PHÉNOMÈNES DE CIRCULATION ET DE RESPIRATION

Système vasculaire. — Éléments sanguins et lymphatiques, etc.

Les éléments organiques ne manifestent leurs propriétés vitales qu à la condition d’être entourés par un milieu ambiant qui soit compatible avec l’accomplissement des phénomènes physico-chimiques essentiels à la vie. On comprend dès lors que la plupart des éléments histologiques, plongés et fixés dans les profondeurs du corps vivant, ne puissent se mettre

en rapport direct avec le milieu extérieur. C’est pourquoi il s’est formé dans tous les organismes un véritable milieu intérieur, dans lequel les éléments

■ anatomiques remplissent leurs fonctions, et parcourent toutes les phases de leur existence, comme dans une atmosphère physiologique qui leur est propre. L’eau, l’air et les aliments qui existent an dehors pénètrent dans l’organisme et y circulent avec le sang sons le nom de liquide nourricier. Mais l’élé-

■ ment organique ne puise pas seulement dans ce liquide- ses principes respiratoires et alimentaires; il y rejette aussi les résidus excrémentitiels de sa nutrition. C’est donc bien là un véritable milieu liquide intérieur dont les éléments anatomiques sont les habitants naturels. J’ai particulièrement insisté sur cette idée du milieu intérieur 61 , et je la crois très-., juste au point de vue de la physiologie expérimentale.

Le milieu intérieur doit être liquide parce que l’eau est indispensable aux réactions chimiques, ainsi qu’à la manifestation des propriétés de la matière vivante. Ce n’est que par un artifice de construction que des organismes animaux et végétaux existent dans l’air. Aucun de leurs éléments histologiques ne pourrait y vivre; il y périrait infailliblement ou tomberait à l’état de vie latente par dessiccation. Les éléments histologiques sont done tons • de véritables organismes élémentaires aquatiques; ils conservent chacun leur substance spéciale et leurs sucs propres, car ils ne sont point imbibés par

les liquides organiques dans lesquels ils nagent ou par lesquels ils sont baignés.

Tout milieu intérieur liquide doit présenter, pour entretenir la vitalité des éléments histologiques, des conditions convenables de température, ainsi que de l’air et des aliments dissous dans l’eau.

L’air du milieu intérieur chez tous les êtres vivants est composé, comme celui du milieu extérieur, par de l’oxygène, de l’acide carbonique et de l’azote; seulement les proportions de ces trois gaz peuvent varier à chaque instant, en raison des combustions respiratoires et des autres phénomènes chimiques qui o nt lieu dans l’organisme.

Les aliments que renferme le milieu intraorganique sont d’abord des sels terreux, puis des matières azotées ou albuminoïdes, des matières non azotées grasses ou sucrées; et ces diverses substances sont d’autant plus variées dans leur composition que l’organisme est plus parfait, c’est-à-dire que la diversité des éléments anatomiques qui le constituent est plus grande. Les matières alimentaires complexes contenues dans le milieu intérieur proviennent du dehors, mais elles ne s’y trouvent pas à l’état où elles doivent être pour nourrir les éléments histologiques; elles sont préalablement élaborées et souvent profondément modifiées par les appareils ■digestifs. C’est pourquoi ces matières nutritives du milieu intérieur doivent être réellement considérées comme des produits de sécrétions spéciales de l’organisme vivant. En effet, une fois qu’elles ont été

ainsi élaborées par l’organisme, elles ne peuvent servir qu’à lui, et ne sauraient être transfusées d’un animal dans un autre d’espèce différente; car elles seraient impropres à faire vivre convenablement les éléments anatomiques d’un organisme qui ne les aurait point préparées.

La température du milieu organique intérieur est, pour les'végétaux, à peu près la même que celle du milieu extérieur cosmique. Parmi les animaux, les uns possèdent un milieu intérieur à température variable, qui suit les oscillations de la température extérieure : ce sont les animaux dits à sang froid; les autres sont pourvus d’un milieu intérieur possédant une température en général plus élevée que celle du milieu extérieur, mais à peu près fixe et indépendante des variations atmosphériques ambiantes : ce sont les animaux dits à sang chaud. Cette seule circonstance de fixité ou de variabilité dans la température du milieu intérieur amène, au point de vue physiologique, une différence radicale entre les êtres vivants. Tous ceux dont le milieu intérieur offre une température variable ne possèdent point des manifestations vitales identiques et constantes dans leur activité. Ils sont enchaînés aux vicissitudes climatériques, s’engourdissent pendant l’hiver, et se réveillent pendant l’été. Les animaux à sang chaud, au contraire, se montrent inaccessibles à ces oscillations de température du milieu extérieur et possèdent une vie libre et indépendante. Cette liberté vitale, on le voit, n’est qu’une question

de perfectionnement du milieu intérieur qui fait que les organismes élevés se trouvent mieux protégés contre les variations de température. Chez ces animaux les éléments histologiques sont renfermés dans le corps comme en serre chaude; ils ne ressentent pas l’influence des frimats extérieurs, mais au fond ils n’en sont pas pour cela plus indépendants. S’ils fonctionnent constamment et s’ils ne s’engourdissent pas, c’est que la température constante et élevée du milieu intérieur entretient incessamment les combustions et les conditions physiques et chimiques qui sont indispensables à leur activité vitale.

Le milieu intérieur organique peut, comme le milieu cosmique extérieur, s’altérer par des circonstances normales ou accidentelles. Il s’use et se vicie normalement par le fait même de la vie des éléments. C’est pourquoi il doit se réparer et se purifier, c’est pourquoi il faut qu’il respire, c’est-à-dire qu’il circule et qu’il soit constamment aéré et agité. Cette dernière fonction est confiée à un élément anatomique spécial, qui est libre et circule dans le liquide nourricier : c’est le globule rouge, qui constitué l’élément respiratoire spécial du liquide sanguin. Outre l’altération produite par les résidus de la nutrition des éléments histologiques, le milieu intérieur peut encore être vicié par la formation ou l’introduction accidentelle de matières toxiques. En effet, ce n’est qu’à la condition d’arriver dans le sang que les poisons produisent sur les éléments leurs ac-

lions délétères, el que les substances médicamenteuses exercent leur influence salutaire.

Telle est en abrégé l’idée qu’il faut se faire du sang et des divers liquides qui sont mis en circulation dans l’organisme vivant. CeS fluides doivent être considérés comme constituant un milieu intérieur dont la physiologie générale aura à rechercher et à déterminer les conditions physico-chimiques dans leur rapport avec la vie des éléments histologiques 62 .

La température des animaux à sang chaud est regardée comme étant fixe. Toutefois, dans les parties intérieures les plus chaudes, elle oscille en général de 38 à 40 degrés centigrades chez les mammifères, de 43 à 45 degrés centigrades chez les oiseaux. Dans les parties du corps qui sont refroidies par le contact direct de l’atmosphère extérieure, la température du liquide sanguin, et particulièrement celle du sang des veines superficielles, peut quelquefois s’abaisser considérablement. Mais, comme il y a mélange de la masse totale du sang dans le cœur et dans le poumon, il en résulte que le sang artériel qui est distribué aux éléments organiques présente toujours à peu près la même température.

Magendie et moi avons fait des expériences pour savoir jusqu’à quel point la chaleur du sang peut rester fixe chez les animaux à sang chaud plongés dans des atmosphères extérieures très-chaudes ou très-froides. Nous avons placé des mammifères et des oiseaux dans des étuves sèches dont l’air renouvelé avait une température de 60 à 80 et jusqu’à

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE 6â-

100 degrés centigrades. D’abord les animaux supportaient assez bien cette chaleur élevée; ils ne paraissaient pas souffrir dans ce milieu. Puis ils devenaient un peu agités et haletants ; et, sans autre symptôme» au bout d’un certain temps, qui était variable, ils poussaient un cri et mouraient subitement. En examinant aussitôt la température du rectum, on trouvait que l’animal s’était toujours échauffé de 5 degrés en plus de sa chaleur normale. D’où il semblait résulter que, des que le sang avait acquis la température de 45 degrés chez les mammifères, et de 50 degrés chez les oiseaux, la vie de certains éléments histologiques devenait impossible, et la mort de l’organisme inévitable. Plus tard, en reprenant ces études, je trouvai que, dans ces expériences, la vie cesse par arrêt subit du -coeur .et par rigidité presque instantanée de tout le système musculaire 63 . Quand on ouvre ranimai immédiatement après la . mort, le cœur, surpris en fonction en quelque sorte,, ne se contracte plus, et l’on trouve le sang rutilant dans les cavités gauches et noir dans les cavités droites. Cela indique que la circulation a cessé avant la respiration ; car, dans les genres de mort, les plus nombreux, où la circulation survit au contraire à la respiration, on trouve toujours comme conséquence le sang noir dans toutes les cavités du cœur. L’enseignement que la physiologie générale peut retirer de ces expériences, c’est que la température du milieu intérieur ne saurait dépasser impunément 45 degrés chez les mammifères et 50 degrés chez les oi-

seaux. Chez l’animal mort à cette température, l a matière musculaire est altérée, coagulée et devenue acide, ce qui amène nécessairement l’extinction des fonctions vitales. Toutefois il est remarquable que la mort par rigidité musculaire puisse aussi survenir sous l’influence de certains poisons qui cependant ne modifient pas la température du sang. Cela porte à supposer que la chaleur du sang exerce probablement son action sur les muscles par l’intermédiaire des nerfs, et qu’elle amène la mort simplement par épuisement nerveux et musculaire.

Quand on refroidit de petits mammifères (cochons d’Inde, lapins) en les entourant de glace, mais en les préservant en même temps de son contact humide, on constate que la mort survient lorsque la température du rectum est descendue à 18 ou 20 degrés 64 . Si alors on retire les animaux du contact avec la glace, et qu’on les laisse à une température ambiante de 15 à 25 degrés, par exemple, ils ne se réchauffent plus spontanément et ils ne reviennent pas comme le feraient des animaux à sang froid engourdis. Ils finissent par périr après un certain temps, à moins qu’on ne les réchauffe artificiellement ; dans ce cas seulement on peut les faire revenir à la vie. Mais il ne faudrait pas conclure de l’expérience qui précède que es éléments histologiques des animaux à sang chaud perdent leurs propriétés vitales à une température de 18 à 20 degrés centigrades. Si l’abaissement de la température était opéré très-graduellement, on pourrait la porter beau-

coup plus bas. J’ai constaté moi-même, après beaucoup d’autres observateurs, sur des marmottes qui étaient dans l’engourdissement hibernal, que la température du rectum descendait quelquefois à 4 ou 5 degrés au-dessus de zéro. Chez des marmottes ainsi engourdies j’ai fait la section du grand sympathique au cou sans les réveiller et sans produire aucune différence de température appréciable du côté de la tête correspondant à la section. Mais j’ai été surpris de voir que, chez ces animaux, où les humeurs et les éléments histologiques étaient plongés dans un si profond engourdissement, les phénomènes de plasticité organique ne s’accomplissaient pas moins avec une grande facilité. Les plaies faites pour découvrir le sympathique furent, pendant le sommeil hibernal, peut-être plus rapidement cicatrisées que pendant le réveil de l’animal 65 .

Le milieu liquide intérieur arrose et baigne les éléments histologiques en leur faisant supporter une certaine pression, qui, de même que la température, est à peu près fixe chez les animaux à sang chaud, tandis qu’elle est variable chez les animaux à sang froid. On pourrait donc distinguer aussi sous ce rapport des animaux à haute pression ou à pression constante, et des animaux à basse pression ou à pression variable. La pression exercée par le sang artériel qui se distribue aux tissus et aux éléments est supérieure à la pression atmosphérique. C’est une observation qui a pu être faite dès qu’on a blessé une artère et qu’on a vu le sang jaillir au loin; mais

les premières études expérimentales exactes sur ce sujet sont dues à un physiologiste français. M. Poiseuille 66 a le premier adapté un manomètre à l’artère d’un animal vivant; il a ouvert ainsi la voie à une branche de la physiologie expérimentale, Y hémodynamique, qui s’est depuis rapidement développée et a été, à l’étranger, l’objet des beaux travaux de Wolkmann, Ludwig, etc. L’hémo-dvnamique a été considérablement perfectionnée par l’emploi de procédés graphiques, dont le principe est également dû à deux savants français, MM. Poncelet et Morin, et dont l’application à la physiologie de la circulation a donné lieu en France à d’importantes recherches de la part de MM. Marey et Chauveau 67 . Il faut distinguer deux éléments dans la pression du sang artériel 68 : 1° Y impulsion, qui vient de la contraction cardiaque; 2“ la pression, qui résulte de la tension artérielle. L’impulsion cardiaque varie chez les animaux suivant leur taille, c’est-à-dire suivant le volume du cœur. La pression ne varie que peu, et elle équivaut en général, chez les mammifères, à une force capable de soulever une colonne mercurielle de 150 millimètres environ. L’impulsion cardiaque qui détermine le pouls est elle-même d’autant plus forte qu’on l’examine plus près du cœur; elle s’éteint et disparaît vers la fin du système artériel, et alors la pression artérielle reste à peu près seule. On peut donc admettre en physiologie générale que, chez tous les animaux dont la température est constante, c est-à-dire chez les animaux à sang chaud, la près-

sion que supportent les éléments histologiques est aussi à peu près constante. La pression du milieu intérieur ou sangin a une influence importante pour la vie des éléments histologiques. Elle règle les phénomènes d’échange qui se font entre ces éléments et le milieu liquide qui les entoure. Quand on diminue la pression par une soustraction considérable de sang, l’absorption devient plus énergique, c’est-àdire que les fluides interstitiels, ainsi que le liquide propre des tissus et des éléments, s’exosmosent et passent dans le milieu intérieur en beaucoup plus grande proportion, ainsi qu’on peut s’en assurer par les modifications de composition qu’éprouve alors le fluide sanguin. Quand on augmente la pression en restreignant le champ circulatoire par la ligature d’un certain nombre d’artères ou autrement, il en résulte des troubles d’ordre inverse, et les excrétions deviennent alors plus considérables.

Les variations dans les proportions du sang peuvent encore avoir des conséquences directes sur la vie des éléments histologiques. Quand la quantité du sang est diminuée, c’est comme si le milieu liquide intérieur avait été restreint; il se vicie alors d’autant plus facilement qu’il offre moins de masse. C’est pourquoi, lorsqu’on a enlevé du sang à un animal, il faut moins de substance toxique pour l’empoisonner 69 . Les lois de la viciation du mibeu intérieur sont, en effet, les mêmes que pour le milieu extérieur. Si l’on veut rendre l’air toxique, à l’aide d’un gaz délétère, par exemple, il faudra naturelle-

ment dégager une quantité de gaz d’autant plus grande qu’il y aura plus d’air à altérer; car un gaz vénéneux n’est point mortel par sa quantité absolue, mais par la proportion relative qui se trouve répandue dans l’air. Il en est absolument de même pour les poisons introduits dans l’atmosphère liquide intérieure des éléments.

Le milieu intérieur, ayant de la tendance à se corrompre et à se vicier, a besoin de se renouveler et d’être constamment mis en mouvement. 11 faut, en un mot, qu’il soit toujours en circulation. La chaleur deviendrait une cause puissante de viciation du sang, en favorisant les phénomènes chimiques d’échange nutritif; mais comme elle accélère en même temps les contractions du cœur, il existe toujours un parallélisme établi entre l’intensité de l’altération et l’activité de la dépuration du milieu intérieur 70 .

Le liquide sanguin offre constamment une réaction neutre ou alcaline, mais jamais acide. La composition du milieu liquide intérieur règle d’avance les réactions chimiques qui s’y accomplissent. J’ai entrepris autrefois une série de recherches ayant pour objet de déterminer quelle est la nature des réactions qui peuvent s’effectuer dans le sang. Les expériences m’ont appris que la constitution chimique du sang ne permet pas, en général, les combinaisons métalliques par double décomposition, mais qu’elle est, au contraire, éminemment favorable au développement des fermentations, ainsi

qu’à toutes les actions chimiques que l’on comprenait autrefois sous le nom de 'phénomènes catalytiques 71 . Mais, dans tous les cas, pour se manifester, les phénomènes chimiques du milieu intérieur, de môme que les propriétés vitales des tissus, ont besoin du contact de l’air, et particulièrement delà présence de l’oxygène. C’est ici qu’intervient le rôle indispensable et spécial de l’élément respiratoire du sang.

Les globules rouges sanguins sont des éléments histologiques innombrables qui colorent le milieu intérieur organique liquide des animaux vertébrés. Ce sont des cellules rondes ou ellipsoïdes libres et flottantes dans le plasma. Ces éléments respiratoires circulent avec le sang et viennent alternativement absorber l’oxygène au contact de l’air, à la surface des poumons, pour l’emporter ensuite dans la profondeur du milieu intérieur, au contact des éléments histologiques fixes des tissus vivants. Tous ces éléments peuvent ainsi respirer et vivre, semblables aux animaux fixés dans la mer qui respirent et vivent à la faveur de l’eau aérée qui passe au-devant d’eux. Les éléments respiratoires du sang, en portant l’oxygène dans le milieu liquide intérieur, président à la respiration, qui est, pour l’animal, la fonction la plus immédiatement indispensable de toutes. La suspension de la respiration entraîne rapidement la mort par asphyxie, et avec une rapidité d’autant plus grande que l’organisme est plus parfait, c’està-dire que les propriétés vitales de ses éléments sont plus variées ou plus délicates.

Toutes les fonctions élémentaires des tissus sont finalement manifestées par des propriétés de matière. La physiologie générale doit donc rattacher la fonction respiratoire du globule rouge du sang à la propriété chimique innée que possède sa substance de se charger d’oxygène, en absorbant ce gaz, soit au contact de l’air atmosphérique libre, soit au contact de l’air dissous dans l’eau. Mais ce qui importe au physiologiste, c’est de connaître exactement les conditions dans lesquelles cette propriété respiratoire du globule peut s’exercer.

Le globule rouge du sang est un élément de perfectionnement organique. Les vertébrés seuls le possèdent dans leur milieu intérieur 72 . La chaleur, qui augmente l’activité fonctionnelle de tous les éléments anatomiques, exalte aussi celle des globules rouges sanguins. C’est pourquoi ils ont des propriétés plus énergiques chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid. Comme parties organisées et vivantes, les globules sanguins naissent, vivent et meurent par l’exercice même de leurs fonctions naturelles. Mais j’ai montré qu’ils peuvent aussi mourir accidentellement, et que, comme les autres éléments histologiques, ils ont leurs poisons spéciaux. Je vais développer ce point nouveau, parce qu’il éclaire la nature du rôle physiologique des globules sanguins et permet en même temps de déduire des applications utiles à la physiologie expérimentale.

ün chimiste français, M. Félix Leblanc 7S , avait,

en 1842, découvert que, parmi les produits gazeux de la combustion du charbon ordinaire, l’oxyde de carbone est de beaucoup le plus vénéneux. Il constata que. ce gaz, à la dose de 4 à 5 pour 100 dans l’air, fait périr instantanément des oiseaux. En 1853 et en 1856, en étudiant le mécanisme de l’empoisonnement par l’oxyde de carbone, je fus amené à trouver que la respiration de ce gaz détermine très-rapidement la mort, parce qu’il déplace instantanément l’oxygène des globules du sang 74 . L’examen attentif des propriétés de l’élément sanguin intoxiqué me prouva ensuite qu’il s’était produit, entre l’oxyde de carbone et la substance du globule, une combinaison chimique spéciale, qui, une fois connue, rendait parfaitement compte de tous les phénomènes de l’empoisonnement.

L’hémato-globuline, qui constitue la substance du globule, est la seule matière élémentaire vivante qui contienne du fer; elle est rouge et possède une grande affinité pour l’oxvgène. C’est à cette propriété que l’élément respiratoire sanguin est redevable de sa fonction. L’absorption de l’oxygène par le globule rouge s’effectue par une véritable combinaison avec l’hémato-globuline. Si c’était une simple dissolution, elle devrait augmenter avec l’abaissement de la température; or c’est le contraire qui s’observe, soit quand on considère ce qui se passe chez les animaux à sang chaud et à sang froid, soit quand on expérimente directement sur les globules sanguins euxmêmes 74 bis . Toutefois cette combinaison entre

l’hémato-globuline est peu énergique, et, bien que le globule prenne l’oxygène avec avidité, il ne le retient que faiblement. Du reste, cette grande instabilité caractérise toutes les combinaisons gazeuses du sang 75 ; ce qui permet la mobilité des phénomènes chimiques, qui est nécessaire dans les manifestations vitales. En effet, si un élément histologique vient à contracter avec ce qui l’entoure des combinaisons trop stables, il tombe en indifférence chimique, et la vie, par cela même, cesse aussitôt en lui. C’est précisément ce qui arrive dans la combinaison de l’oxyde de carbone avec l’hémato-globuline. L’oxyde de carbone n’empoisonne et ne tue le globule sanguin que parce qu’il contracte avec sa substance une union trop énergique, qui chasse l’oxygène qu’elle contient sans permettre à celui-ci de le déplacer à son tour. Les globules sanguins ainsi empoisonnés sont véritablement embaumés 75 bis , et ils conservent pendant des semaines entières leur couleur rutilante. Le globule qui a été touché par l’oxyde de carbone ne renferme plus d’oxygène, mais il est en outre incapable d’en reprendre au contact de l’air. L’animal qui se trouve empoisonné meurt par suite d’une véritable paralysie des éléments respiratoires de son sang; ces éléments sont encore dans les vaisseaux ; mais ils circulent inertes et ont cessé de remplir leur fonction. Les globules du sang sont alors seuls atteints, et, autant qu’on peut le constater, l’oxyde de carbone n’agit directement sur aucun autre élément histologique. Le plasma sanguin lui-

même paraît inaltéré, de sorte que l’oxyde de carbone pourrait servir à distinguer dans le sang les phénomènes qui appartiennent aux globules de ceux qui dépendent du plasma seul.

D’après ce qui précède, il nous sera facile de prévoir et d’expliquer physiologiquement les symptômes de l’intoxication par l’oxyde de carbone. L’empoisonnement se manifeste d’abord avec les symptômes de l’hémorragie pure et simple, c’est-à-dire par des paralysies du sentiment et du mouvement, comme celles qui surviennent après la soustraction du sang par la saignée ou par l’obstruction des vaisseaux. Si les inspirations du gaz délétère sont suspendues, l'animal pourra revenir, parce que les globules sanguins du corps entier, ne se rencontrant pas à la fois dans le poumon, n’ont pas tous été atteints par le poison. Les éléments sanguins restés sains pourront continuer de remplir leurs fonctions, soit par la continuation spontanée du jeu respiratoire, soit à l’aide de la respiration artificielle. Quand l’empoisonnement a été complet, c’est-à-dire quand les éléments respiratoires du milieu intérieur ont été intoxiqués en totalité ou en trop grande quantité par l’oxyde de carbone, la mort de l’organisme est irrévocable 76 .

Mais les études sur l’empoisonnement par l’oxyde de carbone m’ont encore conduit à une application utile aux progrès de la physiologie générale. J’ai pensé que cette singulière propriété que possède l’oxyde de carbone de dégager l’oxygène du globule

sanguin pourrait servir de principe pour un nouveau procédé d’analyse des gaz du sang, qui aurait l’avantage d’être rapide et d’éviter les causes d’erreurs qui résultent de l’altération incessante du liquide sanguin. Mes prévisions ont été réalisées; et ce procédé, déjà expérimenté par beaucoup de physiologistes, me paraît devoir obtenir une supériorité évidente sur tous les autres, surtout en le combinant avec l’emploi du vide 77 .

Dans la mécanique vitale des organismes élevés, il faut considérer que le sang est appelé à jouer visà-vis des éléments histologiques un double rôle : il est à la fois leur liquide nourricier et leur liquide excitateur fonctionnel. Pour se faire une idée juste de l’action des globules du sang dans ces deux ordres de fonctions, il est nécessaire d’avoir une notion exacte de leurs diverses propriétés vitales et une connaissance précise des conditions physico-chimiques dans lesquelles ces propriétés entrent en activité.

On peut étudier les propriétés vitales des globules sanguins en dehors du corps vivant avec une plus grande facilité que pour les autres éléments histologiques. En effet, les globules sanguins en suspension dans le plasma sont les seuls éléments dont la mobilité permette de les retirer de l’organisme sans dilacération. On constate, en dehors des vaisseaux, que le globule absorbe l’oxygène de l’air, le retient et le change plus ou moins rapidement en acide carbonique. En effet, si l’on agite du sang dans une éprou-

velte, on voit les globules prendre la teinte rutilante caractéristique du sang artériel; puis, si l’on abandonne le sang au repos, on observe que les globules qui ne sont plus au contact de l’air deviennent noirs, perdent leur oxygène et se chargent d’acide carbonique; alors le sang est devenu veineux. La disparition de l’oxygène est d’autant plus rapide que la température est plus élevée et que l’activité du globule sanguin est plus grande. Chez les animaux hibernants, les globules du sang, comme tous les autres éléments histologiques, sont engourdis par l’abaissement de la température, et j’ai constaté que, dans ces circonstances, le sang est presque aussi rutilant dans les artères que dans les veines. Néanmoins nous avons vu que dans ce cas le travail de plasticité et de cicatrisation a conservé son activité; ce qui semblerait indiquer que les globules rouges sont étrangers à ce phénomène, qui aurait probablement son siège dans le plasma ou dans des liquides blastématiques qui en doivent dériver.

Chez les animaux à sang chaud, le sang commence réellement à devenir veineux dans le système artériel dès qu’il est sorti des poumons. En effet, puisque le sang artériel se change en sang veineux dans une éprouvette, il peut bien éprouver le même phénomène dans une artère, s’il y séjourne assez longtemps. C'est pourquoi la quantité d’oxygène doit diminuer dans le sang artériel à mesure qu’il s’éloigne du cœur. C est en effet ce qu’on peut constater 78 . Néanmoins c es i principalement dans le système des vaisseaux

capillaires que le sang trouve les conditions de la vénosité, qui font disparaître son oxygène et apparaître de l’acide carbonique 79 . C’est là surtout qu’il prend une teinte plus foncée. Cependant il peut arriver, ainsi que je l’ai constaté, que le sang ne devienne pas veineux en traversant les capillaires, et qu’il sorte des veines rutilant et même par jet saccadé comme du sang artériel 80 . Cela arrive quand les capillaires sont élargis, soit par une section des nerfs vaso-moteurs du grand sympathique, soit par suite d’un état fonctionnel spécial des organes qui produit le même résultat.

Mais si le globule du sang consomme en lui-même et change en acide carbonique l’oxygène qu’il vient puiser dans le poumon, on cherche comment il peut vivifier les autres éléments du corps, et l’on se demande s’il agit sur eux à l’aide de l’oxygène qu’il porte ou à l’aide de l’acide carbonique ou d’autres produits qu’il forme. Ce sont là des questions encore entourées de beaucoup d’obscurité, mais il n’en est pas moins positif que, dans les animaux élevés, le sang artériel, c’est-à-dire celui qui renferme des globules oxygénés, est seul capable d’entretenir la vie; tandis que le sang veineux est inerte et même délétère, particulièrement pour les éléments nerveux et musculaires 81 .

On a admis que l’oxygène nourrit les tissus et que l’acide carbonique les excite à fonctionner 82 . J’ai lieu de croire jusqu’à présent, d’après des expériences particulières, que la propriété nutritive réside dans

d’antres parties du plasma et qu’elle est indépendante du globule rouge sanguin. En effet, chez les animaux invertébrés, le sang, dépourvu de globules rouges, ne sert pas moins à la nourriture de leurs tissus. Je penserais au contraire que les globules rouges chargés d’oxygène sont les excitateurs fonctionnels des autres éléments du corps. En effet, l’oxygène, porté sur les tissus vivants, les excite à manifester leurs propriétés vitales spécifiques, de même qu’il excite aussi les propriétés physico-chimiques spéciales des corps minéraux. On peut d’ailleurs constater cette action excitante de l’oxygène quand on le met en contact direct, dans le tissu cellulaire, avec des éléments histologiques déterminés 83 .

Quant à l’acide carbonique, je pense qu’au lieu d’être un excitateur fonctionnel des éléments, il joue au contraire un rôle inverse, c’est-à-dire qu’il engourdit les. tissus et agit en ralentissant l’état fonctionnel pour favoriser les phénomènes nutritifs. Le globule sanguin contribuerait donc à deux fonctions à la fois : lorsqu’il est oxygéné, il exciterait les tissus par son contact avec eux, et, quand il a transformé l’oxygène en acide carbonique, il leur fournirait un élément ou une condition pour leur nutrition 84 . Quand je dis que l’oxygène excite les tissus nerveux et musculaire, j’entends seulement faire comprendre qu’il sollicite en eux la production et en quelque sorte la sécrétion de leurs propriétés vitales, mais non pas qu’il les met en jeu. En effet, les éléments musculaires et nerveux entrent en fonction en réa-

gissant d’une manière spécifique les uns sur les autres, ou bien sous l’influence d’excitants mécaniques qui remplissent le même rôle.

Lorsqu’on fait circuler dans l’organisme du sang noir, c’est-à-dire du sang chargé d’acide carbonique, on abolit les propriétés nerveuses et musculaires 85 ; mais on n’éteint pas les fonctions nutritives ni la production de certains principes immédiats sécrétés 86 .

Quant aux propriétés vivifiantes du sang artériel, elles se démontrent par une foule de procédés, mais en particulier par la transfusion. Les globules du sang sont les seuls éléments histologiques qui, à raison de leur mobilité, peuvent être tra/iisfusés d’un animal dans un autre 87 .

La transfusion du sang privé de globules est impropre à entretenir la vie dans- les organismes élevés. La transfusion du sang veineux pourrait peutêtre constituer, dans certaines conditions données, une transfusion nutritive ; mais c’est la transfusion artérielle qui est la transfusion vivifiante, ainsi que cela est connu depuis longtemps. En d’autres termes, c’est le sang oxygéné seul qui peut développer les propriétés musculaire et nerveuse, qui sont, à leur tour, les moyens presque exclusifs de manifestation vitale chez les animaux.

Lorsqu’on opère la transfusion dans des muscles et des nerfs dont les propriétés vitales sont éteintes ou considérablement amoindries, on ne pourra donc réveiller leur vitalité qu’à la condition de leur en-

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE voyer des globules du sang chargés d’oxygène. On voit alors peu à peu les propriétés musculaire et nerveuse réapparaître et se manifester sous l’influence de leurs excitants ordinaires. On peut faire des transfusions totales, c’est-à-dire sur des corps entiers, et rappeler à la vie des animaux et même des hommes dans les cas de mort par hémorragie ou dans certains cas d’empoisonnement, quand il n’y a pas altération définitive d’un élément histologique essentiel. On peut aussi pratiquer des transfusions partielles et injecter le sang oxygéné seulement dans un organe, dans un membre ou dans la tête.

M. Brown-Sequard 88 a fait beaucoup d’expériences intéressantes sur la transfusion. Il a montré que les divers tissus musculaires et nerveux, privés de sang depuis un certain temps, pouvaient reprendre plus ou moins rapidement leurs propriétés vitales sous l’influence de l’injection du sang oxygéné. Il a opéré sur les animaux et sur l’homme. 11 a fait voir chez des suppliciés que les muscles d’un membre séparé du corps, après avoir perdu leur irritabilité musculaire, pouvaient la recouvrer. Seulement tous les muscles ne reprennent pas simultanément leurs propriétés ; il en est de même pour la disparition des propriétés vitales. L’irritabilité musculaire dure plus longtemps dans certains muscles que dans d’autres, et M. J. Regnauld a constaté que les propriétés électriques ne sont pas de même intensité pour tous les muscles d’un membre. Tout cela prouve de plus en plus qu’il y a dans les éléments musculaires

beaucoup de variétés qui constituent en quelque sorte des individualités très-intéressantes à considérer pour le physiologiste.

M. Brown-Sequard a également montré que les propriétés des troncs des nerfs et des centres nerveux peuvent réapparaître sous l’influence de l’injection du sang artériel. En injectant le sang par la carotide dans la tête d’un chien décapité, il a vu revenir la propriété vitale des muscles et des nerfs. L’animal exécutait des mouvements de la face et des yeux qui paraissaient dirigés par la volonté. M. Brown- Sequard ne dit pas toutefois si le chien voyait et entendait.

Les expériences de transfusion faites sur la tête, et dans lesquelles on voit disparaître et reparaître l’expression de l’intelligence, nous frappent toujours comme quelque chose de merveilleux et d’incompréhensible. Mais ces faits ne nous semblent extraordinaires que parce que nous confondons les causes des phénomènes avec leurs conditions. Nous croyons à tort que la science conduit à admettre que la matière engendre les phénomènes que ses propriétés manifestent, et cependant nous répugnons instinctivement à croire que la matière puisse avoir la propriété de penser et de sentir.

Pour le physiologiste qui se fait une juste idée de la nature des phénomènes vitaux, le rétablissement de la vie et de l’intelligence dans une tête sous l’influence de la transfusion du sang oxygéné n’a rien absolument qui soit anomal ou étonnant; ce serait le

contraire seul qui serait surprenant pour lui. En effet, le cerveau est un mécanisme conçu et organisé de façon à manifester les phénomènes intellectuels par l’ensemble d’un certain nombre de conditions. Or, si on enlève une de ces conditions, le sang, par exemple, il est bien certain qu’on ne saurait concevoir que le mécanisme puisse continuer de fonctionner. Mais si l’on restitue la circulation sanguine avec les précautions exigées, telles qu’une température et une pression convenables, et avant que les éléments cérébraux soient altérés, il n’est pas moins nécessaire que le mécanisme cérébral reprenne ses fonctions normales. Les mécanismes vitaux, en tant que mécanismes, ne diffèrent pas au fond des mécanismes non vitaux. Si dans une montre on enlevait un rouage, on ne concevrait pas que son mécanisme continuât de marcher; mais si l’on restituait ensuite convenablement la pièce supprimée, on ne comprendrait pas non plus que le mécanisme ne reprît pas son mouvement. Cependant on ne se croirait pas obligé pour cela de conclure que la cause de la division du temps en heures, en minutes et en secondes, manifestée par la montre, réside dans les propriétés du cuivre ou de la matière qui constitue ses aiguilles ou les rouages de son mécanisme. De même, si l’on voit l’intelligence revenir dans un cerveau et dans une physionomie auxquels on rend le sang qui leur manquait pour fonctionner, on aurait tort d’y voir la preuve que l’intelligence est dans le sang ou dans la matière cérébrale. Il ne faudrait

donc pas tirer de ces expériences des conclusions qu’elles ne comportent pas. Je le répète, la physiologie ne doit voir là que des mécanismes vitaux, disloqués et rétablis dans leurs conditions d'action. Sous ce rapport, le rétablissement des fonctions d’un muscle, d’un nerf ou du cerveau tout entier appartient à un même ordre d’explications. La restitution de tous les phénomènes vitaux musculaires et nerveux qui se passent dans une tête, de quelque nature admirable qu’ils nous paraissent, se rattache ici directement à l’histoire des propriétés du globule sanguin. Il y a même plus, car on peut dire que c’est l’oxygène seul du globule sanguin qui constitue la condition capable d’opérer cette résurrection fonctionnelle, en excitant les propriétés engourdies des éléments organiques. Nous savons en effet que les globules du sang privés d’oxygène ou chargés d’acide carbonique sont impropres à révivifier les facultés vitales. Je répéterai enfin que Lavoisier a démontré que l’oxygène est le gaz vital ou excitateur des propriétés de la matière organisée des corps vivants, comme il est aussi le gaz vital ou excitateur des propriétés inorganiques des corps minéraux. Nous n’avons donc à constater dans tout cela que les conditions d’un déterminisme nécessaire pour les manifestations des phénomènes soit vitaux soit minéraux, mais non à chercher des explications qui aboutiraient à un matérialisme absurde ou vide de sens 89 .

Dans les végétaux comme dans les animaux, on

donne le nom de respiration à l’échange gazeux qui s’opère entre l’organisme vivant et l’atmosphère ambiante. Mais la respiration ne saurait être considérée comme une fonction localisée dans un organe respiratoire. La physiologie générale nous apprend que tous les tissus et tous les éléments respirent parce que tous reçoivent du sang artériel oxygéné, et fendent du sang plus ou moins veineux, c’est-à-dire plus ou moins désoxygéné selon les phases de leur état nutritif et fonctionnel.

Dans les animaux, le mot respiration est synonyme de combustion 89 bis , c’est-à-dire de transformation de l’oxygène en acide carbonique et en eau parla fixation de ce gaz sur les éléments hydrogénés et carbonés du sang ou des tissus. C’est Lavoisier qui a donné cette interprétation de la respiration animale; toutefois on a mal exprimé sa pensée en admettant que le poumon était exclusivement le siège de cette combustion. Cette opinion semblait d’accord, il est . vrai, avec une expérience mal interprétée, savoir : que la chaleur était plus grande dans le sang artériel que dans le sang veineux; mais Lavoisier ne s’était pas prononcé aussi affirmativement qu’on avait paru le croire 90 . Plus tard on reconnut en effet que le poumon ne pouvait être le seul théâtre d’une combustion aussi active, et un physiologiste français, W. Edwards 91 , montra qu’une grenouille bien purgée d’air, respirant dans de l’hydrogène, exhalait de l’acide carbonique; ce qui prouvait bien que ce gaz, dans ce cas, ne s’était pas formé par une combustion

directe dans le poumon à l’aide de l’oxygène de l’air.

Le poumon, comme tous les tissus du corps, présente sans doute des phénomènes de combustion respiratoire qui lui sont propres; mais, en tant qu’organe de la respiration, il n’est que l’organe spé- •cial de l’absorption et de l’exhalation gazeuse de l’organisme vivant. C’est par la surface considérable des vésicules pulmonaires que le milieu intérieur du sang échange ses gaz avec le milieu extérieur, d’après les lois ordinaires de la diffusion gazeuse. S’il arrive des difficultés à cet échange gazeux, cela amène l’asphyxie, c’est-à-dire l’accumulation de l’acide carbonique dans le milieu intérieur et par suite l’engourdissement anesthésique des éléments histologiques 92 .

La combustion respiratoire a été regardée chez les animaux comme la source principale de la chaleur que le sang est chargé de répandre et de distribuer dans les diverses parties du corps. Si cette idée est juste, il doit en résulter que c’est le sang brûlé, c’est-à-dire le sang veineux, qui sera le plus chaud. C’est ce que l’expérience vient démontrer quand elle est instituée de manière à rendre les conditions exactement comparables pour le sang artériel et pour le sang veineux. On conçoit, en effet, que le ralentissement de la circulation dans les veines superficielles puisse amener une déperdition de calorique telle que le rapport se trouve alors renversé et que le sang veineux se montre plus froid que le sang artériel. C’est ce qui a donné lieu pendant longtemps

à des contradictions expérimentales apparentes entre les faits et la théorie, qui aujourd’hui sont bien expliquées.

D’un côté, on avait admis avec raison que la combustion était la source de la chaleur animale, mais on avait regardé à tort, d’autre part, le poumon comme l’organe exclusif de cette combustion. D’après cette dernière opinion, il était logique de conclure que le sang artériel devait être plus chaud que le sang veineux; mais, dès qu’on eut reconnu que la combustion respiratoire se passait surtout dans les capillaires généraux du corps, le fait du sang artériel plus chaud que le sang veineux était paradoxal. 11 restait sans doute toujours d’accord avec l’observation empirique, mais il devenait en désaccord avec les idées que l’on s’était faites de la combustion respiratoire comme cause de la chaleur animale. Il fallait donc expliquer la contradiction en conciliant l’observation avec la théorie, ou bien en renversant la théorie si elle n’était pas d’accord avec les faits. Or j’ai montré que les résultats différents, et en apparence opposés, de l’observation s’interprètent tout à fait en faveur de la théorie de Lavoisier, et que les faits contradictoires s’expliquent facilement par les conditions mêmes des expériences 93 . Dans les profondeurs de l’organisme, quand il n’y a pas de cause de refroidissement, le sang veineux est toujours plus chaud que le sang artériel. J’ai trouvé que le sang veineux le plus chaud du corps est celui qui sort du foie par les veines sus-hépatiques. C’est, en

effet, un sang en quelque sorte deux fois veineux. Dans les veines superficielles du corps, le sang est, au contraire, toujours plus froid que dans les artères ; cela s'explique parle refroidissement que le sang veineux éprouve dans ces vaisseaux, où il circule généralement avec lenteur. Il entre donc, ainsi qu’on le voit, dans le cœur droit du sang veineux des organes profonds plus chaud que le sang artériel, et du sang veineux de la peau et des organes superficiels plus froid que le sang artériel. Le mélange qui en résulte traverse le poumon et peut encore se rafraîchir au contact de l’air froid ; ce qui fait que le sang artériel du ventricule gauche est ordinairement d’une température un peu inférieure à celle du sang veineux dans le ventricule droit 94 . Mais, dans tous les cas, les éléments histologiques ne se ressentent pas de ces différences, car le sang oxygéné sortant des poumons est nécessairement lancé à toutes les parties du corps avec la même température.

Tous les phénomènes chimiques, dans les organismes vivants élevés, doivent être rattachés plus ou moins directement à la physiologie des globules rouges du sang. Ce sont en effet ces globules qui, par leur activité, règlent tous les phénomènes de respiration et de combution, en ce sens qu’ils absorbent l’oxygène dans le milieu extérieur et le portent dans le milieu intérieur, qui est le théâtre de toutes les mutations chimiques de l’organisme 95 .

Le globule rouge sanguin est un élément histologique vivant. Comme tous les autres éléments qui

possèdent une spécialisation vitale bien marquée, il ne peut exister et remplir ses fonctions que dans certains milieux plasmatiques 96 .

Outre les globules rouges, le plasma tient encore en suspension un autre corps qui doit être rangé parmi les éléments histologiques normaux du sang : ce sont les globules blancs ou leucocythes. La vitalité de ces corps n’est pas douteuse. C’est un savant français, M. le docteur Davaine 97 , qui a le premier attiré l’attention des physiologistes sur ce point, et beaucoup d’autres observateurs après lui ont constaté que ces globules sont doués de mouvements amiboïdes caractéristiques.

Nous avons vu que les globules rouges, qui sont des éléments sanguins respiratoires de perfectionnement, ne se rencontrent que chez les animaux vertébrés. Les globules blancs existent au contraire chez les animaux vertébrés et invertébrés, et ils paraissent jouer dans l’organisme un rôle beaucoup plus général d’éléments sanguins nutritifs, plastiques ou évolutifs. Mes premières observations sur ces corps remontent à 1854. Dès cette époque, j’avais été amené à considérer la nutrition comme une évolution continuée, et à regarder les globules blancs comme des éléments organiques destinés à représenter chez l’adulte la suite du processus plastique embryonnaire. J’ai alors dirigé particulièrement mes études sur les conditions de la production des globules blancs. J’ai prouvé qu’ils avaient les conditions de leur formation dans les tissus et spéciale-

ment dans certains organes, tels que l’organe hépatique, et j’ai montré expérimentalement pour la première fois que ces éléments pouvaient se développer dans un liquide organique sous les yeux de l’observateur 98 . Les recherches ultérieures n’ont point contredit les premières indications que j’avais données sur la nature du rôle des globules blancs ; au contraire, d s observations nouvelles sont venues les appuyer. De même que le globule rouge constitue l’élément respiratoire du sang, je pense toujours que le globule blanc constitue son élément plastique. On sait avec quelle rapidité les globules blancs apparaissent dans certains cas de néo-formations normales ou pathologiques; ils interviennent dans les procédés de régénération ou de cicatrisation des tissus, soit comme élément de la lymphe dite plastique , quand il y a réunion par première intention, soit comme éléments en quelque sorte sacrifiés et éliminés sous forme de globules de pus, quand il y a cicatrisation après inflammation et suppuration, etc.

En résumé, s’il faut reconnaître que l’histoire physiologique des globules blancs du sang ou leucocytbes est encore entourée de grandes obscurités, nous n’en devons pas moins regarder ces corps comme constituant avec les globules rouges les deux éléments histologiques normaux et constants du sang 99 •

Les matériaux azotés du plasma sanguin, tels que l’albumine et la fibrine, ne sont pas des éléments histologiques, mais des principes immédiats. Il

faut les considérer comme des produits de sécrétion interne, quoiqu’on ignore encore le lien précis de ces sécrétions. On sait seulement que du sang défibriné se charge de nouveau de fibrine quand on le fait circuler pendant un certain temps dans les vaisseaux d’un membre, tandis qu’il y a au contraire des organes, tels que le rein, le foie, dans lesquels la fibrine du sang disparaît 10 °.

Les éléments histologiques qui composent l’organisme vivant ne sont pas entassés pêle-mêle et sans ordre à côté les uns des autres. Les éléments de même nature s’assemblent pour former les tissus, comme les tissus de nature différente s’associent pour constituer les organes. Le fluide sanguin parvient à ces éléments et à ces tissus ainsi groupés, à l’aide des vaisseaux artériels. Les artères sont des tuyaux composés par des éléments épithéliaux élastiques et contractiles, réunis en proportions diverses, suivant qu’on examine l’artère dans les différents points de son trajet, en dehors ou au dedans, des organes. A mesure que les artères se divisent et s’éloignent du cœur, le tissu contractile prédomine sur le tissu élastique 101 ; mais/parvenu au contact des éléments histologiques, le tube vasculaire, qui prend le nom de vaisseau capillaire, se réduit à sa membrane épithéliale interne, dont l’épaisseur varie en général entre 0 rani ,001 et 0 mm ,002 l02 . Cette membrane constitue donc une paroi très-ténue, qui, se trouvant seule interposée entre le fluide sanguin et le parenchyme organique, permet aux échanges nu-

tritifs de s’opérer facilement entre les éléments histologiques et le milieu sanguin intérieur. C’est après son contact avec les éléments, que le liquide nourricier est emporté par le système des veines et des vaisseaux lymphatiques i 03 .

Un même agent moteur pousse le sang dans les capillaires et le distribue à tous les éléments histologiques : c’est le coeur, organe central de la circulation. Son impulsion puissante est secondée par l’élasticité vasculaire, dont la tension devient égale dans la périphérie du système artériel. D’où il suit que tous les éléments histologiques, quelle que soit leur distance du moteur cardiaque central, reçoivent le sang avec des conditions de mécanique circulatoire à peu près semblables.

Mais si cette identité dans les phénomènes circulatoires du milieu intérieur paraît en rapport avec la nécessité d’une identité fonctionnelle dans toutes les parties du corps, cela ne permet pas de comprendre comment la circulation peut varier localement, s’accélérer au moment de la plus grande activité vitale et fonctionnelle des éléments, ou bien diminuer lors du repos de la fonction. Magendie avait regardé les artères comme tout à fait passives dans les phénomènes de la circulation, et ne jouant que le rôle de tubes élastiques. M. Poiseuille, d’après les mêmes idées, avait été conduit à considérer semblablement les vaisseaux capillaires. Dans un mémoire couronné par l’Académie des sciences 104 , cet auteur compare, en effet, le mouvement du sang dans les vaisseaux

capillaires à l’écoulement des liquides dans des tubes inertes de très-petits diamètres. Il a trouvé à ce sujet des résultats importants, savoir : que la nature seule du liquide peut avoir de l’influence sur la vitessè de l’écoulement dans ces petits tubes.

D’autres physiologistes avaient bien admis que les artères étaient contractiles et qu’elles pouvaient apporter dans la circulation artérielle des modifications indépendantes du cœur. Mais cette idée, émise depuis bien longtemps, n’avait pas pris racine dans la science, puisqu’elle n’avait pas empêché l’opinion contraire de prédominer; elle n’avait, en effet, en sa faveur que des faits vagues ou à peine entrevus. J’ai eu le bonheur de faire les premières expériences décisives pour résoudre cette question importante 105 . J’ai trouvé que la section du nerf grand sympathique au cou amène immédiatement une suractivité considérable dans toute la circulation céphalique et faciale, avec dilatation des petites artères et augmentation de la température du côté de la tête où a été pratiquée la section des nerfs. J’ai montré ensuite que, quand on galvanise le bout supérieur du nerf sympathique divisé, les petites artères se contractent, la circulation s’arrête, les parties se refroidissent momentanément pour redevenir vasculaires et chaudes dès qu’on cesse la galvanisation des nerfs 106 .

Ces expériences prouvaient bien clairement qu’en agissant sur le système nerveux, on pouvait resserrer ou élargir les vaisseaux et modifier la circulation capillaire. Elles apprenaient que c’est le grand sym-

pathique qui joue le rôle de nerf constricteur des petites artères et opère le ralentissement de la circulation capillaire. En effet, en coupant ce nerf on paralysait en quelque sorte les petites artères, qui se relâchaient considérablement; tandis qu’en excitant l’action nerveuse par le galvanisme, les petites artères se resserraient au contraire au point d’effacer leur calibre. Mais, en 1858, je montrai, dans une autre expérience, qu’il y avait aussi des nerfs dilatateurs des artères ou accélérateurs de la circulation capillaire 107 . Je fis voir qu’en excitant le nerf de la corde du tympan qui se rend à là glande sousmaxillaire, on provoquait dans cet organe une suractivité dans la circulation capillaire et une dilatation des petites artères telle que le sang sortait alors par la veine de la glande avec toutes les apparences du sang artériel, c’est-à-dire avec une couleur rutilante et une impulsion saccadée faisant parfois jaillir le sang au loin'. En outre, je rattachai pour la première fois ce phénomène à une sorte d’interférence nerveuse, c’est-à-dire à l’action paralysante de la corde du tympan sur le nerf sympathique l0S .

Toutes les expériences qui précèdent, quoique de nature différente, arrivaient à cette même conclusion, nouvelle et importante, savoir : qu’on pouvait, à l’aide du système nerveux, modifier profondément et localement la circulation capillaire, et atteindre par suite la vitalité des éléments histologiques autour desquels ces modifications circulatoires se passent. En effet, quand on accélérait la circulation capillaire,

on voyait la chaleur des parties augmenter/la sensibilité s’exalter et les sécrétions apparaître avec plus de force 108 bis . Quand, au contraire, sous l’influence du système nerveux, la circulation diminuait ou s’arrêtait, la sensibilité s’éteignait et les éléments organiques cessaient de fonctionner 108 ter . D’après tout cela, on arrivait à se convaincre que, bien que le cœur fût l’organe moteur unique de la circulation générale, le système nerveux sympathique, en agissant sur la contractilité des petites artères, devenait le régulateur de la circulation capillaire. Enfin ces mèmès expériences établissaient encore que l’on peut, par l’intermédiaire du système nerveux, modifier les phénomènes chimiques qui s’accomplissent autour des éléments organiques au sein du milieu intérieur sanguin. Le sang qui sortait des veines quand on déterminait la contraction vasculaire était noir et complètement privé d’oxygène, tandis que celui qui s’écoulait des mêmes veines quand on opérait l’élargissement vasculaire était rutilant et possédait encore la presque totalité de son oxygène.

En même temps que je poursuivais ces observations, j’avais appelé l’attention des physiologistes sur; d’autres faits, qui démontraient la nécessité d’admettre des circulations locales fonctionnant parallèlement à la circulation générale. J’avais trouvé, en effet, qu’il existe dans certains organes, et particulièrement dans les glandes, deux ordres de communications entre les artères et les veines, savoir : 1° des petites artères se résolvant en vrais capillaires;

2° d’autres petites artères qui s’inosculent directement avec les veines. Or ce sont ces dernières artérioles qui, restant éminemment contractiles sous l’influence nerveuse, servent à régler la circulation locale de l’organe sans troubler la circulation générale dans les autres parties. Dans le foie, j’ai constaté des anastomoses avec une disposition analogue entre la veine porte et les veines sus-hépatiques 109 . Un anatomiste français, M. Sucquet l10 , a montré.que chez l’homme il existe des anastomoses semblables entre les artères et les veines du système circulatoire périphérique.

Dans des expériences ultérieures, j’étendis beaucoup mes recherches relatives à l’influence des nerfs sur le système circulatoire. Je fis voir que les nerfs vaso-moteurs ont une origine distincte des nerfs moteurs ordinaires, et que dans un muscle, par exemple, il y a des nerfs moteurs de la fibre musculaire et d’autres fibres nerveuses vaso-motrices ayant une origine distincte et étant spécialement motrices dés vaisseaux. Enfin, je vis encore qu’à l’aide du système nerveux on peut aussi agir sur la circulation générale en arrêtant le cœur. En galvanisant le pneumogastrique au cou sur un chien, en même temps qu’on auscultait son cœur, je trouvai que les battements du cœur s’arrêtaient 111 au moment de la galvanisation des nerfs. Antérieurement j’avais fait l’observation avec Magendie que l’irritation de tous les nerfs sensitifs du corps retentit sur le cœur pour modifier ses battements, et j’avais prouvé que cet

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE effet se produit par une réaction nerveuse directe de la moelle épinière sur le cœur, sans passer par l’intermédiaire des pneumogastriques 112 .

En résumé, bien que les phénomènes de la circulation générale et locale ne soient au fond que des phénomènes purement mécaniques, nous comprenons maintenant comment le système nerveux peut les modifier et leur donner une mobilité et une variabilité qui est en rapport avec la nature même des fonctions de la vie. La seule circulation générale telle qu’elle était connue depuis Harvey ne donnait point d’explication des variations circulatoires si nombreuses qui surviennent dans les organes, suivant l’état d’activité ou de repos, et suivant l’état normal ou pathologique. La découverte des circulations locales et du rôle des nerfs vaso-moteurs vient nous expliquer comment chaque organe, chaque élément peut avoir, pour ainsi dire, sa circulation indépendante, sa nutrition spéciale, et, par suite, son fonctionnement distinct de celui de son voisin.

Les influences des nerfs sur les circulations locales et capillaires s’exercent par des actions nerveuses réflexes vaso-motrices, qui ont leur point de départ tantôt à la surface interne du cœur et des vaisseaux 11S , tantôt à la surface de la peau et des membranes muqueuses. Les actions réflexes vaso-motrices peuvent être mises en activité par des excitants trèsdivers, le froid, le chaud, les excitants mécaniques et chimiques, etc. 115 bis ; mais ici, comme pour tous les autres phénomèues nerveux, les réactions sont

d’autant plus intenses que les excitations ont été appliquées d’une manière plus rapide. Ces actions vaso-motrices nous expliquent comment peuvent s’exercer à distance, par influence nerveuse, des modifications circulatoires nombreuses. C’est ainsi que les circulations d’organes profondément situés peuvent être modifiées par des excitants portés sur certaines parties de la peau, et que des causes d’excitation venant de la profondeur des tissus peuvent à leur tour réagir sur la circulation capillaire superficielle 11S ter .

La physiologie des circulations locales et des fonctions nerveuses vaso-motrices en est à ses débuts, et déjà des travaux en grand nombre ont été publiés sur cette question dans tous les pays. Les physiologistes et les médecins comprennent tous l’importance immense que ces études sont destinées, à exercer sur l’avenir des sciences physiologiques et médicales. Depuis longtemps l’existence de ces circulations locales était pressentie et exprimée par des hypothèses plus ou moins vagues, mais c’est à notre époque qu’il appartient d’avoir découvert et démontré leur mécanisme; et ce sera là sans aucun doute un des progrès physiologiques les plus considérables de notre siècle. Il est juste de reconnaître que c’est à la physiologie française que revient l’honneur d’avoir ouvert la voie en donnant à cet ordre de recherches une impulsion expérimentale décisive.