MEMBRANE CELLULAIRE
Le noyau me paraît disparaître de très bonne heure chez Maja. Déjà sur des vésicules chez lesquelles le dépôt chromophile est faible, le noyau forme une sorte de capuchon irrégulier, réduit, pauvre en substance chromophile (Pi. YII, 129, 130, 154). Peu de temps après, et quand le dépôt de !a cloche est formé, mais bien avant que les spermatozoïdes soient parfaits, avant même que la ligelle soit apparue nettement, toute trace du noyau a disparu dans la plupart des cas (PI. YII, 147, 148, 149, 150, 151, 155j. Le noyau disparaît donc entièrement , sans laisser de traces ; et les spermatozoïdes de MaJa, dépourvus entièrement du Mittellapfen de Grobben, ou appendice nucléaire observé chez les Pagurides et le Homard, manifestent donc à son degré le plus élevé la tendance à l'effacement du noyau, qui à des degrés divers caractérise la spermat(igenèse des Crustacés décapodes.
Le protoplasma cellulaire se réduit à une zone ou anneau 1res mince, située autour des bords de la coupole, et qui fournit des prolongements effilés comparables à ceux que nous avons «iéjà vus. Mais ici le nombre en est assez variable, car j'en ai observé tantôt trois (PI. VIL 140), tantôt quatre (PI. YII, 144, 224i, tantôt cinq (PI. VII, lô9). Ils sont relativement courts, et à base assez large, ce qui kur dcnne une formiC conique bien prononcée.
La membrane cellulaire s'applique si bien sur la membrane de la véhicule qu'elle se confond avec elle, et qu'on ne parvient pas à l'en distinguer. Il est probable même que ces deux membranes coniraclent de très bonne heure des adhérences générales, et se fusionnent partout, car je n'ai pas observé chez 3/o/a ces clivages des deux meiiibranes et ces épanchements de liquide formant les manchons hyalins, que nous avons rencontrés si généralement chez les Pagurides et chez le Homard.
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La spermatogenèse de Maja reproduit donc tons les traits essentiels de la spermalogenèse desCrnstacés macroures, et n'en diflfère réellement par aucun caractère. Toutes les tendances déjà signalées chez ces derniers s'y retrouvent, et quelques-unes seulement s'y manifeslent avec une intensité 1res prononcée, notamment la tendance à la disparition Ju noyau, et à la fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane cellulaire.
§ 4. — ESPOSÉ ET CRITIQUE DES TRAVAUX. ANTÉRIEURS SUR LA SPERMATOGENÈSE DE Maja.
Grobben' donne une description très so'ninnire et très imparfaite des spermatozoïdes de Maja squinado. Il fait seulement remarquer que leur tète est hémisphérique, et présente dans son axe une strie sombre (notre ligflle). Les rayons sont de longueur moyenne ; leur nombre est le plus souvent de 4 ou 5, et leur base d'origine est large. 11 n'a évidemment pas suivi les phases du développement, et n'est pas entré dans l'analyse des éléments.
Gilson- a décrit les spermatozoïdes de Maja verrucosa. Il trouve que le contenu de la vésicule est plus réfringent que d'habitude (ce que je n'ai nullement remarqué), et il explique par là certaines particularités de conformation, qui selon moi tiennent au développement de la tigelle et à la production d'anneaux chromophiles, ainsi que je l'expliquerai à propos de Carcinus niœnas, et non comme le veut Gilson au gonflement du contenu vésiculaire.
Gilson a observé chez Maja verrucosa quelques spermatozoïdes à forme cylindrique dont il donne une interprétation tout à fait erronée. Il {)ense en effet que le cylindre qui fait suite à la cupule (ou coupole; n'est qu'une colonne de substance gélatineuse représentant le contenu de la vésicule qui s'est gonflé, et a fait sail'ieen faisant sauter la paroi de la membrane vésiculaire, dont en voit les restes au sommet de la colonne (PI. XIII, fîg. 599 du mémoire de Gilson). Or la colonne n'est autre chose que la vésicule devenue
1 Grobbea; lue. cit.
- GilsoQ ; loc. cit.
cylindrique, el In prétendue paroi vésiculaire qui la couronr.e n'est que l'anneau chromopliile inférieur, qui borde l'orifice inférieur de la vésicule. La fig. 599 de Giison est identique avec mes fig. PI. VII, 197, 198, 205 de Carcinus mœnas, el représente les mêmes conformations.
Giison dit que la tigelle reste toujours courte. Nous avons observé le contraire, puisque presque toujours nous l'avons vue atteindre le pôle inférieur de la vésicule. 11 a compté le plus souvent quatre prolongements, parfois aussi trois ou cinq.
Quant au noyau., il le considère toujours comme formant la coupole chromopbile qu'il désigne comme cupule nucléaire, et qui est la tête du spermatozoïde. Le lecteur sait combien nos observations nous ont conduit à un résultat tout contraire. Les formes de coupole à disque central et à anneau marginal (que Giison n'a d'ailleurs pas observées), me paraissent une raison suffisante pour considérer les coupoles comme des dépôts chromophiles de la vésicule et non comme une transformation difficile à admettre du noyau. Nous savons au contraire combien les dépôts de la vésicule affectent très généralement la forme annulaire.
Giison n'a du reste pas distingué les deux formes de spermatozoïdes, les uns à coupole entière, et les autres à disque et zone chromophiles.
Hermann s'est occupé spécialement de la spermatogenèse de Maja squinado dans ses deux dernières publications'. les figures qui acccmpagnent le texte permettent de se rendre un compte très exact des opinions de l'auteur.
Dans le Mémoire du Bulletin scientifique, Hermann décrit, comme lespermatoblaste lep/ws jeune qu'il ait observé, une forme déjà avancée de l'élément spermntique, el qui correspond certainement aux formes de la PI. vu, 147, 148, U9, loO, 155 de mon mémoire. Ce qu'il y décrit comme corps protoplasmique arrondi, légèrement granuleux, se colorant au carmin avec une intensité moyenne et sans membrane d'enveloppe bien apparente, et qu'il
' G. neriiiaua /oc. cil Oon^'iès de Copenhague 1885 et DuUetin scientifique de la France et de la Belgique 1890.
considère comme le noyau aplalietmême excavé supérieurement (inférieurement suivant mon orientation), n'est en réalité que la coupole déjcà développée sur l'hémisphère supérieur de la vésicule; tandis que ce qu'il considère comme représentant la vésicule tout entière, n'en est que l'hémisphère inférieur resté transparent, hyalin, dans lequel il a distingué le petit disque du pôle inférieur comme semblant représenter un amas de chrowatitie. Quanta la bandelette réfringente qu'Hermnnn place et dessine sur la ligne circulaire qui délimite le noyau de la vésicule, ou pourêtre plusexact qui délimite la coupole de l'hémisphère inférieur de la vésicule, il la considère à yreinière vue comme répondant à un épaississement annulaire de la membrane vésiculaire. Je dois dire qu'à première vue, à en juger par les dessins même d'Heimann, j'aurais pris cette bandelette pour l'homologue du co///er qu'il adéciitchez le Homard, et dont il fait naître les prolongements filiformes. Mais je suis disposé à penser qu'Hermann a voulu désigner par là l'anneau marginal de la coupole que j'ai précédemment décrit, puisqu'il insiste sur sa réfringence. Quoi qu'il en soit, ici comme pour le Homard, Hermann a pris la coupole pour le noyau, qui à cette phase du développement a déjà disparu ou est du moins très atrophié. Je crois qu'ici encore celle confusion doit être attribuée à l'opacité qu'entraîne la technique adoptée par l'auteur.
Hermann avance qu'ici, comme chez tousles autres Décapodes, la ligelle ou colonne est formée de deux éléments provenant des deux pôles opposés de la vésicule [amas chromatique et bâtonnet), qui s'allongent et vont à la rencontre l'un de l'autre. En réalité le bâtonnet débute dans le sommet de la concavité de la coupole et s'étend vers le disque chromatique inférieur. Il a cru à tort à un élargissement de l'extrémité supérieure (inférieure pour moi) de la colonne, et à la nature non chromophile de son segment postérieur (antérieur pour moi). Nous avons vu la colonne ou ligelle se terminer inférieurement en pointe effilée dans la plupartdescas (PI. YII, 154-, i55, 156 etc.). et dans quelques cas seulement en s'élargissant. (PI. VII, 155, 15G. 157). Nous savons également qu'elle se colore aussi bien dans son seginenl supérieur que dans
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l'inférieur, et que cette coloration est peu intense dans les deux cas, sauf au niveau du petit disque inférieur (amas de cliromatine d'Hermann).
Dans le spermatozoïde parfait, Hermann représente le noyau comme seiant réduit à une mince enveloppe doublant extérieurement la vésicule. C'est encore là une méconnaissance de la cloche ou coupole qu'il prend à tort pour le noyau. Enfin, d'après Hermann, le bord de cette calotte nucléaire hémisphérique émet un certain nombre de prolongements rayonnes, tandis que le corps de la cellule spermatoblastique semble avoir complètement disparu dés les premières phases de l'évolution. Je ne crois pas avoir besoin d'in • sister sur ce qu'a à la fois de contraire à l'analogie et à l'observation celte origine nucléaire des prolongements protoplasmiques, que nous savons représenter au contraire le cytoplasme de la cellule.
Hermann a décrit autour de la tigelle des zones opaques qui d'après lui indiqueraient l'existence de saillies méridiennes comme celles qui existent chez Astaciis. Ces zones opaques correspondent à la cloche cylindrique décrite par moi et flgurée. PI. Vil, 154, 155, 156, 158. Elles n'appartiennent pas à des saillies méridiennes de la coupole, mais à un feutrage membraneux dû à ce processus de condensation du contenu solide de la vésicule qui sert d'explication à toulesles modiûca'ions de cette dernière.
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