CHAPITRE VI

Les muscles se régénèrent-ils? A cette question la plupart des auteurs vont répondre négativement. C'est qu'en etîet le plus souvent, au lieu d'une régénération, nous n'observons qu'une cicatrice. Celte cicatrice est constituée par du tissu conjonctif ; le tissu conjonctif persiste. Une désagrégation se fait dans le bout libre des fibres musculaires -primitives, les noyaux du myolemme augmentent cependant^ m^iis il y a pour ainsi dire avortement, et au lieu de nouvelles masses musculaires on a une terminaison arrondie des fibres musculaires, d'autres fois un renflement.

Un certain nombre d'auteurs ont été les défenseurs de cette régénération, presque niée par tous.

Waldeyer (!) admet, comme du reste Zenker (2) l'avait fait dans ses études sur les altérations musculaires, les nouvelles fibres des jeunes cellules conjonctives du périmysium interne.

0. Weber (3) étudiant les muscles dans des casde.pyohémie trouva sur ces surfaces suppurantes un degré de néoplasie musculaire. Suivant Weber cette multiplication viendrait : 1° des cellules qui dérivent des corpuscules musculaires des cellules tubuleuses musculaires ; 2° des cellules conjonctives du périmysium interne ; 3° des noyaux du sarcolemme.

Dans ses premières recherches expérimentales en 1863, Weber avait étudié la régénération du tissu musculaire strié à la suite de sections de muscles chez le lapin. — Il vit, dit-il, dans ces cas se

(1) Waldeyer, Virchow's Archiv, t. XXXIV, p. 473.

(2) Zenker, Virchow's Aixhiv, t. XXXIX, p. 21(3.

(3) Weber, Centralblatt fur die mediz. Wissenchaften , 1863, et Wiener med. WocL, 1868.

REGENERATION MUSGULMRE. H9

former, par participation de tous les éléments, une production des cellules plastiques en très-grand nombre, et cela dès le quatrième jour. Il pense que, si l'irritation est vive, une partie des cellules plastiques peut se transformer en pus et une autre en une production granuleuse. — Dès le huitième jour, il vit aussi une néoformalion musculaire distincte, qu'il y ait ou qu'il n'y ait pas eu production de pus. Les jeunes cellules plastiques, avec leur noyau arrondi, entouré d'un plasma finement granulé sans membrane distincte, seprolongaient desjdeux côtés, et c'est dans leur protoplasma qu'apparaissait la substance mu&culaire striée, d'un côté seulement ou sur toute la périphérie.

Dans les expériences de Weber, la division des noyaux se produisait rapidement, de telle sorte qu'on trouvait dans une jeune fibre musculaire 2,4,5,6 et jusqu'à 20 noyaux. Ils étaient disposés en séries, pressés les uns contre les autres, ou séparés par la masse striée.

Malowsky (1) fait jouer aux globules migrateurs un rôle des plus importants. Ils seraient les noyaux des nouvelles fibres.

Enfin Neuman dit que la néoformation musculaire provient de la division des anciennes fibres. Il dit nettement : Lanéoformation musculaire est due au bourgeonnement des anciennes fibres (2).

De nouibreuses modifications ont été, il est vrai, apportées à ces différentes théories. Zanowitsch, Cramer, Tischunski ont essayé de présenter des théories mixtes.

Gussenbauer (3) vient de résumer ce que ses expériences peuvent lui permettre de conclure. 11 décrit avec soin ce qui se passe au début de la' section. Le sarcolemme des fibres musculaires se plisse. Le contenu des fibres musculaires se divise en masses cireuses et ce phénomène, on le sait, avait été bien étudié par Zenker et Erb, dans

(1) Malûwsky, Archiv der Heilk. 1868.

(2) Archiv von Max Schultze, 4« vol. 1868.

(3) Langenbeck's Archives. 1871 . Voir Gazette médicale, 1872. Revue allemande par leD'Nepveu.

le typhus et dans les ruptures des muscles. Il se produit \k une coagulation analogue à celle que l'on obtient en plaçant un fragment de tissu sous une cloche remplie de vapeurs chloroformiques.

Bientôt on voit apparaître les corpuscules migrateurs, qui viennent se rendre dans le périmysium interne. Nous avons signalé le rôle que Malowsky voulait faire jouer à ces éléments. Ces phénomènes ne sont pas, à proprement parler, des phénomènes de régénération, ce sont des actes préparatoires 5 mais si l'on va plus loin clans l'étude du phénomène, on ne tardera pas à apercevoir les noyaux des corpuscules musculaires en prolifération.

Les cellules tubuleuses musculaires de Waldeyer, d'après Gussenbauer, ne sont pas vésiculeuses, mais des prolongements solides qui viendraient des portions anciennes des fibres musculaires. Les masses cireuses (Scholle), sont bientôt pénétrées par les cellules migratrices qui s'y développent; leurs noyaux se divisent. Entre les cellules incolores du périmysium interne et celles qui se trouvent à l'intérieur des fibres musculaires, il n'y a aucune différence ni en forme ni en volume; l'absence de sarcolemme dans quelques-uns de ces points démontre la possibilité de la pénétration de ces cellules.

Deux modes principaux de reproduction musculaire se présentent donc, la multiplication par division des noyaux des corpuscules musculaires à l'intérieurd'une masse protoplasmique, qui est en rapport direct avec les anciennes fibres musculaires et qui, par son développement ultérieur, répond au bourgeonnement musculaire terminal et latéral de Neumann ; en second lieu, l'isolement de quelques-unes de ces masses protoplasmiques et leur développement ultérieur. Gussenbauer n'a pu du reste observer un développement des fibres aux dépens des cellules qui l'infiltrent et s'y développent.

En résumé, nous voyons, comme nous l'avons dit, que pour cet auteur la régénération musculaire serait en grande partie due aux corpuscules musculaires des anciennes fibres. .

(1) Voir aussi Colberg, Deutsche Klinik. 1864-.

Certains auteurs ont non-seulement soutenu la possibilité de la régénération des muscles, mais ils ont encore pensé qu'il pouvait y avoir néoformation pathologique des fibres musculaires striées.

C'est ainsi que Virchow (1) dit avoir vu dans une tumeur des cellules allongées, munies d'un noyau et s'amincissant vers les extrémités; ces cellules ressemblaient aux fibres musculaires des jeunes embryons. 11 considère ce cas, ainsi qu'un cas à peu près semblable, communiqué par Rokitansky (2), comme une preuve certaine de la formation accidentelle du tissu musculaire strié.

On a objecté à Virchow, et cela peut-être avec quelque raison, que l'on ne pouvait pas considérer un tissu composé de fibres, comme du tissu musculaire, à cause de ses stries, et l'on sait même que les faisceaux du tissu conjonctif, devenus gonflés et onduleux par Tacide acétique, acquièrent une ressemblance fort grande avec les faisceaux musculaires.

Les recherches chimiques qui auraient pu nous éclairer dans ces cas ont été omises par Virchow, et l'on ne sait si les fibres appartiennent à celles qui donnent de l'albumine ou à celles qui donnent de la gélatine.

11 est vrai que Rokitansky nous dit que, d'après Ragsky, le suc de sa tumeur était absolument semblable à celui du muscle .

Ces faits, on le voit, ne viennent pas jeter un grand jour pour l'étude de la régénération musculaire.

Nous devons dire cependant que les. résultats obtenus par Waldeyer, Zenker, Weber, Malowsky, Gussenbaiier, doivent être pris en sérieuse considération.

Remarquons d'abord que ces nouvelles recherches viennent à rencontre de tout ce que les auteurs ont soutenu sur la régénéra-tion du tissu musculaire. Parmi les partisans des régénérations, un certain nombre ont dit en effet : Nous voulons bien qu'un cer-

(i) Virchow, Ueber die pathologische Neubildung von quergestreiften Muskelfasern, 1850. {Wùrz. Verhandl., p. 189, Bd. I.) (2) Rokitansky, Gesellsch, d. Wiener Aerzte, 1849, p. 331 .

92 REGENERATIOiN MUSCULAIRE.

tain nombre de tissus se régénèreni, mais il en est un qui ne se régénère pas, cest le tissu musculaire. Un grand nombre d'auteurs ont soutenu et soutiennent encore aujourd'hui cette opinion. Cependant les quelques résultats histologiques obtenus, incomplets nous l'avouons, tendent à nous prouver que la fibre musculaire se régénère. Il est vrai que les conditions qui entourent cette régénération sont éminemment défavorables; la rétractilité musculaire intervient d'une façon fâcheuse, la suppuration l'accompagne et alors, au lieu d'avoir une régénération musculaire, nous avons une cicatrice musculaire. Mais de ce que des conditions fâcheuses inhérentes à un tissu l'empêchent de se régénérer d'une façon normale, devons-nous en conclure que celte régénération n'existe pas? Le tissu musculaire doit se régénérer^ mais il porte avec lui une condition de non-régénération : l'élasticité. Ne doit-il pas même arriver dans un grand nombre de cas, lorsqu'un instrument tranchant a sectionné une masse musculaire, et, dans tous les cas où l'irritation est très-vive, qu'il y ait une contraction d'origine réflexe qui éloigne au maximum les deux surfaces musculaires? Dans ce cas, la régénération ne pourra certainement pas se faire. L'irritation inflammatoire elle-même ne doit-elle pas agir d'une façon constante dans le même sens? Toutes ces conditions de non-régénération existent malheureusement, et c'est pour cela que nous n'obtenons le plus souvent qu'une cicatrice musculaire.

Nous avons essayé du reste d'étudier expérimentalement, avec l'aide de M. Bouchard, professeur agrégé de la Faculté de médecine de Paris, les phénomènes de la réparation dans les lésions souscntanées des muscles, et ce sont^ les résultats que nous avons obtenus qu'il nous reste à signaler.

Nos expériences ont été pratiquées sur des lapins. Les muscles sectionnés par le lénotome étaient quelquefois les gastro-cnémiens, plus souvent les muscles des gouttières vertébrales.

Les premiers phénomènes sont l'écartement léger des lèvres de la plaie faite à l'aponévrose d'enveloppe, qui se rétracte légèrement.

puis rOcarlement beaucoup plus considérable des surfaces de seclion du muscle sous-jacent, écartement qui est toujours beaucoup plus grand à la surface que dans la profondeur, formant une sorte de V dont la base est fermée incomplètement par l'aponévrose d'enveloppe.

C'est dans cette cavité triangulaire que s'épanche et se concrète le sang après la section. Les tissus lamelleux sous-cutanés et celui qui permet les glissements du muscle sur l'aponévrose d'enveloppe, ne participant pas à la rétraction, obturent la boutonnière faite à l'aponévrose et limitent ainsi exactement le sang dans le foyer triangulaire sous-aponévrotique. Rarement le sang s'insinue dans les interstices du tissu musculaire. Quant à l'ecchymose sous-cutanée, qui résulte delà piqûre, elle est toujours très-limitée.

Le lendemain de la section, les apparences révélées par la dissection diffèrent peu de ce qu'on constate quelques instants après l'expérience ; le sang est seulement plus fermement concrète en un caillot que baigne une sérosité rougeâtre. La surface de section des muscles ne paraît pas modifiée, les éléments musculaires sont baignés directement par ce sérum sanguinolent.

Un seul fait mérite d'être signalé, c'est une congestion assez vive, du tissu cellulaire sous-cutané dans toute la région de la plaie et bien au delà des points directement intéressés. Celte congestion consisterait en une dilatation des vaisseaux de divers calibres, qui rampent dans l'épaisseur du tissu cellulaire et qui dessinent alors des arborisations très-ténues, très-nombreuses et très-élégantes, tranchant nettement avec l'aspect que présentent les parties correspondantes du côté opposé du corps.

Au microscope, on trouve dans ce tissu cellulaire congestionné d'assez nombreux, éléments sphériques, beaucoup plus volumineux que les globules blancs du sang, mais ayanl avec ces derniers la plus grande analogie de structure. Leur diamètre varie entre 0""",010 et 0"^'",015 ; leur forme est très-régulièrement sphérique; mais lorsqu'on les examine dans le tissu^ sans adjonction d'eau ni

d'aucun réactif, on voit peu à peu leur contour se déformer et l'apparenceextérieure se modifier incessamment parle fait d'expansions sarcodiques. Quand on examine ainsi ces corps, sans l'emploi de l'eau ou des autres réactifs, on ne distingue rien dans leur intérieur, la masse d'apparence homogène, assez claire et transparente, mais un peu nébuleuse, ne laisse pas distinguer le contenu. L'eau, en gonflant un peu l'élément, le rend plus transparent et laisse apercevoir un, deux, quelquefois trois noyaux disposés souvent latéralement et présentant quelquefois une sorte d'étranglement qui fait soupçonner un commencementde segmentation. Les noyaux sont mis encore jnieux en évidence par l'action de l'acide acétique dilué; mais peu à peu l'enveloppe cellulaire, devenant de plus en plus transparente, finit par disparaître.

A cette époque, l'aponévrose d'enveloppe, au point oti elle a été blessée, ne présente encore aucune modification liistologique. Elle n'a d'ailleurs contracté aucune adhérence avec les tissus lamelleux qui recouvrent sa solution de continuité et qui, bien qu'un peu infiltrés et congestionnés, gardent leur structure normale, à part la présence des globules sarcodiques et un léger gonflement des corpuscules étoiles ou fusiformes.

Le caillot ne montre rien de particulier au point de vue de sa constitution élémentaire, non plus que le sérum qui le baigne. Les muscles ont gardé l'intégrité de structure des faisceaux primitifs ; mais déjà on voit nettement un certain gonflement des corpuscules conjonctifs dans les cloisons celluleuses interfasciculaires.

Ce gonflement est le point de départ d'un travail de prolifération qui s'opère les jours suivants^à la fois dans le tissu cellulaire du muscle et dans les lamelles superposées ou sous-jacentes à l'aponévrose lésée au voisinage de la plaie qu'elle présente. Les éléments nouveaux, ayant d'abord l'aspect régulièrement ovalaire des noyaux embryoplastiques, prennent bientôt l'apparence et la structure de corps fusiformes.

En même temps, quelques modifications s'opèrent dans les

faisceaux primitifs des muscles. La striation persiste dans la plupart d'entre eux jusqu'au voisinage do la section, mais quelquesuns de ces faisceaux se gonflent, leur stiiation disparaît dans une certaine étendue, leur réfringence augmente, et ils se montrent alors comme des cylindres relativement volumineux, inégaux, étranglés et comme fendillés par places, vitreux, homogènes, ayant enfin tous les caractères d'une altéiation bien connue des éléments musculaires striés, décrite par Zenker dans les muscles des individus morts de fièvre typhoïde sous le nom de dégénération cireuse.

Parallèlement, d'autres faisceaux primitifs subissent une altération différente; ils deviennent grenus et montrent d'abord au centre, puis peu à peu dans toute l'épaisseur, une infiltration de fines granulations jaunâtres très-réfringentes qui, lorsque l'altération est avancée, donne au faisceau une opacité presque complète, excepté sur les bords. Ils sont alors noirs quand on les regarde par transparence, d'un blanc jaunâtre quand on les regarde par réflexion. Cette altération n'est pas de nature graisseuse, car elle résiste aux dissolvants de la graisse, s'atténue et disparaît à la longue par l'action de l'acide acétique. Elle peut être déjà assez avancée sans que la striation ait complètement disparu, et la disposition des granulations qui se substituent à la substance contractileparaît se faire en gardant la disposition àassarcous éléments. Cependant, quand l'altération est complète, la striation longitudinale qui reste le plus longtemps apparente finit elle-même par disparaître.

C'est cette altération granuleuse qui l'emporte bientôt; et, vers le quatrième jour, elle s'observe vers la surface de section sur une épaisseur de quelques dixièmes de millimètres, sur presque tous les faisceaux primitifs, formant une sorte de vernis blanchâtre à la surface du muscle sectionné ; mais, chose remarquable, on ne la voit pas toujours sur les deux faces de la section musculaire, et l'un des tronçons du muscle peut n'en présenter que quelques îlots isolés, tandis que l'autre tronçon en est lecouvert par une couche

continue. Pour les membres, et plus particulièrement dans les muscles gastrocnémiens, c'est le bout musculaire le plus voisin d'une attache tendineuse qui montre cette altération au degré le plus avancé.

Cette altération granuleuse s'est accompagnée d'un morcellement des faisceaux primitifs, qui se sont divisés en tronçons isolés. Un certain nombre de ces tronçons ont pu être produits mécaniquement par la section et ont pu subir secondairement la dégénération en question ; mais il est incontestable aussi que cette dégénération s'empare également des faisceaux qui n'avaient été que divisés et qui consécutivement, se fragmentent vers la surface de section.

Ainsi réduit's en blocs isolés, bien que gardant toute l'épaisseur des faisceaux primitifs, les éléments musculaires ainsi dégénérés sont réunis entre eux par une substance fibroïde et grenue qui fait que la surface de section du muscle, au moment oii cette dégénération est opérée, présente comme une membrane continue qu'on peut assez facilement détacher delà portion sous-jacente du muscle qui est relativement resté sain. Cette membrane non organisée, formée de blocs musculaires dégénérés, réunis par un ciment fibroïde, forme ce vernis d'un blanc jaunâtre que nous avons déjà signalé, habituellement uniformément répandu sur une des faces de la section, disséminé seulement en îlots sur l'autre face.

Pendant que cette altération s'est produite, le tissu conjonctif, comme nous l'avons dit, a proliféré non-seulement dans la couche lamelleuse sous-cutanée, mais aussi dans la membrane celluleuse qui sépare le muscle de son aponésvrose d'enveloppe et dans les interstices des faisceaux primitifs du muscle lui-même ainsi que dans les cloisons inler-fasciculaires.

Partout la prolifération est plus intense et plus avancée vers le point oii siège l'irritation, c'est-à-dire au voisinage de la section. De là, le travail hyperplasique va en s'atténuant vers la profondeur des tissus en «'éloignant du foyer de la lésion.

RÉGÉNÉRATION MUSCULAllŒ. !J7

Le caillot, qui subit déjà les premières jmétainorpliosos régressives, tend d'autre part à s'isoler, bien loin do servir h la réunion ou à la réparation. Cet isolement, dû en partie a la formation du vernis indiqué plus haut, se fait encore par la production d'une couche mince, transparente, élastique, d'une substance fibroïde qui des deux côtés recouvre les surfaces de section, et par un bourgeonnement du tissu celkilaire sous-jacent à l'aponévrose d'enveloppe, d'oii résultent des expansions qui s'insinuent entre la susdite matière fibroïde et le caillot.

11 en résulte que lorsqu'on réussit à pratiquer une coupe perpendiculaire à la section, embrassant toutes les parties intéressées par elle, plus le caillot et les parties nouvellement formées, on trouve, enallautdela peau vers les os :1e tissu cellulaire sous-cutané peu modifié, présentant encore quelques traces d'ecchymose, un peu épaissi, un peu congestionné: l'aponévrose d'enveloppe, dont la section est toujours abrupte, mais dont les corpuscules fusiformes commencent déjà à se gonfler et oii les noyaux peuvent être mis en évidence par le carmin; puis le tissu cellulaire sousaponévrotique fortement tuméfié et soudé à travers la boutonnière de l'aponévrose d'enveloppe au tissu cellulaire sous-cutané , envoyant, d'autre part,' par sa face profonde un prolongement qui tend à circonscrire le caillot et qui s'applique immédiatement sur lui.

Quand, sur la même préparation, on se dirige du muscle vers le caillot, on trouve dans' des points un peu éloignés du foyer de la lésion : le tissu musculaire normal; puis, en se rapprochant, on voit la prolifération du tissu cellulaire qui enveloppe les faisceaux primitifs et les faisceaux secondaires. Les éléments musculaires paraissent normaux, un peu espacés par le gonflement du tissu coujonctif intersticiel. Cependant l'acide acétique montre sur le sarcolemme une augmentation de volume et même une multiplication des noyaux longitudinaux de cette membrane. La prolifération des éléments du tissu coujonctif, comme celle du

Dejiakqlay. — Régénérations. 7

98 DES REGENERATIONS.

scircolemme; augmente à mesure qu'on se rapproche du siège de la section.

Arrivé à la limite, on trouve que les faisceaux primitifs sont généralement terminés par une extrémité arrondie, et le tissu formé par les cellules fusiformes de nouvelle formation se réunit en une sorte de membrane entre l'extrémité des faisceaux primitifs et le vernis qui recouvre la section. La prolifération ne pénètre pas ce vernis; mais, dans certains points oii il manque et dans ceuxoiiil a pu être fendillé, le tissu conjonetif de nouvelle formation s'avance plus loin.

On trouve ensuite le vernis non organisé formé de blocs musculaires en dégénération granuleuse, réunis par une substance fibroïde ; puis, à la surface de ce vernis, la couche de substance fîbroïde transparente, élastique, amorphe, déjà indiquée plus ha.ut.

Au delà on retrouve l'expansion celluleuse envoyée par le bourgeonnement du tissu cellulaire sous-aponévrotique, et enfin on arrive au caillot.

Qu'est-ce que cette substance fibroïde élastique, transparente, immédiatement appliquée sur le vernis? Au premier abord, on peut croire qu'on a affaire à 'du tissu connectif. Mais cette matière, quoique fibroïde, est amorphe et ne contient pas d'éléments cellulaires. D'autre part, sa striation fibroïde persiste et s'accentue même davantage par l'action de l'acide acétique. Ces caractères doivent là faire assimiler à la mucine. Et cette mucine ne peut pas être considérée comme fabriquée par le caillot dont elle est séparée par un prolongement du tissu cellulaire sous-aponévrotique. Elle a sans doute son origine dans cette portion du tissu musculaire qui en dégénérant a servi à former le vernis.

La lamelle d'expansion du tissu cellulaire sous-aponévrotique est interposée à la couche de mucine et au caillot. Elle renferme de grosses cellules fusiformes ou étoilées et quelques vaisseaux.

La cicatrisation exige que cette dernière membrane se fusionne avec le tissu cellulaire de nouvelle formation qui a son origine dans

REGENERATION MUSCULMllE. 99

le muscle et qui est sous-jacente au vernis. Celle fusion peut s'opérer directement dans certains points oi!i le vernis manque. Dans ceux où il a été fendillé, la mucine s'oppose àla réunion; mais peu à peu elle disparaît devant les éléments qui prolifèrent ou se laisse pénétrer par eux. Enfin vernis et mucine, membranes transitoires, ne tardent pas à se résorber et à disparaître. Alors, ù la surface du muscle, existe un tissu riche en éléments fusiformes provenant à la fois du tissu intersticiel du muscle et de la lamelle cellulaire sous-aponévrotique. Ce tissu nouveau, adhérant fortement aux tissus préexistants d'oii il dérive, englobe complètement le caillot dont la partie séreuse a déjà disparu par résorption et dont la fibrine est déjà en voie de régression ; il pénètre ce caillot, et les éléments granuleux de ce dernier, s'insinuant dans les canalicules plasmatiques du tissu ambiant, se disséminent et disparaissent. Le foyer est alors rempli par un tissu fibroplastique qui, au premier abord, ressemble à du tissu musculaire vu à l'œil nu, mais qui en somme finit par former une cicatrice fibreuse. La réparation a fait d'un muscle ordinaire un muscle digastrique.

En même temps que s'opèrent ces dernières modifications, Taponévrose d'enveloppe dont les corpuscules proliféraient s'est soudée au tissu interposé à la façon des tendons sectionnés. Son adhérence avec la cicatrice du muscle peut faire place à la longue à un tissu lâche et lamelleux.