CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS

L'étude spéciale que je viens de faire de la spermatogenèse chez un nombre déjà important de Cruslacés décapodes appartenant à divers genres est de nature à nous permclîre de forniuler quelques propositions générales qui doivent être la conclusion logique de cette série d'études particulières.

Je dois, en premier lieu, revenir sur la question générale de l'origine des spermaloblasles, puisque, ainsi que je l'ai annoncé à la fin de la première partie de ce travail, l'opinion de Grobben, Gilson, Hermann, qui est f;ussi la mienne, vient d'être récemment combattue par le D"" Olto vom Ralb * et plus récemment encore par V. la Valette Saint- George 2. Je vais d'abord exposer les vues de ces auteurs ; je les discuterai ensuite.

Tandis que Grobben, Gilson, Hermann et moi-même, avons considéré les noyaux du blastéme comme l'origine des spermatoblastes, vom Ralh et v. la Valette Saint-George repoussent celle manière de voir.

Pour vom Rath, elle ne paraît pas acceptable, parce que les noyaux du blastéme se multiplient par division amilotique, et qu'une cellule qui a subi une fois la division amilotique est condamnée à mourir; elle peut encore se diviser quelquefois par voie directe, mais elle périt bientôt immanquablement. Il n'est pas croyable que des noyaux de cellules qui se sont divisés une fois amiloliquement doivent ensuite se diviser mitotiqnement ; et par

' Oito vom Rath; Ueber die Bedeuluno der amilotischen K^rniheilung im Hodcn. Zoologiscljer Anzeiger (21 sept., 5 octobre, 19 octobre 1891).

- V. la Valette Saint-George; Ueber innere Zwiltrrbildung beim Flusskrebs' Arcbiv. 1. raikr. AQalomie, 2G april 1802.

conséquent loiit élément qui dans le testicule se divise nmiloliquemenl ne saurait appartenir aux phases de début de la spermalogenèse proprement dite.

Vom Rath distingue dms le testicule d'Astacus, arrivé à la maturité sexuelle, deux sortes de cellules essentiellement différentes les unes des autres : les cellules spermaliques proprement dites, Samenbildiingszellen ou spermatogonies, spermatoblasles de Grobben,el les cellules marginales ou àQiow{\Q{\[Rand-oder St'ûlzzellen), qui sont situées entre les premières, et qui répondent à ce que d'autres ont appelé cellules du follicule, cellules basaîes, cellules pédales [FoUikelzellen, Basalzellen, Fusszellen). Ces dernières sont les germes de remplacement de Grobben.

Or, ces cellules marginales ne se transforment pas en spermatogonies, comme l'avait cru Grobben. Ce sont des noyaux plongés dans un protoplasme indivis, mais se colorant très vivement et rappelant beaucoup les noyaux des cellules glandulaires. Leurs formes anguleuses et leur vive coloration les distinguent toujours des noyaux des spermatogonies.

Quelle est donc la source de la régénération des nouvelles spermatogonies? Les spermatogonies ne proviennent que de spermatogonies. Celles qui remplissent le testicule en août se segmentent par mitose pour se transformer en spermatocytes. Mais parmi elles il en reste toujours dans chaque follicule un petit nombre qui ne changent pas, et qui resteront telles pendant toute la durée des phases de la spermatogenése. C'est do ces spermatogonies restées quiescentes que proviendra plus tard la régénération des nouvelles spermatogonies.

Quant aux noyaux marginaux, ils restent d'abord les mêmes ; mais quand commencent à apparaître les spermatides ils grossissent, deviennent géants et se divisent amitotiquement.Vom Rath a remarqué comme moi, mais après moi', que cette division ne se

• A. Sabatier; D'un mode par iiculier de la division du noyau chez les Crustacés. Gommunicaliou à la section de Zoologie du Congrès tenu h Paris par l'Association française en 1889.

288 A. SABATIEU.

faisait pas chez As tac us \^^v voie d'elranglement, mais par une sorlc de coupure. Ainsi se forment des groupes de noyaux vivemeu'. colorés. Mais bienlôl la chromalinedisparaîl, ils deviennent clairs, sont envahis par des vacuoles, perdent leur membrane, et fiiialement il ne reste d'eux qu'une masse muqueuse se colorant uniformément par 1 hémaloxyline, et dans laquelle reposent les éléments du sperme. Il y a donc un émiettement , une décomposition du noyau, d'où résultent des figures qui rappellent fortement les corpuscules résiduels des auteurs.

Cependant les spermatogonies persistantes ont grossi et commencent à se diviser mitoliquement ; mais cela ne se fait pas brusquement et simullanément, mais bien plutôt lentement, les wies après les autres ; et ainsi se forme peu à peu une nouvelle génération, une nouvelle couvée de jeunes spermatogonies, qui forment peu à peu le contenu principal du testicule, puisque les noyaux marginaux se détruisent, et que les spermatozoïdes sont expulsés. La nouvelle formation de spermatogonies a donc lieu par suite de divisions mitotiques successives mais rares; l'ensemble du processus de régénéra lion ne se produit donc très lentement, et les changements qui se produisent dans le testicule de janvier à juin sont à peine perceptibles {scheinbar nur yeringfugige).

Vom Rath n'a vu à aucune époque de l'année aucun indice d'une transformation de noyaux marginaux ou spermatogonies, telle que l'admettent Grobben, Gilson et moi-même.

Mais puisque les cellules marginales du follicule ont toutes été détruites, d'après vomRalh, d'où proviendront les cellules semblables que l'on va observer dans le même follicule? Ici l'auteur du mémoire est vraiment embarrassé.

Et voici les solutions qu'ihma^me. Le canal excréteur du follicule a un épithélium très semblable à celui du follicule et est composé comme ce dernier de deux sortes de cellules marginales. Or il a souvent remarqué sur le lieu de transition entre le follicule et le canal Q\zxii[Q,wx\mQ, étonnante accumulation de cellules produites par voieaujitolique; et il lui parait vraisemblable que du conduit excréteur de nouveaux noyaux émigrent dans le follicule pour

SPERMATOGENÈSE CHE7, LES CRUSTACES DÉCAPODES. 289

iemi»l.icer les celliilos mirgiiKilos qui oui été consommées . On peul encore se fignrer(sich denken), dit-il^ que la régénération des cellules marginales est due à la division mitolique des sperinalogonies restées slalionnaires et non transformées, division mitolique qui formerait aussi bien de nouvelles spermatogonies que de nouvelles cellules margiriales.

En lerininant, vom Ratli lésume ainsi son opinion : « Dans tous les cas où unedivision amitolique est observée dans le testicule, elle n'a lieu que sur des cellules marginales (Randzellen ou Sliitzzellen). Ces dernières ne sont en rapport direct, ni avec la spermalogenèse proprement dite, ni avec les phénomènes de régénération. La formation du sperme ne se fait que par une voie mitotique, et il en est de môme de la régénération. Une transformation des cellules marginales ou cellules de soutien en spermatogonie n'a jamais lieu. Par conséquent la division nucléaire amitotique dans le testicule ne constitue en aucune façon une exception relativement à sa signification biologique, et n'est pas un obstacle aune interprétation unique de la division amitotique. » Les propositions qui précèdent sont susceptibles d'un très grand nombre de critiques, et je devrai me borner à réfuter les points principaux. Elles ont le tort d'avoir pour point de départ celte idée préconçue el trop généralisée, que tout élément qui a subi la division amitotique ne saurait poursuivre son développement, et est appelé à périr. Les propositions de vom Raih sont évidemment dictées par le désir de supprimer une exception gênante à une assertion que l'on tient à considérer comme absolue.

Un second reproche que mérite le travail de vom Ralh, c'est de ne reposer, pour les Crustacés au moins, que sur l'examen 6'Astacus. Or c'est là un sujet d'observation qui laisse à désirer; el il convient de contrôler par l'étude d'autres Décapodes les observations failes d'abord sur lui. L'Écrevisse en effet ne peut être observée facilement à l'étal de nature, el dans son milieu normal, que pendant les mois chauds de l'année ; pendant les mois froids d'automne, d'hiver et do printemps on n'a à sa disposition que des animaux conservés dans des aquariums, et l'on sait corn-

bien la vie en Cdplivilé, à des lempéraliires nrlificielles, el avec une nounilure inusitée elabondanle, peut modifier et modiOe dans bien des cas les processus des phénomènes reproducteurs, el la spermatogenéseen particulier. Or les observations qui font surtout la base de la théorie de vo;n Ralh ont précisément porté sur ce qui se passe dans le testicule ù'Astacus pendant ces mois de l'année, de janvier à juin particulièrement, puisque c'est alors que se produisent d'après l'auteur les divisions lentes des spermatogonies restées stationnaires qui doivent fournir la nouvelle génération de spermalogonies. C'est à celle circonstance de la vie en captivité que j'attribue en effet la formation de ce que j'ai appelé les nids de l'arrière-saison qui proviennent cependant de germes (= cellules marginales) et non de protospermatoblastes (spermalogonies) .

Yom Ralh présume qu'il reste toujours au sein de tout follicule lesliculaiie un petit nombre de spermalogonies qui sont dans un étal stalionnaire et ne se divisent pas. Celle proposition est beaucoup trop générale ; el il faudrait pour la compléter que tout au moins le siège de ces spermalogonies de réserve fût indiqué d"une manière précise. Cela a de l'importance, ainsi que nous allons le voir.

Les prétendues spermalogonies de réserve sont forcément ou centrales ou périphériques.

Examinons les cas où elles seraient centrales, c'est-à-dire où elles seraient prises au sein de la masse des spermalogonies de la génération présente. Mais alors, si le fait mentionné par vom Ralh était exact, on devrait toujours rencontrer quelques-unes de ces spermalogonies stationnaires mêlées à la masse des spermatozoïdes; or, c'est ce qui n'a pas lieu .

On rencontre parfois, mais très rarement pourtant, quelques spermalogonies restées intactes au milieu des deutospermatoblasles; mais il ne s'agit là que d'un relard de peu d'importance. Il n'est certes pas étoniiant que, dans un groupe considérable de cellules, il y en ait quelques-unes qui restent un peu en arrière dans la marche des processus, sans qu'elles soient pour cela appelées a

Sl'KRMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 291

(les ileslinéei différentes do celles do I enseiiible auquel (îlies nppnrliennenl. C'est là un fait qui se produit assez génCMalenien! an sein de tous les tissus.

En oulre, ces spormatogoniesslalionnaires centrales noyées an milieu des spermatozoïdes auraient grande chance d'être parfois entraînées avec ces derniers dans les canaux excréteurs. Or j'ai bien observé quelquefois de ces spermalogonies attardées situées au milieu des deutospermatoblastes; mais il ne m'est jamais arrivé d'en voir au milieu des spermatozoïdes, et à plus forte raison dans les fanaux excréteurs. La raison en est simple ; c'est qu'elles ont subi un peu plus tard les phénomènes du processus normal. Ce no sont pas des spermalogonies statiomiaires, comme le croit vom Ralh ; ce sont de simples retardataires, des spermatogonies légèremeut attardées.

Arrivons maintenant au cas où ces prétendues spermalogonies de réserve sont périphériques et appliquées contre la paroi du follicule. Tout me porte à penser que ce sont bien celles que vom Ratb a observées dans les acini remplis de spermatozoïdes. Ces spermatogonies sont en rapport avec la membrane propre de l'acinus, et plus ou moins entourées par des noyaux du blastème, mais l'erreur de vom Ralh est d'avoir regardé ces spermatogonies comme appartenant à la génération qui vient de fournir les spermatozoïdes. Ce sont au contraire des cellules qui proviennent de la transformation de quelques-uns des noyaux du blastème ou ger-nes destinés à fournir la génération suivante. Ce sont des spermatogonies précoces et pour ainsi dire prématurées, et non des spermatogonies stationnaires et arrêtées. Chez l'Écrevisse captive, cette formalion précoce est si fréquente qu'elle constitue la règle, elle est plus rare chez les Décapodes marins, observés en liberté. Mais un caractère qiù permettra toujours de distinguer ces sperniatogonies précoces de celles qui ont fourni les spermatozoïdes présents, c'est la délimitalion très nelle, et très régulière, qui sépare la couche protoplasmique où elles sont plongées en même temps que les noyaux germes, d'avec la masse qui renferme des spermatozoïdes. Une observation attentive permettra toujours de reconnaître celte

292 A. SABATlEn.

liniilo, qre j'ni crnilkiirs lepiéFcnîce d.'iDS plusieurs de n.ç< dessins (Pi. I. 11, 17, PI. II. 5, 9, PL m, 4, 8).

Avant dVidincUre que ces speimntof;onies marginales sont des éléir.enls slalionnaires, il eùl failn réflécliir combien celte proposilion pourrait être difficilement acceplée an point de vue des conditions bien connues de la nuliilion et du développement des tissus constitués comme la glande lesticuiaire des Arthropodes On ne saurait, en effet, se refuser à connaître que dans un organe ainsi composé, les éléments situés en contact avec la paroi membraneuse ne soient ceux qui sont le mieux et le plus abondamment nourris, et dont la situation les porte à être le siège de l'activité vitale la plus accentuée. On peut dire que, dans de tels organes, c'està-dire dans les organes glandulaires, l'adiviié nutritive et formatiice décroît de la périphérie au centre. Dans tous ces organes, en effet, c'est prés de la m.embrane, c'est-à-dire au voisinage des liquides nourriciers que les éléments se divisent, se multiplient, se renouvellent activement. Or ce serait précisément là, s'il fallait en croire vom Ralb, que les spermatogonies auraient des chances d? rester slalionnaires. Pour ma part, je ne saurais l'admettre, et l'on Irouvera certainement avec moi que le rôle actif, et de vilalilé intense quejo fais jouer aux élémentsattacliésà la paroi (noyaux du blaslénie) est bien plus en harmonie avec la situation privilégiée île ces éléments au point de vue nutritif.

Pans tous les cas, j'affirme n'avoir jamais remarqué qu'un groupe de spermatogonies nouvelles se forniût ainsi par la division successive d'une première spermatogonie.

Tout un ensemble de conditions devrait être réalisé pour qu'une pareille proposition fût légitimée; et la principale serait la rencontre de petits groupes composés de 1, 2, 5 ou 4 spermatogonies réunies en petits blocs, et se multipliant par mitose. C'est ce que je n'ai jamais observé. Ce que l'on observe, ce sont des groupes déjà nombreux de spermatogonies, mêlés à des germes ou noyaux de blastéme ; mais dans ces groupes les s[)£rmatogonies ne se divisent fias ou ne le font que Irt^s exceptionnellement ; j'en ai peutêtre vu un cas ou deux dans le cours de mes nombreuses observations-

Ces spermntogoiiios vionnoiif do so former pari:) [nodificalion des germes, et elles attendent pour se diviser que la saison ou des conditions diver^■es favorables favorisent cette division. D'ailleurs ces spermntogonies ont des caractères de jeunesse qui con.^istent dans la minceur de leur corps proloplasmique et dans la disposition finement réiiculée et granuleuse de l'élément chromatique du noyau.

Vom Rath a été frappé avec raison de cette particularité que les germes ou cellules marginales finissent par n'exister que sur la paroi du follicule ; et il en donne l'explication en affirmant que les spermalogonies en se multipliant les refoulent vers les parois. C'est là un mécanisme obscur, et que je ne parviens pas à comprendre. Si au début les cellules marginales sont enchâssées entre les spermalogonies, qui les compriment et leur donnent la forme anguleuse qui les distingue, le résultat de la multiplication des spermalogonies et de leur grossissement ne saurait être un refoulement vers la paroi du follicule, mais une compression, un aplatissement de ces noyaux enchâssés et maintenus entre les spermalogonies. Cette situation relative des spermalogonies et des noyaux du htastème s'explique bien naturellement, quand on sait que la masse des spermalogonies provient de la transformation d'un nid de noyaux blastémaliques, tandis que de nouveaux noyaux provenant des éléments cellulaires de la membrane propre du follicule commencent à grossir, à se multiplier et à faire saillie à l'intérieur, mais tout en restant en rapport avec la parois pour devenir la source des nids de la future génération. Il y a là une explication vraiment claire, vraiment naturelle, et vraiment conforme aux faits.

Quant au processus de destruction que vom Rath dit avoir observé pour ses cellules marginales, décoloration, envahissement par des vésicules, disparition de la membrane, émiettement etc., j'affirme n'avoir jamais rien observé de semblable. Je n'ai jamais vu un noyau germe se détruisant ainsi et disparaissant, et la seule explication que je puisse me donner des assertions de l'auteur, c'est qu'il a pris pour des noyaux se décolorant et perdant

204 A. SADATIER.

leur numbinrc, des permrs f rè? (l'arqncrir leur zone protoplnsmiqiie pour ïc Irnnsfurrner eu sperrraloblasles (=spern!alogonies). Dans ce ras en (ITel les noyaux se dilalenl, s'arrondissent, leur nucléine se divise forlemenl el semble raréfiée comme dans les noyaux des jeunes spermaloblastes, et leur membrane semble se dissoudre par suite de l'apparition d'une première zone très mince de cytoplasme clair et liyalin. Vom Rath aurait donc pris des phénomènes de transformation pour des phénomènes de destruction. Peutêtre aussi a-t-il considéré comme en train de s'altérer, des noyaux qui se préparent à la division directe par la pulvérisation de la nucléine. Cet étal donne en effet au noyau un aspect uniformément coloré d'une teinte faible , si on la compare à la couleur intense des grains gros et tassés du noyau quiescent. Et quant aux vésicules ou vacuoles, je ne les ai jamais vues, pas pins que les corpuscules résiduels, dans les noyaux. Je ne les ai observés que dans le protoplasme commun ; et je pense que vom Rath a pris pour telles les vacuoles et vésicules qui se développent dans ce que j'ai appelé le protoplasme caduc, et qui sont en effet pour lui des signes de destruction (PI. I, i; PI. II, 21; PI. 111, 18, 19 A).

Yom Rath affirme qu'à aucune époque de l'année il n'y a l'indice d'une transformation des noyaux marginaux en spermalogonies, telle que l'admettent Grobben el Gilson. A une telle assertion j'oppose calégoriqucmcnl l'asserlion contraire ; el il me suffira de renvoyer le lecteur aux preuves el aux dessins que j'ai donnés des diverses phases de cette transformation (PI. II. 22; PI. 111, 7, 15, 19, etc.).

Nous avons vu de quelle manière vom Rath cherche à répondre à cette question embarrassante pour lui: Si toutes les cellules marginales sont détruites, d'où viennent donc les cellules semblables de la génération suivante? S'il avait observé des Décapodes marins, tels que Pagurides, Brachyures, etc., chez lesquels ces phénomènes onl un caractère plus tranché el i«lus net que chez Asiacvs, il se serait aperçu que ce n'esl pas seulement el surtout, au point de passage du follicule au canal efTérent, que se trouvaient des ma.^ses importantes de cellules marginales (= germes de rcmpkicemenl) ; mais que c'est bien plutôt sur les parois et dans

lo foFid même de la cavilé fcilliculnire, que se Ironvenl ces nccmniilalions qu'il qudlifle d'étonnanles; et que ces accumulalious sont nettement délimitées et forment des lentilles convexo-concaves appliquées contre la paroi, et nettement séparées des spermaton:onios par une membrane délicate (PI. I, 2, 4, 9, 11, 12, 17; PI. H, 5, 12, 14, 15, 22, 23, 24, etc.). Par conséquent elles n'ont aucunement l'allure de cellules migratrices. Il aurait vu également eucore qu'elles ne sauraient provenir de la division mitolique des spermatogonics, dont elles sont nellement séparées-, et il se serait convaincu enfin que ces cellules marginales (= germes de remplacement) ne peuvent être nées que sur le point où on les trouve, et de cellules semblables à elles. J'ai tout lieu de penser enfin qu'un examen sérieux et patiemment poursuivi lui aurait démontré, comme à moi, que ces nids de germes étaient le résultat de l:i multiplication par division amilolique des cellules de la membrrne propre du follicule, et que leur forme lenticulaire et leur délimitation régulière et précise tenaient à ce qu'ils étaient renfermés, comme les éléments conjonctifs dont ils dérivent, entre deux membranes résultant du clivage de la membrane propre.

Contrairement donc à vom Rath, j'affirme qu'il y a dans le testicule des Crustacés décapodes une transformation des cellules de soutien (= germes) en spermatogonies (= spermatoblastes), que par conséquent la formation du sperme se fait en partie par voie amilotique ainsi que la régénération des spermatoblastes ; et que la présence de la division amitotique dans certaines phases de début delaspermatogenèsechez ces animaux, établit, qu'il n'est pas juste de donner à la division amilotique la signification physiologique absolue qu'on a voulu lui donner, quand on l'a considérée comme ne se prodnisant que chez des éléments près de mourir. Il y a lieu, du moins dans certains cas, et dans celui-ci en particulier, de considérer cette division comme un mode appartenant à des éléments très jeunes et à division très active. Tel me semble être le cas des spermatoblastes jeunes se divisant amitotiquement, que j'ai observé chez Astacus et rapporté pag. lOo et 104 de ce Mémoire.

296 A. SABATIEn.

Ln (livisioiulireclc esl peut-être inférieure à hi divi.-ionniiloliqne coiiune qualilé el perfection du jnocesi-us. Mais elle lui parait supérieure comme quantité el rapidité. La divi.sion amilolique appartient plutôt aux éléments imparfaits soit par jeunesse, soit par vieillesse; la division mitotique appartient [(luiôl aux éléments développés et parfaits, et qui se trouvent dans la plénitude del'organisation et de ractivité vitale.

Dans une publication très récente, [luisqu'elle ne date que de quelques mois, v. la Valette Saint-George ' rappelant ces assertions de vom hath, que les cellules marginales n'ont aucune relation directe soit avec la spermatogenèse proprement dite, soit avec les phénomènes de régénération, el qu'il n'y a jamais transformation des cellules marginales en spermatogonies, affirme que ces assertions s'accordent bien avec toutes ses observations jusqu'à ce jour.

Je liens à suivre l'auteur dans le compte rendu de ses observations (qui s'accordent d'ailleurs plus avec les miennes (ju'avec celles de vom Rath), parce qu'il me sera facile de démontrer combien mes vues permettent de leur donner une interprétation plus simple et plus rationnelle, que ne le font les vues de l'auteur lui-même.

En mai, /om^ paraît encore ^w re/^os dans le testicule de l'Écrevisse. Lesacini plus ou moins grands sont encore en partie remplis de spermalosomes (^= spermatozoïdes), qui restent de la dernière génération, eipartni eux (dazwischen) se trouvent quelques spermatogonies el des noyaux folliculaires (germes de remplacement deGrobben) qui sont appliqués contrôles sjDermatogonies.

Les spermatosomes aussi bien que les gros noyaux folliculaires sont manifestement (augenscheinlich) atteints par la dégénération. A côté d'eux il a trouvé des follicules (Bliischen) qui ne renfermaient ni spermatozoïdes ni grandes cellules folliculaires, m^is seulement des spermatogonies, cl de petits noyaux folliculaires noyés dans une masse finement granuleuse. Le noyau des sperma-

' V. la ValoUe Sainl-George ; Ucber innere ZwtUcrhiklunij beim Flusskrebs. Arch. /. mikr. Anat. Avril 1892.

SPERMATOGENÈsr: CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. ■297

logoiiies ny;nil 0'"™,0I do jirosseur élail paisemo do cor|uisc.ii!es iiucîoaiios plus ou moins gros et se colorant bien. Le proloplasma biendélimilé au dehors éi^'ii finement granuleux. Le diamètre des cellules, rondes, ovales, ou anguleuses, mesurait de 0""'\024 à 0™"',S5. Il n'y avait aucun indice de karijokinèse.

En juin, l'aspect a cluingé. Les spermatozoïdes sont délrnits, ainsi que les gros noyaux lesliculaires en forme de soles ; les plus petits montrent çà et là des étranglements.

Les spermatogonies et leurs noyaux avaient grossi d'un cinquième

environ et remplissaient touteh capacité de l'acinus Çà et là

on voit des mitoses, avec un beau fuseau, et rayonnement polaire. Comme vom Ralli, v. la Valette Saint-George n'a jamais vu à cette époque la phase pelotonnée des chromosomes. Les chromosomes du fuseau constituaient une plaque si serrée et si épaisse qu'on ne pouvait songer à les compter, ce qui provient peut-être de la phase de développement dans lafjuelle se trouvaient les cellules qui se divisaient milotiquement.

Les préparations faites en juillet présentent un tout autre aspect. Les cellules ont atteint jusqu'à 0mm^004 de grosseur, et les noyaux de O^^jOOS ont un beau peloton plus ou moins serré ou lâche, à mailles anguleuses ; et le protoplasme finement granuleux renfermeun Nebenkern incolore ou se colorant faiblemenldeO'°™,()07de longueur et de 0""",002 d'épaisseur. C'est un disque biconvexe... En outre on voit, mais toutefois encore isolément, les autres phases de la mitose, qui montrent que les chromosomes sont plus épais et moins nombreux que dans le fuseau des spermatogonies.

En août commence la formation des spermatozoïdes, qui atteint son point culminant en septembre et octobre, puisque déjà en novembre la plupart des acini se trouvaient vidés.

11 y restait encore quelques spermalosomes, mais qui montraient déjà des signes évidents de dégénérescence, puisqu'ils étaient transformés en petites masses brunâtres, finement granuleuses à l'intérieur.

A côté se trouvaient de petits acini qui étaient entièrement remplis de spermatogonies, et qui ue possédaient qu'un petit

298 A. PABATIER.

7}omhre de petites cc\\u\es M\kuh\res silnoes sur les pnrois. !ls scnîblnienl êlre des .'icini de nouvelle forriialioii, qui n'avaient pas encore servi à la formation de spermatozoïdes.

Les noyaux folliculaires des anciens acini présenlaient les formes bizarres si bien représentées par vom Ralh.

En décembre, on voit de vieux acini avec des spermatozoïdes don! quelques-uns ccnserrés, mais la plupart détruits et remplacés par une masse homogène brunâtre ; le contenu des noyaux folliculaires très gros, situés surtout ters le centre àw follicule, perdent leur contour marginal et deviennent granuleux] en un mol, les vieux noyaux folliculaires paraissent avoir joué leur rôle, après avoir subi tout récemnient encore des divisions.

Sur les bords on trouve des spermatogonies à noyaux ronds et ne se colorant que légèrement, entourées de la manière caractéristique par de petits noyaux folliculaires anguleux ; on trouve aussi des acini avec des spermatozoïdes attardés et en partie dégénérés, et enfin des acini dont tout le contenu faisait l'impression d'une dégénérescence, côté des acini nouvellement formés.

On voit donc chez l'Écrevisse quelques acini testiculaires en progrés pour la préparation de la nouvelle génération, d'autres se détruisant, et de nouveaux apparaissant.

En janvier mêmes apparences, seulement les grands noyaux folliculaires étaient devenus très rares.

Voilà une traduction presque littérale, et dans tous les cas suffisamment complète, des observationsetassertionsdev. la Valette Saint-George. Voici maintenant les réflexions qu'elles me suggèrent.

Je leur adresserai, comme à celles de vom Rath, le reproche de ne baser la conception du rôle des cellules dites folliculaires que sur l'examen de l'Écrevisse. J'ai donné les raisons qui doivent jeter quelque discrédit sur les observations qui n'ont que cet animal pour objet.

En outre, je ferai remarquer que, si les conclusions des deux

ailleurs sonl identiques, on ne saurait en dire autant de leurs observations. Elles diffèrent en effet sur un point très important. Tandis en effet que, pour vom Rath, les spermatogonies de réserve pour la régénération commencent à grossir el à se diviser mitotiquement dés la fin de la péiiode de formation de la spermatogenéso, et que cette division se poursuit lentement, isolément, pendant le mois de janvier et jusqu'au mois de juin, pour v. la Valette Saint-George, les spermatogonies ne paraissent grossir qu'en juillet ; et il n"y a jusque-là aucun indice, aucune trace de karyukinése. C'est là une opposition remarquable, et qui a de l'iir.porlance, puisque c'est par ces divisions successives et isolées, réparties dans les mois de janvier à juin, c;ue vom Rath explique la formation de la nouvelle génération et la réplétion, la dilatation du follicule, qu'il a constatée dés le mois de mai et qui est en effet déjà bien inarquée à celte époque.

Mes observations s'accordent avec celles de v. la Valette Sainl- George ; les mitoses sont très rares, sinon nulles, avant le mois de juin. Mais alors reste, pour ce dernier auteur, à trouver une explication de la réplétion et de la dilatation lesliculaire par des spermatogonies. L'accroissement de volume de celles qui sont censées rester comme réserves, ne suffit pas pour expliquer le volume desacini, et le nombre considérable des spermatogonies qui les remplissent.

V. la Valette Saint-George parle souvent de dégénérescence des gros noyaux folliculaires. Je regrette qu'il n'ait pas insisté sur les caractères de cette rétrogradation, et surtout qu'il n'en ait pas donné quelques dessins. Pour ma part, je ne l'ai jamais observée. ]'ai vu de gros noyaux dans lesquels la partie chromatique se pulvérisait, ce qui leur donnait une coloration pâle assez uniforme; mais je sais que c'est là une des phases de la divibion amilotique, et non un caractère de dégénérescence.

Si en juin les gros noyaux folliculaires ont disparu, ainsi que l'a observé notre auteur, ce n'est pas qu ils aient été délruits ; tnais c'est qii'ils ont élé Iransformés en siierihatogonies, en acquérant une zone lie protoplasmepropre, très îiiince d'abord et très transparente.

300 A. SAnATii:ii.

La fig. 11, PI. XXI du mémoire de v. I;i V. Sainl-George me pnraîl bien propre à donner une idée de celle Iransformalion. Elle représente en efîei côte à côle un gros noyau folliculaire qui tend à devenir e^pliériqne, et une 1res jeune spermalogonie, dont le noyau ne ditïere du premier que par ui! peu moins d'aplitude à se colorer, el qui a un corps cellulaire clair, liyalin, el très mince. Les petits noyaux que Ton observe en même lemps sont les uns des retardataires de la génération actuelle, les autres l'origine de la génération future.

Quant aux gros noyaux folliculaires situés a?/ centre du follicule, et qui en décembre perdraient, d'après v. la Y. Saint-George, leur contour irarginal,et deviendraient^r«;n(?/eMa; pour disparaî- Ire, je ne crains pas d'avancer que l'auteur a pris pour tels les vacuoles parfois grumeleuses et incolores du protoplasme caduc, vacuoles qui sont en effet surtout centrales, ainsi que je lai représenté dans quelques-uns de mes dessins. Les fig. PI. I, 1, PI. 11.21, PI, 111, 19. \, PI. IV, i, prises sur des coupes d'^s/flc«5 en novembre, sont de nature à démontrer ce que j'avance. Ces niasses granuleuses el vacuolaires du protoplasme caduc occupent en effet parfois presque toute la cavité des acini volumineux et anciens qui se sont vidés de spermatozoïdes ; et ce sont ces aciui observés en décembre qui ont produit à l'auteur que je discute, l'impression d'une dégénérescence du contenu. Il y a dégénérescence en effet, mais qui ne porte pas sur les gros noyaux lesliculaires.

V. la V. Sainl George avance que chez l'Écrevisse on trouve des follicules tesliculaires (Hodenblàsclien) en voie de progrès pour la préparation de la nouvelle génération, d'autres en voie de régression, et d'oUlres qui apparaissent et se forment nouvellement.

Il est plus exacl de dire que cbez 1 Écrevissc on trouve, à certaines époques ^/ans un même ocinus, des éléments qui sont en voie de développement pour fournir la génération actuelle, d'autres quiiendenl à disparaître, et d'autres qui vont devenir le point de départ d'un nouvel acinus. .Mais ces parties sont toujours nette-

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 30 1

ment el fnncliemenl délimilées el dislinclos. Ce sont des générations différentes qui sont destinées à se succéder, et qui ne sont jamais confondues.

Mais ce que j'ajouterai et ce qui mérite attention, c'est qu'il y a de jeunes acini uniquement remplis par de gros noyaux dils folliculaires sans trace de spcrmatogonies. J'en ai repiésenlé deux cas (Pi. III, 19 B; PI. IV, 5). Ces acini, qui sont certainement de formation toute récente, acquerront plus lard quelques spermatogonies, ainsi que le prouve l'examen des acinis plus volumineux (PI. III, 19 A), et on est bien obligé de convenir que ces dernières ne sauraient provenir que des gros noyaux dits folliculaires, qui sont réellement des germes de remplacement. Il y a là, me semble-t-il un argument de grande valeur contre les idées de vom Ratb et de v. la Valette Saint-GeorQ:e.

Les observations de v. la Valette Saint-George trouvent dans les vues que j'ai exposées une interprétation des plus simples el des plus complètes à la fois.

Voici celte interprétation:

En décembre, on trouve dans le testicule au centre de l'acinus une masse homogène brunâtre granuleuse et vacuolaire dans laquelle sont plongés quelques spermatozoïdes non évacués.

Ce sont les débris, les restes de la génération qui vient de finir; ils consistent dans quelques spermatozoïdes attardés plongés dans une masse granuleuse et vacuolaire qui se détruit.

Sur les parois seulement se trouvent quelques spermatogonies jeunes et petites, à noyau faiblementcolorable, et entourées de petits noyaux folliculaires. C'est la nouvelle génération de blastéme de remplacementqui commence à faire sailMeà l'intérieur de l'acinus, et dont quelques noyaux se sont arrondis, et ont acquis une couche mince de cytoplasme pour former des spermatoblasles ou spermatogonies.

En janvier mêmes apparences, avec formation de nouvelles spermalogonies aux dépens des gros noyaux foUiculaiies.Ceiix ci sont, par suite, devenus très rares (PI. I, 12).

Jusqu'en malles rnèines phénomènes se piésenlenl mais avec marche lenle.

Les noyaux du blaslcme se uiullip ienl par division directe, et se Iransfoniient successive(n3nl el isolùmenl, lentement, en spermatogonics.

Jusque-là il n'y a eu aucune trace de karyokinèse, parce que lesspermalogonies(protospermaloblasle) formées.el qui remplissent certains follicules, ne proviennent que de la transformation des gros noyaux folliculaires. Ceux-ci se sont tous transformés, dans certains follicules; aussi font-ils défaut.

En juin et juillet tous les gros noyaux folliculaires ont disparu pour former des spermatogonies, et les acini sont gonflés et bourrés de nombreuses spermatogonies. C'est la génération qui va se transformer en spermatozoïdes. Pour cela se produisent alors des njitoses destinées a fournir lesdeulospermatoblastes ou spermatides.

Maison voit appliqués sur les parois, et rien que là, de petits noyaux anguleux qui représentent les origines et les débuts des futurs nids de blastème, que nous retrouverons précisément en décenibre et préparant la génération de l'année suivante.

En août, septembre et octobre se font précisément les spermatozoïdes, pendant que les nids deblasiéme se développent lentement.

'telle est l'explication, l'inlerprétalion des faits "qui me paraît conforme à la vérité. Les figures de v. la V. Saint-George me paraissent se prêter à celte explicalion ; et je signale notamment la fig. 4, qui montre surune coupe deux nids lenticulaires de blastème bien délimités et séparés par une cavité remplie de spermatozoïdes. Ce sont là des apparences qui s'expliquent difficilement avec les idées de vom Rath.

Je signale également la fig. 5 de v. l. V. Saint-George, que cet auteur désigne ainsi : «Quelques spermatogonies avec un noyau folliculaire dans leur protoplasme. « Je ne saurais souscrire à cette interprétation, el je vois là plutôt un spermatoblaste avec gros Ne-

benkern cyloplasmique Colombie : el dans lous les cas, c'est là une des apparences qui m'avaient fait penser à la genèse directe des deutospermatoblastes dans le cytoplasme des protosperinatoblasles.

J'appelle encore l'attention sur la fig. 6, dans laquelle ne subsiste pss une seule spermatogonie poar fournir (d'après vom Rath et V. 1. V. Saint-George) la régénération, mais où l'on voit nettement dans tonte la cavité centrale des spermatides chez lesquelles a para la vésicule céphalique, tandis que les noyaux grands et petits du blaslème de remplacement tapissent les parois, et se préparent rà fournir la génération suivante de spermatogonies.

Ainsi donc ni les observations de vom Rath, ni celles de v. 1. V. Saint-George ne me paraissent ébranler en rien celte assertion que les spermatogonies ou protospermatoblastes dérivent des germes de remplacement ou prétendues cellules folliculaires.

Après cet examen des dernières publications sur l'origine des spermatogonies ù'Astacus, j'aborde l'élude des autres questions générales, que soulève le problème de la spermalogenèse chez les Crustacés décapodes.

La première impression qui se dégage de l'étude que nous venons de faire est que la spermalogenèse, chez lous les Décapodes autres que les Carides, présente les mêmes traits essentiels et les mêmes processus importants, qu'il n'y a pas lieu de distinguer àcet égard, comme l'a fait Hermann, entre les Brachyures et les Macroures, que les différences à signaler entre les divers genres et lesdifférenls groupes ne résident que dans des nuances de détail, sans valeur réelle , portant sur des particularités variables parfois dans le même genre , dans la même espèce et môme le plus souvent chez le même individu, et qu'il est parfaitement possible de donner de la spermalogenèse chez les Crustacés décapodes autres que les Carides une formule générale commune qui en embrasse lous les traits essentiels. C'est cette formule que je vais tracer en classant les éléments qui la composent sous différents chefs distincts.

30 i A. SAHATIER.

1° Chez Ions les Crustacés décapodes (Macroures et Biachyiires) , il apparaît dans la cellule spermatique ou deutospermatoblasle et dans le cytoplasme au voisinage du noyau une vésicule d'abord très pelile, mais qui croit progressivement , et qui acquiert un volume à peu près égal à celui du noyau. Celte vésicule se compose d'une membrane et d'un contenu.

La membrane n'est pas impressionnée par les colorants nucléaires; elle est transparente et très mince.

Le contenu est d'aspect transparent et byalin, peu réfringent sur le frai. Les réactifs et les colorants y révèlent un réticulum achromatique très délicat dans les mailles duquel se trouve un liquide clair. Ceréliculum contient soit dans ses fllaînents, soit dans ses mailles un élément chromophile, qui peutêlre à l'état difïus, mais qui est le plus souvent sous forme d'une poussière extrêmement fine située surtout au voisinage de la membrane d'enveloppe. Cet élément chromophile peu abondant au début, augmente notablement en quantité, à mesure que la vésicule approche des dernières phases de son développement.

2" Le contenu de la vésicule parvenue au maximum de son volume manifeste des tendances à la condensation et à la concen- Iralion sur certains points déterminés. Le réseau achromatique tend à former un feulr?gequi débute assez abondamment prés du pôle nucléaire de celle ci, c'est-à-dire dans le sommet de la coupole pour s'étendre progressivement vers le pôle opposé. L'élément chromatique se cristallise, se condense, pour former des grains plus volumineux que la poussière primitive; et ses grains sedéposentsous forme d'une couche granuleuse, d'une sorte de crépissage sur l'hémisphère de la vésicule qui avoisine le noyau. Ils constituent là une coupole réfringente, chrornophile, d'une épaisseur variable, et de structure granuleuse très évidente.

En outre, l'élément chromophile forme souvent sur le pôle opposé de la vésicule un petit dépôt discoidal, ou annulaire, qui entourera le futur orifice de la vésicule.

Entre la coupole supérieure, et Panneau chromophile inférieur la membrane vésiculaire peut rester simple et nue, ou devenir

le siège d'un ou de plusieurs dépôts annulaires de même nature que les précédents.

En outre, le feutrage central qui occupe l'axe de la vésicule, renferme le plus souvent des grains chromophiles dont l'abondance et les dimensions sont susceptibles de grandes et nombreuses variations.

Ainsi se constituent, chez tous les Décapodes, la coupole qui formera la tête du spermatozoïde et la tigelle qui est un appendice, ou mieux une dépendance de cette tête.

Nous avons vu chez le Homard le spermatozoïde souvent réduit à ces deux parties, ce qui en dénote le caractère important et essentiel.

Le mouvement de rétraction du contenu vésiculaire peut prédominer dans tel ou tel sens, avoir une intensité variable, se produire plus ou moins tôt ; et de là résultent des modifications dans la forme du spermatozoïde.

Si la rétraction se fait surtout dans le sens de l'axe de la vésicule, la tigelle tend à rester courte et volumineuse, la vésicule prend la forme d'une sphère aplatie d'un pôle à l'autre, et la coupole surbaissée présente le plus souvent une dépression centrale ou invagination qui peut aboutir comme chez Astacus à la formation d'un entonnoir ou infundibulum à sommet inférieur, et au retournement des bords inférieurs de la coupole, qui produit à son tour un infundibulum à so.nmet supérieur.

Si la rétraction se fait surtout vers l'axe de la vésicule et par conséquent suivant des rayons perpendiculaires à cet axe, la vésicule prend une forme allongée et cylindrique, ou cylindro conique, comme chez le Homard et les Pagurides. Dans ce cas naturellement la tigelle se forme dans toute la longueur de l'axe vésiculaire. Elle est donc en forme de colonne et est très accentuée et allongée. Les divers modes possibles de combinaison et de distribution de ces deux tendances permettent de concevoir les formes si variées et si graduées comme types de transition que l'on trouve chez ce groupe d'Articulés. On voit donc quelle est l'influence de la rétraction vésiculaire sur la forme des spermatozoïdes.

:M\C) a. sabat'ER.

On voil aussi comment le degré d'intensilé de celle rélractiorï du coulenu vésicninire peut accentuer p'us nu moins soil l;i forme globuleuse proprement dite, soit la forme globuleuse aplatie ou lenticulaire, soit la forme cylindrique du spermatozoïde. Je ne crois pas avoir à entrer dans des détails à cet égard ; ol le lecteur se rendra lui-même compte de toutes les combinaisons possibles et de leurs effets.

Enfin, l'époque plus ou moins précoce où se produit cette rétraction a des effets variés sur la forme de la coupole. Il est certain que la rétraction a plus de chances de modifier la forme d'une coupole encore mir.ce et peu résistante, que celle d'une coupole épaisse et rcsullant d'un dépôt abondant et serré de grains cliromophiles. De là la présence d'invaginations, de dépressions sur certaines coupoles, et leur absence sur d'autres coupoles chez le même animal. Mais, en outre, la difTérence de résistance, la rétraction de la coupole et du reste de la vésicule, permettent de comprendre pourquoi dans les spermatozoïdes cylindriques (ceux du Homard par exemple) la coupole conserve un diamètre supérieur à celui du cylindre vésiculaire à parois minces et délicates.

Il convient d'ajouter que dans la vésicule, en même temps que s'opère le monvement de rétraction des parties solides, se manifeste une surproduction de la portion liquide incolore, une sorte d'hydropisie, dont l'efTort centrifuge ou de distension des parois vésiculaires se combine de manières très variées avec le mouvement de rétraclion ou de condensation des parties solides, pour déterminer les formes si infiniment variées des spermatozoïdes. Cette surproduction de la partie liquide de la vésicule n'est d'ailleurs rien d'anormal, car elle ne fait que continuer celle sécrétion liquide qui a présidé au développement progressif de la vésicule depuis son humble origine comme un point voisin du noyau, jusqu'à la vésicule ayant atteint des dimensions égales et môme supérieures à celles du noyau. Cette surproduction se manifeste d'aillem's d'une manière indubitable par la rupture vésiculaire au niveau de son pôle inférieur, par la production d'un orifice inférieur, et par la formation si fréquente des vésicules secondaires ou

manchons hya'ins, qui s'esplitiULMil fort bien par l'épanchement du liquide vésiciilaire liors de la vésicule et entre la paroi véiiculaire et la paroi cellulaire qui se sépare de celte dernière et se gonfle considérablement.

5" La destinée du noyau de la cellule dans la spermalo^enése des Décapodes est vraiment remarquable. Il est en effet appelé à s'altérer, à s'atrophier et à disparaître. C'est là une tendance générale qui ne souffre pas d'exception, mais qui se réalise à des degrés divers suivant les cas. Dans tous les cas, le noyau est tout au moins diminué, altéré, appauvri en chromaline ; et s'il subsiste encore, ce n'est que comme débris et souvenir du noyau intégral et normal de la cellule. Dans beaucoup de cas au contraire il s'efface complètement ; et il n'en reste plus de traces. Le noyau ne forme donc pas la tête du spermatozoïde, comme l'ont cru Hermann et Gilson ; mais il disparaît comme l'a si bien vu Grobben; et il n'entre pas dans la constitution de l'élément spermalique. La tendance à l'effacement du noyau est très générale, et ne souffre pas d'exceptions ; elle présente divers degrés d'intensité. Dans la même espèce et môme dans le même individu on trouve des spermatozoïdes chez lesquels toute trace du noyau a disparu, et d'autres chez lesquels il reste un noyau ratatiné, déformé, sans nucléine, ou avec quelques grains rares et épars de cet élément. Mais partout le noyau a perdu sa valeur et sa structure primitive, pour manifester un état de dégradation et de destruction.

4° Le protoplasme de la cellule spermatiquea, comme le noyau, une certaine tendance à l'atrophie et à la disparition. Ses granulations et son réliculum deviennent de moins en moins visibles; et il prend un aspect clair et pâle, hyalin.

Généralement il disparaît sur l'hémisphère inférieur de la vésicule et à la surface du noyau; mais généralement aussi il forme autour de la base de la coupole un anneau plus ou moins visible {collier d'Hcrmaim); et c'est cet anneau proîoplasmique qui fournit les prolongements radiés, qui n'ont jamais une origine nucléaire.

Gel anneau protoplasmiquc peut être fort mince et les prolon-

gemenls radiés friire défniil, lont nu moins comme disiiosilion permanente.

5° L'enveloppe cellulaire est très souvent conservée, mais n'est pas toujours dislincle. Dans certains cas, elle adhère soit avec la membrane nucléaire ou avec la coupole d'une part, et avec la membrane vésiculaire d'autre pari ; de telle sorte qu'il n'est pas possible de les distinguer l'une de l'autre. Le plus souvent, l'adhérence n'existe qu'au niveau du noyau (appendice nucléaire) ou de la coupole ; et les deux membranes restent distinctes sur le reste de leur étendue, et sont souvent éloignées l'une de l'autre par l'épancbement entre elles du liquide vésiculaire dont la quantité s'est fort accrue. C'est ainsi que se forment les vésicules secondaires de Gilson, que j'ai appelées manchons hyalins.

Enûn dans certains cas, chez l'Aslacus notamment, les deux membranes cellulaire et vésiculaire conserveront leur indépendance; et le spermatozoïde est dans les culs-de-sac testiculaires suspendu dans une cavité formée par la membrane cellulaire remplie et distendue par le liquide hyalin : c'est peut-être la formation précoce de ce liquide qui tient les deux membranes éloignées, et d'où résulte la conservation de l'indépendance totale des deux membranes chez Astacus.

Tels sont, malgré quelques modifications secondaires, les traits généraux essentiels et permanents, que l'on observe toujours dans la spermatogenèsedes Crustacés décapodes autres que les Carides. Voyons maintenant, s'il y a quelques différences, non de fond, mais de physionomie générale entre les Macroures et les Brachyures.

Hâtons- nous de dire que, si cette différence peut être constatée, il faut bien se garder de la considérer comme constante et comme caractéristique, attendu que les termes intermédiaires et les formes de passage abondent, et qu'il n'est pas possible d'établir une limite précise entre les deux types.

Comme la fait remarquer Grobbcn, les spermatozoïdes des Macroures sont relativement plusgrands que ceux des Brnchyures.

SPEHMATOGEXÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 399

Mais comme, selon l.i reinar^jiio (leGrobben, dans un même groupe la grosseur des spermatozoïdes est proportionnelle à la taille de l'animal, il s'ensuit rjne certaines petites es{)èces de Macroures ont des spermatozoïdes qui ne dépassent pas en dimensions ceux de certains gros Brachyures. Les dimensions ne constituent donc pas une difïérence caractéristique.

Les Brachyures ont généralement des spermatozoïdes à forme ovoïde ou sphérique plus ou moins aplatie. Les Macroures ont plutôt des spermatozoïdes à forme cylindrique ou cylindro-conique. Mais nous avons vu que chez certains Brachyures ^Carcmws mœnas, elc). on retrouve des formes cylindriques ou cylindro-coniques en même temps que des formes ovoïdes ou sphériques. D'autre part, l'Écrevisse, qui est un Macroure,'a des spermatozoïdes globuleux.

La ligelle est généralement plus accentuée, plus différenciée, plus complètement organisée chez les Macroures que chez les Brachyures. Elle est aussi plus longue et plus cylindrique. Gela me paraît se rattacher à la même cause qui détermine la forme cylindrique du spermatozoïde. Je me suis déjà expliqué à cet égard. Chez les Brachyures, la tigelle est plus courte, moins épaisse, moins accentuée; elle s'effile généralement, et se termine inférieuremcnt en pointe. Elle fait plus souvent défaut que chez les Macroures. Mais encore ici l'Écrevisse a une tîgelle courte, en bouton, parfois assez indécise et qui rappelle plus les Brachyures que les Macroures. La tigelle offre d'ailleurs chez le même animal bien des degrés différents d'organisation et de développement.

Le noyau, qui s'atrophie chez tous les Décapodes, disparaît plus souvent d'une manière complète et sans laisser de traces chez les Brachyures que chez les Macroures. Chez beaucoup de Macroures, ou bien il reste coinme corps incolore et ratatiné {Astaciis) ou bien comme appendice nucléaire plus ou moins dépouillé de toute chromatine. Mais dans un même groupe, dans une même espèce, et même chez lemê;iie animal appartenant à l'un ou à l'autre groupe, on peut rencontrer tous les états susmentionnés.

Les prolongements radiés ne manquent presque jamais chez les Macroures, et possèdent une longueur généraiemenl considérable.

Ils son! FOiivenl en pelil iiombie. Chez les Bracliyiiresces prolungenicnls sont couils, assez souvent nombreux ; mais ils font aussi ficf]uerï!nienl défaut. Encore ici la limile entre les deux groupes est loin d'êlie Irancliée. Astacus, qui est Macroure, a des prolongemcnls radiés nombreux comme chez lesBrachyures, mais longs comme cl.cz les Macroures. Cliez quelques Macroures les prolongemenis peuvent manquer ou rester en très petit nombre. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet à propos des Carides.

Enfin les vésicules secondaires ou manchons hyalins m'ont paru se former bien plus souvent chez les Macroures que chez les Brachyures ; mais ce sont des formations secondaires, d'une minime importance, et qui se produisent très irrégulièrement, très inégalement, et d'une manière bien inconstante chez le môme individu. Par conséquent il ne convient pas d'y ajouter de l'importance.

On voil donc qu'il est impossible de tracer une séparation tranchée entre les deux groupes de Crustacés décapodes, et que les caractères généraux et essentiels se retrouvent identiques dans les deux groupes. Néanmoins les genres et môme les espèces ont des formes de spermatozoïdes qui sont suffisamment caractérisés pour permettre dans la plupart des cas une délerminalion môme spécifique.Mais ces caractères distinclifs tiennent à des combinaisons de nuances, à des réunions de modifications secondaires, et non à des traits essentiels.

Je ne veux pas clore ce mémoire sans discuter une série de questions qui ont é!é soulevées soit à propos des Crustacés , soit à propos des Arthropodes, soit à propos de la spermatogenése considérée en général, Les résultats de mes recherches me paraissent en efTel, propres à jeter quelque lumière sur ces questions controversées.

Voici les questions que je me propose d'examiner successivement :

SPERMATOiiENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 311

Quel Psl le sorl du TiOvaii el de la niicléine du noyau dans la spermalogenèse des Décapodes?

Quelle est la signification de la vésicule? Quelle est son origine apparente ? Quelle pourrait être son origine réelle?

Le dépôt chromopliile qui la tapisse est-il identique à la nucléine ou chromatine?

Si oui, quelle est l'origine de celle nucléine? Provient-elle du noyau ?

Quelle est la lêle du spermatozoïde des Crustacés décapodes. Est-ce le noyau? Est-ce la vésicule?

La vésicule représentet elle la tête ou le capuchon céphalique?

Quelle est l'orientation rationnelle et réelle de ces spermatozoïdes ?

Quelle peut être la fin de la transformation si singulière de In cellule spermatique chez les Crustacés décapodes?

Quelle est l'importance des formes de spermatozoïdes dans la détermination des groupes et des affinités?

Nous avons vu que le noyau présentait chez les Crustacés décapodes une tendance remarquable à s'efifacer et à disparaître.

Celte tendance se manifeste de deux manières <à la fois : 1° par la disparition progressive de la nucléine comme substance réfringente, et colorable par les coloranis nucléaires ; T par l'atrophie et la disparition progressive du suc nucléaire et des parties achromatiques du noyau. Ces deux processus qui se réalisent simultanément atteignent des degrés d'intensité, qui varient suivant les groupes et suivant les individus. Aussi y a-t-il des groupes, comme les Pagurides, où il reste fréquemment des traces pUisou moins altéréesdu noyau, et d'autres comme les Brachyures, où le noyau disparaît le plus souvent d'une manière complète.

Cette disparition du noyau et par conséquent la nullité de son rôle dans la constitution du spermatozoïde et plus particulièrement dans la formation de sa tête, choque bien des idées reçues el provoque des proteslalions. Nous avons vu Nussbaum, Herrnann,

Gilson soulenir que la lêle du sporinalozoïdc élnil formée par le noyau de la cellule spermalique.

Mais nous avons vu d'autre part Melschnikoff', Grobben, von Lavalette Saint-George ^ prétendre que chez l'Écrevisse le noyau disparaît.

Ce rôle négatif du noyau dans la formation du spermatozoïde ne paraît pas d'ailleurs être un fait isolé; Melscbnikoff l'a également signalé chez les Diptères et les Gyproïdes, von Siebold chez les Locuslides, Zenker pour Aselius, Balbiani pour les Aphidiens.

Je ne puis pour ma part douter de la disparition plus ou moins complète du noyau chez les Crustacés décapodes; il y a d'autant moins lieu den douter que chez les Carides, dont la spermatogenése diffère de celle des autres Décapodes, cette tendance à l'effacement, à la réduction du noyau, se manifeste d'une manière remarquable. La chromaline finit en efïet par se réduire à une lame très mince, composée de granulations très fines, rares, et parfois même peu avides des colorants nucléaires.

Mais tout en constatant cette disparition du noyau, comme noyau, et la nullité de son rôle apparent dans la constitution de la tête du spermatozoïde, il faut se garder de considérer ce processus comme général. Les Carides eux-mêmes nous montrent un cas où la tête du spermatozoïde est bien formée par le noyau, mais par le noyau réduit. Cette réduction du noyau pour former la tête du spermatozoïde me paraît au contraire un fait général, et que l'on retrouve dans tous les cas, et même chez ceux où il est le plus évident que la tête dérive de la portion chromatique ou nucléinienne du noyau. Cette portion se réduit en volume pour former la tête ; et la cellule spermatique ne me parait jamais conserver tout son élément nucléinien en opérant sa transformation en spermatozoïde.

Mais si le noyau disparaît chez les Décapodes, quelle est la par-

' Moi^chnïkoiï , A rbeit. der erst. Versammlung der ritssisch. iYaturforsclier , ' V. Lavalette Saint-George ; Arch. fiir mikr. Anat. U. III.

lie de la cellule speriDalique qui formera la lète du spermatozoïde? Nous avons suffisamment établi que c'était la vésicule, si toutefois on donne le nom de tête à cette portion du spermatozoïde qui présente une réfringence remarquable, une grande affinité pour les colorants nucléaires, et enfin tous les caractères et toutes les réactions de cet état du plasoia cellulaire que l'on désigne sous le nom de nucléine ou de chromaline. Est-ce bien le cas pour les dépôts en forme de crépissage ou en forme de poussière, que l'on constate soit sur les parois de la vésicule, soit dans le tissu feutré de la tigelle? C'est là ce qu'il faut examiner.

Les dépôts dont il est ici question et qui entrent dans la constitution de la clocbe et de la tigelle présentent bien toutes les apparences et toutes les réactions de la cliromaline, et il m'a été impossible de les distinguer. L'aspect, la réfringence, l'affinité pour les colorants nucléaires, ne présentent aucune difîérenre. Le vert métbyle acétique, dont l'action est si nettement élective, colore vivement ces parties sur les éléments traités à l'état frais ou après fixation par la liqueur de Riparl et Petit. La méthode si élective de Bizzozero, la méthode de Hermann pour l'éosine, donnent des résultats très nets.

D'après Zacharias, la nucléine in situ dans les éléments vivants présenterait la particularité d'être dissoute lentement par le chlorure de sodium au dixième. J'ai essayé cette réaction sur des spermatozoïdes de Pagurus striatus, et les résultats m'ont paru concluants.

Les fig. PI. YllI, iOl, 102 représentent deux spermatozoïdes après quarante-huit heures de séjour dans une solution de chlorure de sodium au dixième. Les éléments, retirés de la solution et lavés» avaient été colorés ensuite par le vert méthyle. Il est facile de voir que les parties colorées de la cloche avaient déjà subi une réduction notable. On n'a qu'à les comparer avec les fig. PI. VIII, 59 à 72.

Mais après un séjour de cinq jours dans la même solution, les effets étaient bien plus prononcés. Il suffit pour s'en convaincre de jeter les yeux sur les fig. PI. VIII, 96 à 100, dans lesquelles la

coupole, le noyau el la ligelle ont perdu presque toute leur chroma fine.

Tout ce que l'on a observé jusqu'il présent tend à établir la nature nucléinienne des dépôts formés dans la vésicule. Celle nalure a d'ailleurs paru évidente à Gilson, puisqu'il considère les parties colorables de la cloche comme des dépendances du noyau.

Si les dépôts de la vésicule sont vraiment de nalure nucléinienne, d'où vient cet élément nucléinien? Quelle est sa source? Quelle est son origine? On peut avancer à cet égard plusieurs opinions, plusieurs théories. Pour l'une, l'élément nucléinien de la vésicule n'est que la nucléine du noyau, qui ayant disparu dans ce dernier, s'est transportée dans la vésicule et a été absorbée par celte dernière.

A un autre point de vue. la nucléine se développerait dans la vésicule, parce que la vésicule serait d'origine nucléaire ; c'est un élément qui est sorli du noyau au début de la transformation de la cellule spermatique en spermatozoïde ; el il n'y a par conséquent rien de surprenant à ce que la nucléine se développe el s'accroisse dans celte portion du noyau.

Enûn une troisième opinion peut être émise.

La vésicule est un corps d'origine cyloplasmique, dans lequel la nucléine se développe directement en vertu d'une élaboralion propre, car il n'est pas prouvé que de la nucléine ne puisse directement prendre naissance dans le cytoplasme.

levais examiner successivement ces trois opinions.

Grobben dit à propos de Paguristes maculatus que le rapetissement du noyau el sa pâleur ultérieure s'expliquent en ce que la tête du spermatozoïde absorbe d'abord la partie la plus solide el la plus riche en albumine du noyau, el en dernier lieu les restes liquides de ce dernier. De là résulte l'épaississement des parois de la tète.

Ilermann se range à ro[>inion de Grobben, et trouve qu'il insi.^e avec raison sur le [tarallelismc qui existe entre l'accroissement général de la vésicule avec augmentation constante de sa substance chromatique, et les moditicalions régressives et la décoloration

concomilanle du noyau. Pour [lerinnnn comme pour Gilson, h vésicule se développe aux dépens du noyau.

Il semble y avoir là une corrélation qui s'impose ta l'espiit. Le noyau se ratatine et pâlit, tandis qna côté de lui la vésicule grossit et acquiert des parties solides et cliromophiles. Rien de plus logique et naturel au premier abord que d'admettre entre ces deux processus des relations de cause à effet. Et cependant il y a des objections à faire à cette manière de voir ; et il pourrait fort bien se faire qu'on vît une corrélation là où, en réalité, il n'y a qu'une coïncidence.

Il n'y a pas en effet toujours une relation exacte entre l'accroissement du volume de la vésicule et de sa substance chromophile et les déperditions du noyau. Dans la même préparation, on remarque en effet des vésicules déjà développées et à dépôt chromophile épais et bien formé, avec des noyaux présentant des degrés très divers de dégénéralion. Dans de pareilles circonstances, il est peu rationnel de considérer les phénomènes qui ont pour siège la vésicule comme la cause ou la conséquence rigoureuse des phénomènes qui se passent dans le noyau.

Mais les faits observés chez les Carides sont bien propres à démontrer qu'il y a entre ces deux ordres de phénomènes une indépendance presque complète, et que l'un peut se produire sans que l'autre coexiste pour lui servir de cause ou d'effet.

Chez les Carides, en effet, le noyau se réduit très considérablement, et dans son volume et dans la quantité de chromatine; et cependant nous savons qu'il ne se développe pas chez eux de vésicule céphalique. Cette dernière n'est donc pas nécessaire pour expliquer la dégénérescence du noyau ; et celle dégénérescence a donc une cause indépendante de la formation et du développement de la vésicule.

La seconde opinion considère la vésicule comme une partie échappée du noyau, de telle sorte qu'il n'y a aucune difficidlè à voir de la nucléine se développer dans celle portion de noyau. Grobben incline à penser que la vacuole ou vésicule n'est qu'une portion

316 A. PABATIER.

(je suc nucléaire expulsée du noyau. Herniann ' pense comme lui et ?iftirme que la nature nucléaire de celte formation ne lui paraît pas douteuîe, el que vraisemblablement son origine nucléaire sera démontrée par les rechercbes à venir.

Hermanii appuie son assertion sur les dessins de von Brunn * sur la spermalogenése de Locusta viridissima et sur les données de Grobben relatives à la spermalogenése de Squilla mantiseiùe Palaemon rectirostris .

Je dois dire que la question d'origine de la vésicule, soit comme provenant du noyau, soit comme une formation du protoplasme de la cellule, n'est pas entièrement et définitivement tranchée peur moi. Mais j'ai bien des raisons à donner en faveur de son origine proloplasmique; et les arguments qui me paraissent parler le plus fortement en faveur de ma manière de voir, je les puise précisément dans les faits de la spermalogenése des Locuslides et des Carides, quHermann croit pouvoir invoquer en faveur de l'opinion contraire.

Je ne veux pas avec Nussbaum et Gilson, invoquer en faveur de mon opinion le fait que la vésicule prend naissance chez Astacus à une certaine distance du noyau. Ce fait qu'Hermann rapporte aussi, en affirmant que chez Astacus la vésicule évolue à distance du noijaui^ws être à aucun moment m contact avec lui, ce fait, dis- je, n'est pas exact. Ce qui a induit les observateurs en erreur, c'est qu'aucun n'a assisté réellement à la naissance de la vésicule, et ne l'a observée que déjà un peu grande, et après qu'elle s'était éloignée du noyau. Pour moi, qui ai observé chez Astacus la vésicule à l'état d'un grain coloré exlréiriement pelil, je l'ai toujours vue à ce moaient-là accolée au noyau dont elle se séparait plus lard, pour s'en rapprocher encore en grandissant. C'est ainsi que je l'ai dessinée PI. VI, 00, 01, 62, 72, 75, 74. Je l'ai également vue et dessinée à l'état très jeune chez Pagurus slriatus (PI. Vil, 64, 65) ; et je dois dire que, toutes les fois que jai pu observer la

' Hermaan ; liuUelin scientifique, etc.. pag. 45, 46.

2 Von Bruna; Untersiichungen iXbcr die doppelle Form der Samenkôrper von Paludina viiipara. Hoan, 1884.

vésicule très jeune, elle ni'n pnrn liés neltemenl en conbct avec le noyau. C'est donc sur d'autres arguments que celui de la situation de la véhicule que j'nppuie mon opinion.

Oisons d'abord que, en supposant que la vésicule fût d'oiigine nucléaire, on ne saurait avecGrobben la regarder comme une portion de suc nucléaire expulsée du noyau. Le suc nucléaire en ciïol ne se colore pas ou se colore peu par les colorants nucléaires, et nous avons vu la vésicule formant à son origine chez Astacus une granulation très chromophile.

Si la vésicule provient du noyau, elle ne peut être qu'une portion du corps chromatique et en particulier une des nombreuses granulations chromophiles que renfermée ce moment le noyau.

Mais, en admettant ces faits, il faut cependant reconnaître que cette granulation se distingue, dés l'abord, des autresgranulations restées dans le noyau par une coloration plus vive et plus marquée sous l'influence des colorants nucléaires. Ce n'est donc pas une granulation identique aux autres. C'est un corps spécial distinct, que l'on n'a pas aperçu dans le noyau de la cellule, ce qui pourrait porter à penser qu'il n'y existait pas, et que par conséquent il ne saurait en provenir.

Mais ce n'est pas seulement sur ce point particulier que la vésicule diffère des éléments chromatiques du noyau.

Ces éléments subissent chez les Carides des transformations que nous avons étudiées, et qui différent considérablement de ce que l'on observe dans le développement de la vésicule.

Nous avons vu, en effet, que les grains de chromaline devenaient vésiculeux, présentaient alors des parois colorées d'une manière uniforme par les colorants nucléaires, et sans qu'il y eût des traces de dépôts granuleux plus ou moins localisés.

La coloration, uniforme, s'abaissait pi'ogressivement et finissait par disparaître, si bien que le noyau décomposé et méconnaissabb se trouvait réduit à une lame de grains de chromaline qui ne s'étaient pas vésicules, lame comprise entre deux lames de tissu pâle, hyalin, et incolore, formé par les vésicules décolorées et ratatinées.

Il est à remarquer que la membrane nucléaire étant détruite ei

le noyan s'élanl pour ainsi dire dissocié, les vésicules étaient devenues libres vers les doux pôles du noyau, c'est-à-dire tant sur le pôle qui correspond à la pointe et qui est pour moi le pôle supérieur, que sur le pôle opposé ou inférieur.

Le lecteur aura saisi iinmédialeinent la diiïérence considérable et même radicale, que ces desticiées si différentes établissent entre les vésicules de source nucléaire incontestable et la vésicule située dans le cytoplasme des cellules spermaliques des Crustacés décapodes autres que les Carides.

Chez les premiers, en effet, la nucléine se vésiculise et disparaît peu à peu d'une manière complèle. Chez les autres la nucléine augmente depuis le début jusqu'à ce que le spermatozoïde soit entièrement formé. Dans le premier cas la nucléine paraît être ou liquide ou disposée en membrane mince hotnogéne, dans le second fille se dépose sous forme de granulations et de crépissage.

Les vésicules nucléaires des Carides se détériorent, se ratatinent et ne forment plus que de minces lames incolores sur les faces supérieure et inférieure du spermatozoïde. La vésicule protoplasmique des Décapodes devient volumineuse, consolide ses parois, prend une forme résistante, et ne subit que des rétractions limitées ou localisées.

Voilà bien des difTérences. Elles me paraissent avoir une valeur réelle pour la solution de la question, et établir entre les vésicules d'origine nucléaire certaine, et la vésicule spermatique des Décapodes une distance considérable, et indiquer des différences de nature et d'origine.

La spermatogenése des Locuslides est encore bien plus instructive à cet égard que celle des Carides. Mais je dois faire remarquer que ce n'est pas le travail de von Brunn ' qui me dicte celte appréciation : car cet auteur a commis, dans l'élude de la spermatogenése de Locîisfa viridissima, des erreurs et des confusions considérables, quicxpliquentet justifient l'appréciation et lacom-

' V. Brunn ; Unlcrsucii. iiber die doppelte Form. der Sanienkôrper von Paludina vivipara. Honii, 1884.

SPERMATOGENÈSE CHEZ LFS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 319

paraison erronée d'Hermann. Gilson n'a pas élé plus heuieux que vonBrunn*-

Laissant de côté le travail de von Brunn, qui sur ce point spécial est, je le répète, complètement erroné, je renvoie le lecteur aux résultats de mes propres recherches sur la spermalogenèse dos Locustides. Je les ai consignées dans une note parue dans les Comptes Rendus de l'Institut ^ en attendant la publication plus étendue de mes observations, qui suivra de prés le présent mémoire.

Les Locustides présentent ceci de particulièrement intéressant que dans leur spermalogenèse on retrouve à la fois la vésiculisalion des grains de nucléine du noyau, et la formation d'une vésicule au sein du protoplasme, au voisinage du noyau. J'ai représenté ici quelques phases de ce processus, aûn que le lecteur pût s'en rendre compte (PI. X, 105 à 129).

Dans la cellule spermatique avant toute transformation du noyau apparaît une vésicule que j'ai toujours trouvée près du noyau, mais à une certaine distance cependant (Pi. X, 105, 107).

Cette vésicule a un contenu liquide légèrement colorable par les colorants nucléaires. Mais sur ses parois se déposent bientôt des grains de chromatine réfringents et chromopbiles.Le dépôt se fait à l'intérieur de la vésicule sur les parois, et toujours à l'état de granulations ou de crépissage. Cette vésicule grandit (PI. X, 108, 109, liO, 111, 112, 115, 116, 117, 121, 122) et ses parois se recouvrent de ce crépissage plus spécialement sur rhémisphére de la vésicule qui est voisine du noyau (PI. X, 1 1 1 , 112, 1 1 7), si bien que ses parois présentent bientôt une couche épaisse et chromophile qui représente morphologiquement d'une manière très exacte la cloche des Crustacés décapodes (PI. X, 115, 114, 118, 119, 125, 124, 125, 126, 127). Seulement ici la vésicule prend la forme d'une oUve allongée et aplatie, dont la pointe aiguë est dirigée du côté opposé au noyau. Cette olive forme déûnitivement un

' Gilson ; Élude comparée de la spermalogenèse des Arthropodes . 1'"'= partie. La cellule, tom. I, novembre 1884.

^ A, Sabatier ; De la spermalogenèse chez les Locustides. Comptes Rendus de l'Acad. des Sciences, 2'i novembre 1890.

3?0 A. SABATIEft.

losange creusé d'une cavité aplatie. Au sein et sur l'axe du losange se constitue souvent un tractus que distingue une coloration plus prononcée (PI. X, 128, 129), et dans lequel on pourrait reconnaître la tigelle des mêmes Crustacés.

Nous avons donc ici une honiologie bien établie, et sur laquelle, me semble-t-il, le doute n'est pas permis, entre la vésicule des Crustacés décapodes autres que les Carides, et la vésicule protoplasmique des Locustides.

Pendant que s'accomplissent ces processus qui ont pour siège la vésicule née au sein du protoplasme, le noyau présente des modifications intéressantes. On voit en effet la nucléine prendre la forme de vésicules réfringentes à parois colorables. Ces vésicules, d'abord nombreuses et petites (PI. X, i15, 1 16, 1 17), se fusionnent ensuite pour former un petit nombre de vésicules plus ou moinsvolumineuses(Pl. X, 121, 122, 123, 124, 125, 126, 127j. Le noyau se désagrège, perd sa forme et sa membrane ; et les vésicules nucléaires refoulées par l'accroissement de la cloche ou olive, coiffent l'extrémité supérieure de celle-ci, pour constituer le capuchon ou coiffe céphalique (Kopfkappe) qui prend la forme si remarquable des branches d'une ancre ou d'un hameçon double (Pl.X, 128, 129). Mais à mesure que grossissent les vésicules, elles perdent progressivement leur qualité nucléaire ; leur colorabilité décroît, et finit par disparaître presque complètement, si ce n'est parfois complètement.

Enfin le corps proloplasmique de la cellule s'est porté vers le côté de la cellule qui renferme la vésicule céphalique (PI. X, 105, 106); il s'est allongé en forme de queue (PI. X, 106, 108, 1 10 à 1 19, 121 à 127), et formera la queue du spermatozoïde. La couche de protoplasme disparaîtra sur le reste de la surface du spermatozoïde, notamment sur le pôle nucléaire et se limitera à cette extrémité du pôle vèsiculaire.

Je ne crois pas avoir besoin d'insister sur la parfaite conformité qu'il y a entre ces moditications du noyau, et les modifications du noyau des Carides. On peut dire qu'il y a identité.

Les Locustides offrent donc ce caractère tout spécial et très

remarquable de représenter un type de spermatogenèse qui réunit à la fois le processus de spermatogenèse des Décapodes ordinaires, et celui du groupe aberrant des Carides.

Cette comparaison va nous permettre de discuter avec quelque fondement la valeur et la signification des formations vésiculaires, et d'établir solidement la vraie orientation des spermatozoïdes des Décapodes, et la signification de leurs parties.

Il est évident que dans le cas des Locustides on ne saurait confondre comme parties identiques la vésicule du cytoplasme et les vésicules nucléaires. L'une s'observe toujours en dehors du noyau. Je ne l'ai jamais observée dans le noyau, et même au contact du noyau à l'état très jeune. De plus, si elle est toujours colorée, ses parois sont toujours tapissées de grains de chromatine plus ou moins nombreux et bien distincts. Ces grains, d'abord petits et clairsemés, se multiplient à mesure que la vésicule grandit, et finissent par former une couche épaisse et résistante sur la paroi vésiculaire.

Les vésicules nucléaires se voient toujours et dés le début avec leurs caractères dans le noyau. Elles sont brillantes et réfringentes, et donnent l'impression de vésicules à parois homogènes et colorées, ou de vésicules remplies d'un liquide coloré et réfringent. Leuicoloration, c'est-à-dire leur chromatine décroît de plus en plus, et les vésicules se ratatinent et se réduisent.

La première vésicule ou vésicule du cytoplasme forme la tête du spermatozoïde , les autres forment la coiffe céphalique ou Kopfkappe. Voilà certes des destinées bien différentes, qui permettent de croire à des origines, à des aptitudes, et à des significations morphologiques différentes.

Les faire provenir les uns et les autres d'un seul et même élément, l'élément iiucléinien du noyau, c'est résoudre une difficulté par une plus grande ; car il reste alors à expliquer les différences si frappantes, l'opposition même des rôles et des destinées.

Si l'on invoquait pour cette explication cette circonstance que les vésicules sont sorties du noyau par des pôles opposés, on auraij^ à dire pourquoi chez les Carides les vésicules placées au-dessus et

322 A, SABATlEn.

au dessous de la lame chromatinée, et qui se sonl égalemenl dégagées du noyau par deux pôles opposés, ne différent en rien les unes des aulres quant à leur destinée ultérieure.

Pour na part je crois donc logique de penser, jusqu'à ce que de nouvelles observations viennent démontrer le contraire, que la vésicule céphalique est une vacuole d'origine protoplasmique et qu'elle constitue au sein du protoplasme un organe différencié comparable au noyau et capable, comme celui-ci, de produire de la nucléine. C'est pour moi un second îioyau, un noyau secondaire destiné à supplanter le noyau primitif. Les cellules spermatiques des Décapodes et des Locustides sont donc des cellules dans lesquelles la différenciation nucléaire, au lieu de n'être représentée que par un seul noyau, est au contraire représentée par deux noyaux apparaissant à des époques différentes, et dont la naissance et le développement correspondent ou coïncident pour l'un avec l'atrophie et la destruction plus ou moins complète de l'autre.

Le noyau secondaire apparaît d'abord sous la forme d'une gouttelette liquide sphérique plus ou moins riche en chromatine. Cette dernière augmentera de quantité à mesure que grandira le noyau secondaire. Le contenu de celui-ci, qui semble liquide tant que la vésicule est petite, s'organise plus tard. On y distingue, en effol, par l'emploi des réactifs convenables et des colorants proloplasmiques (éosine, brun Bismark, etc.), une structure tinemenl granuleuse et réticulée. Il y a là une sorte de réseau nucléaire renfermant dans ses mailles très délicates du liquide et des granulations. Ce réseau est appelé à se rétracter et à former des parties feutrées qui deviendront par là plus denses et plus évidentes (tigelle, tractus, etc.).

Quant à la chromatine, elle peut se présenter sous deux formes différentes. Tantôt elle se dépose sur les parois et sur h tigelle, au fur et à mesure qu'elle se produit ; et alors le noyau secondaire se présente comme une vésicule à contenu clair, hyalin, à parois tapissées par des grains chromatinés en quantité variable. Dans d'autres cas, la chromatine reste répandue dans le contenu du noyau, et alors, ou bien elle peut être comme dissoute, ce qui

SPEUMATOGENÈSE CHEZ LES CltUSTACÉS DÉCAPODES. 3?3

donne à la coloration vésiculaire une (einle uniforme, ou bien on la dislingue comme une poussière colorée suspendue uniformément dans les mailles du réseau. Cette poussière peut être d'une extrême finesse ou composée de grains plus gros. Il est probable que ces divers étals représentent des degrés successifs de condensation et d'organisation de la nucléine. Dans ces cas, la vésicule présente une coloration générale uniforme (PI. Ylil, 86, 87, 88, 92, 95) plus ou moins ponctuée. Dans les cas de double coloration par l'éosine et par l'hématoxyline comme ceux que je viens de citer, la vésicule a une coloration violette, pourpre, qui résulte de la combinaison de la coloration rose du réseau et du liquide, et de la coloration bleue de la nucléine. Quand les condensations se font dans la vésicule, c'est-à-dire quand le réseau et la nucléine se condensent (cloche, anneaux, tigelle), ces parties condensées prennent une teinte violet foncé due aux grains de nucléine, qui sont devenus plus volumineux et se sont rapprochés, resserrés; et le liquide restant dans la vésicule se présente alors avec une teinte rose pure (PI. YIII, 89, 90, 91, 94).

Nous venons de voir les vésicules nucléaires des Locustides constituer la coiffe céphalique. J'ai à peine besoin de faire remarquer que ce fait renverse complètement toute assimilatio'i entre la vésicule céphalique des Décapodes et la coiffe céphalique des Locustides. Nussbaum et après lui Gilson et Hermann avaient cru devoir faire celle assimilation. Elle esl entièrement erronée; et je n'ai pas besoin d'insister là-dessus après ce que je viens d'exposer.

Ce qui chez les Décapodes doit être comparé à la coifîe céphalique des Locustides, c'est le Mittehapfen de Grobben, ce que j'ai 2i'^{iQ\Q appendice nucléaire, c'esl-à-dire celte partie plusou moins saillante ou ratatinée qui surmonte la cloche ou la coupole, et qui n'est que le noyau ratatiné, devenu clair, et incolore. C'est aussi, la pointe des Carides que nous avons vue formée par des vésicules nucléaires, échappées du noyau, revêtues d'une faible couche de protoplasme, qui lend à s'amincir encore à mesure que les grains et les vésicules nucléaires deviennent incolores et indistincts.

A ce propos doit se poser ure question que je ne venx pas npprofondir ici, mais que je veux poinlnnl signaler el formuler d'une manière précise. N'y aurait-il pas lieu de comparer 'es deux noyaux de la cellule spermaliqne des Crnslacés décapodes aux deux noyaux des Infusoires ciliés? [.e pros noyau de la cellule spcrmalique ne sérail il pas llicniologue du macronucléus âe ces infusoires ciliés, c'est-à-dire ccn.me lui le noyau présidant aux ptiénouîènes de nulrition, d'assi[nilalion et de désassimilation, à la vie végétative en un mot? La vésicule ou noyau secondaire de la cellule spermatique de ces mêmes Crustacés ne serait-il pas l'homologue du micronucléus ou d'une partie du micronucléus des mêmes infusoires ciliés, c'est-à-dire comme lui le noyau présidant à la conservation de l'espèce, à l'entretien des puissances vitales générales et possédant la faculté du rajeunissement? C'est là une question qui mérite considération. Il est possible que le rapprochement que je formule ici ne puisse être considéré comme exact dans tous les détails ; on le dirait du moins, puisque, tandis que le micronucléus des infusoires représente une double sexualité, la vésicule ou noyau secondaire des Crustacés décapodes paraît au premier abord n'en représenter qu'une seule, la sexualité mâle. Mais c'est là une première impression de différence qui est peut être appelée à se modifier. Qui sait si tous ces phénomènes de vésiculalion, d'hydropisie de la vésicule des Crustacés, si la séparalion de plus en plus accentuée de la partie nucléinienne et de la partie achromatique, des parties solides et des parties liquides dont cette vésicule est le siège, n'ont pas pour résultat de donner à l'une des sexualités, la sexualité mâle, une prédominance marquée sur la sexualité femelle. Il y a là, en effet, des parties dont l'organisation s'élève el se consolide (coupole et tigelle), tandis que d'autres se liquéOent, se désorganisent et s'abaissent (vésicule et son contenu liquide).

Quoi qu'il en soit, on [»eut faire remarquer que chez les Crustacés décapodes, comme chez les infusoires ciliés, l'évolution de l'élément micronucléaire, qui consiste en un accroissement de volume el en éliminations ou destructions de certaines parties,

SPEflMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTACÉS DECAPODES. 325

coïncide avec l'abaissement, la dégénéralion et la destruction de l'éléinent macronucléaire. C'est là un rapprochement que je livre à la méditation des biologistes.

Les faits que nous venons d'analyser chez les Locustides nous permettent enfin de fixer l'orientation à donner aux spermatozoïdes des Décapodes et des Ca rides.

Dans la terminologie des spermatozoïdes filiformes, on désigne généralement comme extrémité supérieure ou antérieure l'extrémité céphalique, tandis que l'extrémité postérieure ou inférieure est l'extrémité caudale. Il est donc logique de placer dans les dessins l'extrémité céphalique en haut, et l'extrémité ou segment caudal en bas.

Mais pour les spermatozoïdes des Décapodes, qui n'ont pas un appendice caudal unique et terminal, la détermination des deux extrémités ou pôles offre de vraies difficultés.

Aussi les auteurs ont-ils singulièrement varié à cet égard, et donné aux spermatozoïdes des Crustacés des orientations tout à fait opposées.

Grobben, avons-nous vu, a un peu varié quanta l'orientation des spermatozoïdes des Décapodes. Ses dessins en font foi. Je n'en citerai qu'un exemple. Pour Astacus les fig. 18 à 29, tout au moins, représentent le noyau K (Kern) comme situé au pôle supérieur, et la vésicule SK (Samenkopf) comme correspondant au pôle inférieur de la cellule.

Pour Eîipagurus Prideauxii au contraire les fig. 38-48 placent en h-^ut le pôle vésiculaire SK, et en bas le pôle nucléaire K et le Mittehapfen Mz que nous savons dériver du noyau. Il en est de même des figures qui appartiennent à Paguristes mactdatus.

On se demande d où vient celle différence et pourquoi Grobben a varié volontairement dans l'orientation à donner à ces éléments de même structure et de même signification morphologique.

J'en trouve l'explication dans celte circonstance que Grobben a pris dans les deux derniers types le noyau pour la vésicule, et réciproquement.

S'^n A. SABATIER.

Hermann place conslamment le pôle antérieur on supérieur du côlé vésiciilaire, el le pôlepostéiienron inférieur ducôlé dn noyau.

On doit en dire autant de Gilson el deNiissbaum. Celle orientation se trouve parfailenienl nalureile de la pari de ces Irois derniers auteurs, qui sonl disposés à considérer la vésicule comme le poinl de départ de la Kopfkappe ou coifïe céphalique. La situation de celle dernière partie ne saurait en effet se trouver que sur le pôle supérieur ou antérieur du spermatozoïde el de la cellule spern:a tique.

On a vu que j'avais adopté une orientation constante, plaçant le noyau de la cellule vers le pôle supérieur et la vésicule au pôle inférieur. Les spermatozoïdes des Locuslides viennent justifier pleinement mon choix. Ces spermatozoïdes appartiennent en effet au type des spermatozoïdes filiformes, ce qui ne permet pas de douter de leur orientation. Le filament caudal qui les termine et qui conSinue l'axe de la tête, désigne d'une manière certaine les deux pôles de l'élément. Or il est évident d'après mes figures que ce filament caudal se développe du côlé de la vésicule. Celle-ci correspond donc au pôle postérieur ou inférieur de la cellule, tandis que le noyau se trouve sur le pôle supérieur, ce qui est d'ailleurs entièrement d'accord avec le rôle qu'il joue dans la formation de la coiffe cépbalique. Nous savons en effet que ce sont les éléments vésiculisés el modifiés du noyau, qui constituent celle dernière. Ainsi se trouve heureusemtnl résolue une question controversée.

L'orientation des spernialozoïdes des Décapodes ordinaires nous révèle l'orientation des spermatozoïdes des Carides. 11 est clair que la pointe ou épine qui est formée surtout par des éléments vésiculisés et modifiés du noyau, appartient cà leur pôle supérieur. Grobben, Gilson, Ilermann, l'avaient compris tout autrement et avaient placé la pointe à la partie inférieure. La pointe est une Kopfl.appe, un appendice nucléaire, et doit être placée en haut.

Si nous résumons nos vues sur la constitution des spermatozoïdes des Décapodes, nous voyons qu'ils se composent :

SPliRMATOGENÈSE CHEZ LES CULSTACÉS DÉCAPODES. 327

10 D'une coiffe céphalique ou Kopfkappe qui dérive du noyau atrophié et transformé ; c'est l'appendice nucléaire.

2" D'une tête formée par la vésicule ou noyau secondaire, 5° Et de filaments rayonnes dérivant du cytoplasme.

11 y a ceci de remarquable que cette forme globuleuse et rayonnée trouve son fidèle représentant et son homologue très inléressant dans les spermatozoïdes à type filiforme des Locuslides. Le spermatozoïde de ce dernier est également constitué par:

1" Une coiffe céphalique dérivant du noyau atrophié et transformé ;

2° Une tête formée par la vésicule ou noyau secondaire ;

5° Un filament caudal unique dérivant du cytoplasme.

Ces formes parallèles remarquables ne sauraient s'accorder avec les conceptions émises, soit par Schweigger-Seidel (Arch. f. mik. Anal., 1865), soit par Fùtschli.

Schweigger Seidel distingue trois parties principales et une partie accessoire dans les spermatozoïdes filiformes :

Les parties principales sont :

1" Une partie antérieure ou tête représentant le noyau ;

2° Une partie moyenne [Mittelstuck) dérivant du protoplasme cellulaire ;

5° Le filament caudal qui en dérive également ;

4» La partie accessoire est : un appendice de forme variée ou coiffe {Kopfkappe) qui provient du protoplasme et qui peut manquer.

Biitschli' distingue à son tour trois portions, mais ayant des significations autres que celles que nous venons d'exposer.

r Une petite portion antérieure qui correspond à la Kopfkappe de Schweigger, et qui est un reste du protoplasme ;

2" Une portion moyenne ou Mittelstuck qwx résulte de la transformation du noyau et qui correspond à la tête{\e Schweigger;

3" Une portion caudale ou production plasmatique spéciale qui

' Bûlschli; Zdtschrifl f. wis. Zool. B. XXI, 1871.

328 A. SARATIER.

constitue un simple filament continuant la qnene jusqu'au noyau, et provenant en partie du Nebenkern et en partie du proloplasmc.

Elle correspond au Miltelslùck et à la qtieue de Schweigger- Seidel.

Que penser de ces divergences ? C'est (ainsi que je l'établirai dans des mémoires ultérieurs) que le spermatozoïde est une modification de la cellule qui peut présenter une morphologie plus variée qu'on ne le pense, et dont les liomologies demandent à être mieux précisées qu'on ne l'a fait jusqu'à présent. Je me borne à l'affirmer pour le moment.

11 est bien difficile de s'être livré cà une longue étude des spermatozoïdes des Crustacés, sans se demander quel peut être le but et la fin de transformations cellulaires si remarquables. Je ne saurais rien dire de positif et de précis à cet égard. On connaît très peu, ou pour mieux dire pas du tout, les conditions dans lesquelles s'opère la copulation et la fécondation chez les Crustacés décapodes et surtout chez les Carides.

Abstraction faite des Brachyures, on ne connaît le mode d'accouplement que chez i'Écrevisse et Penœus. Chez l'Écrevisse et les Décapodes macroures il ne peut y avoir proprement une copulation dans le sens d'une intromission. Chez les Carides, qui n'ont pas les deux premiers membres abdominaux modifiés en organes copulateurs externes, encore plus que chez l'Écrevisse, la copulation doit être purement externe.

L'époque de la copulation est aussi peu connue. Pour l'Écrevisse, la copulation précéderait de 10 à 45 jours la ponte (Chantran). Au reste d'autres auteurs émettent des assertions très différentes les unes des autres. H. Milne-Edwards pense que la fécondation des œufs se produit comme chez la grenouille à mesure de la sortie des œufs ou bientôt après la ponte. P. Mayer considère comme vraisemblable que les spermalophores sont déjà rejetés, lorsque les œufs de la ponte prochaine sont encore dans l'abdomen, et à l'état d'œufs ovariens éloignés encore de la période de maturité. Cette idée lui a été inspirée par ce fait, qu'il a trouvé entre Us

SI'EltMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTAOÉS DÉCAl'OLiES. 329

œufs abdominaux, des spermalophores dont les résidus, pensel-il, avaient été écartés, après l'éclosion des larves, par les capsules vides des œufs. Ehrenbaum a donc raison de dire qu'il régne encore sur ce sujet de grandes lacunes à combler.

Néanmoins il est probable que la fécondation chez les Crustacés décapodes, et particulièrement chez les Macroures et les Carides. est surtout extérieure, et que le liquide séminal est placé par le mâle au voisinage des af)pendices abdominaux de la femelle.

N'est-il pas dès lors permis de présumer que ces éléments sont pourvus de pointes raides et peu mobiles destinées à leur servir d'organes fixateurs, et à les accrocher comme des crampons, soit aux appendices abdominaux filamenteux de la femelle, soit à la surface des œufs que recouvre la matière visqueuse qui en forme la coque, et qui se solidifiera ultérieurement.

Ce rôle fixateur des filaments raides serait mieux justifié encore s'il était démontré que, comme le pense P. Mayer, chez les Crustacés décapodes les spermatozoïdes sont lejetés par le mâle avant la ponte de la femelle. Ces corpuscules fixés sur les appendices abdominaux de la femelle, attendraient là la sortie des œufs pour les féconder, et acquerraient en attendant, par inanition, cette appétence sexuelle sur laquelle j'ai eu l'occasion de m'expliquer dans mon Essai sur la vie et la mort '.

H faut d'ailleurs remarquer que c'est surtout chez les Macroures et les Carides que les filaments radiés sont longs, fixes et résistants; chez les Brachyures dont l'abdomen replié sous le thorax forme avec ce dernier une sorte de chambre incubatrice capable de retenir les spermatozoïdes, et d'assurer leur contact avec les œufs à féconder, les filaments radiés sont ou faibles, ou peu fermes, ou même absents dans bien des cas. N'y aurait-il là qu'une coïncidence? C'est ce que des études ultérieures pourront nous montrer. 11 n'est pas douteux que la connaissance du processus de copulation et des phénomènes extérieurs ou intimes de la fécon-

' A. Sabalicr ; Essai sur la vie et la morl. Bibliothèque évolulioniste, vol. IV. Paris, Veuve Babé et C'", 1892.

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dation ne soient appelés à nous éclairer sur la valeur des formes si étranges que nous avons ctu';]iées.

Quant aux modiOcations du noyau primitif, à son effacement qui coïncide avec l'évolution ascendante du noyau secondaire, et aux phénomènes qui Icucbenl à la ccnstituticn cliromalique de la coupole et de la ligelle, il est peut être permis d'y voir une disposition conservée héréditairement, provenant d'une différenciation originelle, ayant pour résultat de présenter à l'état indépendant et séparé les deux éléments nucléaires qui se trouvent réunis dans le noyau de la plupart des cellules, l'un macronucléaire ou végétatif, et l'autre micronucléaire ou reproducteur et conservateur de l'espèce. Par là les cellules reproductrices mâles des Crustacés décapodes seraient ramenées au type primitif des Infusoires ciliés. La valeur reproductrice générale de la cellule spermalique (et non sa sexualité) serait acquise par une rupture d'équilibre résultant de la dégénérescence du noyau végétatif et de l'évolution ascendante du noyau reproducteur. Sa qualité sexuelle ou sa sexualité propre pourrait au contraire résulter de la rupture d'équilibre qui résulterait dans sa composition intime de l'organisation ascendante de certaines de ses paities (coupole et tigello) et de révolution descendante de certaines autres (parties liquides et parois membraneuses).

Cette hypothèse proposée, en attendant une explication mieux établie, je clos là cette étude d"un des processus de spermatogenèse les plus remarquables, les plus compliqués et les plus instructifs.

La rédaction du Manuscrit a clé terminée le 23 avril 1892 ; mais quelques additions y ont été faites pendant les mois de septembre, octobre et novembre 1892 pour le mettre au courant des travaux les plus récents. L'impression en a été terminée le 15 novembre 1892.

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SPERMATOilENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 331