CELLULES DU GERME, BLASTÈME ET GERMES DE REMPLACEMENT

Les germes de remplacement ne sonl pas des cellules complètes, mais seulement des noyaux plongés dans une masse indivise de proloplasma qui n'est pas circonscrite et délimilée comme corps cellulaires proprement dits. On les dési<,nie ainsi parce que ce sont les éléments appelés à remplacer les éléments lesliculaires qui se sont transformés en spermatozoïdes et ont abandonné le testicule. Peut-être ont-ils été vus par Brocchi ' et compris dans ce qu'il a considéré comme un épithélium spermatogéne. Mais Brocchi n'a pas décrit les éléments dont ce dernier est composé ; et c'est Grobben - qui le premier a observé et signalé d'une manière précise cette pariiedu contenu des tubes lesliculaires. Grobben distingue dans rèpithélium testiculaire deux sortes d'éléments, les spermaloblasles, dont nous parlerons plus tard, et un second élément qui consiste en une couche de protoplasme, dans laquelle il n'a pu distinguer de limites cellulaires et qui renferme des noyaux. Ces noyaux, isolés ou réunis en groupes, sont enclavés entre les bases des spermatoblastes. Ils se colorent par le carmin et l'hématoxyline, beaucoup plus fortement que les spermatoblastes. Leur forme est très variable, car elle est déterminée par la pression des spermaloblasles voisins. Ces noyaux, contenus ainsi dans cette masse commune de protoplasme, Grobben les nomme Germes de remplacement (Ersalzkeime) . L'ensemble de la formation est désigné par lui comme Blastème de remplacement (Ersalzkeimlager), parce qu'il établit le premier que ces noyaux

' Brocchi ; [\eclierchts sur les organes génilaux mâles des Crustacés décapodes. Ann. des Se. rat., 1873.

- Grobhea; Deitràge zur Kennlnis der mànnl. Gesclilechtsorgane, etc., 1878.

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 9

élaienl les germes el le point de départ desspermatoblastes futurs. Dans ces germes se trouvent toujours des granulations ou même des grains très brillants qui brunissent par l'acide osmique et sont très vraisemblablement de la graisse. Ces noyaux se divisent et grossissent inégalement, de telle sorte qu'on distingue, dans la couche ou blaslème de remplacement, des noyaux, les uns plus grands, les autres phispelils. Les gros noyaux se divisent encore î;ra/5t'w6/a^/pment. Grobben n'a janiais vu se former, dans ces noyaux, de fuseaux nucléaires, quoiqu'il ait souvent observé des noyaux en voie de division.

Tels sont les caractères bistologiques que Grobben attribue à ses germes de remplacement. Nous reviendrons plus tard sur la destinée future et le rôle qu'il leur attribue dans la formation des spermatoblastes.

Gilson \ qui a publié récemment un travail très étenJu sur la spermatogénèse des Arthropodes, a observé à son tour ce blaslème de remplacement chez les Décapodes. Voici comment il résume ses observations sur l'existence el les caracléres de cet élément :

«1° La cavité de la partie productrice de lorgane mâle ne renferme, à une certaine période, qu'une masse de protoplasme indivise, véritable plasmodium contenant de nombreux noyaux ;

))2oCe.s noyaux présentent, en général, un élément nucléinien apparemment fragmenté;

))ô° Ils se multiplient par sténose (division directe) pendant une grande partie de l'année, sans qu'aucun phénomène de diérèse se produise dans le protoplasme qui les contient. »

On voit que le plasmodium de Gilson représente fidèlement le hlastème de remplacement (Ersalzkeimlager) de Grobben.

Quanta l'élément nucléinien, Gilson le représente, notamment, dans la ûg. 420 de son Mémoire, comme composé ude corpuscules nucléiniens à contours irréguliers, plongés dans le caryoplasma, el se colorant intensément par le vert de méthyle ».

' Gilson; loc. cit.

10 A. SAIJATIEn.

Quaiil à la sigiiiGcatioii de ces corpuscules nncléiiiiens, Gilsoii a vainemenl essayé de vérifier s'ils ne sont que des fragments dérivant de la segmentation du filament nucléinien des cellules mères qui ont vécu avant la formation du plasmodiiun. Aucun réactif n'a pu lui démontrer des traces d'union enlre ces fragments. Néanmoins il incline à penser qu'il y a eu là fragmentation de la disposition filamenteuse de l'élément nucléinien, disposition qu'il est porté à regarder comme la forme typique de cet élément.

Quant à la multiplication par sténose de ces noyaux du plasmodium sans diérèse du protoplasma, elle lui paraît certifiée par trois faits : a l'augmentation du nomlDre de noyaux plnsmodiques , 6 l'absence decaryocinéses, et c la présence de nombreux noyaux étranglés.

Gilson a observé chez Astacus, de seplembro à décembre, utous les stades imaginables de la sténose nucléaire» ; et «tous les intermédiaires entre le simple sillon, à peine indiqué à la surface du noyau, jusqu'au profond étranglement qui le divise en deux moitiés presque entièrement séparées».

Les lignes qui précédent me paraissent renfermer sous une forme substantielle toutes les données essenliellcs fournies par Grobben et Gilson sur les Germes de remplacement. Je ne sache pasque depuis la publication de Gilson (1886) il ait paru sur la R aliére de nouvelles études et de nouvelles assertions. Je vais aux données précédentes ajouter mes propres observations.

Comme Grobben et Gilson, j'ai très souvent observé sur la face interne de la membrane propre des acini des groupes de noyaux plongés dans une masse de protoplasme qui n'offre aucune trace de division. Je ne sais vraiment sur quelles données se foiide Gilson pour avancer que je ne me suis pas a attaché spécialement à rechercher l'origine des premières métrocytes, et que pas plus que Ilallez je n'ai observé le plasmodium qui leur donne naissance r> . Quand je discuterai la question de l'origine des noyaux du blastéme de remplacement de Grobben, plasmodium de Gilson, cl celle des spermaloblasles de Grobben, métro-

cylcs de première prnndenr ou premières métrocytes de Gilsoii, mes prolospermatoblnstes, il me sera facile de démonlrer que l'assertion de Gilson à mon égard manque de fondement. Ce sont là en effet des points sur lesquels s'est spécialement portée mon attention. La suite le prouvera suffisamment. Ces noyaux sont, tantôt isolés et situés contre la membrane propre de Tacinus, enclavés entre les bases des spermatoblastes et métrocytes (PI. Il, 16); tantôt ils sont disposés en petits groupes eitués également entre les spermatoblastes externes (PI. 1, 1; PI. II, 8). Dans d'autres cas ils forment des groupes plus ou moins importants constituant à eux seuls une couche continue en forme de croissant appliquée contre la paroi propre de l'acinus et occupant une étendue plus ou moins considérable de la surface de celui-ci (PI. l, 2; PI. II, 14-, 15\ Cette couche peut être formée d'une série unique de noyaux (PI. I, 11 ; PI. II, U; PI. III, 1), ou bien composée de noyaux nombreux distribués irrégulièrement dans la masse commune de protoplasme (PLI, 2, 9, 12; PL II, 15, 24). Ces noyaux peuvent offrir des dimensions différentes, les uns étant déjà gros, d'autres étant plus ou moins petits relativement. Tandis que ces groupes ne renferment quelquefois que des noyaux simples sans zone de protoplasme circonscrite, dans d'autres cas le groupe renferme à la fois des noyaux de diverses dimensions, et de vraies cellules à grands noyaux ronds et à corps proloplasmique délimité que nous décrirons comme spermatoblastes ou protospermatoblastes (PL I, 5; PL II, 15, 16, 21, 22), Enûndans certains cas le blastéme formateur ou de remplacement, au lieu de constituer une couche superficielle appliquée contre la face interne de la membrane propre du testicule, forme une véritable bande en forme de corde d'arc de cercle qui sépare deux couches ou deux masses d'éléments testiculaires arrivés à des stades différents de développement et représentant, comme nous le verrons, des générations différenles d'éléments cellulaires (PL I, îi, 9; PL 11,5,4, 5, 22).

Telles sont les formes principales que présentent les divers modes dégroupement des germes ou noyaux du blastéme, situés dans la cavité limitée par la ii cmbrane t)ropredu tube lesticulaire.

Mais parfois on aperçoit à la surface du lube ou de l'acinus glandulaire des noyaux en tout semblables aux précédents, isolés ou plongés dans une masse commune de protoplasme, mais qui au lieu d'être placés à la face interne de la membrane propre apparaissent nettement situés en dehors, et font une saillie plus ou moins importante sur la convexité de l'acinus (PI. I, 8, 12; PI. Il, 16, 21). Celte sorte de blasléme externe et proéminent ne peut à aucun titre, sauf pour la situation, être distingué du blasléme interne et déjà décrit. 11 se voit assez souvent et [iiérite d'être observé avec soin, car il contribuera à jeter une lumière précieuse sur l'origine du blastème de remplacement. Quand nous aurons à traiter de cette question controversée, nous verrons que les diverses formes de distribution du blasléme se ramènent facilement cà des modifications dans les conditions de développement des éléments de ce blasléme.

Éludions maintenant la structure même du blastème, c'est-àdire son protoplasme et zes noyaux dans leur constitution intime. Le proloplasii e n'offre rien de bien spécial. Il est plus ou moins granuleux sans réseau propre apparent. Les granulations sont généralement très fines. Parfois elles sont peu apparentes, de sorte que le protoplasme a un aspect homogène. Quant aux noyaux ou germes parsemés dans son étendue, ils olîrent des aspects assez difîérenis. Tantôt le noyau paraît uniformément coloré par les colorants nucléaires tels que le carmin et l'hématoxyline. Le caryoplasme ou suc nucléaire prend une teinte foncée et uniforme sous leur iulluence; mais il y a au centre du noyau un grain brillant arrondi qui se colore d'une manière plus inlense et forme une sorte de nucléole. On dirait que la nuclèine est à l'élal amorphe, difTus dans le suc nucléaire, et n'est à l'état de séparation et condensation que dans ce point central. La masse du noyau est réfringente et presque hyaline. C'est là une disposition que j'ai rencontrée assez souvent mémo sur les préparations les mieux ûxées et qui me paraît se raltaclier à un état très jeune du noyau et à la période de division active et de multiplication rapide (PI. I, 6 ûxéc par la liqueur de Mullcr cl le liiiuide accto-chromi-

quedeFlemming), (PI. I, 9 fixée par la solution salurée de sublimé additionné de 20 o/o d'acide acétique).

Dans d'autres cas, le caryoplasme ou sue nucléaire ne se colore pas du tout par les colorants nucléaires ordinaires, et est finement granuleux ; mais il est parsemé de grains de nucléino réfringents el très colorés qui offrent une disposition sur laquelle je reviendrai. Cette forme m'a paru se rencontrer surtout chez les noyaux parvenus; à un certain volume et à l'état pour ainsi dire de maturité qui va être pour eux le point de départ de divisions el de transformations en éléments cellulaires complets.

Entre ces deux dispositions extrêmes se trouvent toute une série de termes intermédiaires où l'on constate graduellement la décoloration du suc nucléaire (c'est-à-dire une moindre aptitude à se colorer) et une sorte de condensation et de ségrégation progressive de la nucléine qui se manifeste par l'apparition d'un nombre toujours croissant de grains colorables distincts.

Les grains de nucléine présentent dans le noyau des dispositions différentes qui sont plus ou moins accentuées.

La disposition la plus fréquente est celle de grains inégaux, les uns gros, les autres plus petits (PI. I, 1,2, 8, 12 ; PI. Il, 8, 14,21,22,25). Ces grains sont répandus assez uniformément dans le suc nucléaire, qui lui-même se colore plus ou moins par les réactifs colorants. Quelques-uns des grains sont gros et centraux, ils attirent plus particulièrement l'attention. Il peut y en avoir un ou plusieurs dans le même noyau. Cet étatest celui qu'a décrit et représenté Gilson (PI. XI. 420), et dans lequel il reconnaît un élément nucléinien fragmenté. Il est difficile, dans ces cas où lecoryoplasme se colore, de saisir nettement les relations de ces granules ou corpuscules entre eux, et de décider s'ils sont reliés entre eux par quelque disposition particulière.

On se rend mieux compte des relations qu'ils peuvent présenter dans les cas où la nucléine ou chromatine s'est entièrement condensée, précipitée, et où le suc nucléaire est devenu transparent et réfractaire aux colorants nucléaires. On aperçoit alors en effet les granulations d'une manière fort nette, et l'on peut se rendre

compte de leurs relations. Il y a alors des grains périphériques et des grains centraux.

Les grains périphériques forment une couche non continue appliquée contre la membrane nucléaire, les grains centraux sont agglomérés, et forment au centre du noyau des masses agrégées et irrégulièrement composées de grains assez gros. Ces masses sont plus ou moins nombreuses, mais il y en a ordinairement une ou deux; il peut y en avoir davantage (PL IV, 4-7, 62).

Dans mes préparations, pourtant très nombreuses, soit sur les coupes, soit sur les dissociations, il ma été ioujoiirs impossible de trouver des indices évidents que ces giains et masses sont les résultats de la segmentation d'un filament nucléinien, et qu'ils sont reliés entre eux par les restes du boyau de ce filament. D'ailleurs ces fragments sont toujours composés de grains sphériqnes et n'offrent pas de traces d'étiremenl. Je ne puis donc me ranger sur ce point à l'opinion de Gilson, qui d'ailleurs n'a pas, plus que moi, trouvé des preuves de cette segmentation, et qui ne donne sa manière de voir que coiiime probable (pag. 128).

Kn prenant pour point de départ les observations qui précédent nous devons considérer les masses nucléiniennes de ces noyaux comme indépendantes et comme formant des corps isolés. Mais l'examen des phases de la division acinétique de ces noyaux ou caryoslénose peut permettre de reconnaître entre eux quelques relations qui sembleraient indiquer dans ces noyaux plutôt la disposition réticulée de l'élément chromatique que sa disposition Cdainenteuse.

L'élude que je vais faire du processus de multiplication des noyaux du blastéme offre un réel intérêt -, car elle révèle une série de modifications qui noiit été ni décrites, ni soupçonnées.

Nous avons vu que Grobben n'a jamais vu se former dans les noyaux des fuseaux nucléaires. Cainoy', qui a fait de la cylodierése chez les Arthropodes une étude des plus approfondies et des plus minutieuses, dit avoir trouvé «des noyaux en voie de

' J.-lJ. Cdrnoy , La cytodiérèsc clui les Arifiropodes. Louvaiu, 1885, (ia cellule).

SPERMATOGENÊSE CHEZ LES CnUSTA^lÉS DÉCAPODES. l5

sogineiiîn'ion binnire et normnle dans le lesliciile de plusieurs

Décapodes Les cellules des acini du leslicule encore peu

développé de VAstacus {luviatilis présentent aussi des noyaux en voie de division directe ; celle division est souvent inégale, l'un des noyaux étant plus volumineux que son congénère. Quant au 'processus de cette division , il ne présente rien de saillant y)

J'ajoute encore que, dans une |)hrase qui me paraît s'appliquer en général à la division direcl3 des noyaux lesticulaires des Crustacés, Garnoy dit : « Notons encore que les noyaux pendant leur segmentation ne présentent aucun changement notable dans la forme ou la distribution des anses nucléiniennes.»

Gilson dans le inémoire déjà cité se borne à dire que les noyaux du plasmodium se multiplient toujours par sténose (division directe, acinétique), sans que jamais apparaisse une figure caryocinétique,dans aucune des nombreuses espèces qui ont fait le sujet de ses rechercbes. Il a observé tous les stades imaginables de la sténose nucléaire, et tous les intermédiaires entre le simple sillon à peine indiqué à la surface du noyau jusqu'au profond étranglement qui le divise en deux moitiés presque entièrement séparées.

On voit donc que les auteurs qui se sont le plus occupés spécialement de cette question délicate de la division directe des noyaux du blastème de remplacement des tubes lesticulaires des Crustacés se sont bornés à constater le fait, sans signaler rien de saillant ou même de spécial dans le processus de ce phénoiiéne. J'espère avoir été plus heureux, et pouvoir indiquer, dans cette segmentation, des processus dignes d'intérêt pour le rôle joué par la nucléine ou chromatine dans la division directe de certains noyaux.

Il va sans dire que l'étude que je vais exposer ne saurait reposer sur l'observation suivie et continue des phénomènes sur une cellule vivante. On sait que ce genre d'observation n'est possible que sui l'œuf ou chez les animaux microscopiques inférieurs qui peuvent vivre et poursuivre leur évolution sous l'objectif du microscope, ou sur certains membres ou régions saillantes des animaux, que l'on peut observer tout en maintenant leur union avec

16 A. SABATIEn.

rwganisme lout entier. Mnis ici il s'agit d'éléments cellnlnires situés dans les profondeurs des tissus, qu'on ne peut observer qu'après les avoir arrachés à leur milieu nutritif naturel, et chez lesquels on ne peut songer qu'à constater des étals flxés soit par la mort, soit par l'action des réactifs. Ces conditions étant données, il appartient à la sagacité de l'observateur de noter avec soin les diverses formes qui se présentent cà l'observalion, de rapprocher les formes qui différent le moins et qui semblent dériver les unes des autres, et d'apprécier l'ordre de succession des formes, en partant d'un point de début bien établi pour parvenir aux formes qui sont réellement le terme de l'évolution des processus. Dans le cas actuel, le point de départ ne saurait être douteux ; et 11 est bien le noyau à grains distincts et inégaux répandus çà et là dans un caryoplasme clair, tel que j'en ai donné des exeujples. Le processus suivant sera représenté par des formes qui ne difTéreront de la première que par une modification d'abord légère que nous verrons s'accentuer de plus en plus pour devenir saillante dans les cellules où s'apercevra clairement un commencement de division. Celle-ci commencée, nous en suivrons toutes les phases depuis son état imparfait de début jusqu'à son état achevé et complet.

Prenons donc un noyau à l'état parfait, ayant atteint son développement ultime comme noyau du blastème, cest-à-dire ayant des granules épars, les uns périphériques et les autres centraux noyés dans un blastème achromatique. La première modification qui apparaîtra sera une concentration plus accusée encore des masses centrales, (PI. IV, 47, 02) et périphériques qui formeront de plus grosses masses composées de grains agrégés et entassés. Ces masses centrales m'ont paru dans certains cas présenter une disposition binaire vraiment frappante (PI. IV, 62) et qui pourrait faire penser à une division binaire des nucléoles chromatiques.

J'ai retrouvé rarement des figures aussi frappantes que la ûg. 62, PI. IV; mais j'ai vu souvent par contre bien des noyaux où ces nucléoles étaient moins régulièrement disposés et en nombre impair. Je suis donc porté à penser qu'il s'agit là de masses

déjà concentrées el voisines, qui sont?ppelées à une fusion nllérieure qui accentuera encore la concentration. C'est ce que certains faits ultérieurs tenlronl à mieux établir.

Considérons maintenant la tîg. 64, PI. IV. Elle représente un grand noyau du blaslème ô'Astaciis dans lequel la nucléine s'est condensée à la surface sous forme de grains assez gros, mais surloulau centre sous forme d'une masse nucléolaire centrale unique, étoilée et formée de grains agglomérés.

Ce qui nous frappe d'abord dans ce noyau vu avec l'objectif à immersion homogène 1/12 de Zeiss, et qui va se diviser, c'est la présence d'une seule masse centrale, et la formation autour d'elle d'une série de rayons très fins qui partent de sa surface. Ces rayons, indiqués sur la préparation par des traits extrêmement fins, sont clairement dessinés par la présence de granulations très fines de chroma tine qui ont l'air d'être projetées par la masse nucléolaire. Ces grains paraissent suivre la trame d'un réseau, car quelques-uns de ses rayons se bifurquent visiblement. On dirait que le nucléole central se désagrège en très petits grains qui s'engagent dans des canalicules très fins résultant soit de la structure réticulée du caryoplasme, soit de la structure réticulée de l'élément nucléinien ou chromatique. D'ailleurs les grains périphériques subissent à leur tour des modifications semblables, et d'eux partent des rayons centripètes qui se bifurquent également et qui viennent s'anastomoser, se mettre en continuité avec les rayons centrifuges émanés du nucléole. Ces rayons centrifuges périphériques, peu accentués encore dans la fig. 64, PI. IV, le sont bien mieux dans la fig. 35, PI. V. Danslafig. 64, PI. VI, cependant, sur les deux points x el y delà périphérie on aperçoit les granules périphériques décomposésen finesgranulationsqui ont fui vers le centre et sont venues au-devant des granulations équivalentes provenant du nucléole central. Sur la fig. 65, PI. IV, legrand noyau observé sur le même animal montre ces processus de décomposition et d'irradiation des nucléoles centraux et des grains périphériques. Ce processus conUnuant, il en résulte qu'à un moment donné les nucléoles et les grains périphériques ont à peu près

disparu, e\ que l'élémenl nucléinien ainsi pulvérisé ses! disperse dans toute l'étendue du noyau qui pi'ésente sons les faibles grossissements une teinle très colorje à peu piès uniforme, el i;n aspect homogène que les forts grossissements résolvent en une poussière de fins granules colorés de cliromatine assez uniformément dispersés dans l'étendue du noyau. C'est là ce que représententlesPl. iV,51, U, 61 et surtout PI. III. 17 Ba,18, 19B^'. PI. IV, 0, qui correspondent à celte phase de la division directe que je désigne comme phase de pulvérisation de la nucléine, el qui a succédé à une première phase ù' agglomération et de cencentration. On remarquera que dans celle phase de pulvérisation les gros grains de la périphérie ont été remplacés par une série de petits grains fins.

On remarquera aussi dans quelques-unes des figures ci-dessus que les gros grains de chromaline ne se sont pas entièrement pulvérisés, et qu'il en reste encore quelques-uns qui ne sont qu'imparfaitement désagrégés. C'est là l'état de beaucoup le plus fréquent, et qui pourrait donner à penser que les grains ne se pulvérisent pas entièrement, el que celle division totale ne se fait ordinairement que sur certains points de la cellule. Je ne pense pas qu'il faille adopter celle opinion, el je reviendrai sur la discussion de ce fait, quand j'aurai exposé les phénomènes subséquents qui doivent fournir des éléments à celte discussion.

La phase suivante de la division du noyau se présente très fréquemment et peut être bien observée. Voici en quoi elle consiste :

Sur des noyaux tels que PI. IV, 5 a, b, c, d, 50, 53, 54-, 56, 66; PI. V, 25, 28, 32, on voit clairement que les grains fins ou poussière nucléaire se sont concentrés el circonscrits dans une certaine zone de la cellule, formant ainsi une sorte de voie lactée dans le sein du caryoplasme. Les régions situées des deux côtés de celle zo?i^ pulvérulente sont formées par un caryoplasme clair, dans lequel se trouvent des grains fins devenus plus rares el parfois de gros grains formés d'agglomérations plus ou moins compactes.

Dans la zone pulvérulente, on voit bientôt se dessiner sur la coupe du noyau deux séries parallèles et très rapprochées de grains d'abord très fins, difflciles à apercevoir au milieu de la zone pulvérulente (PI. IV, 48, 49, 59, 60, 69; PI. V, 1 , 7, 1! , 22, 24, 27, 28, 53). Ces séries, qui représentent deux plans parallèles, deviennent de pins en plus évidentes, parce que leurs granules grossissent, et parce que la poussière qui les environnait et les cachait a peu à peu disparu. Cette dernière s'est agglomérée soit pour former des masses nucléaires voisines, soit parce qu'elle s'est condensée et employée dans la formation des granules des couches parallèles. La double série de granules grossis se voit alors très nettement (PI. IV, 55, 57,58, 59. 67, 68; PI. V, 4,9, 12, 15, 14,15, 17, 18, 19, 20,26). 11 faut remarquer que la formation de ces deux pbns à grains de chrouiatine ne se fait pas généralement en môme temps sur toute leur étendue, mais qu'elle commence par un côté du noyau pour s'étendre peu à peu dans toute l'étendue des plans.

Il est à remarquer aussi que la disparition de la zone pulvérulente accompagne fiilèlement les progrés de la formation des deux plans nucléinés(Pl. IV, 48, 55, 57,58,60,68,69; PI. V, 9, 1 2, 14, 17, 18, 20, 26). Nous venons de voir qu'en même temps que se produisait la zone pulvérulente par la contraction des fins granules voisins qui occupent une certaine zone, a[<paraissaient dans les compnrt'ment^ du noyau des accumulations, des masses de gros grains de nucléine, au sujet desquels nous nous sommes déjà demandé s'ils étaient le résultat d'un processus récent d'agglomération ou s'ils n'étaient que d'anciennes masses que la pulvérisation et la dislocation n'avaient pas atteintes. Pour donner et appuyer notre avis, l'examen des préparations qui viennent de passer sous nos yeux était nécessaire. Je dois dire que leur analyse me paraît très favorable à une pulvérisation totale suivie d'une concentration et d'une agglomération.

Les PI. iV, 5, 51, 54 ; PI. V, 7, 15, 22, 25, 51, 52, nous montrent celte pulvérisation générale, car à peine quelques granules un peu gros s'y montrent-iU, et encore à l'état d'éparpillement et d'isolement. En outre les PI. IV, 65; PI. V, 22,

29, 50, 51, nous monlrenl clairement toutes les grosses masses atteintes par le mouvement de désagrégation et de projection centrifuge des Gns granules. Dans les noyaux où la zone pulvérulente ou voie lactée vient de se former comme en Pi. IV, 55, 55, 56; PI. V, \, 17, 18, 20, les grosses masses n'ont pas encore atteint le degré de concentration, l'étal massif qu'elles possèdent dans PI. IV, 57, 68, 69; PI. V, 9, 15, 14, 13, 26. Les grains y sont éparpillés, et s'il s'est formé déjà de gros granules, ils constituent des groupes plutôt que des masses compactes. Môme dans les noyaux tels que PI. IV, 57, 58, 59, 60,67, 68, 69; Pl.V, 1, où les couches nucléiniennes sont déjà bien accentuées, les gros granules, dont l'adhérence réciproque constituera plus tard les masses compactes nucléiniennes, présentent encore des traces d'indépendance et d'isolement.

Par quelle voie se fait celte nouvelle concentration des gros granules pour constituer soit les grains des couches parallèles, soit les grains des masses nucléolaires ?

11 est permis de répondre qu'elle se fait par les mêmes voies qui ont servi à la dispersion de la nucléine pulvérisée. On trouve en effet, autour des masses nucléolaires en formation, des rayons plus ou moins bifurques occupés par des granules de nucléine, et qui servent à ces derniers de voie et de passage pour venir aux lieux de concentration. Ces rayons se voient bien dans les PI. IV, 55, 58, 59, 60, 67, 68; PI. V, 2, 20, 26, 27, 28, 55. 11 n'y a pas de raison pour considérer ces lignes rayonnantes et plus ou moins bifurquéeS; comme différant de celles que nous avons déjà observées au moment où se faisaient la dislocation, la pulvérisation el la dispersion des masses nucléinieimes. Il semble y avoir un réseau canaliculé que suivent les grains de nucléine dans leurs évolutions.

Ainsi donc, selon toutes les apparences, toutes les masses et tous les gros grains nucléiniens, c'est-à-dire toute la nucléine entrant dans la constitution du noyau, subit le travail de désagrégation, de pulvérisation et de dispersion, et s'il arrive qu'on rencontre assez rarement dans les préparations des noyaux où la pulvérisation soit générale, il faut penser que cela tient à ce que ce stade de la ca-

ryosiénose est de très courte durée, et que les concentrations succèdent rapidement à cet état de pulvérisation générale et uniforir.e. On peut également penser que le travail de dispersion, aussi bien que celui déconcentration et d'agglomération, ne se fait pas partout en même temps (ce que prouve suffisamment la formation localement progressive des couches nucléinées). et qu'il coexiste ainsi dans un même noyau, des lieux qui présentent des phases différentes de ce processus de sténose, pulvérisation et dispersion sur cerlains points, condensation et agglomération sur d'autres, il me semble même que la condensation des masses nucléiniennes précède généralement celle des plaques ou couches nucléiniennes. C'est ce qu'indiquent bien les PI. IV, 4-9, 50, 53, 55, 56, 60, 66, où les masses sont déjà bien indiquées et très avancées dans leur concentration, alors que les couches nucléiniennes ne peuvent encore se distinguer, quoiqu'elles soient peut-être ébauchées déjà au sein de la zone pulvérulente.

Ici se pose une question sur laquelle i! me reste quelques doutes. Les deux plans nucléaires se forment-ils séparés dès le début? ou bien se forme-t-il d'abord une couche unique composée de gros grains de nucléine qui se segmentent ensuite en deux parts, et entrent dans la constitution des deux plans distincts? Certaines ohservations tendraient fort à me faire adopter celte dernière opinion, notamment les PI. IV, 68, 69; PI. Y, 5, où sur une partie de la cloison qui se forme, il semble n'exister encore qu'une seule série formée d'assez gros grains et la PI. V, 1 sur laquelle la double série est très courte, tandis que la série unique est très longue. Mais néanmoins j'incline vers l'idée de la formation de deux couches ou plans nucléinés dislincls dés le début. Les raisons qui me font pencher de ce côté sont les suivantes: D'abord sur bien des noyaux où je n'avais d'abord cru n'apercevoir qu'une série de grains, un exatnen approfondi, et avec des grossissements sufGsants, m'a montré qu'il y avait réellement deux séries très rapprochées ; en outre, deux séries de grains très fins au début sont difficiles à distinguer, parce qu'à celte phase de leur formation ils sont encore plus ou moins cachés et obscurcis par des restes de

la poussière nucléinieniie ; el enfin il est fort possible (et je crois en effet qu'il en est ainsi) que les deux couches ne se forment pas toujours sinfiullancmcnl l'une précédant l'autre dans sa formation. Ce qui tendrait à me le faire penser, c'est que dans les noyaux tels que PI. IV, 59, 60, 68, 69; PI. V, 1, 5, sur le point où il n'y a encore qu'une couche nucléinienne formée, il existe toujours sur l'une ou l'autre des faces de la couche une quanlilé notable de poussière nucléinienne destinée à assurer la formation de la seconde couche.

Une disposition qui se rencontre assez fréquemment et qui pourrait être invoquée comme favorable à la double formation des couches nucléiiiiennes, c'est l'éloignemenl, la divergence de ces deux couches à l'une de leurs extrémités (PI. IV. 53, 60; PI.V, 14, 26) ; mais on peut aussi, il est vrai, considérer cette bifurcalion comme consécutive, et comme la conséquence d'un clivage suivi d'un écartement exagéré.

La direction des couches nucléiniennes, quand la division est simplement binaire mérite d'attirer l'attention. Elle peut être plane et couper transversalement le noyau en deux parties égales ou inégales (PI. IV, 49, 50; PI. V, 2, 26); mais c'est là une disposition assez rare. La disposition de beaucoup la [ilus fréquente, et môme très générale, est celle d'un plan plus ou moins courbe divisant obliquement le noyau. Cette courbe peut être ^imple (PI. IV, 49, 67; PI. V, 1, 15). Mais très souvent le plan coupe le noyau obliquement par rapport à son grand axe, el s'iiitlèchit aux deux extrémités opposées en deux sens contraires de manière <à donner à la coupe la figure d'un S (PI. IV, 48, 55, 57, 59, 66; PI. V, 26, 29). 11 résulte de là que le noyau est divisé en deux moitiés fusiformes et allongées.

Une fois les deux couches nucléinées formées, et même avant qu'elles soient complètes, la division nucléaire s'accentue par l'apparition d'une échancrure ou d'un sillon peu prononcé à l'une ou aux deux exlrémilès des couches nucléiniennes. Ce sillon commence ordinairement par un côté et peut s'étendre successivement à tout le pourtour. Mais il est généralement très peu appa-

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 23

reiil. Il peul s'ncctnUier progressivemenî, mais ordinairement il n'en est rien, el par suile d'un clivage qui se produit entre les deux couches nuciéiniennes les deux cellules deviennent indépendantes. Mais il ne se fait en réa'ilé aucun étranglement, et les deux noyaux restent largement accolés par leur face commune, pour ne se détacher que progressivement et par voie de clivage et non d'étranglement. Les noyaux filles devenus indépendants modifient leurs formes autant que le leur permet la compression exercée par les noyaux et les éléments voisins, sperinatoblasles ou autres ; leurs angles aigus correspondant au clivage s'arrondissent peu à peu, deviennent de plus en plus obtus, et la forme du noyau perd toute trace de son origine par voie de clivage. La couche nucléinienne appartenant à chacun des noyaux forme dorénavant une partie de sa surface. Quand vers leurs extrémités les deux couches nuciéiniennes divergent considérablement comme en fig. (Pi. IV, dH, 60), la bande de caryoplasme comprise entre les deux branches de la bifurcation se résorbe bientôt, et la surface des deux noyaux encore unis offre une large gouUière ou dépression correspondant à la bande plasmatique disparue (PI. IV, 60, 67, 68).

Tels sont les phénomènes qui accompagnent la division directe des noyaux du blaitème testiculaire chez Astacus fluviatilis et chez Pagurus striatus. Je les ai étudiés particulièrement dans ces deux types à cause des dimensions considérables des noyaux, qui rendaient plus facile l'observation de ces phénomènes intimes d'une analyse peu aisée, puisqu'ils ont échappé à l'observation des micrographes les plus autorisés. Je les ai constatés également chez Palaemonserraius, PI. IX, 89, 90.

Je n'ai pu parvenir cà les saisir que sur les grands noyaux qui se présentent à la fin de la vie du blastème, c'est-à-dire an moment où vont apparaître dans ce dernier les spermatoblastes, cellules parfaites avec noyau et corps cellulaire protoplasmaiique propre.

Quelques observations, qui ne sont pas encore assez nombreuses, me font présumer que ce processus de division directe des noyaux du blastème est très général chez les Crustacés décapodes.

Zi A. SABATIER.

Le faible volume des petits noyaux du début ne permet pas de saisir toutes les phases d'un processus aussi compliqué, mais on peut inférer d'observations qui ont laissé saisir quelques phases partielles du processus, que leur division directe est accompagnée de phénomènes semblables ou analogues à ceux que je viens de décrire.

Je viens d'exposer les phénomènes observés pendant la division binaire du noyau ; mais il arrive assez souvent qu'un noyau, ayant atteint un grand volume avant de se diviser, se subdivise simultanément en un nombre plus ou moins considérable de noyaux filles. Ces noyaux à segmenlalion multiple se trouvent généralement mêlés aux premiers spermatoblastes, ou protospermatoblastes, et sont clairsemés dans la couche de ces éléments cellulaires complets. Quand cette couche est en train de se constituer par un processus que nous étudierons plus tnrd parla transformation des noyaux du blastème, il arrive assez souvent que quelques-uns de ces noyaux, ayant atteint le volume normal pour celle transformation, ne se complètent pas par l'acquisition d'une couche de protoplasme propre, mais conservent leurs qualités de noyau du blastème et subissent la division.

Il n'est pas rare que cette division soit complexe, et que ce noyau se divise en un grand nombre de noyaux filles. Quoique dans ces cas l'observation des phénomènes intimes so't moins facile à cause de la complexité de l'objet, et de l'obscurité qui résulte de la multiplicité et de la superposition des plaques nucléiniennes, il est cependant possible de voir que les phénomènes présentent toujours la même marche. Il est d'ailleurs des cas relativement simples qui éclairent les cas plus compliqués. Ainsi la PI. IV, 58, où le noyau se divise en trois filles seulement, permet une observaUon nette du processus. La PI. IV, 55, pourrait représenter, quoique moins sûrement, une division en trois dans laquelle les plaques de gauclie seraient plus avancées que celles de droite, qui seraient encore presque partout à l'élal de zone pulvérulente ou de voie lactée. Les PI. IV, 52; PI. V, 56, nous présentent de grands noyaux divisés en un assez grand nombre de

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTACÉS DÉCAPODES. 25

i;o\aux filles, et dans lesquels rélal. quiescent est en Irain de se rétablir par la condensation des granules nucléiniens. Cette condensation est attestée par la couronne de rayons granuleux qui entourent encore la masse nucléinienne centrale ou nucléole.

La division acinéliqiie des noyaux du blasléme testiculaire chez Astaciis rappelle, i\ bien des égards, la plaque cellulaire que l'on observe dans la plasmodiérése, ou dans la division de la portion plasmatique des cellules végétales qui sont en train de se diviser soil par voie directe ou acinétique, soit par voie indirecte ou cinétique.

Celte plaque s'observe d'ailleurs dans un assez grand nombre de cas chez les animaux ainsi que Strassburger le premier', FoP, Bûtschli ^ E. Van BenedenS Mayzel% Schleicher",Strasser% Mark*, B.Hertwig^Berlhold'^Flemming", en ontcitédes exemples. Carnoy'* en a trouvé de nombreux cas chez les Arthropodes soil dans la division directe, soit dans la division cinétique. Dans la division cinétique la plaque cellulaire se compose de deux parties : la plaque fusoriale ou nucléaire qui se trouve dans le fuseau et qui semble dériver surtout du suc nucléaire oucaryoplasme, et la plaque cytoplasmatique ou complétive qui correspond au protoplasme de la cellule. Dans la division acinélique la plaque nucléaire fait défaut, et ce n'est qu'après la division du noyau que peut apparaître dans le protoplasme une plaque cellulaire qui est par conséquent uniquement cytoplasmatique.

* Strassburger; ZeUhildung et ZelUheil., 1875. Trad. franc., par Kickx, 1&76.

2 Fol ; Étude sur le développement des Mollusques {Arch. dcZool. expérimentale, IV, 1875.

^ Bûtschli ; Sludien ûber die Entwickel. 1876.

■• E. Van Benedeti ; Mémoire sur les Dicyémides (Bull, d'i lAcad. royale de Belgique,] 816). Rccherch. sur la mat. et la fcc. de l'Ascans-mcgaloceph. (Arch. de Biol., 1883).

5 Mayzel; Gas. lekarska. 1876 et 1877.

6 Schleicher; Arch.J. mik. Afiat., XVI, 1879.

7 Sirasser; Morph. Jahr., V, 1879.

8 Mark; Zool. Anzciger, 1879.

9 H. Hertwig ; Jcnaïsche Zeitschr. 1877.

'0 Berthold; Mittheil. a.d. sool, Stat. z. Ncapl, 1880.

" Flemming ; Archiv. f. mik. An. 1880.

'- Garuoy ; La Cytudierèse chez les Arthropodes, 1885.

Il n'y a donc entre les faits observés jusqu'à présent et ceux que je viens de décrire qu'une ressemblance très éloignée, puisque l'on n'a pas encore observé de plaque nucléaire acbroinalique ou chromatique dans la division directe du noyau.

Quelle est d'ailleurs la nature de la cloison dont nous venons d'exposer le processus de formation dans les noyaux du blastéme lesliculaire des Crustacés décapodes? Il y a un premier élément qui est évident, ce sont les flaques nndéiniennes formées par la réunion de deux plans parallèles de grains de chromatine. Mais entre ces plans n'y a-t-il pas quelque chose d'analogue à la plaque fusoriale de la caryocinése? Peut-être une analogie complète ne saurait-elle être établie, s'il est vrai, comme le pensent Slrasburger et Carnoy, que la plaque fusoriale soit le résultat du transport centripète et de l'accumulation d'une substance plastinienne renfermée dans les filaments creux du fuseau cinétique, ici, en effet, rien n'a démontré dans le cas que j'étudie, l'existence d'un fuseau cinétique ou de quelque disposition qui le représente. Je dois dire cependant qu'entre les deux plaques nucléiniennes on distingue une couche incolore bien plus réfringente que le suc nucléaire et sur laquelle se fera certainement le clivage futur. Il y a donc là, à n'en pas douter, la formation d'une plaque due à la transformation de l'élément réticulé ou de l'élément plasmalique du caryoplasme on des deux à la fois, plaque qui s'organise progressivement en membrane appelée à se cliver pour constituer les enveloppes des deux faces contiguës des deux noyaux. La constitution de cette plaque ou membrane caryoplasmatique me semble être sous l'influence des mouvements et des transformations de la nucléine, car elle n'apparaît que quand les plaques nucléiniennes se sont nettement dessinées. On peut se demander si elle peut être rigoureusement assimilée à la plaque fusoriale de la division par caryocinése.

Si je résume le processus de division nucléaire que je viens d'analyser, nous voyons qu'il comprend:

r Une phase de condensation et d'agrégation des grains de nucléine en masses plus compactes et plus volumineuses ;

Sl'ERMATOCiENÈSE CHEZ I,ES CIlUSTfïCÉS DÉCAPODES. 27

2" Une [)h^seàe dislocation, âe pulvérisation el ûq dispersion des masses nucléiniennes soit centrales, soit péripliériques, pour aboutira rélablisseincnt de Vétat pulvérulent général du noyau. C'est proprement la pliase de pulvérisation de h nncléine ;

5" Une phase de concentration d'une partie importante de la poussière nucléinienne ou une zone pulvérulente ou voie lactée nucléinienne, le reste se portant vers la surface du noyau, ou dans l'intérieur du suc nucléaire pour former plus tard des masses nucléiniennes. C'est la phase de la zone pulvérulente ou voie lactée nucléinienne;

4° Une phase de condensation et de concentration de la zone pulvérulente en deux couches nucléiniennes parallèles.

En même temps il y a agglomération et condensation des fins granules qui n'entrent pas dans la zone pulvérulente, en grains plus gros qui se réunissent pour foro^er les masses nuclôolaires centrales et les grains périphériques.

En même temps aussi il y a formation d'une plaque caryoplaslique intermédiaire à ces deux couches. Phase ùq formation des couches nucléiniennes, des masses nucléaires et de la plaque canjoplasmatique intermédiaire.

5° Enfin une phase de clivage de la plaque caryoplasmatique et de retour à l'état quiescent par l'achèvement de la concentration des grains de nucléine. C'est la phn?e de clivage et de retour à l'état quiescent.

Ce mode de division des noyaux du blastème tesliculaire des Crustacés décapodes, je propose de le désigner sous le nom de Division directe du noyau par voie de pulvérisation nucléinienne. 11 me parait assez remarquable cl assez parUculier, pour que je cherche ici quelles sont les difîérences et les ressemblances qu'il présente avec les modes de division soit directe, soit indirecte du noyau déjà connus, et poiu' que je m'efîorce d'établir ses affinités.

Sommes-nous en présence d'une foruie de la division directe ou de la division indirecte du noyau ? Telle est la question que nous allons discuter. Au premier abord la réponse paraît facile, et il est naturel qu'on songe immédiatement à une division directe. C'est

enetïel ceq'^'onl failGrobberi, Cnrnoy, Gilson,el nioi-môme dans ma première publication.

On n'aperçoit pas en effet de flgure cinétique ; la membrane nucléaire n'est pas détruite , ne disparaît pas ; couronnes équatoriales et polaires, fuseau, font réellement défaut, ce qui est déjà très significatif: et en outre la forme générale de la séparation, c'està-dire le clivage du noyau sans allongement, sans étirage et sans étranglement viennent compléter un ense.iible de conlilions qui appartiennent à la division directe et acinétique, et non à la division indirecte ou cinétique. On peut donc dire que, en n'envisageant que la forme générale delà division et sans pénétrer dans l'intimité des processus, on est réellement en présence d'une division directe.

Mais d'un autre côté, si l'on se livre au travail d'analyse dont je viens d'exposer les résultats, si l'on considère les mouvements de l'élément nucléinien que nous avons constatés, il peut n'iîlre dans l'esprit quelques scrupules à ne pas reconnaître des affinités réelles entre ce processus de divisioFi et le processus cinétique.

En somme, le processus de divi>iou cinétique, considéré dans ses grands traits el abstraction faite des variations dans les détails, se résume pour ce qui a trait au noyau, en mouvements de l'élément nucléinien, et en mouvements du suc nucléaire et de la membrane nucléaire.

Les mouvements nucléiniens de la cinèse se résument surtout dans: rtl'épaississement et la concentration sous forme pelotonnée du cordon ou du réseau nucléinien, b la division transversale et longitudinale du cordon ou boyau nucléinien en tronçons ou bâtonnets, c la concentration et la disposition de ces derniers en plaque équatoriale, d la division de la plaque équatoriale en deux couches qui s'organisent séparément et s'éloignent l'une de l'autre pour former les plaques polaires, e la reconstitution des deux noyaux filles par la soudure et la condensation des fragments nucléiniens séparés.

Quant aux mouvements du caryoplasme, ils se résument dans la formation du fuseau achromatique, parfois delà plaque fusoriale qui aboutit au clivage du fuseau, el dans la dioparition de la membrane.

Maintenant si nous reprenons, pour les comparer à ces phases

?pi:r\iatooenkse chez les crustacés décapodes. 29

de l;i caryocinèse, les phases de la division nucléaire que nous avons éiudiôe dans les noyaux du blastèmc lesliculaire de quelques Décapodes, nous trouverons, me semble-l-il, quelques analogies à établir.

a. L'épaississement et la concentration sous forme pelotonnée de l'élément nucléinien pourraient se retrouver dans la phase de condensation et d'agrégation des grains de nucléine en masses plus compactes et plus volumineuses.

b. La phase de division transversale et longitudinale du boyau nucléinien en tronçons ou bâtonnets pourrait être comparée à la phase de dislocation et de pulvérisation de la nucléine. Dans l'un et l'autre cas, en effet, les fragments nucléiniens se dispersent dans l'étendue du noyau.

c. La phase de concentration et de disposition des tronçons ou bâtonnets en couronne ou plaque équatoriale me semble correspondre assez exactement à la phase de formation de 'a zone pulvérulente ou voie lactée niicléinienne .

d. La division de la plaque équatoriale en plaques polaires et la reconstitution des noyaux par la soudure et la condensation des éléments nucléiniens séparés, me paraissent présenter des analogies non douteuses avec la formation des deux couches nucléiniennes parallèles au sein et aux dépens de la zone pulvérulente, et avec la formation des masses nucléolaires, et des grains péripî^ériques.

En somme, il y a dans Tun comme dans l'autre cas, division et séparation en deux parts de Télément nucléinien segmenté, fragmenté, et sa reconstitution à l'étal statique par la fusion et la condensation dans les deux centres nouveaux des éléments fragmentés et plus ou moins épars.

e. La plaque fusoriale que l'on remarque dans certaines caryocinèses se retrouverait ici dans la plaque cytoplasmalique réfringente qui se remarque entre les deux plaques ou couches nucléiniennes. Dans l'un et dans l'autre cas, il y a ainsi clivage de la plaque fusoriale.

Tels seraient les rapprochements possibles à établir entre les deux modes de division; et, s'ils étaient rationnellement établis, il en faudrait conclure que la division des noyaux du blasléme

imclt'inien se rapprochernit peul-êlre plus de la division cinéliqne que de la division directe. Mais d'ailleurs, en supposant que les rapproclienents que je viens d'établir entre les faits généraux du processus dans les deux cas ne fussent pas justifiés, il n'en resterait pas moins vrai que le mode de division que j'ai décrit, se trouve avoir avec la cinése des points de contact dignes de remarque.

Dans l'un et dans l'aulre cas en effet la division est surtout caractérisée par dos mouvements de l'élément nucléinien, tels que concentrations, dislocalions, fragmentations, et reconcenlrations pour la reconstitution des nouveaux noyaux.

Il ne faut pas cependant oublier qu'il y a entre la caryocinèse proprement dite et prise dans sa forme typique, des pi'ocessus et des détails d'exécution qui semblent faire entièrement défaut dans la division par voie de pulvérisation nucléinienne.

Le fuseau achromatique ou plasmo-caryoplasmatique y fait entièrement défaut, la membrane nucléaire ne disparaît pas, et l'on ne peut y reconnaître ces figures sy;nétriquos et régulières, celle disposition si rem rquable des lignes, ces orientations vraiment frappantes qui font de la caryocinèse un des phénomènes les plus remarquablement pittoresques de l'histologie'.

Mais ce défaut d'identité n'est pas capable de discréditer les rapprochements et les assimilations. La caryocinèse est loin de se présenter toujours avec ce cortège de mouvements et de liansformations dignes du miniaturiste, et qui sont si propres a exciter l'admiration. 11 y a des formes dégradées et inférieures de la caryocinèse, formes cependant authentiques , auxquelles manquent bien des phases de ce merveilleux processus, et où, pour ainsi dire, l'élégante complexité des phénomènes à été singulièrement réduite.

Carnoy ^ a cité, chez les Décapodes, quelques exemples de caryocinèse, où ce dernier processus avait perdu de ses caractères

' J'aurai plus loin, el à propos «le la formai ion des protoipcrmatoblastea, l'occasion lie rechercher quelle peut être la cause <ie ces dilFéreiices dans la forme du processus.

2 Carnoy: De la Cytodii-nse chez bs Arthropodes, pag. 3!6 et 317, 1885.

pour se rapprocher de la division direcle; et cela, à une période avancée de la spermatogenèse , alors que les cellules-mères (métrocyles, spermaloblasles) sont éloignées de leur souche primitive, ou s'approchent du moment de la formation des spermatozoïdes.

Dans la fig. 254 a, b, c et 245 a, b, c, d de son mémoire sont représentées des cellules mères de Dromia vulgaris et de Pagurus callidus , où l'élément nucléinien se masse en une couronne ou plaque équatoriale dans laquelle le filament nucléinien est très peu distinct, et où la membrane nucléaire est conservée. Il n'y a ni fuseau, ni asters. La couronne équatoriale se scinde en deux portions ou plaques parallèles de même apparence. Pour Carnoy, celle scission semble se faire par un étranglement analogue à celui de la division directe ; car, il n'est pas rare de voir les deux moitiés demeurer unies pendant quelque temps par un pédicule qui s'élire de plus en plus.

J'ai moi-même observé très fréquemment ces formes inférieures delà caryocinèse, et je désire en dire quelques mots, car je me suis passablement appliqué à leur analyse.

Mes observations très multipliées m'ont conduit à des résultats intéressants qui auront pour effet de démontrer des formes de transition assez multipliées entre la caryocinèse proprement dite et la division par pulvérisation de l'élément nucléinien. Mais celle exposition, qui demandera quelque détail, me paraît devoir mieux trouver sa place avec l'étude des spermaloblasles ou protospermaloblasles. En faisant celle élude je m'arrêterai sur les divers modes de division que j'ai observés, et j'espère apporter quelques faits nouveaux. Pour le moment, je me borne à constater que les faits par moi observés viennent à l'appui de l'opinion émise par ]ohow, Schmitz, Slrasburger, Ffltzner, Carnoy, que la division cinétique et la division acinétique ne sont pas des processus absolument différents, mais des modifications d'un même processus reliées entre elles par des Iransitions graduelles. Les faits ultérieurement présentés par moi tendront encore à mieux l'établir; et je conclurai avec Carnoy que : « Plus on interrogera la nature,

32 A. SABATIEn.

plus on trouvera que la caryocinèse n'a rien d'immuable, mais qu'elle descend par des degrés insensibles jusqu'à se rencontrer avec la division acinétique».

Je devrais compléter celte étude des noyaux du blaslème en discutant la question de leur origine, c'est-à-dire en répondaut à la question : D'où proviennent les noyaux du blastème? Mais je dois renoncer pour le moment à cette discussion et la renvoyer à plus lard. Les considérations que j'ai à présenter à ce sujet ne peuvent trouver leur place qu'après que j'aurai parlé des prolospermatoblastes ou spermatoblastes de Grobben ; et le lecteur verra en effet que la question de l'origine des spermatoblastes et celle de l'origine des noyaux du blastème doivent être abordées simultanément, pour éviter des redites, etaûn de pouvoir envisager avec fruit toutes les faces du sujet, tous les côtés de la question.

RÉSUiMÉ DU CHAPITRE PREMIER.

Les cellules du blaslème ou germes de remplacement destinés à remplacer les éléments tesliculaires qui se sont transformés en spermatozoïdes, sont des noyaux contenus dans une masse commune et indivise de protoplasme. Ils constituent des groupes plus ou moins importants.

Dans ces noyaux, la nucléine présente des dispositions qui varient. Tantôt elle se présente à l'état ditfus, tantôt sous forme de grains de volumes variables et dispersés en réseaux.

Les noyaux du blaslème se multiplient par division directe, suivant un processus remarquable qui comprend plusieurs phases: 1° phase de condensation de la nucléine; 2" phase de dislocation, de pulvérisatfon et de dispersion ; 3° phase de concentration pour former une zone pulvérulente ou voie lactée ; 4» phase de condensation et de concentration de la zone pulvérulente eu deux couches nucléiniennes parallèles, avec formation d'une plaque caryoplasmatique intermédiaire; 5" enfin phase de clivage de cette plaque, et de retour à l'état quiescent des noyaux filles. C'est là la division directe par voie de pulvérisalion nucléinienne.

Ce mode de division peut être rapproché de la division indirecte ou par cinèse du noyau. Dans l'un et dans l'autre cas, la division est surtout caractérisée par des mouvements de l'appareil nuoléinien, tels que concentrations, dislocations, fragmentations, et reconcentrations pour la reconstitution des nouveaux noyaux.

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