CHAPITRE XVI

GARIDES.

J'ai réservé pour la fin l'élude du groupe des Carides, parce que la forme toute spéciale et étrange de leurs spermatozoïdes seuible leur marquer une place h part, et parce que les auteurs qui se sont occupes de celte spermalogenèse ont émis à son sujet des propositions très différenles, très discutables et réclamant un contrôle spécial et une discussion approfondie. D'ailleurs les phases successives de la spermalogenèse n'ont été bien suivies par aucun des auteurs qui se sont occupés de la question; et dans ces éludes trop de lacunes existent, trop de phases sont restées inobservées, pour qu'il n'y ait pas lieu à des corrections importantes dans les données précédemment publiées. Aussi ai-je tenu à apporter sur ce sujette résultat d'observations nombreuses, variées, et aussi complètes que possible.

§ 1. — Des spermatoblastes.

Mes études ont porté sur deux espèces de Palémon abondantes à Celte, Palaemon serratiis et Palaemon Tre.illianus. Leur testicule se compose comme celui de la plupart des Décapodes de petits tubes plissés , et repliés à angles alternatifs , dont les parois présentent des dilatations, des divercules plus ou moins prononcés, formant des poches plus ou moins saillantes. Ces poches ont exactement la même constitution que chez les autres Décapodes. Elles comprennent donc une enveloppe générale formée par un réseau de rubans conjonctifs renfermant des noyaux aplatis, et une membrane propre renfermant des noyaux aplatis isolés ou disposés par groupes. A l'intérieur se trouvent des nids de blastème de remplacement formés par des groupes de noyaux plongés dans une masse commune de

2G4 A. «ABATÏEft.

protoplasme. Ces nids ont pour origine les noyniix de la membrane propre, qui se mulliplienl et se trouvent former des groupes lenticulaires concavo-convexes, compris entre deux membranes résullant du clivage de la membrane propre du tube tesliculaire. On voit donc qu'ici le blastème de remplacement ou plasmodium a exactement la même origine et le mêwie mode de formation que cliez les autres Décapodes. Comme chez les autres Décapodes aussi les noyaux du blastème de remplacement se multiplient par division directe, et par le procédé de pulvérisation de la nucléine et de clivage de la cloison qui résulte de la condensation de la voie lactée. On pourra en juger par les fig. PI. IX, 89, 90.

Quand le processus de multiplication est épuisé, les noyaux grossissent, deviennent spbériques et produisent autour d'eux une atmosphère propre de cytoplasme, d'abord très mince et très claire, hyaline, mais qui s'épaissit peu à peu, et devient granuleuse. Ainsi se constituent les protospermatoblastes comme chez tous les autres Décapodes.

Ces grandes cellules réunies en groupes occupent de grands

espaces dans les tubes testiculaires. Elles ont exactement la môme

constitution que dans les autres Décapodes (PI. IX, 88; PI. X,

70) : grand noyau sphérique à chroma tine sous forme de grains

disposés suivant un réseau dont les nœuds sent marqués par des

grains plus volumineux'; cytoplasme présentant un Gn réliculum

dont les filaments renferment des grains fins et incolores. Leur

diamètre est de 0'"", 020 à 0"", 025 environ chez le P. serratus Ces

grandes cellules se multiplient par division indirecte avec piiéno-

mènes cinétiques semblables i\ ceux que nous avons observés chez

les autres Décapodes.Chez le P. Treilliamis les protospermatoblastes

sont plus gros. Les noyaux seuls atteignent généralement O'^'^jOS

de diamètre. La fig. PI. X, 68 représente deux de ces cellules dans

lesquelles se prépare la cinése par la disposition monillforme du

cordon nuclèinien divisé d'ailleurs en tronçons.

' La disposition de la nucléine présente d'ailleurs des variations comparables à celles que j'ai décrites chez l'Ecrevisse et les autres Décapodes.

SPKliMATOGE.NÈSE CHE7. LliS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 2G5

Les divisions se succèdent un certain nombre de fois. Il y n deux divisions successives. Elles abonlissenl à des cellules plus petites que les précédentes, puisqu'elles ont chez P. serratiis de 0'"",012 à 0"",015 de diamètre. Leur constitution diffère peu des grandes cellules mères. Ces petites cellules sont les deutospermatoblastes qui vont se Iransfornier directement en spermatozoïdes (PI. IX, 150, \ù\).

Jusqu'à présent les processus de formation des éléments du testicule sont donc complètement semblables à ceux que nous avons observés chez les Décapodes. Voyons si cetle similitude persistera jusqu'à la fin.

Les deutospermatoblastes prennent la figure de petites cellules sphériques dont le noyau est rempli de grains de nucléine assez fins et uniformément répandus (PI. IX, 150), ou bien prend un aspect presque homogène dû soit à la division extrême de la nucléiiie, soit à sa dissolution dans le liquide nucléaire (PI. IX, 151). L'atmosphère de protoplasme est généralement peu épaisse et finement granuleuse (PI. IX, 150); chez un P. serratus j'ai trouvé ces noyaux sphériques et homogènes comme disséminés dans une masse protoplasmique granuleuse et vacuolaire. On trouvait cependant çà et là des lignes limites entre les cellules, et il m'a semblé que l'état de fusion ou plutôt de confusion des cellules tenait à la transformation vacuolaire du cytoplasme par un excès de liquide ou d'enchyléme dans les mailles du réticulum. La zone protoplasmique était, en effet, boursouflée et fort accrue autour des noyaux. On retrouve d'ailleurs plus tard cette tendance du cytoplasme à former des vacuoles ; et le cas actuel m'a paru n'être qu'une manifestation peut être plus précoce de cette tendance.

J"ai eu l'occasion d'observer des protospermatoblastes dans lesquels le cordon nucléinien présentait une structure très nette. Ce boyau m'a paru conslitué comme la tigelle par un feutrage achromatique au sein duquel se trouvaient les grains chromophiles. Le boyau était d'ailleurs fragmenté et était entré dans les premières phases de la cinèse (PI. X, 68).

§ 2. — Description des spermatoblastes.

Les spermatozoïdes des Carides présentent une forme si particulière et si diflérente de celle des autres Décapodes que je dois commencer par en faire la description, avant d'en exposer le mode de développement.

La forme générale du spermatozoïde chez le P. senatus est celle d'un disque plat qui porte un appendice effllé ou pointe ou épine au centre de l'une de ces faces (PI. IX, 114-, 115, 1 16). Je considère celte face porte-aiguillon comme la face supérieure, et le développement nous montrera pourquoi celle face correspond au pôle supérieur du .«permatozoïde des autres Crustacés. Les spermatozoïdes arrivés à parfaite maturité et piis dans les parties inférieures du canal défèrent ont généralement un disque très mince. .Mais dans d'autres points, au voisinage du testicule ou dans le testicule lui-même, ce disque est bien plus épais, et il présente alors des formes qui marquent tous les degrés depuis le disque mince jusqu'à la sphère en passant par toutes les phases de l'aplatissement de celle dernière. En jetant un coup d'œil sur les flgures nombreuses qui accompagnent celte description il sera facile de le constater. Il m'a semblé d'ailleurs que l'aplatissement final n'était pas aussi accentué chez P. Treillianus, que chez P. serratus.

Mais dsns tous les cas le disque apparaît toujours comme formé de deux substances différentes par leur constitution physique et chimique : une substance chromophile très avide des colorants nucléaires, et une substance dite achromatique, c'est-à-dire sans pouvoir électif spécial pour ces mêmes colorants. La substance chromophile forme dans le spermatozoïde mùr et parfait une lame mince, de constitution granuleuse, réfringente, occupant toute l'étendue en surface du disque, et plus ou moins ondulée. Elle est en effet souvent légèrement bombée supérieurement sur le point qui supporte la pointe ou épine supérieure. La substance achromatique forme à la face inférieure du disque achromatique une couche mince, transparente, inégale et à bords un

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTACÉS DÉCAPODES. 267

peu déchiquelés, qui consUlue ce que j'appellerai la doublure inférieure. L'appendice supérieur ou pointe est aussi dépourvu de coloration. Mais il est brillant, homogène et paraît rigide et élastique. Dans les spermatozoïdes complètement développés, elle ne renferme pas des parties chromophiles. Nous verrons qu'il en est tout autrement dans les spermatozoïdes jeunes et en voie de développemenL

Généralement les portions achromatiques, soit la lame ou doublure inférieure, soit lépine supérieure, sont très minces et 1res réduites; maison trouve des spermatozoïdes où la doublure inférieure est plus épaisse et forme une sorte de tas, de masse plus ou moins conique (PI. IX, 155, 15G). Dans ce cas, la doublure a une constitution granuleuse et se colore quoique en faible proportion par les colorants nucléaires. Celle facuUé de se colorer se limite souvent à la partie de la masse granuleuse, qui avoisine le plus directement le disque chromophile (PI. IX, 91 à 95). Je signale ces faits parce qu'ils trouveront leur place et leur explication dans le mode très spécial de développement des spermatozoïdes des Ga rides.

Quant à la pointe ou épine supérieure, elle peut avoir un volume notable, et représenter un cône dont la base occupe toute la face supérieure du disque chromophile. Dans ce cas, le cône s'effile très rapidement et laisse apercevoir des stries longitudinales convergeant vers le sommet et paraissant être l'efîet d'un étirement subi par l'appendice.

Telle est la forme générale des spermatozoïdes arrivés à maturité chez P. serratus.

Chez P. Treillianus, les spermatozoïdes sont construils exaclement sur le uiême type, mais leur disque est moins aplati gênéralen,ent, et il offre plus d'épaisseur. Toutefois le type et les détails de structure sont exactement comparables dans les deux cas.

Mais on rencontre, dans le testicule et môme dans certaines régions du canal déférent, des spermatozoïdes qui difïérent de ceux que je viens de décrire, soit par la forme générale, soit surtout par la constitution môme du disque et de la pointe. A ces

2G8 A. SAPATIER.

égnrds on trouve un nombre presque infini de vnriélés dont je dois signnler les principales, pnrcc f|ne ces formes éclaireront les processus de spermalogenèse, et seront à leur tour éclairées par ces derniers.

Le.* variations portant sur la forme consistent en ceci, que le disque est plus ou moijis mince ou épais et qu'il se rapproche plus ou moins de la forme spliérique. Mais ce qui frappe le plus et ce qui embarrasse singnliéiemenl au début chez ces spermatozoïdes à disque épais., ce sont les variations considérables et très nombreuses qui existent dans les relations entre la partie colorable du spermatozoïde et les parties non colorables ou peu colorabics.

On remarque en effet que la partie chroïnophile s'est délimitée en une couche formant une eiiveloppe granuleuse qui enîoure presque tout le disque épais, excepté cà la partie infériem-e, où un orifice semble exister (PI. IX, 97, 98, 169, 170, 171, 172, 177; PI. X, 1, 2, 5, 4, 5).

Les bords de cet orifice sont parfois repliés en dedans et comme retroussés à l'intérieur (Pi. IX, 171, 173, 17G, 177, 178).

Mais la substance enveloppée n'est point nettement achromatique. Elle se colore faiblement, et parait renfermer de la chromatine en moindre quantité. Celte substance enveloppée est granuleuse et peu réfringente. Parfois dans son sein sont quelques grains chromophiles réfringents, identiques à ceux qui forment l'enveloppe (PI. IX, 93, 175, 174; PI. X, 28). Mais parfois au lieu de grains isolés on observe au sein de la substance peu colorée un véritable disque ncltement distinct, très coloré et réfringent(ri. IX, 99, 100, 101, 1G8, 179, 180, 181, 182, ISo, 187). Ce disque inférieur peut atteindre par ses bords l'enveloppe chromophile et délimiter ainsi une cavité supérieure et un espace inférieur (PI. IX, 139, 100, 1G1, 1G2, 1G5, 1G4; PI. X, 16, 17, 18, 19). Dans ces cas-là, la cavité supérieure renferme généralemeiil de la substance granule;ise légèrement chromophile, et la cavité inférieure de la substance granuleuse achromatique.

11 est des cas où le disque chromophile principal est inférieur et l'accessoire est supérieur (PI. X, 10). Dans certains cas, le disque

inférieur plongé au sein de la substance granuleuse paraît renfermer une cavité en fenle remplie île la même substance (PI. IX, \SÏ, 185, KSG, 188).

Unfin, dans bien des cas, l'épine supérieure ou pointe renferme elle-même soit dans sa base, soit dans toute sa longueur, des grains chromophiles plus ou moins noiubreux et très caractérisés (PI. IX, 159, 160, 161, 164, 166, 169. 171, 179, 185, 188, PI. X, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17).

Je ne puis songer à décrire les variétés innombrables de ces formes ; mais je résume ce qui ressort de leur examen. La substance chromophile est composée de grains plus ou moins lassés et agglomérés. Ces grains peuvent s'agglomérer dans divers points de la masse du spermatozoïde, soit à la surface, soit dans le centre, soit même dans la pointe ou épine. Cette agglomération peut se faire sur plusieurs points, mais elle tend ensuite à se concentrer de manière à former une couche unique ou disque plus ou moins aplati et horizontal. Les autres parties du spermatozoïde perdent peu à peu leur propriété chromophile, deviennent granuleuses et pâles.

Ce processus commence vers les parties inférieures, et s'étend ensuite jusqu'au voisinage du disque chromophile.

Il faut remarquer en même temps que cette substance, devenue achromatique, présente une surface libre inférieure inégale, déchiquetée, et qu'elle a toutes les apparences d'une matière qui se désagrège et se résorbe pour disparaître. Avec les progrès de ces processus se constitue le spermatozoïde parfait, dans lequel la partie chromatique s'est réduite à la lame mince du disque, supportant sur une face une pointe achromatique et sur l'autre face la lame inférieure mince et claire que j'ai désignée comme la doublure acbromatique du disque. Ces deux parties achromatiques finissent par perdre leur aspect granuleux et prennent un aspect clair et homogène.

Ce sont Là les processus de formation tels que les montre une observation un peu superfitielle. Il reste à déterminer quelles sont

les parties (le la cellule qui sont le siège de ces tiarisfoimnlions et quels sont les processus intimes qui y président. C'est là une question délicate dont la solution présente de réelles difficdlés. Les réponses qu'on y a faites le prouveront assez par les différences qu'elles présentent.

§5. — Modifications du deutospermatoblaste pour former

LE spermatozoïde.

Quelques formes observées pourraient faire croire que le processus de la spermalogenèse est chez les Caridcs efsentiellement le même que chez les autres Décapodes : apparition dans le cytoplasme au voisinage du noyau d'une petite vésicule qui grandit, comprime le noyau et détermine une échancrure croissant avec la vésicule ; 'e noyau repoussé et comprimé, diminuant de volume, et perdant sa nucléine pendant que les parois de la vésicule se tapissent de grains chromophiles pour constituer la tête du spermatozoïde ; le cytoplasme fortement réduit, se bornant à former une couche mince à peine perceptible avec ou sans .ippendices filiformes ou prolongements rayonnes ; enûn le contenu de la véhicule se condensant vers l'axe vertical de cette dernière pour constituer la tigelle.

Des formes telles que fîg. PI. IX, 102, i03, 104, 105, lOG iaa'a"a"'), 107, 108, 109, 110, 111, 117, 118, 119, 121. 122, 123, 132, 133, 134, 142; PI. X, 58, pouvaient faire croire à cette similitude.

En outre des figures comme PI. IX, 124, 137, 138, 139, 141, 142, 143; PI. X, 34, 81, pouvaient porter à considérer ces spermatozoïdes comme composés par des vésicules dans lesquelles le contenu s'était condensé pour former une tigelle plus ou moins accentuée.

La pointe de chacun de ces spermatozoïdes semblait aussi correspondre à l'appendice nucléaire(appendice médian de Grobben) qui représentait le noyau réduit, allongé et dépourvu de chromatine, comme cela se produit chez les Pagurides.

Il n'est pas douteux qu'il n'y eût là des rapprochements plausibles à première vue; et cela est si vrai que les zoologistes qui ont étudié ces faits ont considéré plusieurs de ces rapprochements comme exacts. Gilson notamment a représenté (PI. XIII, 664, 668, 669) plusieurs spermatozoïdes avec des vésicules simples ou multiples qu'il a considérées comme an;dogues à la vacuole des autres Décapodes, et comme prenant également naissance dans le protoplasme.

Mais un examen attentif et une recherche opiniâtre des vraies homologies et des transformations m'ont démontré que ce n'étaient Kà que des apparences, et que les points de départ et les processus différaient notablement.

Voici en efïet ce que mes observations m'ont clairement démontré :

Quand les deulospermatoblastes sont appelés à se transformer en spermatozoïdes, ils perdent leur forme sphérique et prennent une forme plus ou moins allongée ou ovoïde ; et le cytoplasme se porte vers une des extrémités et constitue l'exlrémilé aiguë de l'ovoide, ne laissant sur le reste du noyau qu'une couche très amincie (PI, X, 43, 45, 54, 55, 57, 61, 62). Cet allongement de la cellule s'accentue progressivement, si bien qu'à un moment donné elle a une extrémité aiguë et prolongée, et une extrémité renflée. La cellule est devenue claviforme (PL X, 20, 21, 22, 71, 72, 74, 76, 78, 81, 83). Elle a la forme d'une massue dont l'une des extrémités est sphérique ou à peu prés, et dont l'autre est très aiguë. Mais pendant ces changements généraux de la forme, se sont opérées des modifications notables dans le protoplasme et dans le noyau.

Le protoplasme a considérablement décru ; on en aperçoit de moins en moins à la surface du noyau, sauf au niveau de la pointe. A ce niveau le protoplasme est devenu transparent, clair; il a perdu ses granulations ; il a pris d'abord un aspect vacuolaire dû à la présence de son réseau très délicat que la disparition des granulations de l'enchylèmea mis à nu et rendu plus évident (PI. X, 45, 54, 55, 57, 67). Mais bientôt ce réseau s'efïace lui-môme à mesure

que le cône proloplasmiqiie proml l:i loiiiie ;iiguë cl .'iiniiicio. Co cône fera partie de l'aiguillon du futur speruiatozoïJe, rii;iis p.irlie -J très peu importante, et appelée mêtne à s'effacer presque coinplètement ou même complètement devant un autre élément dont nous allons constater l'origine.

Le noyau a subi des transformations très remarquables, et qu'il n'est pas toujours facile d'analyser. Il faut pour cela des cas favorables, des préparations excellentes et bien colorées, et de bons objectifs à immersion homogène.

Les phénomènes dont le noyau est le siège sont toujours les mêmes quant ji leur nature; ils ne diffèrent que par des apparences et des modifications qui ne changent pas le caractère du processus. C'est chez P. Treillianns que j'ai pu le mieux observer le processus dont il s'agit. Voici ce que l'on constate dans les cas les plus favorables.

Le noyau, d'abord sphérique, tend le plus souvent à prendre la forme lenticulaire légèrement aplatie.

Mais c'est là une tendance qui n'est pas constante. La modiflcalion la plus remarquable consiste dans une vésiculisation d'un grand nombre de grains de la chromaline. Ces grains, en effet, tendent à former des vésicules plus ou moins volumineuses, et dans lesquelles la quantité de chromatine paraît disparaître en raison du volume et de l'âge de la vésicule. Ces vésicules, d'abord colorées, deviennent en effet de plus en plus pâles et incolores. Ces dernières paraissent remplies d'un liquide hyalin et clair, sans granulations (PI. X, 20, 21, 22, 23, 45, 44, 45, 46, 54, 55, 71, 72, 74, 75, 76, etc.).

Ces vésicules se renflent, se fusionnent probablement pour former des vésicules plus considérables. Il résulte de là que le contenu du noyau grossit fortement et ne peut être contenu dans l'enveloppe nucléaire. Celle-ci se résorbe et disparaît d'abord sur des poinis déterminés, et particulièrement au pôle inférieur et au pôle supérieur du noyau. Aussi les vésicules s'échappent-elles par ces parties; et l'on aperçoit, au pôle inférieur surtout, une sorte de hernie nucléaire formée par les vésicules inférieures {PI. X,

57, 58, 44, 45, 54, 55, 71, 72, 74, 75, de). Ces vèsicnlos nui s'échappent et font hernie sont peu colorées ou môme incolores. Quelques-unes, très volumineuses, provenant probablement de la coalescence de plusieurs vésicules donnent lieu aux formes déjà signalées (PI. IX, 102, 105, 104, 105, 106 {a" a'"), 112, 117, 118, 119, 120, 121, 122, 125, 142, 144, 159, 160, 161, 162, 164), qui ont fait croire à tort à l'existence chez les Carides d'une vésicule née dans le protoplasme comme chez les autres Décapodes.

Il est clair que ces grandes vésicules sont le résultat d'une rupture de l'enveloppe du noyau par sui'.e de la vésiculisalion des grains de nncléine. Mais les vésicules nucléiniennes, entraînant avec elles des grains nucléiniens, font également saillie par le pôle supérieur du noyau ; en efïet, sous forme de très petites vésicules qui croîtront plus ou moins, elles pénétrent dans le cône protoplasmique, et en occupent d'abord la partie centrale sous forme de pointe (PI. X, 21, 22, 25, 59, 40, 41, 42, 45, 47, 48, 49, 50, 52, 55, 71, 72, 75, 76).

Ce transport des vésicules nucléiniennes e' leur grossissement ont pour résultat de déplacer les grains de nucléine restants, de les lasser, de les disposer en couches plus ou moins irréguliéres, de les refouler soit à la surface du noyau, soit dans le centre même de ce corps. De là toutes les formes si variées qu'on observe et que j'ai décrites dans les rapports des parties chromaliques ou achromatiques du spermatozoïde en voie de développement. Un des etïets assez fréquents, c'est le refoulement des grains de nucléine à la surface du noyau, qui est alors entouré par une couche granuleuse plus ou moins épaisse, réfringente et très colorée. Toutefois celte couche présente le plus souvent au pôle inférieur une interruption d'étendue variable, par laquelle s'échappent les vésicules incolores (PL X, 43, 44, 45, 46). Dans d'autres cas les grains de nucléine sont au contraire conservés dans le sein même du noyau où ils forment une lame courbe convexe supérieurement. Cela vient de ce que les vésicules des zones supérieures et inférieures du noyau se sont fortement accrues, et ont refoulé vers la zone moyenne les

grains de nncléine. C'est ce que l'on voit chiirement, fig. PI. X^ 59, 40, 41, 47, 48, 49, 50, 52, SG, G9.

La Og. PI. X, 56 est pnrliculièremenl inslriiclive. Elle montre la zone des vésicules fortement colorée, tandis que les zoups supérieure et inférieure sont presque acliromaliques. Parmi les vésicules inférieures, l'une grande est ouverte; et son contenu finement granuleux est visible. Les vésicules inférieures grossissent, deviennent pâles, et se détruisent, soit en se déchirant comme dans fig. PI. X, 56, soit en se détachant de l'ensemble comme en fig. PI. X, iù, soit en se résorbant sur place. 11 résulte de là que la sphère qui représentait primitivement le noyau subit à ce niveau des pertes successives de substance, qui finissent par le creuser et lui donner la forme d'une voûte surbaissée, et le profil d'un croissant. La lame colorée formée par les grains de nucléine se tasse et s'amincit ainsi progressivement, tandis que la couche achromatique inférieure se réduit aussi à cette mince couche pâle et inégale que j'ai désignée comme doublure inférieure. Au-dessus de la lame chromatinée les vésicules deviennent également de plus en plus pâles, se confondent et se résorbent, ou ne laissent qu'une couche mince qui forme la base de l'aiguillon. Les grains et les vésicules qui ont pénétré dans ce dernier se confondent également en formant cet appendice effilé incolore et transparent. L'aiguillon est donc surtout formé par ces vésicules nucléiniennes ainsi que cela ressort des fig. PI. IX, 124, 125; PI. X, 26, 27, 28, 29, 59, 40, 41, 42, 64. Ces vésicules caudales sont parvenues dans l'appendice protoplasmique soit à l'état de vésicules, soit à l'état de grains nucléiniens qui se sont ensuite vésiculisés. Il est probable qu'une très mince couche de protoplasme reste à la surface de laiguillon et surtout à son extrémité ; mais cette partie protoplasmique est certainement très réduite.

Tel est le processus déformation le plus évident. Mais il est des cas où il est moins aise de saisir les particularités du processus.

On trouve en efTet dans les culs-de-sac testiculaires^eux-mêmes des spermatozoïdes en voie de développement composés d'une

splière siirmoiiîéo de IViiLinilloii 'PI. IX, 124-, t23, 157 à 143, U5, 154 à 157; PI. X, 24 à 50, 55, 56, 06, 77 à 81).

Ces sphères ont. parfois une conclie périphérique nucléinienno peu prononcée et contposéede petits grains; mais celte couche est 1res inégale, irivgiiliére et inconstante. Elle est interrompue au pôle inférieur. Elle e-4 surtout accentuée vers la base de l'aiguillon. Nous l'avons déjà observée, mais ici elle est généralement très mince. Ce qui frappe dans ces sphères qui dérivent directement du noyau, c'est leur faible coloration. La coloration s'y montre sous l'aspect de lignes très fines dirigées du pôle supérieur au pôle inférieur, et disposées soit verticalement, soit en lignes courbes méridiennes, soit même en courbes à concavité externe. Ces stries sont parfois d'une coloration assez marquée mais le plus souvent faible et même très faible. Elles sont formées par des séries de fins grariules de nucléine. Cette disposition est due h la disposition en séries de fines vésicules incolores, de même nature que celles que nous avons déjà vues résulter de la vésiculisation des grains de nucléine. Ces vésicules sont en effet disposées suivant des séries parallèles qui deviennent très manifestes dans certains cas. Lesfig. PI. X, 25, 24, 57, 59, 60, 71, 72, 75, 74, 75, 76 permettent de saisir nettement cette disposition en séries des vésicules soit grandes, soit petites. Les petites vésicules comme les grandes tendent à s'échapper, à faire hernie par le pôle inférieur, et à se confondre pour se détruire et disparaître, produisant b ce niveau une ou plusieurs échancrures qui vont grandissant. De là résultent les formes PI. IX, 157, 158, 159, l40, 142, 144, 145, 154, 155, 156, 157, 158; PI. X, 54, 36, 57, 38, 59, 60. Quelques grains et quelques vésicules pénètrent ainsi dans le cône supérieur pour contribuer à la constitution de l'aiguillon et de sa base.

A mesure que l'échar»crure inférieure grandit, à mesure aussi se concentrent et se restreignent les grains de nucléine, d'où les formes PI. IX, 150, 151, 152, 155, dont le bord inférieur présente des échancrures résultant évidemment de la déchirure et de la destruction de plusieurs grandes vésicules qui proviennent de la fusion d'un grand nombre de petites. Les ûg. PI. IX, 146 ;

PI. X, 50, 51. 52, 55 représenldil drs formes semblables. Ln fig. PL IX, 150 esl parliculièremeiil inlércssanle, en ce qu'elle montre neltemenl trois séries de grains de nncléine, qui résnltenl évidemment de l'aggloméralion des stries fines pnrallèle*^, soit en trois traînées plus volumineuses, soil en une lame courbe à la concavité de laquelle ces traînées sont suspendues.

Il faut noter que l'accumulation des grains de nucléine en séries ou lignes devient souvent plus accentuée sur l'axe vertical de la sphère; de là des formes qui pourraient être prises pour des tigelles (PI. IX, 158, 15',); PI. X, 54, 81) comparables à celles que nous avons vues se développer suivant le diamètre vertical de la vésicule des autres Décapodes. Mais ce n'est là qu'une apparence, car la prétendue tigelle des Carides esl une formation qui occupe l'axe même du noyau et non l'axe de la vésicule.

La disposition en séries des grains de nucléine et des vésicules n'est pas un fait constant, et que l'on retrouve dans tous les spermatozoïdes. Les formes à grandes vésicules que j'ai décrites en premier lieu ne la présentaient pas. On peut se demander quelle est la cause de cette différence.

Je crois qu'il est convenable de l'expliquer en pensant que la fusion des petites vésicules en grandes vacuoles délermine dans la masse du noyau une sorte de brouillage, et des déplacements qui masquent, et même font disparaître la disposition sériée. 11 esl, en effet, bon de remarquer que cette disposition est d'autant plus constante et régulière que les vésicules sont plus petites, et que, encore assez visible dans les noyaux à vésicules moyennes, elle cesse d'exister dans les noyaux à grosses vésicules. Des figures comme PL X, 58, 59, GO, 72, 74, 75, 76, montrent celle fusion progressive des vésicules et la disparition consécutive de la disposition sériée.

Lesobservalions précédentes ont été faites sur P. rm//efl?iM5. Chez P. scrratus les faits sont de même nature, mais se présentent avec une netteté moindre, ce qui me paraît dû à cette condition que les grains de nucléine, au lieu de se transformer en vésicules claires, transparentes et réfringentes, se distinguant facilemtnt des grains

t^PEI'.MATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 277

i.'uciéinicns qui les eiitouroul, so linnsfonnent ici ei) petites mnsses iiiégniières do subsljince finement granuleuse, qui perd peu à peu sn coloration Aussi à côlé de In substance réfringente colorée qui forme des enveloppes, des lames, des grains, trouve-t-on ici des masses finement grnnulf uses, soit faiblement colorées , soit incolores, faisant hernie nu pôle inférieur du noyau, et ayant un aspoct déchiqueté et désagrégé, qui est un symptôme de résorption ou de séparation, de destruction (PI. IX, 91 h 95, 126 à 129, 147 à 149, 179 à 181).

Néanmoins il se forme aussi parfois des vésicules qui viennent saillir et crever au pôle inférieur ainsi qu'en témoignent les flg. PI. IX, 102, 103, 104, 106 {a", a'"), 109, 110, 112, 1Ô2, 155, 1 54. Ici les condensations centrales des grains de nucléine ne se font pas généralement suivant l'axe vertical du noyau, mais suivant un plan équatorial, c'est-à-dire suivant une lame parallèle à la lame supérieure. Ces deux lames, d'abord distinctes (PI. IX, 159 à 164; PI. X, 16 à 19), seront plus tard fondues en une seule, par suite de la résorption ou de la disparition de la substance granuleuse achromatique qui les sépare (PI. X, 65).

Ces difïérences sont de peu d'importance, car les vésicules du P .Treilliamis ont aussi un contenu granuleux, mais plus fin, plus clair, où la part du liquide est plus importante que chez le P. serratiis. Le processus est donc essentiellement le même dans ces deux espèces; et je me crois autorisé à induire de là que chez les autres Carides l'essence du processus est toujours la môme.

J'ai cru devoir insister sur celte étude, et ne pas négliger les détails, parce qu'il importait d'expliquer les formes si diverses qui frappent l œil de l'observateur, et surtout parce qu'il convenait de prévenir des méprises que des apparences trompeuses ne sont que trop de nature à provoquer.

De cette étude du processus de la spermatogenèse chez les Carides, nous voyons donc qu'il résulte :

r Que le protoplasme de la cellule spermalique ne tient qu'une place bien elTacée dans la constitution du spermatozoïde;

2° Çne 'e iioynii de la collule le coiisliliie pirscjuc loul ciUicr, mais après avoir subi une lêduclion considérable de sa substance tout enlière, ei plus parliculièiement de sa nucléine, qui est déliuile par des processus spéciaux, eldonlilnc reile qu'une faible partie consliluant la lan'e mince on lôle. L'aiguillon paraît provenir surtout, sinon exclusivement, de vésicules nucléiniennes devenues achromatiques.

Il n'y a donc ici aucune vésicule née dans le protoplasme; mais on peut se demander si le fait de la vésiculisalion d'un grand nombre des grains nucléiniens du noyau ne serait pas de nature à faire penser que la vésicule ou vacuole des autres Décapodes n'est autre chose qu'un grain de nucléine échappé du noyau et subissant aussi la vésiculisalion. A cela je crois devoir faire une réponse négative.

L'assimilation entre les vésicules desCarides et celles des autres Décapodes ne peut se faire d'une manière plausible ; car l'avenir et la vie de ces deux ordres de formation dénoncent entre elles des différences considérables de nature et d'aptitudes.

\° Les vésicules des Carides se développent dans le noyau et non dans le cytoplasme.

La vésicule des Décapodes se développe dans le cytoplasme et non dans le noyau.

2o Les vésicules des Carides sont appelées à se désagréger, à se résorber, à se détruire et à disparaître.

La vésicule des Décapodes croît, se développe, se consolide et reste comme partie capitale et permanente du spermatozoïde.

5» Les vésicules des Carides perdent bientôt leur pouvoir chromofihile et deviennent achromatiques et dépourvues de nucléine.

La vésicule des Décapodes devient de plus en plus riclie en nucléine depuis son début jusqu'cà son complet développement. Les parois se recouvrent d'un riche crépissage de nucléine, et dans son centre se déposent aussi des grains et masses de nucléine conslituant la ligelie.

SPERMATOaRNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 279

Ces différences tne paraissent de nnliire à repousser loulo assimila lion.

Il résulte donc de cette étude que la spermatogenèse des Carides diffère notablement de celle des autres Décapodes, et que tandis que chez ces derniers c'est un élément d'origine cytoplasmique (la vacuole) qui devient prédominant et forme la tête, chez les Carides c'est le noyau très réduit et transformé qui constitue cette dernière.

Ce qu'il y a de commun dans les deux groupes, c'est une réduction du noyau, qui chez les Décapodes peut aller jusqu'à une atrophie totale : et dans les deux cas encore la constitution du spermatozoïde résulte de la perte, de l'élimination d'une ou de plusieurs parties de la cellule primitive, chez les Décapodes du ooyau surtout, chez les Carides du cytoplasme surtout.

Ajoutons que néanmoins, dans les deux cas, le spermatozoïde ne se forme pas sans l'apport, sans le concours d'une quantité de celte forme du protoplasme que l'on nomme nucléine, que cette forme vienne se révéler dans le noyau lui-môme, ou dans le cytoplasme (vacuole).

§ 4. — Exposé et critique des travaux antérieurs sur la spermatogenèse des carmes.

11 me reste maintenant à exposer et à critiquer ce qui a été publié avant ce travail sur la spermatogenèse des Carides.

Grobben a étudié les spermatozoïdes de quelques Carides et présume que ces éléments ont la même forme chez tous les représentants du groupe. Ce sont des éléments claviformes avec un corps en forme de coupe ou hémisphérique qui enveloppe la tête de même forme. Au sommet de la face convexe dirigée en bas, ce corps porte un prolongement aigu d'une longueur et d'une force variables suivant les espèces. Cette pointe unique peut être située au pôle inférieur (postérieur) du spermatozoïde comme une queue rudimentaire, et comme homologue de la queue des spermatozoïdes filiformes des Mysis.

Cet nppendice unique permellrnil d'éiablir que In somme des prolongements radiés des spermatozoïdes des Décapodes correspond à la queue vibratile des spermatozoïdes desVerté'nrés. L'élude du développement démontre sufûs^mment pour Giobben que l'aii^uillon des Carides n'est pas du tout Ibomologue de l'appendice médian (appendice nucléaire fW27«') des antres Décapodes.

Il pense que c'est le protoplasme qui enveloppe la tête du spermatozoïde; chez le Palémon celle enveloppe se distingue bien comme une mince enveloppe. Le carmin colore en rose la tête, et ne colore pas le protoplasme qui l'environne.

Grobben n'a observé que quelques stades du développement du spermatozoïde du P. rectirostris . La substance nucléaire se rassemble, se concentre à l'un des pôles, et s'empare 1res vraisemblablement, comme chez les Squilles, des restes liquides du noyau. La sphère pâle, située à côté de la masse globuleuse d'albumine, est le reste du noyau, car le carmin le colore en rose, tandis que la nucléine se colore en rouge foncé, et le corps de la cellule reste incolore.

Au point où naît l'aiguillon, le protoplasme de la cellule est plus foncé. Là naît une petite éminence qui s'allonge ensuite. La tête s'aplatit et devient à peu près cralériforme.

On voit donc que Grobben n'a pas reconnu le processus de formation des parties achromatiques des spermatozoïdes, puisqu'il les considère comme représentant le protoplasme. 11 a vu une vésicule pâle se colorant en rose, et il l'a considérée comme le reste du noyau que la nucléine a abandonné. C'est, en effet, une portion qui tire son origine du noyau. Mais celte vésicule, quand elle existe sous cette forme (ce qui est rare), résulte de la coalescence, de la fusion de vésicules multiples résultant de la vésiculisation des grains de nucléine, tandis que Grobben croit que toute la nucléine a été réunie vers un pôle du noyau.

Le processus de formation des parties achromatiques du spermatozoïde lui a complètement échappé ; et il les [irend à tort pour des dérivés du protoplasme de la cellule.

Quant à l'aiguillon, nous avons vu qu'il était réellement Ihomo-

logne (le l'nppendice miclénire ou .ippendice médinn, puisqu'il est au fond formé par une partie du noyau qui tînil par so déchromaliser. Nous savons, en efîet, que l'appendice médian est essentiellement constitué par le noyau déchromatisé recouvert ou non d'une mince couche de protoplasme, tandis que les prolongements radiés sont uniquement et essentiellement d'origine prctoplasmique. Si l'aiguillon est l'appendice nucléaire, nous devons le placer au pôle supérieur du spermatozoïde et non comme Grobben à son pôle inférieur.

• Hermann ' consacre à peine quelques lignes aux spermatozoïdes des Carides. Il dit simplement qu'il serait disposé à considérer l'épine acérée et réfringente des Palémonides comme dérivant de la vésicule céplialique. Il ne pense pas qu'on puisse la comparer à un filament caud il de spermatozoïde filiforme comuie celui des Locusliens.

Mais nous savons que chez les Carides il n'y a pas une vésicule céphalique homologue décolles des autres Décapodes. Il ne saurait donc y avoir de parties qui en dérivent.

Gilson reconnaît que chez les Carides la cellule spermatique passe d'une fortne sphérique à une forme aplatie, et que sur lune des faces apparaît un appendice effilé.

Pour lui l'appendice est un prolongement du cytoplasme. L'aspect brillant et homogène, la rigidité et l'élasticité qu'il possède à la maturité, il les doitcà des modifications internes du cytoplasme. Nous savons combien celte opinion est incomplète et erronée.

Le noyau s'aplatit, et l'élément nucléaire se fragmente et se dissout dans le plasma du noyau ; et à la fin le noyau rétracté et aplali présente un aspect homogène.

Gilson n'a donc pas aperçu que cette disparition de la nucléine, et salocahsation en une couche mince étaient dues au mécanisme de

• G. Hermann ; Note sur la structure et le développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Travaux du laboratoire de Wimereux). Bull'ii-} scient, de la France et de la Belgique, tom. \X[I, 1890.

In vGsicniisalion des graines de niicléine on à sa transforma lion en masses granuleuses. H remarque cepend^uU que les noyaux finissent par perdre la propriété de se teindre intensément par le vert métliyle.

Quant au protoplasme, Gilson n'a pas, dit-il, tons ses apaisements au sujet des modifications qu'il présente,

11 a cependant souvent observé une grande vacuole sous le noyau, et il incline à penser qu'elle prend naissance dans le protoplasme comme cliez les autres Décapod'^s, tout en reconnaissant que ce point réclame de nouvelles investigations. Celte vacuole se résorbe ou crève, et il n'en reste pas de trace.

Dans les spermatozoïdes mûrs, ce qui reste sous le noyau est un bourrelet de cytoplasme.

Le protoplasme de la cellule devient hyalin et se réduit beaucoup.

Gilson s'est donc trompé sur la nature et l'origine de la vésicule claire placée sous le noyau. Sa fig. 669, s'il l'eût bien remarquée, et s'il eût multiplié ses observations, lui eût révélé que ces vésicules multiples n'étaient que des grains de nucléine vésiculisés et s'échappant d'un noyau désagrégé.

Ces observations insuffisantes et les notions erronées qui en résultent conduisent Gilson à de fausses homologies.

Pour lui le disque correspond au corps cytoplasmique du spermatozoïde à'Asiacus qui renferme le noyau et la vésicule.

L'aiguillon est l'homologue des prolongements radiés des autres Décapodes.

Nous savons au contraire que le disque des Carides est exclusivement ou presque exclusivement d'origine nucléaire, tandis que le corps du spermatozoïde d'Astacus est exclusivement vésiculaire. Chez les Carides la vésicule cytoplasmique n'existe pas; chez Astacus le noyau a disparu .

L'aiguillon est surtout d'origine nucléaire, ce qui explique son aspect et sa réfringence. 11 n'est donc pas l'homologue des prolongements radiés des autres Décapodes.

L'aiguillon est réellement l'homologue de Tappendice nucléaire (appendice médian de Grobben).

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCArODES. 283

Dans une monographie intéressante du Crangon vulgaris Fabr., le D' Ernest Ehrenbauin ' a consacré quelques lignes à la description et au développement des spermatozoïdes de ce Caride.

En voici le contenu :

«Les canaux leslicuiaires sont bourrés de cellules séminales dont le diamètre mesure de 10 à 21 a, qui proviennent de l'épithéiium de la paroi testiciilaire, et qui forment les spermatozoïdes. Grobben et Sanders ont décrit le processus de ce développement chez des Palémons.Il se fait chez le Crangon exactement de la même manière (in ganz âhnlicher Weise). Les cellules séminales possèdent un très gros noyau, ayant un aspect finement granuleux dû à de nombreux corpuscules nucléaires. Autour du noyau se trouve une mince zone de protoplasme homogène à reflet bleuâtre, dans lequel se voient parfois des vacuoles. Dans le noyau la masse granuleuse s'agglomère bientôt, se sépare de la partie liquide, et se transporte à un pôle de la cellule. Là elle perd son aspect granuleux, devient homogène, et se trouve placée à la périphérie de la cellule comme un petit croissant. Ou bien elle se relire dans une évagination en forme de petite tête de la paroi cellulaire. En même temps le plasma de la cellule semble s'être confondu avecle liquide sorti du noyau. A ce stade les cellules renferment très souvent des anneaux ou des traînées d'une substance très réfringente qui semble provenir du conduit éjaculateur. ^)

« Le spermatozoïde, complètement développé, possède sur le pôle vers lequel s'est retiré le noyau une pointe fine qui fait saillie hors de la cellule. Le noyau lui-même paraît avoir disparu. Cependant les colorants en révèlent les restes à la base de la pointe. La tête du spermatozoïde forme une vésicule à paroi extrêmement délicate, aplatie supérieurement, ayant de 9 à 10^/ de grand diamètre, et 5 f/. d'épaisseur. L'aiguillon a aussi 5 a de longueur. La base est légèrement épaissie. Vue d'en bas, la tête du spermatozoïde paraît présenter de légères ôchancrures sur les bords. Siebold

• I)'' EiM.u Ehreabauiii ; Zilr Aalurgeschickle von (rangon vuUjaris Fabr. Miltheïlunyen der Seklion j'ùr Kûsten mcd. Uochseesischereî, 1890.

a fort bien décrit ces spermatozoïdes de Crangon vulgaris [Lehrb. d. vergleich. Anat. d. wirbellosen Thiere. Berlin, 1885). »

« Les spermatozoïdes bien développés se trouvent presque en toute saison en prodigieuse quantité dans la partie élargie des canaux déférents. Là ils sont enveloppés par les cellules glandulaires des parois d'une sécrétion qui les réunit sous forme de masses allongées, les spermatopbores, dont on a constaté l'existence chez presque tous les Décapodes. »

N'ayant pas observé le développement des spermatozoïdes chez Crangon vulgaris /]Q no. puis critiquer directement les observations du D' Ehrenbaum. Mais si, comme il est fort probable, la spermatogenèse ne diffère pas essentiellement chez ce Cruslacé de ce qu'elle est chez les Carides que j'ai étudiés, voici les réflexions que je crois devoir présenter à ce sujet :

Ehrenbaum me paraît avoir pris pour un cas général des cas assez rares, où les vésicules se fondent de bonne heure en une seule qui refoule la nucléine granuleuse comme une calotte (croissant) ou une tête saillante sur un des pôles du noyau. J'ai vu quelques cas semblables très rares chez P. Treillianus{V\. X, 58) et chez P. serratus. En outre, Ehrenbaum croit que ce résultat est dû à la séparation de la partie granuleuse et de la partie liquide du noyau. Il n'a pas vu qu'il s'agissait de la destruction de la nucléine par voie de vèsiculisation.

Il ne s'est pas rendu un compte exact du rôle joué pa»- le protoplasme, et ne s'est pas aperçu qu'il disparaiss;iit presque complètement. Ces anneaux ou traînées l'éfringentes, dont il attribue l'origine au conduit éjaculateur, me paraissent n'être autre chose que des lames secondaires de concentration de grains nucléiniens que j'ai si souvent observées dans le sein du noyau où la nucléine est en voie de vèsiculisation. J'en ai dessiné de très nombreux exemples.

Ehrenbaum reconnaît que le noyau semble avoir disparu, mais qu'il en reste quelque trace lévèlée par les colorants. Il eût été plus exact de dire la nucléine, car la masse du spermatozoïde parfait est

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presque enlièremcnt formée p:ir le noynu on des produits dérivés du noynu. C'est le protoplnsme qui a disparu.

Ehrenbauin décrit l'aiguillon, sans dire un mot de son origiïKj el de sa nature ; il paraît le croire d'origine proloplasmiqne, puisque pour lui le noyau a disparu. Nous savons que l'aiguillon est surtout nucléaire.

Enfin il pense que le Crangon a des spermatophores. Ce n'est pas conforme cà ce que Gilson et moi avons observé chez d'autres Carides. Je dois ajouter que les quelques mots qu'il consacre à ces spermatophores n'ont rien de concluant. 11 parle en efïet de longues masses blanches en forme de boudin {lange tourstformigc weissliche Masse) qui rappellent bien plus exactement les masses spermatiques en cordon de l'Ecrevisse et des Décapodes sans spermatophores, que les masses spermatiques ovoïdes ou sphériques des Pagurides el des Brachyures.

Je crois d'ailleurs qu'il ne faut pas attacher à ces différences de formes une importance quelconque, car le fait essentiel, c'est Venro bernent de la masse spermatique dans une substance sécrétée capable de se durcir, substance qui tantôt reste cylindrique, tantôt est divisée en boules ou masses distinctes par les contractions intermittentes et localisées de certaines portions des conduits déférents.