CHAPITRE VII

La l'égénération des nerfs commence à nous être en partie connue, et l'on sait qu'elle se produit lorsque la lésion porte sur un nerf moteur, sur un nerf sensitif mixte, et même sur le sympathique.

Gruikshank en 1776, travaillant avec Hunter et voulant démontrer que les nerfs intercostaux n'influençaient pasTaction des viscères thoraciques, pratiqua la section du huitième nerf intercostal droit, et le vit se régénérer.

Il déposa même un nerf régénéré dans le musée de Hunter.

Fontana (1) et Michaelis (2) répétèrent ces expériences.

Haighton (3) chercha des preuves physiologiques et il vit se faire le rétablissement de troncs aussi importants que ceux du pneumogastrique, par exemple.

Reil, Meger, Descot, publièrent des faits semblables.

Steinrueck a résumé d'une façon remarquable tout ce qui avait été fait avant lui.

Cependant quelques autorités s'élevèrent et nièrent la régéné-^ ration nerveuse. Nous pouvons citer par exemple, Arnemann (4), Richerand.

(1) Fontana, in Haller, Expériences sur les parties irritables et sensibles [Mémoires, l'778, 3" vol.).

(2) Michaelis, JJeber die Régénération der Nerven. Ein Bricf an P. Camper. Casselj

(3) Haighton, An Expérimental hiquiry concerniny the reproduction of nerves [Philosoph. Transact., 179o).

(4) Arnemann, Versuche iiber die Régénération an lebenden Thiercn {Instit., t. I). — Ueber die Régénération der Nervcn. Gôttingen, 1787.

En 1827, Prévost (1) démontrait l'existence de tubes nerveux régénérés, et répétant l'expérience de Haighton, il (il voir qu'il existait des tubes nerveux qui, partant de l'extrémité du bout central, se rendaient au bout périphérique.

Flourens (2) arrive bientôt à conclure de ses expériences que : (( la communication des irritations par les points réunis se rétablit en entier, et qu'il y a de nouveau continuité de vie dans le nerf, comme continuité de tissus. »

Swann (3), obtint aussi, dans ses nombreuses expériences, des régénérations parfaites.

Tiedemann (4) observe aussi la régénération nerveuse. Nous aurons à signaler bientôt le rôle que cet auteur fait jouer à la lymphe plastique dans sa théorie.

11 vit tous les nerfs du plexus axillaire qui avaient été réséqués dans une étendue de 10 lignes (0'",022), se régénérer et amener de nouveau la sensibilité et le mouvement dans la patte de l'animal sur lequel il avait pratiqué cette expérience.

Sacrifiant cet animal au bout de vingt-un mois, il observa qu'aux points de division, les nerfs présentaient des renflements ovalaires, plus forts à l'extrémité du bout central qu'à l'extrémité du bout périphérique; un cordon plus mince que le reste du tronc nerveux unissait ces deux renflements.

Les travaux de Valentin (5), de Bidder, de Volkman (6), de Fœrster (7), sont venus aussi démontrer que la régénération nerveuse est incontestable.

(1) Prévost, Note sur la régénération des tissus nerveux {Annales des sciences naturelles, t. X, 1827).

(2) Flourens, Annales des sciences naturelles, t. XIH, 1828.

(3) Swann, A Trealise on diseuses and injuries of the nerves. Londres, 1834, in-8.

(4) Tiedemann, Ueber die Régénération der 7ierven {Zeitschrift fur Physiologie, 1831).

(5) Valentin, De funct. nervorum, 1840.

(6) Volkman, Die Selbstândigkeit des sympathischen Ncrvensystems durch anatomische Untersuchungen nachgewiesen .

(7) Foérster, Anatomie 'pathologique. Trad. par Kaula. 18o3.

Jobert (1) nie cependant la régénération des nerfs. Il est vrai que cet auteur s'est placé dans de fort mauvaises conditions, et il ne faudrait certainement pas conclure, comme ce chirurgien l'a fait, que parce que, dans quelques cas, l'on ne rencontre pas de nerfs dans le tissu inodulaire des cicatrices et que l'on trouve les nerfs des parties voisines limités à la périphérie des cicatrices par des renflements analogues à ceux qu'on trouve sur les nerfs des amputés, la régénération normale de la substance nerveuse ne puisse se faire.

L'hislologie est venue ensuite, et elle a permis d'assister jour par jour au travail de régénération, de telle sorte qu'il a été impossible de nier la régénération des tubes nerveux.

Les principaux phénomènes qui se passent après la section d'un cordon nerveux sont les suivants :

Le bout supérieur s'hypertrophie, devient noueux. Le sang qui s'était d'abord épanché se résorbe. De nouveaux vaisseaux apparaissent bientôt dans la lymphe épanchée qui succède à cette résorption.

Le névrilemme se reconstitue rapidement en se portant de l'un à l'autre bout, et adhère d'une façon intime à la matière glutineuse qui les sépare. Les tubes nerveux apparaissent dans cette lymphe plastique (Vulpian).

Après quelques jours, du bout supérieur légèrement renflé, naît un faisceau grisâtre qui se dirige en s'amincissant vers l'extrémité libre du bout périphérique et vieut s'y réunir. Ce faisceau est constitué par des fibres nerveuses de nouvelle formation.

«Les fibres de ce faisceau sont plus grêles, dit M. Vulpian (2), que celles qui constituent le bout cent'^i'al ; les unes sont complètes, les autres n'ont pas de matière médullaire, ce qui donne à ce faisceau un aspect grisâtre. Puis, peu à peu, ce dont on se rend compte en étudiant à des époques différentes des animaux d'une même série, ce faisceau augmente de volume, prend une teinte de plus en plus

(d) Jobert, De la réunion en chirurgie. 1864.

(2) Vulpian, Leçons sur la Physiologie dustjstéme nerveux. Paris, 1866.

blanche par suite de la production de nouvelles fibres complètes; mais ce n'est qu'après quelques mois qu'il aura acquis un diamètre à peu près égal h celui des deux bouts. Après quatre, cinq ou six mois, on a sous les yeux un cordon nerveux do nouvelle formation, allant de l'extrémité du bout central à l'extrémité voisine du bout périphérique, d'un diamètre moins considérable que celui de ces deux bouts, quelquefois un peu plus grêle vers le bout périphérique que vers le bout central, et se distinguant surtout bien de ce dernier qui offre encore pendant longtemps un léger renflement terminal. »

Follin pense que les tubes nerveux partent également du bout central et du bout périphérique.

Ch, Robin dit que les tubes nerveux naissent par genèse spontanée dans le tissu cicatriciel et se dirigent l'un vers l'autre.

Les différentes modifications qui se produisent à la suite de la section d'un nerf, et que nous venons de passer très-rapidement en revue, ne sont pas les seules importantes à noter et il nous reste m.aintenant à examiner ce qui se passe entre les deux bouts du nerf divisé.

Le bout central, c'est-à-dire celui qui reste en rapport avec la moelle, ne va pas subir de modifications, mais le bout périphérique au contraire va s'atrophier et dégénérer enfin, avant de présenter les phénomènes de régénération, de sorte qu'il nous reste à étudier les phénomènes de Dégénération et les phénomènes de Régénération.

C'est un fait reconnu par un grand nombre d'histologistes que la portion périphérique du nerf sectionné s'altère complètement. — Il importe cependant d'être fixé sur ce qu'pn entend par bout périphérique, ce que l'on entend par bout central. Pourquoi, en outre, le bout périphérique s'altère-t-il ? La solution de ces deux questions est pleine de difficultés; cependant, grâce à quelques travaux récents, l'obscurité qui régnait en grande partie a disparu.

Et d'abord les nerfs s'altèrent-ils parce que leurs fonctions sont anéanties ? Cette opinion nous paraît peu soutenable.

Devons-nous penser, au contraire, à l'exemple de Vulpian, que le centre cérébro-spinal n'a aucune influence sur la nutrition des nerfs, mais que la section agit, non pas en isolant une portion du nerf, mais en tant que section ? Pourquoi alors, dans ces cas, la section n'agirait-elle pas aussi bien sur le bout central que sur le bout périphérique ?

Les travaux de M. Waller (1) sur ce sujet doivent être pris en sérieuse considération; car Waller, dit Claude Bernard, a donné, le premier, une signification à ce fait que lorsqu'on coupe un nerf, qu'on le sépare de son centre, il s'allère chez les animaux supérieurs suivant une direction déterminée.

Voici les principales expériences qui ont permis à ce physiologiste de formuler ses conclusions :

Waller ayant coupé les deux racines de la deuxième paire cervicale d'un chien, l'antérieure vers sa partie moyenne, la postérieure entre le ganglion et la moelle, observa que la racine antérieure ne s'altéra pas dans le bout qui tenait à la moelle, la portion périphérique seule dégénéra; pour la racine postérieure, la partie attenante à la moelle fut seule atteinte de dégénérah'on, le bout périphérique qui contenait le ganglion spinal ne subit aucune altération. En faisant porter la section de la racine postérieure entre le ganglion spinal et le point de jonction des deux racines, Waller vit que la racine antérieure se conduisait comme dans le cas précédent, mais, pour la racine postérieure, il observa l'inverse, c'està-dire que le bout périphérique s'altéra. Le bout central, qui contenait le ganglion, demeura intact. La nutrition de la racine postérieure ne dépend ([onc point de la moelle, mais du ganglion, la nutrition de la racine antérieure dépend des cordons antérieurs de la moelle, de sorte que Waller, assimilant les cordons antérieurs à des amas de ganglions nerveux, a pu dire que les ganglions rachidiens sont les centres trophiques des nerfs.

(1) "Waller, Nouvelle Méthode anatomique pour l'investigation du système nerveux {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1851).

RÉGÉNÉRVnON DES NERFS. lO.'i

Claude Bernard a répt'jto ces expériences cl est arrivé aux mêmes résultais.

M. Schiff admet bien un contre trophique, pour chaque racine antérieure et postérieure, mais il hésite h penser que le centre trophique des racines antérieures siège dans les cordons antérieurs de la moelle, que le centre des racines postérieui'es se trouve dans les ganglions spinaux. Cependant, d'après cet auteur, le centre trophique réside au niveau des ganglions.

Schiff admet môme q.ue quelques nerfs possèdent plusieurs centres trophiques qui siégeraient au niveau des ganglions.

D'après toutes ces expériences que la plupart de nos physiologistes modernes ont répétées, nous pouvons admettre que le bout du nerf seul qui est en rapport atec le centre trophique ne subira aucune altération. Ce bout méritera dès lors le nom de bout central, le bout périphérique seul subira la dégénération.

Examinons donc maintenant quelles sont les diverses phases de ce phénomène.

. Les premiers indices d'altération ne consistent qu'en une diminution de la transparence des fibres nerveuses; leur contenu semble tendre à devenir un peu nuageux ; les bords des fibres sont moins nettement dessinés ; toutefois ce ne sont là que des indices très-légers et qui ne peuvent d'abord être reconnus que par voie de comparaison.

Vers le huitième jour de la section d'un nerf, les fibres du bout périphérique du nerf sectionné sont déjà bien modifiées ; leur contenu offre un aspect manifestement trouble ; le double bord qui limite les fibres de chaque côté est irrégulier, interrompu par places : il semble que la substance médullaire devienne comme étranglée de distance en distance et qu'elle soit sur le point de se segmenter, ce qui ne tarde pas à arriver, et le dixième jour cette substance est comme disloquée, divisée en segments de longueur variable. Il y a une sorte de coagulation de cette substance eu petites masses. Les jours suivants, la segmentation fait de nouveaux

progrès et Ja gaîne de Schwann de chaque tube nerveux renferme des gouttes d'aspect graisseux, plus ou moins régulièrement arrondies, d'abord assez grosses, puis devenant de plus en plus petites, par suite de la division qui continue à s'opérer.

Après un mois ou six semaines cette segmentation est devenue plus complète, la matière médullaire est réduite en globules de faibles dimensions. Ces granulations de la matière médullaire diminuent de plus en plus de volume et après deux ou trois mois, l'on ne voit plus dans la fibre nerveuse que des granulations si fines qu'elles ressemblent à une poussière qui remplirait la gaîne conjonctive.

Enfin, ces granulations disparaissent. Nous arrivons alors à l'altération ultime. La gaîne de Schwann revient sur elle-même et se plisse, si bien que lorsqu'on examine un certain nombre de fibres nerveuses primitives juxtaposées, on croirait voir sur le champ du microscope un faisceau de tissu conjonctif filamenteux.

La coloration blanche des fibres nerveuses est détruite par la disparition de la matière médullaire, les nerfs deviennent grisâtres, les gaînes peuvent persister dans cet état indéfiniment (Vulpian).

« Si l'on écarte les fibres, dit M. Vulpian (1), on voit qu'elles ont encore un diamètre assez grand, et l'on constate bien l'état plissé de la gaîne de Schwann. Cette gaîne contient encore çà et là quelques très-fines granulations graisseuses en séries longitudinales, derniers vestiges de la substance médullaire; on peut y reconnaître aussi des gouttelettes d'une substance très-transparente, n'ayant pas d'éclat gris, ni de réfringence bien notable, et dont nous n'avons pas pu déterminer la nature; enfir^, il y a souvent aussi de fines granulations graisseuses en dehors même des tubes nerveux, ce qu'on ne peut bien voir que sur de petits fascicules de tubes dissociés. Lorsqu'on fait agir sur les tubes ainsi dépourvus de matière médullaire de l'acide acétique, on voit immédiatement apparaître les novaux de la gaîne de Schwann. »

(d) Vulpian, Leçons sur Ja Physiologie du système nerveux, p. 238. Paris, 1866.

nEGÉNÉRATION DES NERFS. 107

Un certain nombre de physiologistes ont cherché ù savoir ce quo devenait le cylinder axis pendant que la myéline se résorbait.

Il faut avouer qu'une grande incertitude règne encore sur ce point.

Leydig (1), par exemple, prétend que le contenu du nerf est un mélange; suivant cet auteur, la distinction entre le cylinder axis et la substance médullaire ne s'effectuerait qu'après la mort.

Virchow (2), on le sait, et un grand nombre d'histologistes avec lui, admettent que le cylindre axe {band de Remak) existe, et c'est à lui qu'est dû le fonctionnement régulier du nerf; la moelle ne serait qu'une partie accessoire.

Tandis que Waller prétend que les filaments axiles disparaissent lors de la dégénération, M. Schiff dit qu'ils persistent dans les nerfs les plus altérés.

D'après M. Ranvier il y aurait une destruction des cylinder axis pendant la période de dégénération.

Pour M. Schiff, la dégénérescence consiste donc seulement dans la segmentation et la disparition de la substance médullaire. Les tubes nerveux étant encore, d'après lui, constitués par la membrane^limitante et le cylinder axis au moment de cette dégénérescence, la régénération consiste , pour ce physiologiste , dans la production d'une substance médullaire dans la gaîne de Schwann autour du cylinder axis. C'est aussi l'opinion adoptée par Vulpian.

(( Devons-nous croire, disent MM. Vulpian et Philipeaux (3), avec M. A. Waller, que le nerf se détruit complètement et que ses éléments, perdant de plus en plus leurs caractères, se réduisent à l'état de tissu cellulaire ou conjonctif, ou bien adopterons-nous l'opinion de M. Schiff (4), qui admet que la matière médullaire se détruit seule, et que la gaîne et le cylindre-axe survivent à la destruction de cette substance ? Nos expériences nous amènent à nous

(1) Leydig, Traité d'histologie comparée, traduit par Laliilonne, 1866.

(2) Virchow, Pathologie cellulaire, traduct. de P. Picard. 3" édit. Paris, t868.

(3) Vulpian et Philipeaux, Recherches expérimentales sur la régénération des nerfs néparés des centres nerveux, Paris, 1860.

(4) Sc.h\ïï,Co7nptcs rendus de l'Académie des sciences. 6 mars 1834.

ranger parmi les partisans de celte dernière opinion. Déjà, à l'exemple de plusieurs physiologistes, nous avons été convaincu par les preuves imposantes accumulées par Schiff. »

Cette intégrité de la gaîne externe et du filament axile est un fait de la plus haute importance, car, s'il était démontré, nous serions obligé dédire que le retour à l'état physiologique du nerf n'est pas une régénération dans le sens propre du mot, mais une simple restauration.

La régénération consisterait uniquement dans la réapparition de la myéline.

Disons encore que, d'après Waller et Vulpian, la dégénération se fait en même temps dans toute l'étendue du nerf.

Certains physiologistes, au contraire, ont soutenu qu'elle se faisait de la périphérie au centre; d'autres, du centre à la périphérie.

L'altération semble s'établir à peu près en même temps dans toute la longueur périphérique du nerf coupé.

Après l'altération et la dégénération nerveuse, nous ne tardons pas alors à voir se faire la régénération.

Celte régénération des nerfs a fortement attiré l'attention des histologistes, et ce sont les différentes théories que l'on a proposées qu'il nous reste à examiner.

La réunion par première intention, disons-le tout d'abord, ne nous paraît pas exister, et dans un chapitre oii nous rapprocherons la suture des nerfs de celle des tendons, nous donnerons les raisons qui ne nous permettent pas d'admettre qu'un nerf sectionné puisse immédiatement reprendre ses fonctions, et que ses deux bouts se réunissent aussi rapidement que certains auteurs l'ont prétendu.

Les phénomènes de régénération demeurent un certain temps sans se manifester, el ce n'est qu'après que les communications se sont définitivement établies entre le bout périphérique et le bout central que de nouveaux éléments nerveux apparaissent.

Nous savons qu'à la suite d'une section une hémorrhagie a lieu, un caillot existe et ce caillot euglobe les deux bouts du nerf divisé.

Certains auteurs, parmi lesquels nous citerons Laveran (1), sen:iblent vouloir faire jouer un grand rôle à ce caillot dans leurs théories de régénération. Des traces de ce caillot existeraient à une époque trèséloignée de celle de la section, et il ne serait pas rare de trouver un tractus jaunâtre, demi-transparent,isolé des parties voisines, qui réunit les deux bouts du nerf coupé au dixième et même dans quelques cas au trentième jour. M. Landry a toujours trouvé au bout d'une ou deux semaines un traclus blanc confondu à ses deux extrémilés avec chaque segment du nerf coupé.

Laveran dit avoir constamment trouvé dans ce tractus des cellules jeunes en voie de prolifération, des granulations, quelques globules graisseux, dans un cas même de gros éléments de 1/70 de millimètre de diamèlre en voie de dégénérescence qui ne pouvaient, dit-il, être que des globules blancs du sang.

Dans ces cas, a-t-on donc affaire à une véritable organisation du caillot? Virchow, on le sait, admet cette organisation, qui n'est pas due suivant lui au globule blanc du sang, mais aux globules blancs jeunes^ les globules blancs plus anciens subiraient la dé,^éiiérescence graisseuse. Billroth (2) disait aussi, il y a quelques années: « J'avoue que je me suis longtemps refusé à croire que le sang pût trouver en lui-même les éléments nécessaires pour s'organiser en tissu conjonctif muni de vaisseaux, mais, après avoir examiné des coupes transversales d'artères thrombosées, j'ai acquis la conviction qu'il en est réellement ainsi. Ces études m'ont fait reconnaître que la naissance de jeunes cellules ne marche pas de la périphérie au centre du thrombus, comme il faudrait que cela arrivât si la néoplasie cellulaire partait de la membrane épithéliale du vaisseau, membrane qui, soit dit en passant, ne peut pas être aperçue sur une artère de moyen calibre, mais que la néoplasie se fait dans toute l'épaisseur du thrombus, et souvent avec une rapidité toute

(1) Laveran, Thèse de Strasbourg, 1807.

(2) Billroth, Cicatrisation des muscles, des nerfs et des vaisseaux. Traduction de Culmann {Revue des cours scientilîques, 10 août 1807)»

■no DES RÉGÉNÉRATIONS.

particulière dans son centre. D'oii procèdent les cellules nouvellement formées ? Je ne doute pas, pour ma part, qu'elles ne tirent leur origine des corpuscules blancs du sang. »

Partant de ces faits, M. Laveran (1) a prétendu que les cellules trouvées dans les tractus intermédiaires aux deux bouts des nerfs coupés provenaient des globules blancs du sang.

Nous verrons plus loin le rôle que l'on a voulu faire jouer au sang dans les théories de la régénération des tendons.

Si les derniers faits que nous venons de signaler peuvent être contestés, il en est qui, confirmés par un grand nombre d'observateurs, sont peut-être plus admissibles. — Nous voulons d'abord parler de la prolifération du tissu conjonctif qui exisfe en grande quantité entre les faisceaux nerveux à l'état de névrilemme. C'est à cette prolifération qu'est dû le renflement que l'on observe surtout dans le bout central.

Vulpian nous dit que les tubes nerveux bourgeonnent ; ils subiraient, comme les végétaux, une véritable pousse. «En effet, dans les premiers temps, le faisceau de nouvelle formation va en s'amincissant, comme je l'ai dit, du bout central vers le bout périphérique, et, pendant toute la première période de son développement, c'est dans la partie la plus rapprochée du bout central que l'on trouve le plus grand nombre de tubes nerveux complets, c'est-àdire remplis de matière médullaire, »

Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette opinion. M. Laveran dit ne pas pouvoir admettre cette hypothèse. « On devrait toujours trouver dans la cicatrice nerveuse , dit-il, un point où cessent les tubes nerveux et oii commence le tissu de cicatrice. — Or il n'en est rien; même à une période peu avancée de la régénération, nous avons trouvé des tubes nerveux en voie de formation dans toute l'étendue de la cicatrice. »

De même que nous verrons pour la régénération des tendons la théorie du blastème formateur et de Texsudat plastique être invo-

(1) LaVerali, Thèse de Strasbourg. 1867.

RÉGÉNÉRATION DES NEUFS. lU

quée, de même pour la régénération des nerfs un certain nombre d'auteurs ont voulu proposer ces diiïérentcs explications. — Tiedemann a soutenu que lalyraplie plastique jouait un grand rôle dans la régénération des nerfs.

En dernière analyse et en nous appuyant surtout sur les recherches de Vulpian et de Schiff et rapprochant les phénomènes de la génération des éléments nerveux décrits avec grand soin par certains histologisles chez l'embryon de ce qui se passe à la suite d'une section nerveuse, nous serions fort porté à croire que dans les deux cas il n'existe aucune ditYérence. Ce n'est pas d'ailleurs la première fois, dans l'étude que nous venons de faire des régénérations, que cette particularité intéressante nous a été dévoilée par l'examen histologique de la partie régénérée et, pour un certain nombre de tissus, le fait est hors de doute, de sorte que, comme nous l'avons déjà dit, la régénération est une nouvelle création.

Pour la régénération des nerfs, M. Vulpian a signalé que les cellules plasmatiques delà cicatrice s'unissaient bout à bout pour former des canaux dans lesquels venaient s'engager les cylindres-axes du bout central, de façon à aller rejoindre ceux du bout périphérique; d'un autre côté, nous voyons Kôlliker nous décrire le mode d'apparition des éléments nerveux chez l'embryon delà façon suivante : « Les tubes des nerfs périphériques se développent toujours sur place, de telle sorte que les parties centrales naissent avant les parties périphériques. A l'exception des extrémités des nerfs ils naissent de cellules à noyaux, qui ne sont autres que les cellules embryonnaires, lesquelles se combinent ensuite pour former des tubesou fibres pâles, aplatis, longs, contenant des noyaux, d'une longueur de 1/1000 à 3/1000 de millimètre. — Au début les nerfs sont constitués par ces fibres et par les rudiments du névrilemme; ils sont gris ou d'un blanc mat ; plus tard, chez l'embryon, aux quatrième et cinquième mois , ils deviennent plus blancs. — Dans l'intth'ieur des fibres on voit se développer la substance blanche proprement dite ou substance médullaire, on n'a jamais pu savoir

comment. » — Dans ces derniers temps Hastings a pensé que les cylindres-axes pourraient bien être des prolongements des cellules nerveuses embryonnaires.

Des ( rois hypothèses proposées par Schwann pourexpliquer le mode de formation de la moelle nerveuse, une seule res(e possible dans l'état actuel de la science, c'est celle qui admet que lagaîne-cellulaire est un produit de sécrétion déposé entre l'enveloppe des fibres à noyaux de l'embryon et de leur contenu; ce dernier, dans ce cas, deviendrait le cylindre de l'axe. — Mais il se pourrait aussi que la moelle ne fût que la portion externe du contenu des fibres embryonnaires, laquelle aurait subi une transformation chimique, tandis que le cylindre de l'axe serait la portion centrale non modifiée. Laquelle de ces deux suppositions est la vraie? C'est ce qu'il est difficile de déterminer. Ce que nous montre l'observation directe, c'est que le contenu des tubes embryonnaires, toujours très-pâle, ayant insensiblement des bords de plus en plus foncés, se transforme en définitive en une véritable fibre opaque; mais elle ne nous apprend absolument rien sur la manière dont se développe la substance blanche; toutefois, comme il est démontré. que les fibres, en se modifiant, ne changent point de diamètre, il nous semble que la dernière supposition devient la plus probable.

Ainsi donc, malgré l'incertitude qui règne encore au sujet de la connaissance du mode d'apparition des éléments nerveux chez l'embryon et dans une partie nerveuse qui se régénère, l'on ne saurait peut-être conclure, que ce qui se passe dans la régénération se passe aussi chez l'embryon.

Quant aux phénomènes qui se montrent à la suite de la dégénérescence, les observations de Vulpian nous ont démontré qu'ils con-^ sistaient dans la réapparition de la myéline qui paraît dans ces cas être sécrétée par les gaines celluleuses, — Virchow,on lésait, a décrit dans les gaines nerveuses des noyaux • ce sont ces noyaux qui sont chargés de sécréter la substance médullaire.

Les travaux d'un grand nombre de physiologistes ont démontré

que cette régénération ne pouvait se l'aire dans les tubes nerveux dégénérés qu'à la condition que la continuité des deux bouts du nerf se soit rétablie. — Vulpian a dit au contraire que celte réunion n'était pas indispensable, et il a admis ainsi la régénération autogénique.

Qu'est-ce donc que Yautogênie des nerfs? Celte question est trèsimportante au point de vue des régénérations, et il nous paraît nécessaire d'entrer dans quelques détails à ce sujet,

Vulpian et Philipeaux, dans un mémoire qu'ils présentaient à la Société de biologie, en 1859, donnaient les conclusions suivantes : 1° Les nerfs séparés des centres nerveux, après s'être altérés complètement, peuvent se régénérer, tout en demeurant isolés des centres; 2° ils peuvent recouvrer leurs propriétés physiologiques Nous n'avons à nous occuper ici que de la première de ces conclusions, la critique de la seconde nous entraînerait dans des développements qui ne nous paraissent pas nécessaires pour l'étude des régénérations.

Vulpian et Philipeaux ontpratiqué quinze expériences, les unes sur les nerfs moteurs, les autres sur les nerfs sensitifs et enfin sur les nerfs mixtes. Examinons ce que ces expériences peuvent nous donner de certain.

Les expériences sur les nerfs moteurs ont été pratiquées exclusivement sur le nerf grand hypoglosse.

Certains auteurs, et c'est peut-être avec raison , ont accusé Vulpian et Philipeaux d'avoir exclusivement opéré sur le grand hypoglosse, qui est un nerf qui ne se trouve pas dans les mêmes conditions que les autres nerfs moteurs, et d'avoir donné une description des tubes régénérés qui ferait penser que ces tubes ont été confondus avec ceux en voie d'altération.

Les expériences sur les nerfs sensitifs ontaussiportésur unmême nerf, c'est-à-dire sur le nerf lingual. Dans ces cas, M. Vulpian affirme qu'après une division de ce nerf, la partie périphérique est susceptible de se régénérer, sans réunion préalable au segment central.

Demarquay, — Régénérations . 8

Quant aux expériences sur les nerfs mixtes, les résultats obtenus sont loin de présenter toute la netteté désirable, et il n'y a pas encore d'expérience qui démontre qu'un segment périphérique isolé du segment central ait pu se régénérer.

Nous dirons donc que si l'autogénie doit être admise pour deux nerfs, le lingual et l'hypoglosse, qui présentent des conditions anatomiques et physiologiques spéciales (ganglions nerveux, anastomoses nombreuses), il faut se garder de généraliser et d'affirmer que tous les nerfs peuvent se régénérer lorsqu'ils sont séparés des centres nerveux. Nous ne devons pas nous hâter de conclure; il est cependant permis de remarquer qu'un certain nombre d'expérimentateurs, qui ont voulu dans ces dernières années vérifier la doctrine de l'autogénie pour des nerfs autres que le grand hypoglosse et le lingual, ont vu leurs tentatives échouer, lorsqu'ils ont opéré sur des nerfs mixtes, le sciatique par exemple.

M. Schifr(l) dit ne pouvoir admettre les conclusions de Vulpian et Philipeaux et il attribue les résultats obtenus à l'âge très-tendre des animaux, o II paraît que dans le très-jeune âge, dit-il, la végétation des nerfs est plus indépendante des centres ou que les points que nous avons désignés sous le nom àe, foyers végétatifs des nerfs et qui sont distincts des centres de l'action nerveuse, sont multipliés. Chez l'adulte, la plupart des nerfs n'ont qu'un foyer nutritif; cependant quelques nerfs en ont encore deux ou trois, lesquels sont situés au niveau des ganglions. Il paraît que, daus la vie embryonnaire, l'indépendance des troncs nerveux est encore plus grande que dans les jeunes animaux. Dans les cas d'atrophie ou même d'absence complète de la^moelle, on trouve quelquefois sur le fœtus les nerfs de mouvement complètement intacts et sans altération pathologique. »

JM. Schiff nous dit que dans ses expériences sur des animaux adultes, malgré toutes les précautions qu'il a prises pour que son

(1) Schiff, Remarques sur les expériences de MM. Vulpian et Philipeaux {Journal de physiologie de Brovm-Séquard. 1860).

examen fût exact, il n'a pu observer un seul tube en voie de réparation.

M. Landry (1) a aussi pratiqué des expériences, et il a vu, dit-il, au bout d'une à deux semaines, les deux bouts du nerf divisé réunis par un tractus hlanc^ entièrement confondu à ses deux bouts avec chaque segment du nerf coupé. Ce tractus, d'après M. Vulpian, n'a jamais été vu avant sept semaines, trois mois, cinq mois.

Il existe entre ces deux expérimentateurs, on le voit, une divergence d'opinions assez grande.

M. Landry préfend encore contrairement à M. Vulpian, qu'au bout de trois mois, il n'avait pas pu encore observer de régénération des tubes nerveux dans le segment périphérique des nerfs coupés.

La régénération, d'après Vulpian, se produirait au bout de sept et même de cinq semaines après la résection.

M. Landry termine son travail en nous disant que la nutrition des cordons crâniens et spinaux est subordonnée à l'influence de la moelle (allongée et spinale), et que la régénération des tubes nerveux ne saurait avoir lieu dans des portions de nerf complètement isolées de l'axe cérébro-spinal.

Quant à prétendre, comme semble le vouloir Landry, qu'il y a eu erreur, et que l'on a pu prendre pour un commencement de régénération la troisième phase du travail atrophique, ce reproche ne peut êtye adressé à certaines observations de Vulpian oîi il a dit que la myéline avait reparu dans des tubes nerveux.

Si l'autogénie nous semble donc incontestable dans quelques cas^ cela a surtout lieu pour certains nerfs qui, en raison des conditions anatomiqués oii ils se trouvent, possèdent très-probablement des centres nutritifs. — Ne pourrait-on pas penser, piir exemple, que le ganglion sous-maxillaire joue, pour le lingual, le rôle de centre nutritif accessoire ?

(1) 0. Landry, Réflexions sur les expériences de MM. Philipeaux et Vulpian {Moniteur des hôpitaux, t. VII, 1859).

De nouvelles expériences sont nécessaires pour nous éclairer sur tous ces points, et nous dirons, jusqu'à nouvel ordre, que pour que la régénération nerveuse, que nous venons de voir démontrée par un si grand nombre de travaux, se fasse, il faut que la continuité du segment périphérique avec le centre trophique se soit ré-

blie au moment oii les éléments cellulaires jeunes dont est composté le tissu qui rétablit la continuité entre les deux segments du nerf sectionné vont se transformer en tubes nerveux.

M. Ranvier (1), qui a étudié d'une façon spéciale la structure normale du tube nerveux, vient d'arriver à quelques notions nouvelles et très-importantes sur la régénération nerveuse.

Pour M. Ranvier le tube nerveux serait une sorte de colonne séparée par des étranglements au niveau desquels la moelle serait interrompue et 011 le cylinder-axis ne serait pas segmenté. Tout l'espace compris entre les anneaux d'étranglement, espace qui représente une cellule tubulée, est appelé par M. Ranvier segment interannulaire . Ce segment, qui a son individualité histologique, qui a sa vie propre, serait donc constitué par une membrane enveloppante, transparente et homogène (membrane de Schvvann), doublée d'une couche de protoplasma contenant un noyau lenticulaire, situé à la partie moyenne. Au-dessous du protoplasma se trouverait la gaine de myéline qui donne passage à son centre au cylindreaxe. Ce dernier serait même revêtu d'une couche de protoplasma réfléchi au niveau des étranglements annulaires qui limitent le segment.

Utilisant ces nouvelles notions, M. Ranvier nous donne la description des modifications qui se |)assent dans le bout périphérique et le bout central d'un nerf sectionné.

Dans le bout périphérique les noyaux des segments interannulaires sont gonflés ; il y a une suractivité formatrice exagérée, on peut voir alors entre la myéline et le noyau, entre ce dernier et la

(1) Ranvier, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1873 et Comptes rendus de la Société de biologie, séance du o février 1873.

RÉGÉNÉHATION DES NERFS. "''

membrane de Schwann une couche de protoplasma granuleux. Le gonflement du noyau va en augmentante! le cylindre-axe est coupé au niveau de chaque noyau vers la fm du troisième jour.

La dégénérescence se poursuit et bientôt la myéline est réduite en petits fragments; le protoplasma contient des granulations graisseuses.

Dans le bout central il existe une différence considérable, d'après M. Ranvier, entre ce qui se passe à son extrémité et dans la portion périphérique. La myéline, au lieu d'être séparée en segments par un accroissement du noyau et du protoplasma, subit une décomposition en granulation, fines qui forment des masses ovalaires.

Le cylinder-axis est conservé jusqu'au niveau de la section du tube nerveux. Les noyaux subissent une multiplication, le protoplasma devenu très-évident forme une couche continue dans laquelle les noyaux placés entre le cylindre-axe et la membrane de Schwann présentent un aplatissement. — Les cylindres-axes , ayant conservé leur relation avec les centres nerveux^ résistent énergiquement à ï action destructive exercée par les noyaux et le protoplasma.

Dans la régénération, le bout central, qui présente un moignon, s'unit à un moignon semblable du bout périphérique à l'aide d'un filament cicatricieL

Dans le bout périphérique on observe des fibres nouvelles nerveuses qui se forment entre les tubes, et non aux dépens de ceuxci et dans l'intérieur des anciens tubes. Ces nouveaux tubes nerveux possèdent des segments interannulaires.

Ces fibres nerveuses nouvelles proviennent des tubes nerveux de l'extrémité du bout central qui donne naissance à un grand nombre de jeunes fibres. Celles-ci forment le filament cicatriciel qui réunit les deux bouts. — On voit donc que les tubes nerveux du bout central donnent naissance à des faisceaux de tubes nerveux de nouvelle formation ; ceux-ci forment filament cicatriciel et pénètrent dans le bout périphérique entre lès anciens tubes dégénérés ou dans l'intérieur de ceux-ci.