CHAPITRE VIL

EXPOSÉ ET CRITIQUE DES TRAVAUX ANTÉRIEURS SUR LA SPERMATOGENÉSE CHEZ LES PAGURIDES

Historique. — Les recherches de Grobben ' sur les Pagarides ont porté sur Paguristes maculatus, Eupagurus Prideauxii, et Eupagtirus meliculosiis, mais particulièrement sur les deux premiers. J'ai quelques observations intéressantes à faire sur les résultats qu'il a publiés.

Je ferai d'abord remarquer que pour Paguristes maculatus, et Eupagurus Prideauxii il a donné des figures dont l'orientation est l'inverse de celles qu'il a données pour Astacus. Tandis, en effet, que dans ces dernières il plaçait en haut le noyau de la cellule k, et au bas la vésicule qu'il désigne par sk (Samenlwpf), et qui provient du Nebenkorper, dans les deux Pagurides susnommés le Samenkopf ou vésicule est situé au-dessus du noyau qui est en bas. Ce renversement des parties est étonnant dans une même planche , mais on en trouve l'explication dans ce fnit que très évidemment l'auteur a interverti la signification des parties.

Je ne [)uis douter que dans les Ggures ô8, 59,4-0, 41, 42, 43, 44 de la PL III de Grobben se rapportant à \'E. Prideauxii, l'auteur n'ait pris pour le noyau ce qui est la vésicule déjà bien développée, et pour la vésicule le noyau déjà plus ou moins réduit et atrophié ; les fig. 58, 59, 40, 41 de Grobben sont des termes correspondant à des phases de la forme des spermatozoïdes dessinés par moi dans les fig. PL IX, 10, il, 12, 14, 14, 15chez Eupagurus Lucasii et PL VIII, 104, 103, 106 chez Pagurus callidus.

Mais dès la fig. 45, 4G, 47, 48 de Grobben représentant des

' Loc. cit.

1 A. SARATIER.

spernialozoïdcs bien for/nés el bien différencies, les désignalions (les pallies deviennent conformes à la réalité, le noyau est devenu lapi endice médian m 2, el la léleesl située au dessus el représente la vésicule; mais ici nouvelle interversion : la tête est en liaul et l'appendice médian en bas, ce qui est diamélr;:lement opposé à ce que l'anteur a dessiné pour Astacus, où la lêle est en bas et les débris du noyau en haut.

Pour Pagiirisîes maculatvs, mêmes inlerver^ions, mais plus évidentes encore. Dans les fig. 50, 51, 52. 55 de la PI. III la vésicule est prise pour le noyau, et le noyau est pris pour la vésicule. Ce sont des cellules comparables au.^ fig. PI. VII, 66, 70, 71 de mon mémoire, dans lesquelles le noyau colorableest repoussé et airopbié par la vésicule claire et ne présentant que quelques fines granulations.

Mais à partir de la fig. 54-, 55, 56, 57, 58, 59 el 60 qui représentent des spermatozoïdes déjà formés, les désignalions de Grobben deviennent exactes; le noyau est désigné comme appendice médian m z, et la vésicule est devenue la tête ; mais encore ici, contrairement à ce que Grobben avait dessiné pour Astacus, la tête estenhaul et lappendice nucléaire est à la partie inférieure de la figure.

Le lecteur n'a d'ailleurs qu'à mettre en présence les fig. 55 el 54 de Paijuristes maculatus de la PI. III de Grobben pour se convaincre que la fig. 54- correspond à la fig. o5 renversée.

Dans la fig. 54 la vésicule située en haut n'est que la vésicule iuférieure de 55, où la paroi vésiculaire a subi une légère invagination due à la rétraction de la tigelle, tandis que le noyau 53 situé en haut, est représenté dans la fig. 54 comme un appendice inférieur déjà ridé, ratatiné et déformé. La fig. 55 est un spermatozoïde à noyau ou appendice nucléaire homogène et sphérique, mais situé à la partie inférieure.

Les fig. 56, 58, 59 sont également des formes semblables, et les fig. 57 et 58 sont des spermatozoïdes à noyau déformé et allongé, et dont la vésicule présente une pointe terminale due à la tigelle.

SPERMATOCiENÉSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 197

Les réflexions qui précèdent et qui me pniMissent ressortir clairement de l'examen des figures sont égnlement confirmées par le texie. C'est ainsi'^que pour sa fig. 30, qui représenterait d après Grobben une cellule si^erimllque ûe Paguristes mnciUatus, où le corpuscule brillant qui devra former la tôle est encore très petit, et où le prétendu noyau a conservé loul son volume, ce dernier est signalé par Grobben comme ne renfermant aucuns corpuscules nucléaires (In Kerne sind jeizt keiue Kernkorpencbcn zu erkennen). Or à ce stade, et même plus tard, le noyau est toujours très riche en nucléine sous forme de grains, ainsi que je l'ai représenté PI. VII, 69, 70, 71 ; et c'est évidemment la vésicule claire et byaline que Grobben a prise pour le noyau.

L'elïet du carmin seul colorant employé par Grobben, confirme d'ailleurs mes re:i arques, car, dit-il, aie Nehenkorper se colore d'une manière intense^) (ce qui à ce stade est un caractère du noyau) ; «et le noyau se colore en rosen (ce qui convient bien à la vésicule à celle phase de développement).

I/usage des colorants plus spécialement nucléaires que le carmin, et surtout l'usage du vert méthyle acétique permet de distinguer nettement le noyau de la vésicule ou Nebenkorper ; et c'est sur leur usage fréquemment répété à des phases très variées du développement de la cellule spermatique que se base mon appréciation sur les données de Grobben.

Je fais remarquer que Grobben est revenu à l'appréciatiorî exacte des parlies quand il s'est agi du spermatozoïde déjà difTérencié. Il attribue, en effet, justement l'origine de la tète au Nebenkorper ou vésicule, celle de l'appendice médian au noyau de la cellule, et celle des rayons à la zone sombre formée par le protoplasme cellulaire.

Grobben a d'ailleurs soutenu avec raison que le noyau diminue et perd son éclat et sa réfringence, et que la vésicule ou Nebenkorper croît au fur et cà mesure que dimijiue le noyau. Il s'explique ce développement en sens inverse par cette condition que la tôle du spermatozoïde consomme d'abord les parties du noyau les plus solides et les plus riches en albumine, et s'empare même plus tard

des restes liquides du noyau qui alors se ratatine, se plisse et devient irrégulier. Les parties solides du noyau restent appliquées sur les parois de la tête.

Grobben a au3si observé qu'en gagnant en maluriié la tcle du spermatozoïde devient plus pelile ; puisqu'elle a reconquis son aspect brillant, c'est, dit-il, qu'elle a rejeté les parties plus liquides qui entraient dans sa conslllulion.

Gilson ' a étudié la spermatogenèse de Pagurus callidus, Pagiirus striatiis, Eupagurus Prideaiixii, Clibanariiis misanthropus et Paguristes macula tus.

Chez Pagurus callidus et P. striatus, Gilson a conservé fidèlement l'oriculation qu'il avait adoptée pour Astacus, c'est-à dire qu'il a placé la vésicule à la partie supérieure et le noyau en bas. Il a remarqué combien peuvent varier les spermatozoïdes, mais sans signaler clairement les deux formes principales, Tune à coupe profonde et à noyau réduit, et lautre à coupe très peu profonde et à noyau volumineux. Il a remarqué aussi la fréquence de ce qu'il appelle la vésicule secondaire, c'est-à-dire de l'hydropisie qui distend sous forme de manchon liyalin la membrane cellulaire.

Mais il n'a pas observé le dépôt si important de matière chromophile qui se produit sur la face interne des parois vésiculaires, et ne s'est pas rendu compte que la cloche, formée de dépôts chromophiles, constituait réellement la tête du spermatozoïde. L'usage du vert méthyle acétique, si vanté par lui avec juste raison, l'aurait éclairé là-dessus. J'oppose les résultais les plus certains de mes nombreuses observations à celte assertion de Gilson, que le contenu de la vésicule à l'étal frais ne présente qu'une faible réfringence, et que ce contenu ne forme un coagulum brillant en forme de manchon tapissant la paroi, que quand la vésicule a été fortement déshydratée et a subi l'enrobage à la paraffine. Mes figures et les préparations qui leur ont servi de base réfutent suffisamment ces propositions.

' Gilson ; loc. cit.

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACES DÉCAPODES. 190

Gilson, convainca que le noyau constituait la tête du spermatozoïde et la partie chromophile et réfringente qui recouvre la cloche, n'a pas reconnu les vraies transformalions et les altérations du noyau, qui tend à l'atrophie générale et à la disparition de l'élément nucléinien ou chromophile.

Aussi déclare- l-il qu'il ignore la signification de ['anneau incolore qui ceint (dit-il) la pièce nucléaire des spermatozoïdes représentés dans ses fig. 502 et 515. L'intelligence de ces figures n'est cependant point malaisée, quand on sait que ce que Gilson appelle la pièce nucléaire n'est point constitué uniquement par le noyau, mais comprend deux parties bien distinctes, d'une part en bas les restes du noyau, et d'autre part la portion chromophile de la cloche qui forme la tète, ces deux parties également colorées et réfringentes étant séparées par un disque du caryoplasme, qui constitue l'anneau incolore. Ces deux cas observés par Gilson et qui se sont assez souvent présentés à moi constituent une bonne réfutation de l'opinion que la vésicule n'acquiert pas dans une partie de son étendue des parois réfringentes et chromophiles.

Quant à la tigelle, Gilson dit avec raison que, comme chez le Homard, c'est une petite éminence apparaissant sur le fond de la vésicule, et qui, se développant, ne fait que s'allonger ou s'effiler à son sommet, et se pédiculiser. Gilson a en outre fort bien constaté la soudure possible de la pointe de la tigelle avec la vésicule secondaire (membrane de la cellule) et les modifications qui en résultent pour les transformations et l'élongation de la tigelle, et pour l'évasement de son extrémité libre en entonnoir (fig. 498, 500, 501, 517 de Gilson).

Pour Gilson, et avec juste raison, les trois prolongements sont évidemment produits par les restes du cytoplasme qui circonscrivent le noyau, et ne sont pas comme le soudent Herinann des dérivés du noyau.

Quant aux modifications du noyau, Gilson a reconnu la fréquence de la déformation bacillaire du noyau qui en fait l'appendice médian de Grobben, et ses relations avec le développement excessif de la vésicule secondaire. Mais il a tort de ne pas distinguer le

dépôt réfringent et rhroniophile de la vésicule du noyau qui le surmonte. 11 a par suile considéré la cloche qui forme réellement la lêle de spermatozoïde comme dérivant directement du noyau, el il n'a pas reconnu que le noyau avait une tendance très prononcée à l'atrophie et à la disparition complète, quoique les fig. 510, 511, 512, 5U de son mémoire soient des démonstrations très frappantes de ce fait. Elles représentent, en efîet, des spermatozoïdes dans lesquels le noyau a déjà perdu presque tout son élément nucléinien, et où il n'en reste que des fragments réduits.

Gilscn a eu le tort de croire que la règle était la dissolution de la nucléine dans le plasma nucléaire, et que la persistance de cet élément à l'élot distinct n'était qu'une exception. Les deux formes, forire à nucléine dissoute ou diffuse el forme à nucléine granuleuse, se rencontrent fréquemment et doivent être considérées, ainsi que je lai fait, tantôt comme deux formes distinctes et normales de spermatozoïdes, tantôt comme deux phases successives du processus de transformation du noyau. Si Gilson s'était placée ce point de vue, il n'eût point été tenté de considérer comme un corps éniymalique de simples fragments de nucléine réduits et fort amincis situés dans des noyaux qui s'atrophient ; et il eût reconnu que la cloche ou tête colorée du spermatozoïde n'est pas formée par le noyau, mais bien par une modification de la vésicule.

Gilson a remarqué que chez Eupaguriis Prideauxii la dissolution delà nucléine le produit souvent de bonne heure, et avant que le noyau ail perdu sa forme sphérique. J'ai fait la même remarque pour Eiipagurus Lucasii. Mais tout en commettant par rapport au noyau et à la cloche les mêmes confusions que pour Payunis striatus, il n'a pas distingué les deux formes que j'ai signalées chez Eiipaguriis Lucasii. Quoique les observations de Gilson aient porté sur une espèce différente, je suis disposé à penser que les deux formes doivent aussi s'y rencontrer.

Pour Paguristes macidalus , Gilson décrit trois sortes de spermatozoïdes : dans l'une la vésicule donne naissance à un vase rcn/lé ; da[»s la seconde à une coupe très évasée surmontant le

SPEHMATOGENÈîE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODEb. 2[)[

noyau, dans la troisième à une coupe semblable mais qui contient le noyau dans sa cavité.

La première espèce est celle que j'ai décrite, que j'ai presque toujours renconliée, et qui me paraît la plus normale. Gilson n'a pas décrit l'anneau composé de grains chromophiles qui se forme au pôle inférieur de la vésicule, et qui manque bien rarement.

La seconde forme de Gilson n'est autre que la forme à noyau atrophié que j'ai représentée (PI. IX, 25, 26, 27), mais avec la coupe moins évasée. Enfin la troisième forme, assez étonnante, ne s'est pas présentée à mon observation.

Ici comme dans les cas précédents, j'aurais à renouveler mes critiques pour ce qui a trait au noyau et à la formation de la tête ou cloche. Le collier de grains chromophiles a entièrement échappé à l'observation de Gilson.

Cet auteur a fait remarquer avec juste raison que la vésicule secondaire est presque généralement absente dans cette espèce; que la tigelle est en général petite et mince, et manque même assez souvent (si l'on en juge par ses figures), et que les prolongements plasmaliques manquent à beaucoup de spermatozoïdes. On a vu que mes observations coïncident fort bien avec les siennes à cet égard.

A propos de la tigelle de Clibanarius misanthropus, Gilson décrit un renflement en forme de manchon. Ce fait, qui rappelle ce que j'ai décrit avec grand soin à propos du Diogenes variansj me donne l'occasion de faire remarquer que Gilson n'a pas su distinguer dans la tigelle deux éléments variables, dont l'un chromatique et granuleux provient de la condensation de nucléino dissoute dans le contenu vèsiculaire, et dont l'autre achromatique et membraneuse est le résultat du feutrage de la portion achromatique de ce même conlenu. J'ai déjà donné des preuves à l'appui de cette manière devoir. La spermalogenése du Homard en apportera de nouvelles et plus concluantes encore.