CHAPITRE VIII

HOMARUS VULGARIS.

La spermalogenèse du Homard a pailiciilièrement attiré mon attenlion ; et je désire faire ici un exposé étendu des résultats de mes recherches, car elles ont trait à des points délicats qui ont fait le sujet de publications récentes', et qui me paraissent mériter un examen approfondi.

g 1. — Des spermatoelastes.

Les spcrmaloblastes du Homard présentent très souvent à des distances variables du noyau et dans le cytoplasme un Nebenkern ou corpuscule paranucléaire. Jai déjà eu l'occasion d'en parler à propos de la tendance du cytoplasme à se subdiviser en masses vésiculaires ou globulaires.

Je vais ajouter quelques mots à mes premières réflexions. Dans une nouvelle série d'observations, j'ai voulu comparer les effets des colorants nucléaires sur ces corpuscules paranucléaires et sur les parties chromophiles renfermées dans le noyau de la nucléine. Je dois dire qu'au point de vue du degré de réfringence, aussi bien qu'au point de vue de l'affinité pour les colorants, il m'a été impossible de constater la plus légère difîérence. Notamment dans bon nombre de prolo-spermatoblasles où la nucléine s'était partiellement agglomérée en un corpuscule de dimensions sensiblement égales à celles du corpuscule paranucléaire, l'iden-

' G. Hermana ; Observations sur la morphologie et le développement des spermatozoïdes, principalement cncz les Crustacés (Compte rendu des travaux de la sectioQ d'anatomie du Congrès international de Copenhague, 1885). Id.; Notes sur la structure et te développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Bulletin scientifique de la France cl de la Helgique, 1890).

Ulé à l'œil entre ces deux corps élail complète après fixation par la liqueur de Ripart et Petit et coloration par le vert méthyle. J'ai pu remarquer aussi que dans la plupart des cas le corpuscule paranucléaire était enveloppé d'une couche claire et hyaline où les granulations du cytoplasme faisaient défaut (PI. VIII, 1). J'avais d'ailleurs signalé ce fait à propos de la fig. PI. II, 23, qui représente des masses globuleuses du cytoplasme qui ne renferment qu'un corpuscule paranucléaire placé au sein d'une substance hyaline. Il semblerait que dans ces cas les granulations d'une région du cytoplasme se soient concentrées et agglomérées et aient acquis des propriétés chromopliiles; et j'aurai l'occasion de revenir sur ce sujet quand, après l'élude des cas particuliers relatifs à chaque espèce, je traiterai des caractères et de la signification du dépôt chromophile de la cloche, qui constitue la lête du spermatozoïde.

§.2. — De LA VÉSICULE.

J'ai observé chez le Homard des périodes très précoces d'apparition de la vésicule, et des périodes plus ou moins avancées.

Comme dans les cas précédents j'ai vu la vésicule naître prés du noyau sous forme d'une petite sphère claire sur les parois de laquelle de forts grossissements montrent des grains extrêmement fins de substance chromophile (PI. VIII, Î81, 182). Plus tard et à mesure que la vésicule grandit, ces grains deviennent plus gros et plus facilement observables. Sur des fragments de testicule durcis, débités en coupes fines que l'on colore par l'hématoxyline et que l'on observe dans le baume, l'ensemble de ces grains apparaît comme une couche granuleuse continue, tapissant les parois de la vésicule, plus épaisse au voisinage du noyau, ets'amincissant vers le pôle opposé (PI. VII, 185). Le contenu de la vésicule est alors coloré aussi d'une manière très appréciable par l'hématoxyline. Il est granuleux, et de forts grossissements permettent de constater des grains colorés très fins, et qui semblent donner la coloration à l'ensemble.

Mais sur des dissociations bien faites après fixation dans le

"204 A. SABATlEn.

liiiuidede Ripart et Pelil, et diversement colorées, on peut pousser plus loin l'analyse de ces vésicules et y reconnaître des détails de structure intéressants.

Notons d'abord que ces vésicules se présentent assez souvent en nombre multiple, deux le plus fréquemment, trois ou quatre bien plus rarement (PI. YIII, 2, 27). Sur des préparations colorées soit au picrocarmin (PI. VIII, 2), soit au violet de gentiane (PI. VIII, 10), soit au vert méthyle acétique (PI. VIII, 11, 12, 15, 14), soit à la fuchsine acide (PI. VIII, 26, 27), on constate aisémentavecdes grossissements suffisants les grains de substance chromophile fins suspendus d'abord dans le contenu de la vésicule, déposés ensuite sur les parois, et qui deviennent de plus en plus gros et évidents sur ces parois (PI. VIII, 11, 12, 15) et plus particulièrement vers l'Iiémispliére nucléaire de la vésicule, tandis que le contenu de cette dernière devient de plus en plus clair et transparent.

Sur bon nombre de vésicules colorées à la fuchsine acide, j'ai observé une curieuse disposi ion des grains chromopliiles déposés sur les parois ou conlenns dans la vésicule (PI. VIII, 26, 27). Ces grains, d'ailleurs inégaux, étaient en efTet disposés suivant des méridiens dont la régularité était vraiment frappante. Dans les cas normaux où une seule vésicule existait, les méridiens étaient dirigés comme en PI. vm, 26 du pôle nucléaire de la vésicule au pôle opposé. Dans le cas des vésicules multiples celte direction était moins nelle (PI. VIII, 27), mais il y avait tendance plus ou moins accentuée vers celte orientation.

J'ai observé trop nettement et trop souvent cette disposition, pour que je ne sois pas porté à y voir quelque chose de normal, et pour renoncer à y trouver l'indice de quelque tendance physiologique que je ne saurais préciser, mais qui se relie aux transformations ultérieures de la vésicule et particulièrement à son élongation dans le sens des méridiens.

Je n'ai pas observé celte disposition dans toutes les vésicules ; mais il est possible qu'elle y soit plus ou moins manifeste à une période de leur développement. Elle laisse d'ailleurs des traces

évidentes dans quelques spermatozoïdes bien développés (PI. VIII, 2:^, 4:2).

Les transformations ultérieures de la vésicule sont intéressantes à suivre, et je vais m'y arrêter, d'autant plus qu'elles ont élc méconnues ou imparfaitement interprétées dans les travaux les plus récents.

La vésicule présentant sur sa face interne un dépôt granuleux chromophile plus abondant sur riiémisphère voisin du noyau, s'allonge et prend une forme ellipsoïdale (PI. VIH, 10) d'abord assez régulière, ou bien ovoïde (PI. VIII, 3, 12) la grosse extrémité étant voisine du noyau. Mais ensuite tandis que la coupole, dont les parois sont renforcées par un crépissage épais de substances chromophiles, conserve ses dimensions et représente une sphère plus ou moins aplatie, l'hémisphère inférieur de la vésicule, dont les parois sont minces et peu riches en substance chromophile, subissent un allongement plus ou moins prononcé, qui la transforme en cylindre plus ou moins régulier d'aspects très variables (PI. VIII, 5, 6, 7, 8. 9, 16, 17, 18, 19, 21, 22. 25, 24, 45, 44, /*5, 46, 47, 48). Il résulte de là que la vésicule transformée se divise en deux régions la coupole et le cylindre. La coupole a généralement un diamètre supérieur à celui du cylindre et déborde celui-ci au niveau de leur cercle d'union. Mais il peut arriver que le cylindre n'ait pas subi de rétrécissement et se continue directement avec la coupole sans angles rentrants (PI. VIII, 4, 28, 50, 51, 52, 54, 35,

44, 50j. Entre ces deux types se trouvent toutes les formes intermédiaires, dans lesquelles le cylindre légèrement plus étroit que la coupole se continue avec elle par une surface courbe plus ou moins rentrante (PL VIII, 5, 21, 22, 23, 24, 39, 41, 42,

Mais dans tous les cas la délimitation de la coupole et du cylindre est déterminée par la présence au niveau de la coupole d'un crépissage plus riche, plus abondant, et formant une couche continue ou à peu près continue ; tandis que le cylindre se trouve à cet égard dans des conditions différentes, les dépôts des grains chromophiles étant rares et clairsemés. Très généralement aussi la

zone de séparation on dunion de la coupole et du cylindre est précisément le point d'oii naissent les prolongements protoplasmiques sur lesquels nous reviendrons.

La coupole, ai-je dit, présente une couche de crépissage assez épaisse et continue; mais il y a sous ce rapport bien des variations à signaler. La couche n'est jamais régulière, mais toujours plus ou moins inégale, et surtout épaisse vers le sommet de la coupole, au voisinage du noyau. Toujours ou presque toujours il est facile de se convaincre qu'elle est formée de grains agglomérés; et cela se constate d'autant mieux, qu'il n'est pas rare que sur certains points les grains soient isolés et que la couche offre de vraies lacunes (PI. VIII, 5, 6, 7, 8, 9, 17, 19, 20, 21, 22, 24, 58, 58). Il en résulte parfois des inégalités et des irrég'jlarilés notables et un défaut frappant de symétrie (PI. VIII, 3, 21, 52, 53, 77). Parfois même la coupole est uniquement formée de petits grains isolés et distincts (PI. VIII, H, 19, 25, 56).

Le cylindre est formé par la portion allongée de la vésicule ; son orifice supérieur s'insère sur l'orifice de la cloche ou coupole, et sa base inférieure fmit par se transformer en un oiiûce par où pourra faire saillie la ligelle.

Au point de vue de la forme du cylindre les spermatozoïdes du Homard présentent deux types distincts ; chez les uns le cylindre est très long (PI. VIII, 17, 24, 28, 50, 52, 54, 55, 41, 42, 44, 43, 46, 47, 48, 56) ; chez les autres il est plus ou moins court (PI. VIII, 3, 6, 7, 8, 16, 18, 19, 21, 25, 25, 58, 45, 49, 51, 32, 55, 54, 55). Généralement les formes longues se terminent inférieurement par un cône tronqué, tandis que les formes courtes s'ouvrent par un orifice d'un diamètre égal à celui du cylindre, ou même supérieur, le cylindre s'évasant parfois légèrement vers la partie inférieure (PI. VIII, 5, 6, 16, 18, 58, 45, 51, 55, 54, 53). Mais entre ces deux types on observe toutes les formes intermédiaires.

Les parois du cylindre sont formées par la membrane de la vésicule; mais on y observe très souvent des dépôts discrets de grains chromophilcs semblables à ceux de la coupole, mais qui sont très

SPERMATOGliNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. "201

variables dans leur distribulion. Leurs réactions vis-à-vis des colorants iiucléuires sont identiques avec celles de la coupole. Le vert mélhyle les colore parfaitement; mais ils sont généralement très Ans, ce qui peut-être les a soustraits à l'observation de ceux qui ont étudié la spermatogenése du Homard, car il n'en est fai mention par aucun d'eux .

Tantôt ces granules sont limités à certaines régions du cylindre, et généralement au voisinage des deux extrémités ; tantôt ils sont disséminés également sur toute l'étendue du cylindre, et sont plus ou moins rares ou nombreux. Dans ce dernier cas ils sont extrêmement fins (PI. Vin, 6, 7, 25, 28, 59, 40, 41, 42, 44, 45, 46, 47, 55, 55, 36). Mais dans d'autres cas ces grains plus volumineux se disposent en zones ou cercles parallèles qui donnent un aspect fort élégant au cylindre, et qui rappellent ce que nous avons déjà observé chez les Pagurides et en particulier chez Pagurus striatus (PI. YIII, 5, 16, 18, 19, 45, 48). Dans tous les cas Torifice inférieur est délimité par un cercle de grains chromophiles qui, quand ils sont volumineux, forment là une sorte de bourrelet circulaire saillant à l'extérieur (PI. VIII, 28, 50, 52, 54, 55, 40, 42). Quand le cylindre se termine inférieurement par un cône tronqué, ce premier bourrelet entoure et dessine la petite base du tronc de cône, et au niveau de la grande base se trouve un second bourrelet formé généralement de grains plus volumineux et plus saillants (PI. VIII, 4. 17, 22, 59, 41, 44, 45, 46, 47, 52, 56). Enfin parfois entre ces deux cercles de grains qui délimitent le cône se trouvent des cercles intermédiaires ; et chacun des bourrelets pout être constitué par la réunion d'un ou plusieurs cercles agglomérés et plus ou moins confondus.

Si j'insiste sur ces détails, qui n'ont pas en eux-mêmes une grande importance, c'est qu'il me paraît en ressortir clairement ce fait, que sur toute l'étendue des parois de la vésicule, tant sur la coupole que sur le cylindre, il y a à divers degrés tendance au dépôt de grains de substance chromophile, et tendance aussi à la disposition de ces grains sous forme de cercles ou d'anneaux plus

ou moins saillants.

Il est une forme de la coupole cl du cylindre qui se présente assez souvent, et qui consiste en ceci que la partie supérieure du cylindre fait saillie dans l'inlérieur de la coupole (PI. VIII, 6, 7, 8, 25, 58, 54). Dans ces cas les bords inférieurs de la coupole se sent retournés vers l'intérieur, comme si le cylindre avait été poussé vers la cavité de la coupole, et y avait pénétré entraînant avec lui les bords de la coupole auxquels il adhère. J'expliquerai bientôt celte singulière disposition.

J'ajoute enfln que parfois la coupole est très réduite et peu bombée, et tend à former simplement un disque plus ou moins bombé et parfois môme tout à fait plat (PI. VIII, 4, 9, 31).

§ 5. De LA TIGELLE.

La tigelle du Homard est très remarquable par sa forme et par son volume. Elle est en effet parfois très volumineuse et permet alors une analyse satisfaisante de sa structure et de son mode de formation. Elle ofTre en outre un grand nombre de variétés qui ne sont certes pas sans utilité pour l'inlelligence de sa structure. Je vais l'étudier avec tout le soin que mérite cette singulière formation.

Le bâtonnet ou tigelle peut affecter diverses formes. Elle apparaît au sommet de la cavité delà coupole sous forme d'une saillie irrégulièrement conique, qui est généralement composée de deux parties, une partie non chromophile et d'aspect réticulé et feutré, dans laquelle se trouvent disséminés un nombre variable de grains chromophiles (PI. VIII, 5, 5, 7, 10, 11. 10, 21, 22, 25). Je lai vue ayant la forme d'un bouton (PI. VIII, 15) et rappelant Odélement le bouton ou battant de cloche d'Astacus.

Celte forme rudimentaire peut persister dans quelques cas; mais très généralement la ligelle s'aMonge et atieint rextréinité libre et l'orifice du cylindre. Elle dépasse mième dans bien des cas cet orifice et fait saillie au dehors de la cavité cylindrique (PI. VIII, 18, 19, 45, 45, 48). Ce sont là des particularités que nous avons

SI'Er.MATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 20d

remarquée déjà chez les Pagurides, el sur lesquelles je n'insiste pas-

Ce sur quoi je sens le besoin d'insister, c'est la forme et la structure niême de cette colonne qui occupe le centre de la coupole et du cylindre.

Dans quelques cas, la tigelle se présente sous la forme d'un cône court, au sommet duquel est suspendue une tigelle très fine et très délicate qui contient des grains chromopliiles très fins sur toute sa longueur (Pi. Vill, 18, 19, 40, 45). Ces formes rappellent les ligelles filiformes de quelques Pagurides. Dans ces cas la tigelle est formée par un feutrage très étiré et effilé, dans les mailles duquel sont renfermés quelques fins granules chromopliiles. C'est un vrai filament dans lequel il est impossible de distinguer une cavité et des parois.

Mais celte disposifion est loin d'être la plus fréquente. Le plus souvent la tigelle a réellement l'aspect d'une tige creuse dans laquelle on peut distinguer des parois et nne cavité. Dans ce cas la tigelle commence à la partie supérieure par l'éminence conique qui a paru la première au sommet de la coupole, et dans laquelle sont contenus quelques grains de substance chromophile. A cette partie conique fait suite une partie plus longue et cylindrique qui parcourt l'axe du cylindre vésiculaire. Cette partie s'élargit enfin sous forme conique à rextrémilé dislale; et son oriPre vient adhérera celui de la vésicule. La tigelle est donc composée d'un cylindre central terminé par deux élargissements coniques; et elle peut être comparée à une colonne composée d'un fût, d'une base et d'un chapiteau, ce dernier étant formé par le cône primitif qui occupe le sommet de la coupole (PI. Vllf, 28, 29, 30, 52, 55, 54, 55). Mais il n'en est pas toujours ainsi; et assez fréquemment la tigelle se termine inférieurement par une portion rétrécie el conique dont le sommet inférieur semble libre ou vient adhérer à la membrane vésiculaire (PI. VIII. 24, 4G, 47), ou .T.ême fait saillie hors de l'orifice vésiculaire (PI- VIII, 59, 41 , 42, 45, 48), ce que nous expliquerons ultérieurement.

Très fréquemment alors, la tigelle s'épaissit dans la partie centrale

correspondant au fût; et prend la forme d'un fuseau dont les deux exlrémllés pointues vont adhérer à la base et au chapiteau (PI. YIII, 58, 49, ol, 52, 56).

Quant à sa structure, elle peut varier. Le chapiteau renferme très généralement quelques grains de substance chromophile, et laisse rarement distinguer une cavité. Il est très souvent irrégulier et inégal. Quant au fût, il peut être uniquement composé de parois claires, difûciles à distinguer, peu marquées, et indiquant plutôt une tendance à l'organisation qu'une organisation bien déterminée. Les colorants nucléaires n'agissent que sur les grains du chapiteau, le reste de la colonne restant incolore et transparent (PI. YIII, 24). Dans ces caslà les colorants du protoplasme, (vésuvine, brun bismark, éosine), colorent la colonne et permettent d'en mieux saisir les limites.

Mais dans bien des cas les parois de la tigelle et de la base se distinguent nettement, et l'on peut constater qu'il s'agit là d'un feutrage très délicat dans les mailles duquel sont contenues des granulations chromophiles. Dans le fût ces granulations sont extrêmement Gnes, et constituent comme une poussière colorée qui est tantôt disséminée dans lépaisseur des parois du tube, tantôt disposée à sa face externe, tantôt sur la face interne de la paroi (PI. YIII, 28, 29, 50, 41, 42). Dans bien des cas ces distinctions de lieu sont impossibles; mais quand les parois du tube sont épaisses, on peut réellement préciser le lieu où s'est fait le dépôt chromophile.

A la base de la colonne ce dépôt peut prendre un autre caractère, et se composer d'un cercle de gros grains chromophiles distinct du bourrelet inférieur de l'orifice de la vésicule (PI. YIII, 52, 54, ôD). Ajoutons que dans beaucoup de cas, et quoique la tigelle ait acquis un diamètre important, il est impossible d'y distinguerune cavité et des parois, et que l'on n'y peut reconnaître qu'une masse eutrée dont les mailles renferment une poussière de grains chromophiles (PI. Mil, 45, 46, 48, 49, 51, 52, 54, 55, 56). Ces cas sont réellement très fréquents ; et de l'examen que j'ai fait d'un Iréà grand nombre de formes, je crois pouvoir conclure que la

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS ÛÉCAPODES. 211

constatalion d'une cavité bien évidente et bien délimitée dans la ligelle est uncas relativement bien moinsfréquent que lecascontraire. La tigelle est donc généralement constituée par un feutrage de substance achromatique renfermant une poussière plus ou moins abondante de granules chromophiles.

La masse feutrée reste généralement compacte, mais peut se creuser d'une cavité plus ou moins bien délimitée.

Quant cà l'origine de la tigelle et <à son mode de formation, tout ce que j'ai observé vient confirmer pleinement tout ce que j'en ai déjà dit à propos d'Astaciis et des Pagurides. La tigelle du Homard résulte comme dans les cas précédents du feutrage du réliculum du contenu vésiculaire, et du dépôt ou précipitation delà substance chromophile de ce même contenu. Elle représente sur l'axe de la vésicule ce qu'est sur ses parois le dépôt qui constitue la coupole et qui tapisse aussi les parois du cylindre vésiculaire.

Ce feutrage et ce dépôt chromophile commencent au sommet de la coupole par la petite éminence irrégulière que j'ai déjà décrite et qui formera le chapiteau. Puis de ce point supérieur la formation s'étend progressivement vers la partie inférieure. La flg. PI. VIII, 10 représente une vésicule dans laquelle le cône initial est déjà formé, et où l'on voit des stries rayonnantes indiquées par de très fins granules colorés, qui viennent converger vers le sommet du cône. 11 y a là l'indication d'une tendance centripète qui domine dans le diamètre vertical de la vésicule, et qui peut aider à concevoir non seulement la formation d'une condensation centrale constituant la tigelle, mais encore l'allongement et le rétrécissement sous forme cylindrique de la vésicule. Les spermatozoïdes complètement développés (PI. ^^III, 29 et 42) présentaient aussi dans la cavité de la cloche des traînées convergentes semblables formées également de granules chromophiles et qui me paraissent se rattacher au même processus. Dans les fig. PI, VIII, H et 17, l'extrémité irrégulière et déchiquetée du cône de début révèle pour ainsi dire la formation progressive de la tigelle par voie d'apports successifs.

Mais j'ai rencontré dans ma longue série d'observations un cer-

Cl 2 A. SADATIER.

laii) nombre de cas qui me sembleul ne laisser aucun iloule sur le processus de formalion de la tigelle, par voie de conceniralion d'éléments répandus dans loul le contenu de la vésicule.

J'appelle l'attention du lecteur sur la ûg. PI. VIII, A représentant un spermatozoïde mûr que j'ai observé avec le plus grand soin, et dans lequel la libelle était représentée par le cône initial renfermant quelques grrins cliromophiles el par une sorte d'aiborisation formée par des rameaux incolores sur le trajet desquels se trouvaient des grains cliromo;iliiles renfermés évidemment dans leur intérieur. Cette arborisation occupait toute l'étendue du cylindre et était composée d'un tronc central correspondant à l'axe du cylindre et de branches nées à des distances assez régulières el qui s'étendaient horizontalement jusqu'aux zones extérieures du cylindre. Ces branches se subdivisaient parfois, el paraissaient le point de départ d'arborisations si délicates qu'elles échappaient bientôt à l'œil de l'observateur. Cette disposition m'a paru correspondre à une condensation centrale encore im[)arfaite du réseau et des éléments chromophiles de la vésicule, et tenir certainement lieu de la tigelle absente. Ce cas représentait en somme très nettement les éléments de la tigelle qui n'avaient pu parvenir à la concentration régulière et complète, et qui étaient restés dans un état intermédiaire entre la difTusion el la condensation.

La f]g. PI. YIII, 44 représente un cas semblable, mais où la concentration avait atteint un degré de plus, el où l'abondance des grains chromophiles donnait au phénomène un caractère plus frappant. Au cône initial succède une arborescence abiéliforme à branches horizontales courtes el épaisses se succédant assez réguliéremenlel renfermant dans leur épaisseur, outre une poussière très fine, des grains chromophiles d'une belle grosseur. Les branches épaisses el mal circonscrites semblaient formées par un feutrage délicat el assez serré. Ce cas me paraît représenter le cas précédent dans lequel le réseau délicat se serait déjà condensé aulour i\Qs brandies piimordiales. Ici les rameaux étaient plus courts, el le mouvement centripète vers l'axe paraissait avoir été plus accentué.

SPEUMATOGENÉSK CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. "3 1 .j

Enfin ia fig. PI. Vill, 47 représente une conformalion 1res elèganle cl très régulière, qui se rattache par bien des points aux deux formes que je viens de décrire.

Dfins ce cas, la tigelle existait suspendue au cône Initial qui renfermait son atnas de grains chromophiles. La tigelle, 1res pou colorée, très transparente, ne permettant pas de reconnaître une cavité et des parois, s'effilant rapidement vers l'exlrémilé inférieure, semblait formée par un feutrage très délicat englobant une poussière très fine de grains cbromopbiles. Mais tout autour d'elle et à des intervalles réguliers se trouvaient quatre couronnes renfermant un petit nombre de gros grains cbromopbiles, et dont la quatrième avait un diamètre légèrement inférieur à celui des trois autres. Ces couronnes auxquelles il faut joindre les couronnes déjà dé crites sur la base de la colonne (PI. VIII, 28, 50, 52, 54, 55] correspondent, me semble-t-il, aux branches des arborisatiouis précédentes, mais raccourcies, condensées, chaque vertici'ls s'Jtant ainsi tran.sformé en couronne.

Les dispositions qui précèdent manifestent nettement la tendance de la substance chromophile à se condenser en zones successives régulières et en anneaux superposés, qui nous rappelle forcément celte disposition déjà remarquée pour les dépôts faits sur la membrane de la vésicule et qui affectent si souvent la forme d'anneaux superposés. Il y a là une tendance commune qui vient confirmer singulièrement celte idée émise par moi, que les dépôts cenlrifuges qui constituent la cloche et les anneaux cbromopbiles du cylindre sont de même ordre, de même nature et de même origine que les dépôts centripètes qui constituent le cône initial et la tigelle. A la coupole correspond le cône, et au cylindre correspondent le lui et la base de la colonne. Mais les uns et les autres sont je résultat de la condensation et du dépôt du réticulum et de la substance chromophile que renferme le contenu de la vésicule.

11 est enfin une forme de la tigelle que je n'ai observée qu'une fois. Elle est représentée PI. Vllf, 51. Dans ce cas la tigelle paraissait composée d'une tige et d'un manchon qui se terminait en bas assez brusquement. Je n'ai pu m'assurer si cette apparence ne

SABATIEn

correspondait pas à une cavité entourée de parois épaisses, formées par lin li<su délicat, assez transparent pour ressembler à un manchon et s'amincissant d'une manière brusque. Je suis assez disposé cà arcepler cette dernière interprétation.

Nous avons vu cjue chez Astacus la rétraction du contenu de la vésicule qui aboutit à la formation de la ligelle, paraît aussi avoir pour résultat de produire certaines conformations de la coupole et notamment l'invagination de son sommet et le retournement interne de ses bords. Chez le Homard, nous observons des phénomènes de même ordre.

Lafig. PI. YIII, 25 représente un cas remarquable de dépression et d'invagination du sommet de la coupole exactement comparable à ceux que l'on observe très généralement dans une des deux formes de spermatozoïdes d'^5fac2<5. En outre, le retournement des bords de la coupole est très prononcé, si bien que le cylindre a pénétré très profondément dans Pintérieur de celle-ci. La fig. PL \III, 6 nous montre une coupole très surbaissée et ayant les bords fortement retournés comme dans le cas précédent. On voit en outre, dans les deux cas, des tractus délicats reliant les bords de la coupole au sommet de celle-ci, comme chez Astacus. Ces tractus se voient également bien fig. PI. VIII, 8. On conçoit combien la rétraction de ces tractus, formés par le feutrage du réseau de la vésicule, est propre à produire les déformations décrites ; et on peut constater que la coupole PL VIII, 25, dont le sommet s'est invaginé, est de structure très faible, n'étant constituée que par de fins granules chromophiles isolés, et non par un crépissage solide et continu. La constitution dense et résistante des coupoles dans les cas différents (le ceux-ci, s'est opposée probablement à cette dépression centrale aussi bien chez le Homard, que chez l'Écrevisse ; mais la dépression a pu se produire de bonne heure dans des coupoles où le crépissage s'est plus tard accentué (PL VIII, 54, 55).

Enfin, le retournement des bords de la coupole et la pénétration du cylindre m'ont paru se présenter surtout dans les cas où la tigclle centrale était faible, mince et courte, et faisait même défaut; ce qui pourrait tenir soit à la pauvreté du réseau intra-vésiculaire,

soil à ce que la rétrnclion s'est faite non dans l'axe moine et an centre de la vésicule, mais sur des parties voisines de la périphérie, et dans une zone reliant les bords supérieurs du cylindre au fond de la coupole (PI. Vllf, 6, 8, 25).

11 est intéressant de noter que, dans ces cas de retournement des bords de la coupole, l'anneau protoplasmique et la base des prolongements qui en naissent, pénétrent dans l'angle rentrant formé entre la coupole et le cylindre, et témoignent par celte situation nouvelle d'une traction quia agi sur eux et les a engagés dans ce sillon étroit et resserré (PI. VIII, 6, 8, 25).

Mais quelle que soit l'interprétation que l'on accepte, ces faits ne me paraissent pas moins établir qu'il existe dans le contenu de la vésicule un travail de concentration, de rétraction et de condensation qui explique la plupart des transformations de cette vésicule.

§ 4. — Modifications du protoplasme, du noyau et de l'enveloppe du deutospermoblaste.

Pour ce qui regarde le protoplasme de la cellule primitive, il me suffira de dire en peu de mots qu'il subit exactement les mêmes modifications que chez les Pagurides. Il se réduit à un anneau situé sur la zone de séparation de la coupole et du cylindre, et fournit là trois longs prolongements assez épais à leur base, mais qui s'amincissent progressivement (PI. VIII, 7. 9).

Cet anneau protoplasmique et les rudiments des prolongements se voient bien dans la fig. PI. VIII, 5, dans un spermatozoïde encore jeune. Il est situé au niveau du plan de contact du noyau et de la vésicule. Mais la vésicule pénétrera ultérieurement dans le noyau devenu concave, et les prolongements se trouveront alors au niveau du bord inférieur de la coupole.

Les prolongements protoplasmiques existent très généralement chez le Homard.

Quant au noyau, sa destinée est extrêmement évidente chez le Homard, et l'on peut choisir cet animal pour démontrer d'une manière irréfutable la proposition que je soutiens ici, que dans le

spci'Minlozoïde des Cinslncés décapodes le noyau de la cellule n'est pas destiné à former la lêle, mais à s'atrophier et à disparaître.

Le noyau dans lequel la nucléine se présente tantôt à l'étal dissous ou diffus (PI. YIII, 5, 1 1), tantôt à l'état granuleux (PI. VIII, 12, 15), se déforme sous l'influence Ceh pressionqnela vésicule croissante exerce sur lui. La face qui est en contact avec la vésicule s'aplatit d'abord, puis devient concave, la vésicule ou la coupole pénétrant plus ou moins en lui (PI. VIII, 10). Mais à mesure que la coupole et le cylindre se forment, et que les dépôts chromophiles se font dans ceux-ci, à mesure aussi le noyau s'atrophie. Il diminue de volume et s'aplatit. Sa nucléine diminue progressivement, et se réduit d'abord à quelques grains épars et rares (PI. VIII, 4, 16, 17, 18, 19, 29, 50, 51, 52, 55, 55, 56, 57, 40, 44, 43, 49, 31, 32, 54, 36). Ces restes de noyau extrêmement réduits peuvent subsister, mais dans beaucoup de cas les grains de nucléine disparaissent enlièrement, et il ne reste audessus de la coupole qu'une petite masse de protoplasme incolore plus ou moins granuleux (PI. VIII, 5, 54, 58, 41, 45). Et enfin dans beaucoup de cas, et peut-êlre même les plus nombreux, ce rudiment protoplasmique disparait lui-même, et rien ne recouvre la convexité de la coupole que la membrane de la cellule, qui lui est si adhérente qu'il est plus facile de la supposer que delà distinguer (PI. VIII,, 6, 7, 8, 21,22, 25, 24, 23, 28, 59,42, 46, 47, 48).

L'enveloppe de la cellule, en effet, que l'on distingue bien au voisinage du noyau même dans des phases avancées delà vésicule (PI. VIII, 12, 15), s'applique plus lard très exactement à la surface du noyau et de la vésicule, si bien qu'il est très difficile de la reconnaître et de la distinguer. Il faut qu'une circonstance spéciale vienne produire le clivage de ces deux membranes pour les rendre distinctes; et ce clivage ne se produit jamais au niveau du noyau, ni même au niveau de la coupole, mais seulement dans une étendue très variable du cylindre, puisqu'elle peut comprendre le cylindre tout entier ou une portion seulement de son étendue. Mais il est à remarquer que, quand il y a clivage et séparation des deux

membranes, la portion inférieure du cyliiulro, c'est-à-diic sa base iiiférieiire, y participe toujours. Le clivage peut de là s'étendre à divers niveaux et jusqu'aux bords de la coupole, et former ces manchons liyalinsquej'aidéjà décrils chez les Pagurides(Pl. YIII, 5S, 45, 48, 49, 51, 52, 5ô, 54, 35, 5C).

Ces cas-là sont exactement comparables à ceux que nous avons déjà analysés pour Pagurus strialus ei Dioyenes varians : et ils sont susceptibles de la même explication, c'est-à-dire la production en excès du liquide byalin de la vésicule après la formation des déjiôts feutrés et cbromophiles des parois et de la tigclle. Ce liquide, qui provoque peut-être la rupture et l'ouverture inférieure de la vésicule ou du cylindre, soulève alors la membrane cellulaire et la sépare des parois du cylindre.

On comprend que cette séparation puisse atteindre des hauteurs difTérentes suivant la quantité du liquide épanché, mais suivant surtout l'étendue et le degré de l'adhérence des deux membranes. Celte étendue doit varier elle-même suivant les spermatozoïdes, et être moindre chez les spermatozoïdes plus jeunes. Mais il est naturel de penser que la zone de protoplasme et les prolongements qui en naissent imposent une limite à cette séparation des membranes qui restent toujours unies jusque-là, c'est-à-dire jusqu'à la zone de sépaiation de la coupole et du cylindre. La zone d'adhérenf>e des deux membranes pourra donc s'étendre depuis l'anneau protoplasmique jusqu'aux bords inférieurs du cylindre, et très probablement sera d'autant plus étendue que le cylindre se sera ouvert et aura épanché son liquide à ui e période moins avancée du développement. J'ai donné des figures qui représentent tous ces degrés, depuis la fig. PI. VIII, 42 où l'anneau des deux membranes correspond à l'anneau inférieur du cylindre, jusqu'aux fig. PI. VIII, .08, 45, 49, 51, 54, 55, où la séparation s'étend jusqu'au cercle pro'oplasmique. Les fig. PI. VIII, 59, 41, 48, 52, 55, 36, représentent des termes intermédiaires entre ces formes extrêmes.

Ces vésicules ainsi formées présentent quelques particularités dignes de remarque. Il faut noter d'abord qu'au niveau de

318 A. ?ABATIEn.

l'adlicrence des deux vésicules il existe presque toujours un bourrelet volumineux de grains chromophiles qui font saillie en dehors du cylindre. C'est là d'ailleurs l'origine du bourrelet supérieur que nous avons décrit vers l'extrémité inférieure du cylindre, et qui forme le cercle de la grande base du cône termina!. Aussi ce grand bourrelet varie-t-il de hauteur, et peut même se confondre avec le bourrelet inférieur (PI. VIII, 42). Delà résultent des variations dans la longueur du cône terminal inférieur du cylindre (PI. VIII, 39, 41, 45, 4G, 47, 52, 56). El l'on peut môme dire que, dans les cas où la séparation des deux membranes atteint l'anneau de protoplasme, le cylindre est tout entier le représentant du cône inférieur; ou, si l'on veut, le cône inférieur n'a pas lieu de se produire comme conformation spéciale; et cette disposition n'existe pas en efïet (PI. VIII, 58,4 , 49, 51. 53, 54, 55). Elle n'existe pas non plus lorsque les deux membres ne se séparent qu'au niveau du cercle inférieur du cylindre ,(P1. VIII. 42)). Dans ce cas les deux bourrelets sont confondus en un seul.

Mais un point plus intéressant de la conformation de la membrane cellulaire distendue, ce sont ses relations avec la tigelle.

Il s'est produit ici un fait identique à celui que nous avons observé chez Pagurus striatus, Dlogènes varians, etc., mais qui est encore plus accentué. La tigelle qui occupait l'axe tout entier de la vésicule (coupole et cylindre), a contracté par son extrémité inférieure adhérence avec la membrane de la cellule. Il en est résulté, que quand celte membrane a été distendue par le liquide, et s'est éloignée de l'orifice i[iférieurdu cylindre, elle a exercé sur la tigelle une traction qui a eu pour résultat d'étirer son extrémité inférieure, et de la faire saillir hors du cylindre. Mais d'autre part la résislance opposée par la tigelle à la distension de la membrane cellulaire a eu pour résultat de produire sur le centre de celle-ci un ombilic très prononcé et très élégant ouvert vers l'extérieur. Cet ombilic d'abord très peu prononcé (PI. VIII, 42), quand la membrane est peu distendue, s'accentue et devient plus profond à mesure que le liquide augmente et que la membrane se gonfie el s'éloigne (PI. VIII, 58, 39, 41, 51, 52, 53. 54, 55,56).

Cet entonnoir ou ombilic a ceci de remarquable que ses parois sont comme poudrées par une fine poussière de granulations chromophiles querhématoxyline et le carmin nluné colorent bien, et qui rendent l'ombilic bien apparent quoique moins coloré que la tigelle. il faut remarquer d'ailleurs, que le reste de la membrane cellulaire distendue possède elle-même un nombre relativement important, mais variable de grains cbromophiles qui servent beaucoup pour la rendre très évidente. Ces grains sont quelquefois assez gros, et ne sont pas sans relation avec ceux qui s'accumulent sur l'anneau d'adbérence de la membrane cellulaire et du cylindre pour former le bourrelet supérieur du cône terminal.

Telles sont les modifications principales que présentent les diverses portions de la cellule dans sa transformation en spermatozoïde. Pour achever de rendre compte de mes observations je dois signaler encore quelques modifications plus ou moins fréquentes.

C'est ainsi que dans bien des cas les spermatozoïdes deviennent assez rétrécis dans leur diamètre et prennent la forme d'un bâton terminé par deux extrémités élargies, la coupole d'une part, le bourrelet inférieur de l'autre (PI. YIII, 40). La tigelle se compose dans ces cas du cône initial à grains chromophiles et d'une fine tige à poussière chromophile, se terminant inférieurement par un petit cône b sommet supérieur.

Dans certaines préparations bon nombre de spermatozoïdes ayant perdu la membrane du cylindre n'étaient constitués que par une coupole surmontée parfois d'un rudiment du noyau, par des prolongements protoplasmiques et par la tigelle (PI. YIII, 29, 52, 55).

Enfin dans certaines préparations les spermatozoïdes les plus nombreux avaient encore des parties plus réduites, puisqu'ils ne comprenaient que la coupole et le rudiment du noysu, le cône initial de la tigelle, et les prolongements protoplasmiques (PI. VIII, 56, 57). Le cylindre, la tigelle proprement dite, et la parlie correspondante de la membrane cellulaire avaient complètement disparu. Comme ces spermatozoïdes réduits étaient très nombreux,

220 A. SAEATIER.

et même de beaucoup les \)\us nombreux, il est peul-êlre permis d'en défi u ire que le cyUndre et la tigelle sont dans le spermatozoïde des parties d'importance secondaire, tandis que la coupole, le cône initial de la tigelle et les prolongements protoplasmiques en conslilnenl les éléments importants.

Si, jetant un coup d'oeil d'ensemble sur la spermatogenèse du Homard, nous nous demandons quelle est parmi les formes déjà étudiées celle qui présente avec le Homard le plus de points de ressemblance, nous ne saurions hésiter. C'est avec les Pagurides que les points de contact sont réellement les pins évidents, et avec Pagiirus striatus en particulier.

La forme de la tête en coupole, la formation d'anneaux chromophiles multiples, la forme allongée et la constitution de la tigelle, la distension de la membrane cellulaire, la formation d'un ombilic, le nombre des rayons, la disparition presque complète ou même complète du noyau, se trouvent dans les deux cas, avec des traits de ressemblance frappants. Et l'on peut dire qu'au point de vue de la spermatogenèse il y a certainement plus d'affinité entre le Homard et les Pagurides qu'entre le Homard et l'Écrevisse.

Je crois devoir faire remarquer, en terminant cette étude de la spermatogenèse du Homard, qu'elle ofîre les mêmes traits essentiels que dans les types précédents.

1° Formation dans le protoplasme d'une vésicule à contenu finement granuleux et légèrement chromophile.

T Formation de la tête par la production et le dépôt de substances réfringentes chromophiles sur les parois de la portion de cette vésicule voisine du noyau.

50 Formation de la tigelle par la condensation centrale du réticulum et d'une partie de la substance chromophile du contenu de la vésicule.

4° Tendance du noyau à s'altérer, à perdre sa nuclèine, à s'effacer et à disparaître.

5" Diminution du protoplasme, dont il ne reste qu'un anneau faible d'où naissent les prolongements protoplasmiques.

SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 221

6" El par conséquent forinalion de la lète du spermatozoïde par une vésicule née dans le cytoplasme en dehors du noyau.

§ 5. — Exposé kt critique des travaux antérieurs.

Grobben a peu insisté sur la spermalogenèse du Homard. Dans l'unique figure qu'il lui consacre, il donne à ce spermatozoïde la même orientation que pour les Pagurides, mais une orientation inverse de celle qu'il a donnée pour l'Ecrevisse. Ce qu'il en dit se borne à ceci : Les spermatozoïdes du Homard sont cylindriques. Dans la partie centrale peu réfringente court une traînée plus foncée (notre tigelle) qui part de la paroi du cylindre au pôle apical (qui pour moi est le pôle inférieur), et qui en s'amincissant va se continuer par un cône clair (le cône initial 7nihi). Le corps cylindrique et la traînée centrale se colorent fortement par le carmin, et appartiennent par conséquent à la tôle du spermatozoïde qui possède encore une membrane d'enveloppe se soulevant sur les spermatozoïdes gonflés. A l'extrémité inférieure du corps cylindrique est appliquée une petite éminence qui paraît formée de protoplasme granuleux et qui est X appendice médian. De la région de contact de ces deux parties du spermatozoïde naissent sous des angles égaux trois rayons qui sont ou horizontaux ou obliques vers le bas.

On voit que Grobben a considéré le cylindre comme formant la tête du spermatozoïde, à l'exclusion du noyau, qui devient une simple masse de protoplasme granuleux qu'il désigne comme appendice médian. En cela il a eu raison, mais il n'a pas distingué la coupole du cylindre, et n'a pas reconnu que la coupole était la partie la plus riche en cbromatine et semblait former plus spécialement la tête. Il a bien vu la tigelle et le cône inilial, mais il n'a pas vu les grains chromophilcs que ce dernier renferme très ordinairement. 11 a bien vu les trois rayons, mais il les place sur la zone de contact de l'appendice médian et du cylindre. Cette erreur vient de ce que Grobben n'a pas distingué la coupole de l'appendice médian. La figure unique qu'il donne des spermato-

zoïdes de Homard ne sufûl pas pour une analyse coinplèle de ces formes, qui sont bien plus complexes que ne la vu Grobben .

Hermann. dans sa noie déjà citée de 1885 ^ a dit un mot du Homard à propos des Macroures, mais comme il est revenu longuement sur ce sujet dans deux importants travaux ultérieurs, je crois devoir examiner ses vues à propos de ces dernières publications, et, pour rester fidèle à l'ordre chronologique, parler d'abord des observations de Gilson.

Gilson donne au spermalozoïda du Homard une orientation inverse de celle que je lui donne. Il a remarqué comme moi que la vésicule résulte souvent de la fusion de plusieurs vacuoles primitives. 11 a remarqué aussi qu'à côté des spermatozoïdes à tuhe allongé, il y en a de très courts. Mais il considère ces derniers zommÇiUgèrement anormaux, ce que je ne crois pas, car ces spermatozoïdes courts sont très fréquents. C'est une seconde forme normale.

La perforation apicale (pour nous inférieure) de la vésicule se produit toujours. D'abord étroite, elle s'élargit et finit toujours par atteindre le diamètre du tube. Le tronc de cône terminal du cylindre s'effacerait donc toujours, ce qui ne me paraît pas admissible, car on le rencontre fréquemment dans des spermatozoïdes arrivés à la maturité complète.

Gilson n'a pas distingué les anneaux ou bourrelets multiples et d'importance variable, qui se forment sur le cylindre à différentes hauteurs, et nolauiment au point de séparation de la membrane cellulaire et de la membrane du cylindre. 11 parle seulement d'un léger épaississemenl de la paroi vésiculaire qui apparaît parfois à l'endroit où doit se produire l'ouverture. 11 ne me paraît pas avoir vu clairement non plus les relations du tronc de cône terminal du cylindre avec le point où commence le clivage des deux membranes. Ce tronc de cône, en etîet, n'est pas seulement, comme le pense Gilson, la portion épaissie qui formait la voûte de la capsule hya-

• Hermann ; Comptes rendus de l'Insl., 1883.

line (cylindre hyalin), mais c'est une portion variable des parois latérales de ce cylindre (PI. VIII, 52).

Gilson pense que le tube hyalin oii cylindre reste court quand l'ouverture apicale de la vésicule est précoce, et qu'il est long dans le cas contraire. Cette opinion me paraît rationnelle, quoique non tout à faitdémonlrée.

Gilson a remarqué, comme moi plus lard, que la formation d'une vésicule secondaire (distension de la paroi cellulaire) était très fréquente chez le Homard, et que le clivage des deux membres pouvait s'étendre jusqu'à la base du cylindre qui repose (pour lui) sur le noyau. Mais il fait observer avec raison, quece dernier cas ne se produit que quand le tube hyalin est resté court, c'està-dire quand sa perforation apicale a été précoce. J'ai moi-même, après Gilson, émis une opinion à peu près semblable, en faisant remarquer que le niveau du cercle de clivage pourrait bien varier avec la date rel alive de la perforation.

Quant à la tigelle, Gilson a remarqué avec raison qu'elle apparaissait au centre de la face inférieure delà vacuole (pour moi sommet de la coupole)^ et que, très surbaissée à ses débuts, elle s'effilait plus tard et, prenant la forme d'un fuseau, se pédiculisait. Il dit qu'on rencontre aussi des spermatozoïdes apparemment achevés, dans lesquels la ligelle s'effile davantage et se continue comme une strie extrêmement fine, jusqu'à l'extrémité du tube hyalin. Il a remarqué que, dans ces cas, la coloration du contenu du tube par le brun bismark est plus intense, ce qui semblerait indiquer que ce contenu est plus dense. Je reviendrai plus tard sur cette observation. Je fais seulement remarquer que Gilson n'a pas observé les formes tubulaires si remarquables de la tigelle, ni ses grains chromophiles, ni ses anneaux.

Gilson a vu les trois prolongements protoplasmiques, et dit qu'ils s'insèrent au bord de la capsule qui dérive du noyau. Cette dernière assertion, qui est entièrement erronée au point de vue morphologique, mais qui est vraie lopographiquemeni, vient de ce que Gilson conserve pour le Homard l'opinion tout à fait

inexacle qu'il a sur le rôle du noyau dans la spermalogenèse des Crustacés décapodes.

Pour lui, le noyau prend d'abord la forme discoïde, puis celle d'une lentille concavo-convexe, et eniin celle d'une capsule profonde à bords rentrants. Ce noyau s'amincirait en se creusant, comme le fait une plaque métallique sous l'action du marteau.

On voit que Gilson croit que la coupole est formée parle noyau, qu'il ne s'est pas aperçu de l'altération et de la disparition progressive du noyau , non plus que du dépôt chromopliile en crépissage opéré sur la partie supérieure de la vésicule pour former la coupole. Inadmissible est donc l'opinion de Gilson à ce sujet; mais non moins inadmissible est l'explication qu'il en donne. Pour lui, en effet, la pression interne de la vésicule s'exerçant sur la face interne du noyau jouerait probablement un rôle dans ce phénomène de voussure de noyau, L'assertion est piquante pour quiconque a observé tout ce qu'a de délicat et de peu résistant la membrane vésiculaire.

Aussi Gilson ne peut-il s'empêcher de dire que pour admettre celte hypothèse il faut attribuer nécessairement aux parois de la vésicule une résistance considérable. A quoi on pourrait ajouter:. .. résistance qu'elles n'ont certainement pas.

Le noyau, dit Gilson, prend de bonne heure une apparence homogène et une coloration intense uniforme.

C'est la une observation dont je reconnais la justesse dans bon nombre de cas.

Si Gilson ne s'est pas, à mon avis, suffisamment arrêté sur les structures si remarquables et si frappantes des spermatozoïdes du Homard, Hermann leur a au contraire prêté une attention qui demande à ce que j'analyse et discute longuement ses résultats.

Dans sa première note', déjà citée, Hermann dit que chez les Macroures la vésicule céphalique s'allonge d'une façon notable ainsi que la colonne centrale , mais qu'au lieu de s enfoncer dans le

' Uermaaa ; Comptes rendus de l'Iast., 1883.

SPERMAT0GENÈ3E CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 225

noyau, elle y reste simplement contiguë par sa portion basilaire; c'est donc exactement le contraire de ce qu'avance Gilson. Au poirit de contact existe nn collier d'une substance opaque et homogène, pour lequel il n'a pu déterminer s'il dérive du reste du corps cellulaire ou si c'est une formation spéciale dépendant de la vésicule céphalique. Ce collier, d'abord annulaire , devient bientôt une plaque triangulaire dont les angles s'étirent et forment trois prolongements effilés et rigides. Ces phénomènes sont constants, dit-il, mais la forme définitive de la vésicule céphalique varie beaucoup suivant les espèces : dans le Homard, elle conslilue un manchon cylindrique autour d'un axe central en forme de colonne creuse (la tigelle). Cette colonne centrale est formée par la rencontre de deux saillies qui naissent et s'élèvent peu à peu des deux pôles opposés de la vésicule, le pôle postérieur voisin du noyau, et le pôle antérieur le plus éloigné du noyau. Cette colonne se termine de chaque côté par une sorte de goulot ouvert à l'extérieur, et semble alors formée ^di{ invagination de la paroi vésiculaire. Elle reste creuse en tout ou en partie.

Dans une communication au Congrès de Copenhague de 1884' Hermann est revenu sur ce sujet et l'a présenté avec plus de détails. Enfin dans un mémoire publié très récemment dans le Bulletin scientifique de la France et de la Belgique^, Hermann a encore complété plutôt que modifié, l'exposé de ses recherches sur le Homard, et d'autres Crustacés. Ces deux derniers mémoires accompagnés de dessins vont servir de thème à notre analyse et à nos observations.

Je me trouve si souvent en désaccord avec Hermann à propos de la description et du processus de développement des spermatozoïdes du Homard, que je dois donner à mon examen critique une certaine étendue.

1 G. Hermaan ; Observations sur la morphologie elle développement des spermatozoïdes principalement chez les Crustacés. Congrès international périodique des Sciences médicales, 8" session, 1884. (Compte rendu des travaux de la section d'anatomie publié sous la direction de G. Lang, secrétaire général).

^ Ici. ; Notes sur la structure et le développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Bull, scient, de la France et de la Belgique., tom. XXII, 1890.

Pour éviter les confusions, il convient (Je rappeler «lu'Hermnnn orienle le spermnlozoide dans un sens inverse de lorienlalion que je lui ai donnée. Pour lui le pôle antérieur ou supérieur correspond à ce que j'appelle le pôle inférieur, et réciproquement. Pour lui, le noyau est au pôle postérieur. Pour moi, il est au pôle antérieur.

Ceci dit, passons à l'examen des assertions d'Hermann.

Pour ce qui regarde la vésicule, Hermann reconnaît qu'elle s'allonge dans le sens vertical, ce qui est juste, et qu'elle ne s'enfonce pas dans la masse proloplasmique du noyau sous-jacent, mais reste seulement en contact avec lui par son pôle inférieur. Cette dernière proposition est vraie quand on la considère au point de vue général, mais elle devient inexacte lorsqu'on la considère au point de vue spécial où se place Hermann. Elle signifie alors en effet que la vésicule s'arrête au niveau du plan de séparation du cylindre et de la coupole, car il faut ajouter qu'Hermann considère la coupole comme une sphère massive qui n'est autre chose que le noyau : «Le noyau, dit-il, ne change ni de forme ni de position, et subit simplement une certaine diminutiotidQ volume»; et dans ses dessins, dont j'ai donné quelques reproductions pour l'intelligence de ces critiques (PI. Vil, 192, 195), la coupole est toujours représentée comme massive et non creusée d'une cavité continue avec celle du cylindre. Elle est en outre désignée comme noyau, Hermann a donc méconnu la constitution creuse de la coupole et sa dépendance directe, sa dérivation directe de la vésicule, il a méconnu entièrement aussi que ravidllé de la coupole pour les colorants nucléaires était due au dépôt chromophile en crépissage qui en tapisse les parois, et qui provient du contenu de la vésicule.

En outre, il a cru à tort que le noyau conservait à peu près sa forme et sa masse sphérique, et n'a pas constaté ses altérations et son atrophie si prononcées, qu'on ne le reconnaît qu'après avoir suivi ses phases successives de dégénérescence. 11 est impossible qu'Hermann n'ait p<^ s aperçu ces restes très imparfaits du noyau; mais il les a probablement considérés comme des dispositions négligeables et sans signification. Pour ce qui regarde la tigelle, qu'il désigne sous le nom de colonne^ Hermann n'est pas davantage

SPERMATO(JENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 2:27

dans le vrai, soit quant à sa description, soit quant à son mode de genèse.

Il la représenlecommecylindrique,cequin'est pas toujours exact, car elle est le plus souvent conique ou fusiformo ; et il avance qu'elle est très colorée par le carmin à sa partie moyenne, à l'exception des deux renflements terminaux qui sont réfringents et 'iwco/or<75. «Supérieurement, dit-il, elle se termine par un goulot évasé en entonnoir que bordent deux épaississements annulaires superposés dont la substance homogène et réfringente n'a pas daffinité {/) pour les réactifs colorants. » Je me borne à opposer à cet observation les nombreux essais de coloration faits par moi, avec des colorants très divers. Le résuKal le plus général en est que le fût de la colonne se colore modérément tandis que les deux extrémités évasées et particulièrement les deux bourrelets inférieurs (supérieurs d'Hermann), quand ils existent, sont surtout formés de grains réfringents et très chromopbiles (PI. VIII, 28, 29, 50, 52, 54, 55, 41, 42, 44, 45, 46, 47). Mais ce contre quoi je m'élève absolument, c'est l'afflrmation que la colonne se termine inférieurement (supérieurement pour moi) par une extrémité très évasée ou goulot dont l'orifice circulaire va adhérer à la circonférence supérieure du cylindre. La colonne ne pénétrerait donc pas dans la coupole, et s'arrêterait au niveau de la zone des prolongements ou collier. C'est là pour moi une proposition entièrement inexacte ; car je n'ai jamais rien vu de semblable ; el j'ai toujours, avec Gilson, vu la ligelle ou colonne atteindre le sommet de la coupole. Mais Hermann, ayant considéré la coupole comme un noyau massif, n'a pu admettre que la colonne occupât son centre et se poursuivit jusqu'au sommet, ce qui est pourtant le cas absolument général, et auquel je n'ai rencontré aucune exception. La notion inexacte de la coupole considérée comme noyau a entraîné la notion inexacte de la terminaison supérieure de la colonne ou tigelle.

Quant à l'origine de la colonne ou ligelle, Hermann, nous l'avons vu, la fait provenir de la coalescence d'un amas de chromatinc paraissant au pôle antérieur ou supérieur de la vésicule el du bâtonnet incolore provenant du pôle postérieur ou inférieur.

Ici encore je considère l'opinion d'Hermann comme n'étant, pas In représentation exacte des faits. Ce qu'il appelle le bâtonnet n'est qu'une partie amincie de la colonne, dont l'origine se présente dans la cavité de la coupole sous la forme du cône initial riche en grains de chromaline. Ce bâtonnet, qui n'est certes pas toujours achromatique, n'est donc que la tigelle elle-même qui se renfle souvent en fuseau, en bouteille, ainsi que le représente Hermann dans la fjg. 5 de sa PI. IV', que j'ai reproduite PI. VII, 192 ; et quant à ce qu'il appelle amas chromatique, il m'est impossible de ne pas y voir Xombilic en entonnoir formé par la distension de la membrane de la cellule, qu'Hermann n'a jamais distinguée dans ses explications de la membrane de la vésicule. Il m'est impossible en effet de ne pas considérer la fjg. 5, PI. IV d'Hermann ^Pl. VII, 192), comme correspondant aux fig. PI. VIII, 58, 55, 54, 55 du présent mémoire. Hermann a évidemment ici pris la n embrane cellulaire distendue et formant une vésicule hyaline sphérique, pour In paroi vésiculaire, qui à cette période du développement est toujours cylindrique et non sphérique. Je n'ai en effet jamais rencontré des figures semblables représentant des spermatozoïdes déjà avancés, et dans lesquelles la vésicule fût arrondie et non cylindrique, et d'ailleurs la fig. E', PI. II d'Hermann ^ indique clairement pour moi la présence d'une membrane vésiculaire interne et fusiforme et d'une m embrane cellulaire externe devenue sphérique par distension. Je crois donc fermement que Y amas chromatique d'Hermann n'est que l'ombilic à poussière chromophile de la membrane cellulaire.

Dans certains cas il est vrai, comme nous l'avons vu chez Astacus^ Pagurus, il se forme à l'extrémité inférieure de l'axe do la vésicule un petit noyau de chromatine; mais ce noyau est appelé non à faire partie de la tigelle, mais à constituer en se perforant l'anneau chromophile qui bordera l'orifice de la vésicule.

Je disais qu'Hermann n'avait jamais formulé une distinction

' Hcrmanu ; Bull, scient, de la France et de la Belgique. ' M. ; Congrès de Copenhague.

spermatûCtEnèse chez les crustacés décapodes. 229

entre la membrane vésiculaire el la membrane cellulaire, et que son attention ne s'est pas portée sur celte disposition parfaitement normale d'un très grand nombre de spermatozoïdes, il a en efïet représenté PI. II', fig.O, 0',H, H' des cas de clivage des deux membranes, mais sans en donner la moindre interprétation, et en se bornant à les considérer comme des formes altérées, et comme des corps ayant subi les déformations les plus bizarres. Or ces formes sont des formes normales, qui ne difïèrent des formes les plus ordinaires que par la différence du niveau qu'a atteint sur le cylindre le clivage des deux membranes. Ainsi les formes 0 et 0' répondent bien dans mes dessins à la forme PI. VIII, 49 dans laquelle la coupole est restée à l'état de disque, la forme H répond aux formes PI. YIII, 33, 43, 51, 53, 54, 55; et la forme H' n'est que la reproduction de la forme si fréquente PI. VIII, 39, 41, 42, 56, etc.

Ce sont donc des formes normales, des variétés régulières, qui n'ont rien d'altéré et rien de déformé, el qui se conçoivent et s'interprètent très simplement, quand on s'est fait une idée juste des diverses parties du spermatozoïde et de leur genèse.

a Les prolongements radiés naissent, dit Hermann^ non pas du protoplasme nucléaire, mais du collier interposé à la vésicule et au noyau». Ce collier, d'abord annulaire, prend bientôt la forme d'une plaque triangulaire ou plaque basilaire dont les angles s'étirent en trois prolongements rigides et effilés. Voilà les notions qu'Hermann formule comme positives sur les formes et les aspects du collier.Mais quant à la nature et à la signification de cette partie du spermatozoïde, elle est entièrement dans le doute et l'obscurité. Il nous dit seulement que ce collier est formé d'une substance opaque et homogène. Mais déjà, dans sa première note', il dit qu'il n'a pu déterminer si le collier dérive du reste du corps cellulaire, ou si c'est une formation spéciale dépendant de la paroi de la vésicule céphalique. Ce doute paraît avoir subsisté dans l'esprit de

• Hermano ; Congrès de Copenhague.

2 Id. ; Bull, suent., 1890.

3 Id. ; Comptes rendus de l'Institut, 1883.

l'auleur, car j'ai vainement cherclié une solution à ce problème dans ses deux dernières publications. Nous savons quelle est la réponse qu'il faut donnera ce problème. Les prolongements dérivent du cytoplasme de la cellule ainsi que le démolirent des faits comme celui de la fig. PI. YIII, 5, et comme l'ont vu Grobben, Gilson et moi.

Mais llermann se pose encore une question qu'il n'a pu, dit il, résoudre d'une manière satisfaisante *. La plaque basilaire dérivée du collier est-elle continue, ou y a-l-il dans sa partie centrale une perforation, de façon à laisser en contact immédiat la base de la vésicule et la portion supérieure du noyau ?

Le problème posé par Hermann est susceptible de la solution la plus claire et la plus nette. 'Si Hermann n'a pu le résoudre, c'est qu'il a pris^à'tort la coupole pour le noyau, au lieu delà considérer avec juste raison comme une portion renilée de la vésicule. On voit que dans ce dernier cas le collier d'Hermann n'est pas situé entre la vésicule et lej noyau, mais tout autour du lieu de jonction de la coupole et du cylindre, et que par conséquent il forme bien un véritable anneau, et non une plaque, et même un anneau à très large ouverture puisque le cylindre y passe avec tout son diamètre. Nous verrons à propos des bracbyiires que la réponse à la môme question ne sera pas malaisée, quoique Hermann considère la destinée de cet élroit collier des brachynres comme encore plus problématique. Les difficultés du problème disparaissent, quand on s'est fait une juste idée de la valeur des parties du spermatozoïde. Une appréciation erronée au contraire entraine avec elle des doutes, des obscurités et des erreurs. On voit qu'entre Hermann et moi les divergences sont considérables, non seulement sur l'interprétation des faits, mais encore sur la constatation matérielle de ces faits. La considération et le crédit qui reviennent si légitimement à ce* anatomisle m'ont imposé l'obligation de rechercber quelle pouvait être la cause d'un désaccord si important. Je l'ai en partie trouvée dans la technique spéciale employée par chacun de nous danS l'élude de la structure des spermatozoïdes.

' Ilormaun ; Dull. scient., 1890.

J'ai déjà exposé quelle est ma technique et les avantages qu'elle présente. La liqueur de Ripart et Petit a pour l'étude des éléments dissociés du testicule des Crustacés des avantages considérables. Elle les fixe sans les déformer, comme le prouve l'examen comparatif de ces éléments fixés par ce liquide, ou examinées cà l'état très frais dans le sérum du sang de l'animal. Elle permet de les fixer avant toute dissociation, et par conséquent avant toute altération, puisqu'on fixe un fragment de testicule en bloc. En évitant les coagulations très intenses, elle leur laisse leur transparence, et permet de distinguer admirablement ce qui est membrane de ce qui est masse, ce qui est cavité de ce qui est plein et continu. Elle facilite la dissociation des éléments. Elle permet encore pendant très longtemps la coloration par le vert méthyle acétique qui rend de si grands services par l'exquise éleclivité qu'elle a pour les substances nucléiniennes. Elle permet aussi fort bien, après un lavage suffisiint à l'eau, d'user avec succès de tous les autres colorants nucléaires ou non (hématoxyline, carmin aluné, couleurs d'aniline, fuchsine, safranine, brun bismark, vésuvine, etc.). On conçoit qu'une pareille technique donne des résultats clairs, précis, nets, et qui permettent de résoudre les problèmes délicats de la spermatogenèse.

La technique d'Hermann me paraît mériter les reproches contraires. Hermann dissocie les spermatoblastes dans le sérum du sang de l'animal séparé de la fibrine par coagulation. Il expose la préparation à la vapeur d'une solution concentrée d'acide osmique en renversant la lame de verre sur le goulot du flacon. Mais comme la fixation ne peut se faire utilement qu'après dissociation, et que pendant la dissociation les spermatoblastes s'altèrent, il faut beaucoup se hâter et se contenter d'une dissociation sommaire et incomplète. On colore dans la chambre humide, on met la lamelle couvre-objet, et on peut observer.

J'avais usé moi-même de celte technique, avant de savoir qu'Hermann l'eût eiiiployée, et je l'avais abandonnée comme bien inférieure à celle que j'ai suivie depuis.

En efiet, j'avais remarqué comme Hermann: i^que fréquemment

le sérum donnait lui-même un réticulum coagulé qui englobait les éléments dissociés et rendait leur observation moins aisée ; T que les pièces noircissaient peu à peu et s'altéraient rapidement.

Hermann avoue qu' «il y a lieu dedécrireetde dessiner les spermaloblastes aussitôt que la préparation est terminée, de peur d'être surpris plus tard par ces dégradations qui se produisent constamment à un degré plus ou moins prononcé». En outre, l'acide osmique supporte mal certains colorants, et en particulier les carmins et certaines couleurs d'aniline.

Il faudrait qu'un procédé technique qui offre de pareils inconvénients présentât de sérieux avantages pour le faire préférer à d'autres.

Or j'affirme que dans mes expériences comparatives la supériorité de la technique que j'ai choisie m'a toujours paru très éclatante ; que ses résultats présents étaient plus satisfaisants, et ses résultats dans l'avenir de la préparalion incomparablement supérieurs ; une de nos préparations légèrement glycérinée et lutlée reste, après des semaines et des mois, un sujet d'examen aussi profitable que le premier jour. C'est là un résultat précieux pour l'étude et pour la vérification.

Je crois donc que c'est la technique d'Hermann qu'il faut accuser des doutes et des inexactitudes que renferme son mémoire. Il faut qu'il y ait eu dans les préparations d'Hermann des coagulations et des voiles qui lui ont masqué la composition de la coupole et la terminaison <à ce niveau de la tigelle. et qui l'ont obligé de convenir ' qu'il n'avait pu déterminer exactement commen t se comportent au niveau du collier, l'orifice du canal, le collier, et la substance nucléaire et que c'est pourquoi celte partie de sa figure a été laissée en blanc. Avec la technique que j'ai suivie, de pareilles obscurités n'auraient pu subsister.

• Hermann ; Copenhague, pag. 11.