans indiquer sur quel animal l’expérience a pu être faite, que l’attouchement de la racine ou du faisceau antérieurs de la moelle fait entrer les muscles en convulsion, tandis que cela n’a pas heu pour la racine et le faisceau postérieurs. Ch. Bell, dominé par ses idées préconçues, se hâta de voir la confirmation de tout son système dans cette seule expérience, qui ne le contredisait point, il est vrai, f îRâis qui ne prouvait rien au delà du résultat incom- Iplet et partiel qu’elle exprimait. En 1811, Ch. Bell ne connut donc point les fonctions des nerfs rachidiens; il interprétait faussement un fait que l’on a voulu plus tard alléguer en sa faveur.

En 1821, Ch. Bell était toujours sous l’influence des mêmes idées systématiques qu’en 1811; mais il essaya d’en faire l’application, cette fois, aux nerfs de

la face, qui sont plus complexes que ceux de la moelle épinière. Il regarda le nerf de la cinquième paire on trijumeau comme représentant à lui seul un nerf mixte rachidien qui, par son origine cérébrale, avait les fonctions d’une racine antérieure (sensibilité et mouvement volontaire), et qui, par son origine cérébelleuse, participait aux fonctions d’une racine postérieure (nutrition et sécrétion). Quant au nerf de la septième paire ou facial. Ch. Bell le rangea dans les nerfs de mouvements involontaires, qu’il avait appelés nerfs respiratoires, etc. Dans ce dernier travail, les expériences sont plus complètes et plus nombreuses que dans le mémoire de 1811.

Cependant telle est l’influence funeste des idées préconçues trop enracinées, qu’elles empêchent celui qu’elles subjuguent d’apercevoir la vérité qui est devant ses yeux. Ch. Bell vit toutes ses expériences au travers du prisme de son système, et c’est pourquoi il les interpréta encore faussement. Il dota le nerf facial d’une faculté motrice exclusivement respiratoire, qui est chimérique, et il accorda au nerf trijumeau une influence motrice volontaire sur les lèvres et les narines, qui n’existe pas.

C’est en 1822 que Magendie apparut dans la question. Il ne connaissait que les dernières expériences de Ch. Bell; mail il n’avait et ne pouvait avoir, d’ail- ' leurs, aucune raison à priori pour partager ou combattre ses idées. En effet. Ch. Bell et Magendie étaient deux esprits entièrement opposés. Autant l’un avait peu de sympathie pour les expériences et

se complaisait dans les combinaisons spéculatives, autant l’autre était prompt et ardent à expérimenter et se souciait peu des idées et des raisonnements. Magendie disait ce qu’il voyait en expérimentant, et il poussait même l’excès de l’empirisme jusqu’à donner les résultats bruts de l’expérience, sans les dégager des apparences contradictoires que les conditions diverses de l’expérimentation pouvaient parfois leur donner.

Magendie, selon son habitude, commença donc par expérimenter. 11 mit la moelle épinière à nu sur des animaux vivants (chiens), après quoi il coupa les racines rachidiennes postérieures et antérieures, isolément et successivement, puis les deux en même temps. Il vit qu’en coupant la racine postérieure, la sensibilité était éteinte, qu’en coupant l’antérieure, le mouvement disparaissait, et qu’en divisant les deux à la fois, la sensibilité et le mouvement étaient abolis dans les parties du corps où se rendaient ces nerfs 15 . Magendie fit une autre expérience des plus décisives : il empoisonna, par la noix vomique, un animal chez lequel il avait coupé, d’un côté, les racines postérieures, et, de l’autre, les racines antérieures. Les convulsions manquèrent dans le membre dépourvu de ses racines antérieures, tandis qu’elles éclatèrent avec toute leur force dans le membre seulement privé des racines postérieures. De ces résultats directs de l’expérience Magendie tira cette conclusion : que les racines antérieures président au mouvement, et les racines postérieures au

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE sentiment. Telles sont, en effet, les véritables fonctions des nerfs rachidiens, dont la découverte appartient à Magendie.

L’opinion que je viens d’émettre ne saurait être douteuse pour quiconque lira les mémoires successifs de Ch. Bell et de Magendie, en se reportant au temps des premières publications et aux textes originaux 16 . Récemment, un jeune physiologiste français, M. Vulpian, a, dans l’intérêt de la vérité scientifique, étudié avec soin toutes les pièces du débat relatif à la découverte des fonctions des nerfs rachidiens. Il a résolu également la question en faveur de Magendie, à l’aide de faits et d’arguments qui ne laissent aucune incertitude 17 .

Une ère nouvelle de progrès rapides commence, pour la physiologie du système nerveux, à la découverte des fonctions distinctes des nerfs rachidiens. Ce fait fondamental, repris et étudié par les physiologistes de tous les pays P, fut confirmé, et bientôt généralisé à tous les nerfs du corps.

Le nerf sensitif, le nerf moteur et le muscle sont trois éléments absolument inséparables, sans la'réunion desquels on ne pourrait concevoir aujourd’hui le jeu des mécanismes sensitivo moteurs dans l’organisme vivant. L’objet de la physiologie générale sera de distinguer expérimentalement ces divers éléments et de montrer que c’est de leurs propriétés physiologiques élémentaires que se déduisent les explications de tous les phénomènes nerveux les plus complexes. En conséquence, nous aurons d’a-

bord à démontrer l’indépendance de l’élément musculaire; puis il nous faudra rechercher si le nerf moteur et le nerf sensitif, que la vivisection a séparés, constituent bien, en réalité, des radicaux physiologiques distincts et autonomes. Nous signalerons les principaux matériaux que la physiologie française a fournis pour la solution de ces importantes questions.

Déjà, flans le siècle dernier, lorsque les nerfs n’étaient point encore distingués en moteurs et sensitifs, Haller avait entrepris de prouver que la propriété spéciale du nerf, qu’il appelait la sensibilité, était séparée de la propriété contractile du muscle, qu’il nommait Y irritabilité. Il admettait déjà que les propriétés musculaires et nerveuses étaient distinctes et indépendantes l’une de l’autre. Le nerf, suivant lui, ne donnait pas au muscle sa contractilité; il ne faisait que l’exciter, c’est-à-dire la solliciter à entrer en fonction. Mais les preuves expérimentales décis ives manquaient, et cette question, dite de Virritabilité hallerienne, resta irrésolue jusqu’à ces derniers temps. En 1841, M. Longet 49 , en France, montra, à l’exemple d’autres expérimentateurs, mais d’une façon plus nette, qu’en réséquant sur un animal "vivant le nerf d’un membre, son bout périphérique meurt et cesse d’être excitable avant que les muscles auxquels il se distribue aient perdu leur contractilité. S ans d oute ces expériences témoignaient en faveur de la distinction des propriétés . nerveuses et musculaires; mais c’est particulière-

ment à l’aide des poisons et des modificateurs physico-cMmiqTi.es que f on a pu démontrer cette indépendance des deux ordres de propriétés d’une manière complète et frappante. La. .vivisection a ses limites, et, dans tous les cas, elle devient un moyen trop grossier quand il s’agit d’isoler et de distinguer les éléments des tissus vivants. Le microscope, spécialement utile à l’analyse anatomique, ne se prête que dans des circonstances exceptionnelles à l’étude des propriétés physiologiques élémentaires. Les poisons, au contraire, sont particulièrement applicables à ces sortes d’études, parce qu’ils pénètrent, avec le sang, dans tous les tissus, et peuvent aller agir directement sur,., les.éléments histologiques. Cette

direction nouvelle et féconde de l’analyse physiologique a reçu en France une puissante impulsion, ainsi que nous le verrons plus loin. Mais, pour que cette méthode d’investigation ait toute son importance, il est nécessaire qu’elle s’appuie sur l’histologie et qu’elle marche parallèlement avec elle.

L’analyse anatomique des tissus nerveux et musculaires avait fait de grands progrès, en même temps que leur analyse physiologique se perfectionnait. L’histologie, cultivée partout, mais plus particulièrement développée en Allemagne, avait appris qu’à leur état parfait de développement anatomique et physiologique (le seul où nous devions les considérer ici), les éléments des muscles et des nerfs sont constitués les uns et les autres par des fibres ou tubes microscopiques. Le muscle, décomposé anatomique-

ment, se réduit à une fibre musculaire ou faisceau primitif dont la longueur peut être différente, mais dont la grosseur ne varie guère qu’entre 0 mm ,01 et Q mm ,02. Cette fibre musculaire est formée par un tube ou enveloppe extérieure élastique et par une substance intérieure contractile. Chacune des extrémités du tube musculaire s’insère, en général, par de la substance tendineuse, aux parties qu’il rapproche ou resserre, lorsque sa contraction, c’est-à-dire son raccourcissement, vient à s’effectuer.

Les racines rachidiennes antérieures et postérieures, de même que tous les troncs nerveux du corps, se décomposent anatomiquement en fibres ou en tubes plus fins encore que les tubes musculaires. Leur grosseur varie entre 0 mm , 0027 et Ô mm , 02. Leur longueur est relativement très-considérable, et la fibre nerveuse, qui n’est autre chose qu’une sorte de fil conducteur moteur ou sensitif, s’étend toujours depuis un centre nerveux jusque dans un muscle ou dans une partie sensible du corps. Les tubes nerveux moteurs sont généralement plus gros que les tubes nerveux sensitifs, mais leur structure est identique. Tous ces tubes sont constitués par une enveloppe hyaline et par de la moelle nerveuse, qui les remplit. Au centre du tube nerveux se trouve un filament très-ténu, appelé le cylindeyaxis, qui constitue la partie conductrice vraiment essentielle de l’élément nerveux; l’enveloppe et la moelle nerveuse ne sont que des parties protectrices.

C’est par leur origine et par leur terminaison que

les éléments nerveux sensitifs et moteurs se distinguent et se caractérisent. Le cylinder-axis de la fibre nerveuse motrice prend naissance an centre, dans une cellule nerveuse spéciale, appelée cellule motrice, et, par son extrémité périphérique, il se termine dans la fibre musculaire en formant une intumescence particulière (colline, plaque nerveuse), découverte et étudiée par divers savants français, MM. Doyère, de Quatrefages, Rouget 20 , etc. Le cylinder-axis de la fibre nerveuse sensitive s'insère , par l'une de ses extrémités, au centre nerveux, dans une cellule spéciale, appelée cellule sensitive; il finit à son autre bout par des terminaisons à formes variées, dans la peau ou dans une autre partie sensible du corps. Sur son trajet, au niveau du ganglion intervertébral, la fibre sensitive présente parfois, chez les poissons, ainsi que l’a découvert M. Cb. Robin 21 , une cellule nerveuse bipolaire. Mais elle n’existe pas toujours chez les mammifères;.le ganglion intervertébral, dans ces animaux, contient beaucoup de cellules unipolaires donnant des nerfs qui se dirigent surtout vers la périphérie, où il est difficile de les suivre 22 . Enfin, dans les centres ner- | veux, les cellules motrices et sensitives communi- ! quent entre elles par des commissures qui leur permettent de réagir les unes sur les autres.

Tous les éléments musculaires et nerveux situés dans la profondeur du corps se nourrissent et manifestentleur activité sous l’influence des conditions chimico-physiques qui se passent dans le mibeu liquide.

quilesbaigne. Environnés de vaisseaux capillaires, ces éléments sont mis en contact avec le sang qui leur apporte les conditions physiologiques de la vie. Mais c’est également le sang qui leur transmet les conditionstoxiques qui peuvent les empoisonner ou les détruire en les attaquant isolément et d’une façon véritablement individuelle, ainsi que nous allons le démontrer.

J’ai fait voir que le poison américain connu sousle nom de curare ou woorara est un agent ou un réactif véritablement spécifique pour isoler physiologiquement les divers éléments des systèmes nerveux et musculaires 23 . Depuis ces expériences, qui remontent à vingt-cinq ans, ce poison, jadis relégué parmi les curiosités, a pris une importance physiologique qu’il n’avait pas. On le trouve aujourd’hui dans tous les laboratoires, et l’on s’en sert comme d’un réactif indispensable pour l’analyse physiologique des fonctions vitales.

D’abord j’ai montré que le. curare isole la propriété contractile du muscle de la propriété motrice du nerf. La preuve en est facile à donner. Si l’on empoisonne un animal vertébré, et particulièrement un vertébré à sang froid (grenouille), avec une forte dose de curare, et si l’on découvre, aussitôt après la mort, les nerfs et les muscles, on constate que les nerfs moteurs ont complètement perdu leur propriété physiologique; en les irritant à l’aide de l’électricité ou par d autres excitants mécaniques ou chimiques, on neprovoque plus de convulsion dans les membres. Les muscles, au contraire, ont conservé leur propriété

physiologique tout à fait entière, et ils se contractent avec énergie quand on les excite directement. Le cœur, qui est un muscle, continue ses mouvements; mais l’irritation du pneumogastrique, qui suspend ses battements dans l’état normal, ne les arrête plus après l’empoisonnement bien complet par le curare, parce que le poison a détruit l’activité du nerf pneumogastrique et a laissé persister celle du cœur. Cesexpériences établissent clairement que le poison américain détruit la propriété physiologique de la fibre nerveuse motrice et n’atteint pas celle de la fibre musculaire. Elles démontrent donc déjà, par cela même, que le muscle et le nerf moteur sont deux éléments distincts doués de propriétés indépendantes, puisqu’ils peuvent être empoisonnés et mourir l’un sans l’autre.

Mais ce n’est pas tout. Notre réactif curarique rend encore d’autres services à la physiologie générale. Il ne se borne pas à séparer l’élément musculaire de l’élément nerveux moteur, il distingue encore l’élément nerveux moteur de l’élément sensitif 24 .

Afin de bien saisir l’expérience démonstrative de cette distinction, il est nécessaire de savoir que lecurare attaque la fibre nerveuse par son, extrémité périphérique et non par son extrémité centrale. Ce qui le prouve, c’est qu’après qu’on a coupé un nerf' moteur pour le séparer de la moelle épinière, ce nerf peut encore être empoisonné si le curare est porté par le sang sur son extrémité qui pénètre dans, le muscle. Au contraire, si on laisse le nerf moteur

attenant à la moelle et si l’on empêche le sang de toucher son extrémité musculaire, l’empoisonnement n’a pas lieu, bien que l’origine des nerfs dans la moelle épinière soit baignée par du sang empoisonné. Il résulte de là qu’en liant les vaisseaux qni portent le sang dans les muscles des membres, nous pourrons préserver de l’empoisonnement un ou plusieurs nerfs moteurs, qui nous serviront de témoins pour savoir si la sensibilité persiste dans les autres parties du corps où les nerfs moteurs sont paralysés.

| Yoici comment se pratique cette expérience décisive : sur une grenouille, on découvre, en soulevant le sacrum, les deux faisceaux des nerfs lombaires qui se rendent aux membres postérieurs ; puis on lie fortement les vaisseaux et toutes les parties qui se trouvent au-devant d’eux. De cette manière on interrompt la circulation sanguine entre le tronc et les membres postérieurs, tout en laissant ceux-ci en communication avec la moelle épinière par les nerfs lombaires qui sont restés en dehors de la ligature. Alors on empoisonne la grenouille en plaçant le poison sous la peau du dos; et il arrive que bientôt le tronc, la tête et les membres antérieurs sont seuls empoisonnés, les membres postérieurs ne pouvant éprouver l’effet du curare, puisqu’ils ne reçoivent plus de sang. Dans cette condition, tous les nerfs moteurs des membres antérieurs, de la tête et du trône sont seuls paralysés, tandis que ceux des membres postérieurs ne le sont pas. Aussi l’arrière-train de 1 animal continue à jouir de tous ses mouvements et

de sa sensibilité, lorsque le tronc, la tête et les membres antérieurs sont devenus flasques et immobiles. Mais ce qu’il importe de prouver ici, c’est que les parties empoisonnées ont complètement perdu [ leur mouvement et cependant conservé toute leur sensibilité. Il suffit, pour s’en assurer, de pincer la peau du tronc ou celle des. membres antérieurs, et aussitôt la grenouille agite plus ou moins violemment et seulement ses membres postérieurs pour témoigner sa douleur. Cette expérience démontre donc que, dans les parties empoisonnées, l’élément j sensitif reste intact, tandis que l’élément moteur se trouve seul complètement paralysé. Or, en établissant que le poison de la fibre nerveuse motrice n’est pas j| le poison de la fibre nerveuse sensitive, on montre clairement que les éléments nerveux moteurs et sensitifs sont des radicaux physiologiques distincts.

Les résultats de l’expérience précédente sont constants. Ils sont plus faciles à observer sur les vertébrés à sang froid parce que, chez ces animaux, les propriétés des nerfs sensitifs, ainsi que celles des autres éléments, résistent davantage à l’asphyxie et se maintiennent plus longtemps. Mais chez les mammifères les phénomènes ne sont pas différents 25 . L’expérience réussit de même si, par la respiration artificielle ou par la transfusion partielle du membre réservé, on empêche la mort des muscles et des nerfs moteurs d’arriver par anémie. L’analyse physiologique devient encore plus instructive chez les animaux élevés ; car on voit plus facilement chez eux

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que le curare a’altère ai la voloaté ni l’intelligence- -ce qui indiquerait que ces deux facultés se rattachent aux fonctions d’organes nerveux dont les propriétés dérivent de celles des éléments sensitifs m

La spécialisation toxique du curare que nous venons 4e constater sur l’élément nerveux moteur n’est point un fait isolé et une sorte d’exception; l’élément musculaire et l’élément nerveux sensitif ont aussi leurs poisons propres et caractéristiques. Autrefois . j’avais donné le sulfocyanure de potassium 27 comme le poison spécial de l’élément musculaire, mais depuis on en a trouvé beaucoup d’autres.

Un des poisons les plus énergiques de l’élément : nerveux sensitif est la strychnine. Mais comme les ■excitations se propagent du nerf sensitif à l’ensemble du système nerveux, il devient plus difficile d’isoler et de délimiter son action toxique. Néanmoins on parvient, par une analyse bien faite, à démontrer la spécialisation des effets de la strychnine sur l’élément nerveux sensitif. Pour en donner la preuve expérimentale, il importe d’abord de faire remarquer que, par un mécanisme toxique en quelque sorte inverse de celui du curare, la strychnine attaque l’élément sensitif par son extrémité centrale ou médullaire, ce qui fait dire habituellement que ce poison agit sur la moelle épinière 28 .

L’extrémité médullaire du nerf sensitif excite le -centre nerveux et réagit sur l’extrémité centrale du nerf moteur, comme l’extrémité périphérique de ce -nerf moteur lui-même excite et fait fonctionner la

fibre musculaire. Le poison attaquera donc, dans les deux ordres de nerfs, leur bout actif ou fonctionnel. Or nous avons vu qu’on peut préserver de l’empoisonnement par le curare les nerfs moteurs en empêchant ce poison d’être porté sur leur périphérie par la circulation; pour s’opposer à l’empoisonnement des nerfs sensitifs par la strychnine, il faudra, au contraire, empêcher le poison d’être porté sur leur extrémité centrale, dans la moelle. On peut arriver à ce résultat en coupant sur une grenouille la moelle épinière en arrière des bras, et en détruisant avec précaution tous les rameaux de l’aorte qui vont porter le sang dans sa partie lombaire. Si alors on met une solution de strychnine sous la peau des membres postérieurs, on constate que bientôt le poison a été absorbé et que son action se manifeste seulement dans le tronc et dans les membres antérieurs. On ne voit en effet survenir aucune convulsion dans les jambes, bien que le sang continue à y circuler et à porter le poison à la périphérie des nerfs sensitifs et moteurs. Les membres postérieurs possèdent d’ailleurs pendant longtemps la sensibilité et des mouvements réflexes très-énergiques, tandis qu’ après l’empoisonnement complet les membres antérieurs sont , immobiles et insensibles. Gomme dernière démonstration de la différence des mécanismes toxiques de la strychnine et du curare, j’ajouterai que, pour opérer localement et sans l’intervention de la circulation l’empoisonnement des nerfs moteurs, il faut porter directement le curare sur leur extrémité périphéri-

que; tandis que, pour opérer l’empoisonnement des nerfs sensitifs dans les mêmes conditions, il faut porter la strychnine directement sur leur extrémité centrale 29 .

Les éléments musculaires et nerveux, avons-nous | dit plus haut, trouvent les conditions de leur vitalité dans le contact avec le liquide sanguin normal, qui est pour eux le véritable milieu nutritif intérieur. Quand on supprime simplement la circulation du sang, les divers éléments finissent nécessairement par mourir; et l’on peut dire alors qu’ils périssent de leur mort naturelle, puisque aucune matière toxique n’intervient. Dans ce cas, les nerfs sensitifs, les nerfs moteurs et les muscles meurent chacun à sa manière,

! ce qui prouve encore une fois de plus que ces élé- | ments se comportent comme des individualités or- | ganiques élémentaires distinctes. Toutes choses égales d’ailleurs, l’élément sensitif meurt le premier, ensuite l’élément moteur, et enfin l’élément musculaire, qui paraît persister plus longtemps que les deux autres. L’élément nerveux sensitif meurt en perdant ses propriétés successivement de la périphérie au centre, tandis que l’élément nerveux moteur les perd du centre à la périphérie 30 .

Quant à leur forme anatomique, les éléments nerveux moteur et sensitif ne représentent, en réalité, que des conducteurs nerveux ayant chacun deux extrémités, l’une périphérique, l’autre centrale. De ces deux extrémités nerveuses, l’une est active et agit sur l’élément qui lui est subordonné, l’autre est pas*

sive et reçoit l’impression des excitations ambiantes on l’inflnence de l’élément qui la domine. L’extrémité active est disposée en sens inverse pour les deux ordres de nerfs cérébro-spinaux : dans l’élément moteur, elle est à la périphérie; dans l’élément sensitif, elle est au centre. Il est remarquable que, pour entretenir les propriétés des éléments nerveux, il faille que l’action excitatrice et respiratoire du sang ait lieu dans chacun d’eux par une extrémité spéciale, comme si en quelque sorte l’élément organique avait une tête, un corps et une queue. L’extrémité nerveuse active ou fonctionnelle, qui représenterait la tête de l’élément, paraît seule impressionnable aux modificateurs normaux et anomaux. Nous avons constaté que c'est sur elle que les poisons portent leur action délétère; c'est aussi sur elle que le sang exerce son influence excitatrice et vivifiante. Gela résultera clairement, ainsi que nous allons le voir, de l’étude des phénomènes qui se passent dans les deux ordres de nerfs, après la suppression du sang autour de leur extrémité périphérique et autour de leur extrémité centrale.

Dans la soustraction du sang à la 'périphérie, dans les muscles et dans la peau, par la ligature des artères des membres, un animal à sang chaud tombe et semble paralysé presque immédiatement du mouvement et du sentiment 31 . Mais il n’y a pourtant dans ce cas qu’un seul ordre de nerfs qui soit paralysé. Le nerf moteur seul meurt par anémie, et j’ai constaté qu’alors il perd, comme toujours, ses propriétés

du centre à la périphérie, c’est-à-dire de son extrémité passive vers son extrémité active. Quant au nerf sensitif, il ne meurt réellement pas dans toute son étendue; ses propriétés disparaissent accidentellement et il cesse de fonctionner dans les parties seulement où la circulation du sang est suspendue, parce que là les liquides ambiants, se décomposant ou changeant seulement de réaction par leur stagnation, altèrent la substance nerveuse. J’ai observé, en effet, que le nerf sensitif reste sensible indéfiniment au-dessus de la ligature des vaisseaux, et il en serait de même au-dessous, si la circulation des liquides pouvait empêcher l’altération locale de la fibre nerveuse. C’est pourquoi dans l’empoisonnement par le curare 32 le nerf sensitif reste intact et conserve ses propriétés depuis la moelle jusque dans la peau; caria circulation du sang curarisé, n’étant toxique que pour le nerf moteur, ne supprime en quelque sorte la circulation périphérique que pour lui, mais elle continue pour le nerf sensitif et le protège contre les altérations locales qu’entraîne la stagnation des humeurs.

Dans la soustraction du sang à Yextrémité centrale des nerfs, dans la moelle 3S , un animal à sang chaud tombe également comme s’il était paralysé à la fois du mouvement et du sentiment; mais il n’y a aussi dans ce cas qu’un seul ordre de nerfs qui soit paralysé. La mort physiologique rapide ne survient que pour l’élément nerveux sensitif. L’élément nerveux moteur ne meurt réellement pas par simple

soustraction do sang; il périt accidentellement par altération de la substance de la moelle. C’est, comme on le voit, précisément l’inverse de ce que l’on observe dans l’anémie des extrémités périphériques des nerfs. Ces expériences montrent donc bien nettement que c’est par son extrémité centrale que l’élément nerveux sensitif reçoit l’influence vivifiante du sang. Dans l’anémie nerveuse centrale, le nerf sensitif meurt d’ailleurs physiologiquement, en perdant graduellement ses propriétés de la périphérie au centre, c’est-à-dire de son extrémité passive périphérique vers son extrémité active centrale, qui meurt la dernière.

Mais si l’on supprime la circulation centrale médullaire, en laissant continuer la circulation périphérique, le nerf sensitif meurt seul. Enfin, quand on supprime la circulation à la fois à l’extrémité périphérique et à l’extrémité centrale des nerfs, ce qui arrive quand, par exemple, on fait périr un animal d’hémorrhagie, les deux ordres de nerfs moteurs et sensitifs meurent simultanément; mais le nerf sensitif semble mourir beaucoup plus vite que le nerf moteur 34 .

Après avoir établi que c’est par leur extrémité active que les éléments nerveux sensitif et moteur reçoivent à la fois l’influence vivifiante du sang et l’influence délétère des poisons, il faut ajouter, comme complément de tout ce qui précède et comme un résultat des plus imprévus, que l’action du curare sur l’extrémité périphérique du nerf moteur ne diffère en rien de celle de la suppression du sang.

J’ai prouvé, en effet, que dans l’empoisonnement parle curare, comme dans la soustraction du sang à la périphérie, le nerf moteur meurt en perdant ses propriétés motrices du centre à la périphérie. J’ai vu de plus qu’un nerf moteur séparé de la moelle épinière meurt plus vite qu’un nerf intact, soit quand on empoisonne l’animal par le curare, soit quand on supprime simplement le sang dans les muscles.

D’après l’ensemble de tous ces faits, qui par leur rapprochement s’éclairent mutuellement, il ne peut rester, ce me semble, aucun doute dans l’esprit sur l’interprétation qu’il convient de leur donner. Nous devons en conclure, en outre, que le curare n’attaque pas profondément la substance même du nerf moteur, mais qu’il agit comme s’il suppiimait en quelque sorte le sang à sa périphérie. Il faut nécessairement qu’il produise dans ce liquide une modification engourdissante, de telle nature que le sang devienne impropre à vivifier l’élément nerveux moteur, tandis qu’il est encore apte à exercer son influence vitale sur le nerf sensitif, sur les muscles et sur tous les autres éléments de l’organisme. Dans l’état actuel de nos connaissances, il nous est bien difficile de nous faire une idée d’une altération aussi spéciale. Mais le fait n’en est pas moins positif, et il viendra un moment où nous l’expliquerons certainement.

Si, comme nous venons de le prouver, le sang doit circuler autour des extrémités actives des éléments nerveux pour les vivifier et exciter leurs fonctions spécifiques, cèla ne suffit pas toutefois pour

entretenir leur Yitalité et leur nutrition. La propriété nutritive des éléments nerveux paraît, au contraire, résider dans leur extrémité p assive , qui, par opposition, est insensible aux excitants toxiques et aux influences fonctionnelles du sang.

Chaque élément nerveux renferme en lui une cellule spéciale ou un noyau de cellule qui est son centre de nutrition etjie-conservation organique. Pour l’élément nerveux moteur, cette cellule conservatrice existe à son extrémité centrale, dans la moelle épinière; tandis que, pour l’élément nerveux sensitif, elle siège en dehors de la moelle, dans le ganglion, intervertébral. Il résulte de là que, si l’on coupe un nerf de mouvement sur un animal vivant, le bout attenant à la moelle conserve sa texture, tandis que le bout périphérique, bien qu’il continue à recevoir du sang comme à l’état normal, se détériore dans sa substance et meurt peu à peu en perdant ses propriétés physiologiques. Quand on divise un nerf de sensibilité, c’est toujours le bout qui tient au ganglion intervertébral, c’est-à-dire à la cellule nutritive, qui se conserve; l’autre s’altère, se désorgarnise et meurt â5 .

L’élément musculaire et les éléments nerveux sensitif et moteur nous présentent donc un grand nombre de phénomènes vitaux distincts et caractéristiques pour c ha cun d’eux; ce qui prouve qu’ils constituent de véritables organismes élémentaires J autonomes. Mais ils n’en ont pas moins aussi des conditions communes d’existence et de dépérisse-

ment, que nous devons maintenant examiner.

Quand une ou plusieurs des conditions vitales des tissus viennent à manquer, leurs propriétés physiologiques disparaissent, mais avec ce caractère singulier que, pour tous les éléments histologiques, la mort est précédée par des phénomènes d’excitabilité fonctionnelle 35 bis . Quand les éléments nerveux et musculaire meurent de leur mort naturelle, c’est-àdire par la cessation de la vie, déterminée par la simple soustraction de leur milieu sanguin normal, on observe ce fait remarquable, que la vitalité des éléments augmente au moment où débute la série des phénomènes successifs de leur mort. M. E. Faivre, dans un travail intéressant, a fait voir que, chez les grenouilles récemment sacrifiées, l’excitabilité des nerfs et des muscles augmente avant de commencer à s’éteindre 36 . J’ai observé qu’il en était de même pour les nerfs et les muscles qui mouraient sans être séparés du corps, lors même que la circulation continuait. Dans le cas, par exemple, où l’on fait la section d’un tronc nerveux mixte, le bout périphérique, avant de dégénérer, devient toujours plus excitable.

La mort amène la rigidité cadavérique des éléments. Les substances nerveuse et musculaire, demifluides et transparentes, d’une réaction alcaline ou neutre pendant la vie, se coagulent, deviennent opaques et acides après la mort. Toutefois la réaction acide n’est pas un caractère constant de la mort nomme on l’avait cru. J’ai montré qu’elle pouvait

souvent manquer chez les mammifères 37 , et je ne l’ai point rencontrée chez les crustacés 38 . J’ai attribué son absence au manque de la matière glycogène dans le muscle 39 .

Quand les muscles et les nerfs se sont ainsi altérés dans leur substance et sont devenus rigides, leur irritabilité 40 , c’est-à-dire leurs propriétés physiologiques, sont complètement perdues. Mais si l’on n’attend pas trop longtemps, on peut les restituer au moyen d’une transfusion convenablement pratiquée. C’est ainsi qu’en injectant par les artères du sang défibriné et oxygéné à l’air, on fait reparaître la contractilité et la motricité dans des membres déjà envahis par un commencement de rigidité cadavérique 41 .

Le sang, en circulant autour des éléments musculaires et nerveux, leur permet d’engendrer et de manifester leurs propriétés spécifiques par suite d’un ; véritable échange nutritif qui se produit entre ces | éléments et le milieu sanguin. Pour connaître la nature de cet échange nutritif, il faut examiner la composition du sang avant et après son contact avecles S éléments musculaires et nerveux. La 'méthode ana-

\ lytique de la physiologie générale conduit en effet à considérer les phénomènes de la vie, non dans tout l’organisme à la fois, mais dans chaque organe, dans chaque tissu et dans chaque élément en particulier. La nutrition du muscle et la nutrition du nerf forment une des parties les plus intéressantes de la physiologie; car, outre l’importance des fonctions

de ces deux espèces d’organes, les nerfs et les muscles constituent par leur masse la presque totalité du corps des vertébrés. Il y a longtemps déjà que j’ai commencé des recherches sur la nutrition des muscles sur l’animal vivant, et en insistant sur la nécessité de considérer les changements qu’éprouve le sang dans les organes à l’état de repos et à l’état de fonction 42 . En effet, j’ai vu que, pendant la contraction, le sang veineux musculaire sort plus chaud que le sang artériel, en même temps qu’il a une couleur très-noire et qu’il contient beaucoup d’acide carbonique et peu d’oxygène. Pendant le repos absolu du muscle, c’est-à-dire après la section des nerfs qui l’animent, le sang veineux musculaire paraît peu brûlé; il sort presque aussi rouge que le sang artériel et renferme encore beaucoup d’oxygène. Il semble résulter de là que l’état de fonction du muscle est nécessaire pour que sa nutrition s’opère. Cela s’accorde d’ailleurs avec d’autres observations, qui prouvent que des muscles paralysés ou condamnés au repos pendant trop longtemps finissent par s’atrophier et par tomber en dégénérescence graisseuse. Mais on peut éviter cette dégénérescence des muscles en excitant leur fonction à l’aide du galvanisme, qui remplacé alors l’influence nerveuse et ramène à la fois dans l’organe le fonctionnement et la nutrition.

Les propriétés, vitales des muscles et des nerfs dérivent donc du sang. Elles sont en effet la conséquence des phénomènes de la nutrition des tissus et

des éléments. L’énergie des manifestations des propriétés vitales des muscles et des nerfs est en rapport direct avec l’intensité des phénomènes physico-chimiques qui s’accomplissent autour d'eux. Mais doiton voir dans cette relation constante la preuve d’une transformation des forces physico-chimiques en propriétés vitales? Dans l’action des nerfs et dans la I contraction des muscles il y a évidemment un travail, produit, des phénomènes chimiques accomplis et de la chaleur engendrée, etc. Mais y a-t-il équivalence entre les phénomènes chimico-calorifiques développés et le mouvement musculaire produit? Peut-on, en un mot, appliquer ici la loi de l’équivalent méca- ; nique de la chaleur? Toutes ces questions de transformation des forces, qui ont pris une si grande ; extension dans les sciences mécaniques, devaient naturellement chercher à s’introduire dans la physiologie des phénomènes mécaniques de la vie. Le premier travail sur ce sujet difficile est dû à un physiologiste français, M. J. Béclard. Dans le mémoire qu’il a publié en 1861 4S , cet auteur a essayé de | montrer que, dans la 43 bis contraction musculaire avec charge, il y a disparition d’une certaine quantité de chaleur qui s’est transformée en travail, c’està-dire en mouvement.

Au point de vue physique, la contraction du muscle a encore été mesurée dans son énergie et étudiée dans ses formes diverses, à l’aide de moyens graphiques d’une grande précision 44 . De même les muscles et les nerfs possèdent des propriétés électro-physio-

logiques qui ont été l’objet de beaucoup de travaux de la part des physiologistes et des physiciens Les propriétés électriques des muscles disparaissent après la mort, comme leurs propriétés vitales. Toutefois, il n’est pas prouvé qu’il y ait un parallèlisme nécessaire entre la disparition de ces propriétés électriques et la perte de la sensibilité et de la motricité dans les nerfs ou de la contractilité dans les muscles. Après l’empoisonnement par le curare, il y a extinction de la propriété physiologique du nerf, et cependant les propriétés électriques persistent. J’ai aussi constaté depuis longtemps que, dans l’action de certains poisons musculaires qui agissent, très-rapidement, la propriété contractile du muscle disparaît, tandis que les propriétés électriques présentent encore leur apparence normale. D’où je conclus que , si les propriétés vitales des muscles et des nerfs ont besoin, pour se manifester, de la présence des propriétés physico-chimiques, elles ne paraissent point directement engendrées par elles.

Dans toutes les études si complexes des phénomènes de la vie, nous ne devons jamais oublier que l’objet de la physiologie générale est de distinguer d’abord les éléments histologiques, de déterminer ensuite leurs conditions d’activité vitale, et d’établir enfin leurs relations physiologiques réciproques dans le jeu des divers mécanismes vitaux. Jusqu’à présent j’ai voulu indiquer les principaux progrès effectués par l’analyse physiologique expérimentale, dans le but d’établir l’autonomie des éléments mus*

ciliaires et nerveux, ainsi que leurs conditions essentielles d’activité vitale. Cependant il ne faut pas dissimuler que l’histoire physiologique de ces éléments organiques présente de nombreuses lacunes et des difficultés apparentes d’interprétation, résultant d’expériences encore mal définies. Quant aux lacunes, l’avenir les comblera; mais je désire m’arrêter quelques instants à l’examen de certaines objections que l’on a cru pouvoir faire contre l’autonomie des éléments nerveux sensitif et moteur. Cela me permettra de corroborer l’opinion que j’ai soutenue et que je crois l’expression exacte des'faits. En outre, cet examen critique me fournira l’occasion d’indiquer aux investigateurs la direction scientifique de la physiologie générale, en leur signalant en même temps lesquestions fondamentales qu’elle soulève actuellement.

Une des conséquences nécessaires de la distinction et de l’autonomie des éléments organiques, c’est de ne pouvoir jamais se suppléer physiologiquement les uns les autres. Autrefois, avant qu’on connût la spécialisation physiologique des différents nerfs, on pensait que la sensibilité elle mouvement, avaient des organes nerveux non distincts. Aujourd’hui il est des physiologistes qui paraissent revenir,, pour ainsi dire, aux vieilles idées, en voulant prouver expérimentalement que les nerfs de mouvement: et de sensibilité n’ont rien de spécial et peuvent se suppléer réciproquement. En France, on a soutenu cette opinion, que je considère non-seulement

comme erronée, mais même comme opposée aux progrès de la physiologie générale 46 .

Avant d’examiner les expériences sur lesquelles s’appuie la manière de voir qui précède, nous devons rappeler la distinction que nous avons établie entre le corps et les extrémités des éléments nerveux. Nous avons vu que la spécialité de ces éléments siège dans leurs extrémités, qui sont les parties essentielles, et non dans le corps, qui n’est qu’une partie conductrice. Pour l’élément sensitif, c’est son extrémité centrale qui est active et vraiment spécifique ; tandis que, pour l’élément moteur, c’est son extrémité périphérique. Quant au corps de l’élément nerveux, qui n’est qu’un long fil conducteur unissant les deux extrémités nerveuses, comme un fil télégraphique relie deux stations, on conçoit qu’il puisse ne rien avoir de spécial. On n’est pas en droit, en effet, d’admettre aujourd’hui un fluide nerveux moteur ni un fluide nerveux sensitif ; mais il n’en faut pas moins reconnaître qu’il y a, à l’extré- / mité des filets nerveux, tantôt un organe élémentaire moteur particulier, tantôt un organe élémentaire sensitif spécial. En un mot, on peut bien considérer ce qui circule ou ce qui vibre dans les deux ordres de conducteurs nerveux comme un agent excitateur physiologique identique ; mais cet agent n’en produit pas moins des phénomènes dissemblables, parce qu’il excite des extrémités nerveuses douées de propriétés physiologiques spéciales 46 bis . 11 n’est pas nécessaire d’admettre non plus que l’agent incita-

teur nerveux marche dans un sens centripète pour le nerf sensitif, ou centrifuge pour le nerf moteur ; quand un nerf est excité, il vibre et peut propager son influence dans toutes les directions 47 ; seulement l’action nerveuse spéciale ne se manifeste qu’à l’extrémité active de l’élément nerveux.

L’expérience invoquée comme la plus décisive pour prouver* que les nerfs moteurs et sensitifs peuvent se remplacer est due à MM. Philippeaux et Yulpian. Cette expérience consiste à souder le nerf lingual (nerf sensitif de la langue) avec le nerf hypoglosse (nerf moteur du même organe), de telle façon que la partie supérieure ou originelle du nerf lingual sensitif vienne se continuer avec la partie inférieure ou terminale du nerf hypoglosse moteur. Lorsque, après l’union des deux nerfs, l’hypoglosse s’est régénéré, on constate, en mettant à nu les parties soudées, que les excitations peuvent se transmettre d’un nerf à l’autre. Quand on pince, au-dessus de la soudure, la portion du nerf formée par le lingual, l’animal éprouve une vive douleur, en même temps qu’il se produit un mouvement dans la moitié correspondante de la langue. Cela montre que l’excitation du nerf sensitif s’est propagée dans les deux sens à la fois, vers le centre pour déterminer la sensation, et vers la périphérie pour faire mouvoir la langue par l’intermédiaire du bout inférieur d‘e l’hypoglosse. Toutefois, si,-comme nous venons de le voir, le nerf lingual sensitif a pu exciter le nerf hypoglosse moteur, la réciproque ne s’observe pas.

Quand on pince l’hypoglosse an-dessous de la cicatrice de soudure, on constate bien que des mouvements éclatent dans la moitié correspondante de la langue, mais on ne voit pas l’animal manifester de la douleur. De sorte que, si l’hypoglosse irrité propage son influence très-nettement à la périphérie, il reste très-douteux qu’il la transmette au centre, ou tout au moins qu’il excite le nerf lingual. D’ailleurs, après cette soudure effectuée entre le nerf hypoglosse et le lingual, la langue n’en reste pas moins toujours paralysée, c’est-à-dire privée de tout mouvement volontaire. Il est donc évident, d’après cela, que le nerf lingual n’a pas remplacé le nerf hypoglosse . Si l’animal reprenait le mouvement volontaire de la langue, alors seulement on pourrait admettre que les nerfs se suppléent et que le nerf de sentiment est devenu un nerf moteur.

En attendant, et pour ne pas aller au delà des faits, je conclurai, quant à moi, de l’expérience qui précède, qu’après l’union par soudure et bout à bout 4’un nerf sensitif avec un nerf moteur, le nerf sensitif est capable d’exciter les propriétés du nerf moteur 48 , mais que le nerf moteur n’excite pas celles du nerf sensitif. Gela est, du reste, d’accord avec le rôle fonctionnel normal des deux ordres d’éléments nerveux. L’élément nerveux sensitif est l’excitateur naturel ou physiologique de l’élément moteur : tandis que l’élément moteur, qui a pour usage d’agir sur l’élément musculaire, n’excite jamais les éléments sensitifs. G est ce qui explique pourquoi les actions

toxiques ou excitatrices quelconques portées sur les éléments nerveux moteurs ne se généralisent pas comme celles qui, sont dirigées sur l’élément sensitif.

En résumé, la science ne saurait conduire, quant à présent, à refuser l’autonomie physiologique et la spécialité fonctionnelle aux. divers éléments du système nerveux. Au contraire, je pense que l’on devra être amené par les progrès de la physiologie générale à admettre encore dans les organismes élevés un plus grand nombre d’éléments nerveux distincts.

Je considère qu’il y aurait heu dès aujourd’hui à distinguer deux ordres de caractères pour les éléments histologiques, les uns génériques, les autres spécifiques. Les caractères histologiques génériques seraient fondés physiologiquement sur des différences de fonctions élémentaires, non-seulement distinctes, mais encore indépendantes; et anatomiquement sur une différence radicale de substance. Tels sont les caractères qui séparent les éléments ■des divers systèmes musculaire, nerveux, glanduleux, etc. Les caractères histologiques spécifiques seraient fondés physiologiquement sur des différences fonctionnelles positives, mais connexes, c’est- • à-dire non indépendantes, et anatomiquement sur nne différence d'arrangement moléculaire dans la matière organisée. C’est de cet ordre que sont les caractères qui différencient les divers éléments histologiques du système nerveux. En effet, ces éléments sont tous constitués par de la substance ner-

veuse, et leurs propriétés physiologiques, bien qu’elles soient essentiellement distinctes, ne sont pas, à proprement dire, indépendantes, en ce sens qu'elles se trouvent dans une relation telle qu’on ne saurait avoir l’idée de l’existence des unes sans les autres. En effet, on conçoit que le système musculaire ou contractile puisse exister sans le système nerveux, s’il se trouve en rapport avec des excitants physico-chimiques qui puissent déterminer sa contraction 49 , mais on ne comprendrait pas que l’élément nerveux sensitif existât sans l’élément nerveux moteur, ni celui-ci sans l’élément musculaire. Dans le système musculaire, il y aurait lieu aussi à, distinguer physiologiquement plusieurs espèces d’éléments, parce que les muscles offrent des caractères fonctionnels distincts. La fibre musculaire lisse et la fibre musculaire striée, de même que beaucoup d’autressubstances contractiles (sarcode, proto-plasma), présentent chez les animaux une multitude de différences physiologiques* dans la forme de leur contraction et dans la nature des agents excitateurs qui peuvent la déterminer. C’est ainsi qu’il y a des muscles que la chaleur fait contracter, comme le cœur, les intestins, etc., et d’autres sur lesquels cet excitant n’a aucune influence. L’histologie comparée offrirait, sous ce rapport, un très-grand intérêt, car ce sont précisément ces variétés physiologiques qui constituent, chez les divers animaux, les nuances infinies dans les manifestations vitales des mêmes éléments anatomiques.

Comme ôn le voit, les éléments nerveux et mus-

ciliaires sont non-seulement autonomes et distincts en tant qu’éléments histologiques de genres différents, mais chacun de ces genres d’éléments contient aussi des espèces diverses. Le physiologiste doit les séparer, parce qu’elles lui offrent des propriétés physiologiques spéciales qui font que ces éléments se comportent différemment vis-à-vis des agents toxiques ou des divers modificateurs que renferment les milieux ambiants.

La physiologie générale ne saurait donc se renfermer dans un cadre purement anatomique. Pour établir P autonomie physiologique d’un élément, elle tient compte de tous les caractères, mais elle les subordonne nécessairement, et elle met toujours au premier rang les caractères physiologiques, c’est-àdire les propriétés vitales spécifiques. Dès que le physiologiste voit un élément nerveux être impressionnable à un agent spécial, il doit reconnaître en lui un élément organique distinct. Gela se comprend, car, dès qu’il voudra expliquer les fonctions de cet élément, il sera obligé, avant tout, de tenir compte des différents excitateurs qui le font entrer en activité. Les cellules nerveuses visuelles et auditives ne sauraient se distinguer anatomiquement par leur substance, mais elles n’en sont pas moins des éléments physiologiquement différents, parce que la lumière qui affecte la cellule visuelle 49 bis n’excite pas la cellule auditive, et que le son qui fait vibrer la cellule auditive n’agit pas sur la cellule visuelle. De même, les fibres nerveuses motrice et sensitive sont

des éléments différents, parce qu’elles ont des propriétés physiologiques distinctes, et que les poisons qui sont délétères pour l’une ne le sont pas pour l’autre.

Mais, malgré la ressemblance des formes, malgré l’identité apparente de substance 5a , quand on a constaté une propriété vitale spéciale, le physiologiste conclut nécessairement à une différence de structure. C’est le cas de lui appliquer ici ce mot d’un philosophe : « Il ne sait pas, mais il affirme H . » En effet, il faut nécessairement qu’il existe des différences matérielles ou organiques dans les divers éléments nerveux pour expliquer la diversité de leurs propriétés, et ce serait nier la science que d’admettre (que des propriétés différentes peuvent se manifester dans des éléments matériellement identiques. Un savant français, dont les travaux sont empreints à la fois d’une rigueur expérimentale et d’une philosophie scientifique qui les rendent de la plus haute importance pour ' la physiologie générale, est venu nous montrer à quelles nuances délicates de structure peuvent se rattacher des différences caractéristiques des corps. M. Pasteur 52 a découvert, dans ses belles expériences sur les acides tartrîques droit et gauche, que deux substances chimiques, de composition en tout point identique quant à la nature et à la proportion de leurs éléments constituants, pouvaient différer considérablement dans certaines de leurs propriétés par le seul fait d’une différence décelée par des caractères optiques dans leur arrangement

, moléculaire. Pourquoi n’en serait-il pas de même ! pour nos éléments histologiques, qui, bien qu’identiques dans leur composition chimique, ne différeraient dans leurs propriétés physiologiques que par une simple modification d’arrangement moléculaire organique? Tout porte à penser qu’il doit en être ainsi, et que c’est là un des moyens que la nature emploie pour opérer la différenciation, c’est-à-dire le perfectionnement des êtres dans les corps organisés aussi bien que dans les corps bruts 55 .

En définitive, la tendance de la physiologie générale doit être d’analyser et de différencier de plus en plus les propriétés vitales, en cherchant à déterminer les conditions mêmes de ces différences. Dans les sciences naturelles, où l’on ne cherche que les lois contemplatives des phénomènes, on se borne à étudier les différences organiques pour les confondre dans des unités typiques idéales. Mais dans les sciences expérimentales, où l’on cherche les lois effectives des phénomènes, il faut étudier les différences organiques pourîes ramener chacune à ses conditions matérielles élémentaires de manifestation. Yoilà pourquoi j’ai dit, relativement aux propriétés des nerfs, qu’en cherchant à effacer les différences pour tout confondre dans des analogies et des ressemblances, on nuit aux progrès de la physiologie générale telle que je la comprends. Je ne saurais, en effet, ainsi que je le développerai plus tard, regarder la physiologie générale comme une science destinée à rester dans les régions contempla

tives des sciences naturelles, mais bien comme une science expérimentale destinée à agir sur les phénomènes des êtres vivants.

Si nous examinons maintenant les relations physiologiques réciproques des divers éléments musculaires et nerveux, nous verrons que, malgré la multiplicité, la complexité et la variété inouïes des mécanismes vitaux dans lesquels les propriétés de ces éléments entrent en jeu, on peut cependant toujours les ramener à une formule générale qui comprend quatre termes : 1° un élément nerveux sensitif; 2° un élément nerveux central; 3° un élément nerveux moteur; 4° un élément contractile ou musculaire 54 .

L’élément nerveux sensitif reçoit les impressions ou les excitations venant soit du milieu extérieur, soit du milieu intérieur organique; il les transmet à l’élément central et agit ainsi comme excitateur direct ou indirect de l’élément moteur.

Le centre nerveux ou l’élément central est une cellule nerveuse dans laquelle l’action sensitive se transforme en action motrice 54bis . Dans les cas de sensibilité inconsciente, cette transformation a lieu directement comme si la sensibilité se réfléchissait en motricité. C’est pourquoi on a appelé ces sortes de mouvements involontaires et nécessaires des mouvements réflexes. Dans les cas de sensibilité consciente, il existe entre la sensation et le phénomène moteur volontaire d’autres phénomènes nerveux d’ordre supérieur qui ont leurs conditions de manifestation

dans des éléments centraux spéciaux. Je ne puis point entrer ici dans l’examen de ces phénomènes intermédiaires, qui présentent d’ailleurs encore bien des obscurités que les progrès de la physiologie ne dissiperont que plus tard. Je me bornerai à dire seulement que la physiologie peut prouver que ces ‘phénomènes psychiques intermédiaires ne changent rien aux mécanismes nerveux considérés en eux-mêmes. Lps centres nerveux élémentaires conscients n’existent que dans le cerveau ou dans le sens intime; dans tontes les autres parties du corps, ces centres nous paraissent inconscients. Mais on ne saurait pour cela les considérer comme étant tous également simples et de même ordre. Chez les animaux inférieurs, il y a des mouvements réflexes qui ont une apparence de finalité intentionnelle; il paraît même en être ainsi après l’ablation du cerveau chez les animaux, vertébrés. Chez une grenouille décapitée, par exemple, si l’on pince la peau des côtés du corps ou du pourtour de l’anus, on voit les membres postérieurs se porter sur la pince et l’écarter avec violence. On pourrait donc, avec beaucoup de physiologistes, admettre qu’il y a dans les cellules élémentaires centrales de la moelle épinière une sorte d’intelligence coordinatrice des mouvements. Mais il faut reconnaître cependant que cette intelligence inconsciente est dépourvue de spontanéité et de volonté, c’est-àdire incapable de provoquer ou d’arrêter le mouvement réflexe, qui est toujours un mouvement nécessaire et fatal. Le plus haut problème de la physiologie

générale du système nerveux serait de savoir comment la sensibilité, d’abord confuse et inconsciente, peut successivement, par les progrès de l’organisation, se dégager et passer à l’état conscient, en donnant lieu à la spontanéité 55 .

Y a-t-il chez les animaux vertébrés des centres nerveux en dehors du cerveau et de la moelle épinière ? On avait supposé, depuis bien longtemps, que les ganglions du grand sympathique devaient jouer le rôle de centre nerveux inconscient et indépendant de l’axe céréhro-spinal, mais on n’était pas parvenu à en fournir la preuve expérimentale. Je pense avoir donné cette démonstration sur le ganglion nerveux de la glande 'salivaire sous-maxillaire 56 .

L’élément nerveux moteur est physiologiquement subordonné à l’élément sensitif et à l’élément central; il ne peut agir que sous leur influence, et il constitue ainsi le troisième et dernier anneau de la chaîne nerveuse. Jamais dans les éléments moteurs les actions ne peuvent se propager dans une direction inverse de celle que nous venons d’indiquer. C’est pourquoi l’excitation du nerf moteur ne rétrograde pas et ne se transmet jamais au centre nerveux, ni à l’élément sensitif. L’élément nerveux moteur a pour unique fonction d’exciter le muscle et de le déterminer à manifester son activité vitale 57 . Or cette activité vitale de l’élément musculaire, mise en jeu par son nerf, se manifeste le plus ordinairement par une contraction ; mais il arrive dans certains cas que

■c’est, an contraire, un relâchement, une sorte d’action paralysante que produit l’influence nerveuse, d’où il résulte quon a admis des nerfs moteurs paralyseurs des muscles 58 .

L’élément musculaire peut être annexé à une foule de mécanismes divers, tantôt à un os, tantôt à un intestin,, tantôt à une vessie, tantôt à un vaisseau, tantôt à un conduit excréteur, tantôt enfin à des appareils .glandulaires ou autres tout à fait spéciaux à certaines espèces d’animaux vertébrés ou invertébrés 59 ; d’où il résulte que le système nerveux*moteur peut exercer son influence sur tous les mécanismes vitaux, depuis le phénomène physique ou chimique le plus élémentaire jusqu’aux phénomènes les plus complexes des appareils des sens . Dans ces derniers temps, les systèmes nerveux et musculaire, ainsi que les organes des sens, ont été l’objet d’expériences si précises qu’elles constituent de'véritables études de physiologie physico-mathématique. Les travaux remarquables de Helmholtz, de Donders, de Brücke, de Du Bois-Reymond, etc., en fournissent des preuves parmi les étrangers. En France,, beaucoup de recherches sont maintenant entreprises dans la même voie. Les appareils de locomotion et les organes nerveux ne sont rien autre chose, en effet, que fies appareils fie mécanique et de physique créés par l’organisme. Ces mécanismes sont plus complexes que ceux des corps bruts, mais ils n’en diffèrent pas quant aux lois qui régissent leurs phénomènes; c’est pourquoi ils peuvent être soumis aux mêmes théories

et étudiés par les mêmes méthodes et avec la même

exactitude.

Maintenant, comme question finale du problème, nous devons nous demander quel est le but que la physiologie générale se propose d’atteindre en poursuivant ainsi l’étude des éléments histologiques dans leurs propriétés vitales autonomiques et dans leur association fonctionnelle. Ge but ne saurait se borner, ainsi que nous l’avons déjà dit, à une simple curiosité contemplative. La physiologie générale cherche à distinguer les éléments histologiques et à déterminer leurs conditions physico-chimiques d’activité, afin de pouvoir, par leur intermédiaire, régler leur manifestation vitale et arriver par suite à modifier scientifiquement les mécanismes organiques complexes qui résultent de leur réciprocité d’action. Quelle que soit la nature du phénomène de la vie auquel on s’adresse, c’est toujours à la connaissance des propriétés élémentaires des tissus vivants qu’il faut faire remonter l’explication physiologique. La vie n’est au fond qu’un mécanisme; elle ne s’entretient dans l’organisme que par l’activité fonctionnelle bien équilibrée de tous les éléments histologiques. La mort survient par la rupture de l’équilibre vital, amenée dans la machine organisée par la cessation d action d’un ou de plusieurs éléments organiques essentiels à la vie de l’ensemble.

Les effets des poisons nerveux et musculaires nous démontrent déjà cette proposition de la manière la plus évidente. En nous reportant au mécanisme de la

mort par ces agents toxiques, nous voyons qu’il n’y a en définitive qu’un seul élément atteint d’abord par le poison. Nous pouvons suivre facilement les perturbations vitales qu’il provoque, maîtriser scientifiquement les symptômes de l’empoisonnement, et nous rendre compte de la manière suivant laquelle il détermine progressivement l’extinction de l’activité vitale dans tous les autres éléments histologiques 60 .

On comprendra facilement que toutes ces études de physiologie générale soient d’une complexité inouïe et entourées d’innombrables difficultés, qui ne seront peut-être surmontées qu’au prix de longs efforts. Mais, au milieu de tous les obstacles qu’il rencontre, le savant doit reprendre courage dès qu’il aperçoit, dans les résultats de ses recherches, quelques lueurs qui lui montrent qu’il marche dans la bonne voie.