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Grobben s'esl peu arrêté sur l'élude des spermaloblasles considérés en eux-mêmes. Il se borne à en parler comme de cellules « qui se dislinguenl par leur gros volume et la présence d'un gros noyau rond » [loc. cit., pag. 15). Quant au noyau, Grobben représente son contenu sous deux aspects différents. Dans l'un des cas la substance nucléaire ou nucléine est composée de grains isolés, de volumes un peu variés, et disséminés assez uniformément dans l'étendue du noyau. Cette disposition se remarque surtout dans les spermatoblastes encore jeunes, du moi[)s chez Astacus. Mais dans les gros spermatoblastes iV Astacus arrivés à l'état de maturité, et avant la division, la substance nucléaire est représentée comme disposée sous forme de radiations s'entrecoupant irrégulièrement dans toutes les directions, dans l'intérieur du noyau.

Nussbaum {loc. cit., pag. 203; ne parle pas de l'état quiescent des noyaux. Il remarque également qu'au début du processus de division, les filaments chromatinés du noyau sont plies à angles et non courbés en arcs comme chez d'autres animaux ; et on y reconnaît facilement des grains isolés, dés qu'on a isolé les filaments.

Carnoy' a observé comme Nussbaum chez Astacus que, avant la caryocinése, le boyau du noyau au repos, irrégulier et bosselé, présente des anses qui au lieu d'être courbes paraissent anguleuses. Mais pour lui cette disposition est plus apparente que réelle ; en observant le noyau avec un objectif à grande ouverture, et en faisant varier le point, on s'aperçoit que les fllaments qui traversent le champ nucléaire en ligne droite dans difîérentes directions ne se coupent pas en réalité parce qu'ils sont dans des plans dilTérents, les uns étant à la surface et les autres dans l'intérieur de la cavité nucléaire. Carnoy a cependant figuré (fig. 255) chez Pagurus Bernhardus une cellule testiculaire dont le noyau présente l'apparence d'un réticulum des plus nets, ce qui ne l'empêche pas de considérer le boyau nucléinien comme continu .

Gilson- dislingue dans les premières métrocytes des modifications de l'élément nucléinien. Au début, la nucléine est à l'état

' Carnoy ; La Cylodiérèîc chez ks Artlirofodes avril 1885. 3 GilsoQ ; lac. cit.

fragmenlé, comme elle l'était dans les noyaux alors qu'ils n'étaient encore que des noyaux du plasmodium. Mais tôt ou tard ces noyaux constituent leur élément nucléinien à l'état fllamenteux bien évident. Gilson fait remarquer que, si cette modification tarde à se produire, les noyaux peuvent encore se multiplier par sténose (division directe).

Quant à la manière dont se fait le passage d'une forme à l'autre de l'élément nucléinien, l'auteur confesse son ignorance, et se borne à représenter quelques stades intermédiaires dans lesquels des fragments nucléiniens et des tronçons plus ou moins longs sont réunis par des cordons plus minces et incolores, dont il ignore la nature. Dans tous les cas, cette transformation de l'élément nucléinien suit de pinson moins près la genèse des premières mélrocytes aux dépens du plasmodium. Elle peut être précoce, mais elle est le plus souvent tardive ; car les grandes métrocytes renferment très souvent, même en juillet, un noyau à nucléine fragmentée, comme dans les noyaux plasmodiques. Il n'est pas très rare d'observer dans les cellules de ce genre un noyau étranglé, c'est-à-dire en état de division directe, par sténose.

Mes propres observations sont entièrement conformes à celles de Gilson, en ce sens que l'élément nucléinien présente dans les jeunes spermaloblastes la môme forme que dans les noyaux du blastème, pour se modifier plus tard et prendre un aspect différent. Mais il y a cette différence entre nous, que je considère ce que Gilson appelle l'état fragmenté de l'élément nucléinien comme \m état réticulé. J'ai en effet démontré à propos des noyaux du blasléme, que la chromatine s'y trouvait sous la forme d'un réseau, dont les filaments se réunissaient dans des nœuds plus ou moins volumineux, qui correspondaient aux fragments de Gilson. Ces nœuds sont en effet réunis le plus souvent entre eux par des filaments parfois très fins et incolores renfermant çà et là des granulations de chromatine, qui, plus grosses au voisinage des nœuds, décroissent dans les filaments, ce qui donne parfois aux nœuds un aspect étoile très évident. On retrouve cet aspect très nettement en fig. PI. II, 8, 15, 16, 21 ; Pl.X, 70.

Dans certains cas, il est vrai, les filaments intermédiaires aux nœuds sont dépourvus presque entièrement de grains chromatinés, ce qui rend très difficile leur observation; et alors, avec des grossissemenls ordinaires, la nucléine a réellement l'aspect de grains épars, inégaux, répandus çà et là dans le noyau, isolés et sans lien entre eux. Mais presque toujours dans des préparations convenablement fixées, et avec des objectifs suffisamment puissants, on parvient à saisir la présence de filamenls très délicats reliant les grains chromatinés et indiqués par des grains extrêmement fins de nucléine. Je dis donc que dans les spermaloblasles jeunes, aussi bien que dans les noyaux du blastéme, la chromatine ou nucléine se présente sous forme d'un réseau à nœuds plus ou moins volumineux, et que ce réseau est constitué par des filaments incolores dans lesquels la chromatine est à l'état de fines granulations plus ou moins accumulées ou clair-semées.

J'ai examiné, comme Carnoy, ces noyaux avec des objectifs à grand angle d'ouverture, et j'ai clairement vu que la forme réticulée de l'élément nucléinien n'était pas une apparence, mais bien une réalité, et que les filaments se rencontrent bien réellement au niveau des nœuds d'où ils partent comme des rayons.

Mais, par contre, mon opinion se concilie bien plutôt avec celles de Grobben et de Nussbaum, qui voient le filament nucléinien décri vaut des angles et non des courbes. Seulement ces derniers n'ont pas constaté le réseau, mais en ont seulement saisi quelques éléments angulaires. Ces éléments angulaires ne sont en définitive que deux rayons plus visibles d'un centre étoile.

Il est une forme de l'élément nucléinien qui difTère peu de la précédente, et qui consiste aussi en un réseau. Je ne la trouve décrite dans aucun des auteurs que j'ai consultés, et cependant j'ai eu quelquefois l'occasion de la rencontrer ; et dans ces cas elle était générale dans tous les spermatoblastesdu même âge chez le même sujet. Elle consiste dans la présence au sein du noyau d'un réseau à mailles assez égales et sans nœuds apparents (PI. I, 12; PI. II, 9, 10, n ; PI. IV, 56: PI. V, lOG; PI. VI, 50). C'est la forme réticulée sans nœuds; le réseau est formé par des séries de grains

1res fins, qui sont soit sur une seule ligne (PI. 1 , 1 2 ; Pi . Il , 10), soit parfois un peu accumulés en traînées (PI. VI, 50).

Il semble que les grains chromatinés soient situés dans le réliculum du caryoplasme. Le liquide contenu dans les mailles du réseau est clair, transparent, à granulations très fines incolores. il m'a semblé que cette forme réticulée de la chromaline se rencontrait surtout chez lesspermatoblastes pourvus d'une zone encore mince de protoplasme. J'ajoute qu'elle n'est qu'une modification de la forme réticulée décrite en premier lieu, car on trouve, parmi ces cellules à réticulum sans nœuds, des cellules, où, la forme égale et quasi régulière du réticulum étant conservée, il s'est cependant formé aux points de rencontre des cordons, des accumulations de granulations qui représentent les nœuds de la première forme (PI. IV, 37, 38, 41). Néanmoins les deux types restent distincts par l'aspect général, le premier réticulum étant formé de mailles très inégales, petites, très multipliées, et à rayons peu visibles parfois, le second étant composé de mailles larges, régulières, égales, peu nombreuses.

A la forme réticulée de l'élément nucléinien, que Ton a prise à tort pour une forme fragmentée, succède, sur les spermatoblastes arrivés à la période de maturité, une forme radiée extrêmement élégante et remarquable.

Celte forme du noyau se remarque ordinairement chez les spermatoblastes devenus volumineux, et qui sont près de la période de division et de multiplication ; mais elle se rencontre aussi dans des cellules où la zone protoplasmique s'est peu développée. Carnoy la considère comme une phase de la cinèse ; je ne partage pas celte opinion, et je donnerai mes raisons, après avoir décrit la forme nucléaire dont il s'agit. Elle consiste en ceci que, dans le noyau généralemenl volumineux et sphérique, les grains de chromaline sont disposés suivant des rayons allant de la périphérie au centre, et constituent des cordons moniliformesdans lesquels généralement le volume des grains décroît de la périphérie vers le centre (PI. II, 12; PI. m, 10, U, 16: PI. IV, 15, IS, 51, 55; PI. VI, 21). Celte forme se présente souvent avec une régularité de disposition

vraiment remarquable, et donne au noyan un aspect très élégant. Maison peut rencontrer des formes intermédiaires entre la forme réticulée et la forme radiée. Elles consistent (PI. 111, l'2, \Z\ PI. IV, 14; PI. X, 68) en ceci que les cordons moniliformes commencent à [)Tésen[eT partie lletnent une orienlalion irradiée, mais conservent partiellement des anastomoses et des conjonctions rappelant la forme réticulée. C'est à cette forme intermédiaire que doit être rapportée la fig. 54 b de Nussbaum ' . On dirait que dans le passage d'une forme à l'autre, le réticulum du plasma nucléaire, dans lequel sont insérés les grains de chroma tine ou les cordons chromatinés, s'est disposé sous forme irradiée, et a peu à peu imposé aux éléments réticulés des cordons chromatinés une orientation semblable à la sienne.

On peut se demander si ces rayons sont indépendants les uns des autres ou s'ils forment, au centre et à la périphérie, des anses qui établissent leur continuité. Je confesse ne pouvoir trancher cette question, car les cordons ou filaments peuvent exister et resterlalentsetimperceptiblesparsuite de l'absence de grains chromatinés pour jalonner leur parcours. Les rayons perdent en effet ces grains vers la partie centrale, et parfois même à une distance assez marquée du centre (PI. IV, 18, 20; PI. V, 42, 4o). Dans d'autres cas, les granulations qui jalonnent les rayons décroissent vers le centre ; mais là se trouve une petite accumulation de grains assez gros qui semblent occuper le centre du noyau (PI. V, 55).

Dans d'autres cas enfin, au centre du noyau existe cette accumulation de grains assez gros; et c'est de sa périphérie que divergent vers la surface les rayons à grains de chromatine qui, celle fois, vont en s'alténuant du centre à la périphérie (PI. IV, 19). A côté de celte disposition rayonnée, on en observe d'autres qui sont non moins remarquables, et qui consistent en ce que les grains chromatinés semblent disposés vers la surface du noyau sous forme de méridiens (PI. IV, 11, o2; PI. VI, 55, 5G).

On pourrait au premier abord considérer les formes irradiées

' Nussbaum ; U-her die Verdnderuivjen dcr Geschlechlsproducte, etc. (Arch. f. mikr. Anat., XXill).

décriles en premier lien comme la vue de face de l'un des pôles de cette disposition à méridiens. Mais il m'a semblé que ce n'était là qu'une apparence, attendu que dans les dissociations (PI. IV, 18, 19, 20; PI. V, 104, 105, PI. YI, 21)la forme rayonnée était toujours visible, quelle que fût la situation de la cellule. On avait beau la faire rouler, on lui retrouvait toujours cet aspect irradié ; ce qui n'eût pas eu lien si la forme radiée et la forme à méridiens eussent éié des aspects différents d'une même forme.

D'ailleurs, on voit quelquefois sur des coupes toutes les cellules de la même génération présenter la forme irradiée, sans qu'il soit possible d'en retrouver une au milieu d'elles qui rappelle la forme à méridiens (PI. II, 12), ce qui ne pourrait se concevoir, à moins de supposer que toutes ces cellules ont une orientation identique. D'autres fois, au contraire, les deux formes nucléaires se reirou ■ vent dans la même préparation, et c'est ce que montre la PI. VI, 8, qui provient du Homard.

Il faut d'ailleurs remarquer que, dans les formes à méridiens, il en est où les cordons moniliformes semblent plutôt disposés suivant des parallèles qui ne convergent pas vers des pôles, et qui par conséquent ne pourraient être ramenés au point de vue optique à la forme irradiée (PI. III, 12; PI. VI, 53, 56). Ajoutons aussi que les forn^es à méridiens ne présentent pas dans les volumes relatifs des grains de nucléine, des proportions qui rappellent les grains décroissant régulièrement des formes irradiées.

Enfin il est une troisième forme qui m'a frappé chez quelques sujets et que je dois aussi signaler. Elle consiste en ceci que les noyaux semblent pénétrés de la surface au centre par des cônes courbes ou petites cornes à base périphérique et à sommet dirigé vers le centre. La PI. IV, 44, 45, 46, qui représente cette disposition,provient d'un testicule d'^s/«cw5 du 21 juillet, traité par l'acide acétique à 5 "/o. dissocié et coloré par le vert mélhyle acétique. Ces cornicules, vivement colorées par le vert méthyle, s'observaient fort bien.

On les voyait également bien dans une préparation d'un autre Astacus fixée par la solution aqueuse saturée de bichlorure de

mercure, colorée par l'hématoxyline et débitée en coupes an 1/100 de millim. et observées dans la glycérine (PI. VI, 57).

Celte forme de noyau me paraît n'être qu'une modiflcation de la forme irradiée, dans laquelle les grains de chromatine pressés dans les rayons ne sont plus distincts, de telle sorte que l'aspect moniliforme des rayons est remplacé par la forme massive corniculée. J'ai pu en observant ces noyaux avec les objectifs apochromatiques et les oculaires compensateurs, m'assurer que les bases ou grosses extrémités externes des cornicules, qui apparaissent comme des points brillants et saillants à la surface du noyau, restent isolées et ne se déplacent pas quand on fait varier la mise au point de l'objectif; il est évident par là que ces bases ou grosses extrémités ne correspondent pas à des anses qui réuniraient des cônes voisins à la surface du noyau. Les extrémités aiguës et internes de ces cônes m'ont aussi paru indépendantes et non réunies par des anses, d'où résulterait que les filaments ou cordons nucléaires ne sont pas continus, mais forment alors des tronçons indépendants.

Il est encore quelques formes nucléaires dont je veux dire quelques mots.

C'est ainsi que j'ai rencontré assez souvent chez Pagurus striatus dans les spermaloblastes à couche mince de protoplasme une forme nucléaire qui donne aux cellules l'aspect présenté (PI. 111, 1) et dans lequel la chromatine est condensée en une espèce d'étoile à branches de nombre variable, qui se bifurquent parfois elles-mêmes. Le protoplasme à grosses granulations se colore assez facilement par le carmin , donne aux cellules dissociées l'aspect représenté (PI. III, 5; PI. VI, 6). H masque la membrane limitante du noyau, si bien que la cellule ressemble assez bien à un noyau divisé par des cloisons, qui rayonnent d'une masse centrale ; mais sur les coupes fines on peut se rendre compte des relations des parties, et reconnaître au dedans d'une mince couche de protoplasme granuleux (PI. 111, 2) un gros noyau, dans lequel s'étale une étoile de nucléine à plusieurs rayons très déliés. Mais c'est là une disposition qui s'observe surtout chez les spermaloblastes

encore jeunes, et qui peut bien être un reste de la forme réliculée de la nucléine dans les noyaux blastémaliques d'où les spermatoblasles ont tiré leur origine.

Quelques-unes des formes que nous venons d'examiner peuvent-elles être considérées comme représentant des phases de la cinèse, ou sont-elles des états quiescents du noyau?

Je suis assez disposé à accepter cette dernière version, en faisant toutefois cette réserve que la forme irradiée moniliforme ou à bâtonnets coniques, et la forme à méridiens, sont, parmi les phases de l'état quiescent, celles qui précèdent immédiatement et parfois préparent la cinése.

Pour la forme irradiée, par exemple, il faudrait bien se garder de la confondre avec les premières phases de la caryocinèse qui correspondent à la dislocation, au fractionnement de l'élément nucléinien, à la formation de la plaque équatoriale ou à la plaque équaloriale elle-même. Il est à noter en effet, que dans la forme irradiée la membrane du noyau existe toujours très nettement, tandis qu'elle a presque toujours disparu à la phase de formation de la plaque équatoriale. D'ailleurs, on ne pourrait songer à voir dans ces formations que la plaque équatoriale vue de face. Or cette plaque a un tout autre aspect, comme nous le verrons plus loin ; et la confusion n'est pas possible.

On trouve d'ailleurs la forme irradiée dans des spermdloblastes relativement jeunes, et chez lesquels la cinèse n'est pas certainement prochaine. En outre, chez Pagurus striatus , la plaque équatoriale est précédée de la rétraction du noyau et de la condensation de sa chromatine sous forme d'un peloton serré à surface plus ou moins irrégulière et grenue (PI. III, 4; PI. IV, 23, 26; PI. V, 45).

Il y a des raisons de penser que la forme condensée, qui peut être considérée comme le début de la cinèse, est la suite de la forme irradiée et même de la forme à méridiens. On trouve en effet assez souvent chez Pagurus striatus des nids de spermatoblasies dont les uns représentent la forme irradiée et les autres la forme pelotonnée condensée. Or, on retrouve assez bien des formes de

passage entre les deux, et si l'on examine de bonnes dissocialions après ûxation par le biclilorure ou par la liqueur deRipart et Petit, on peut observer que le passage à la forme condensée se fait par un resserrement et un raccourcissement des rayons accompagnés d'une contraction du noyau tout entier (PI. VI, H, et surtout PI. V, 113). Dans ces cas, les noyaux d'aspect granuleux dense prennent une forme sphérique plus ou moins régulière.

11 est possible que la forme à méridiens, d'ailleurs beaucoup plus rare que la forme irradiée, donne plutôt lieu aux formes allongées, moins régulièrement rétractées et condensées qu'on observe en PI. V, 115; PI. VI, 11.

Les formes irradiées et les formes à méridiens me paraissent appartenir à la phase de l'état quiescent qui prépare la caryocinèse, et l'on peut en quelque sorte les considérer comme des formes pelotonnées de l'état quiescent, avec filaments irradiés ou avec filaments parallèles au grand axe du noyau. Carnoy a décrit des états semblables du noyau quiescent chez Tegenaria domestica\ Il a représenté un état semblable chez Armadillo asellus '.

Carnoy ne signale pas des formes semblables chez les Décapodes, mais il est toutefois possible de considérer la fig. 244 a de Paguriis striatus el 258 a de Pagiirus Bernhardus comme des formes pelotonnées cinétiques dérivant, par condensation et rétraction vers l'équateur, de la forme quiescente à anses parallèles. Nous verrons, à propos delà multiplication des spermatoblastes, d'autres formes cinétiques qui pourraient aussi en dériver.

Le protoplasme des spermatoblastes mérite quelque attention par suite des particularités qu'il présente assez souvent.

La couche de protoplasme qui enveloppe le noyau est très variable quant à son épaisseur et quant à sa structure apparente.

Elle est très mince chez les jeunes spermatoblastes et croît généralement à mesure que les cellules sont plus âgées ^Pl. I, 1, 5; PI. 11,4,8,9, 10, 11, 12; PI. IV, 12,36,37,58,41,42,43).

' Carnoy ; Cylodiérèse des Arthropodes, pag. "289, fig. 105 a, b. 2 id., fig. 221.

En outre, chez les jeunes spermaloblasles le protoplasme estclair, transparent, et laisse à peine apercevoir de très fines granulations. Ce proloplasme presque hyalin se colore assez facilement par le carmin etThémaloxyline. Ce n'est que dans la suite, plus ou moins tôt ou plus ou moins lard, que s'y développent des granulations parfois très volumineuses et qui prennent naissance d'abord au voisinage du noyau sous forme de grains réfringents groupés en plaques, en calottes {PI. I, 10; PI. Il, 8; PI. V, 99. 100, 101; PI. VI, 7, 43). Ces parties sont assez colorables par le carmin, par l'hématoxyline, par l'éosine, et se distinguent facilement du reste du protoplasme. Sur les cellules plus avancées ces grains peuvent se multiplier dans le protoplasme, et y jouer un rôle si important que ce dernier en est rempli; ce qui donne aux préparations colorées par les colorants déjà nommés un aspect spécial, le protoplasme étant parfois plus vivement coloré que l'élément nucléaire (PI. III, 1,2, 3; PI. VI, 6), quand celui-ci est peu développé.

En avançant vers la maturité de la cellule, le protoplasme devient généralement plus granuleux, et les grains acquièrent des dimensions plus ou moins marquées suivant les espèces et suivant les individus (PI. IV, 16, 17, 18; PI. V, 98. 110; PI. VI, 4, 3). Parfois ces granulations restent fines, donnant sous l'influence des colorants susnommés une teinte qui pnrnit uniforme. Sur les préparations qui renferment des nids despermatoblastes de divers âges, la différence de teinte des protoplasmes est parfaitement marquée, ainsi qu'on peut le voir d'après la PI. II, 12, où les spermaloblastes les plus âgés ont des noyaux à nucléine irradiée, et une couche de protoplasme à la fois bien plus épaisse et bien plus colorée que celle des spermaloblastes plus avancés.

La structure du protoplasme de la cellule ou cytoplasme n'est pas toujours bien facile à saisir. Mais sur des préparations bien fixées et convenablement colorées par les carmins, on peut se rendre nettement compte de la structure réticulée du cytoplasme. On voit alors qu'il est composé de deux parties : l'une formant un réseau très délicat indiqué par des granulations très fines que le

carmin colore assez bien (PI. VI, 17, 18, i9, 20), el qui sont disposées dans les filaments du réseau en une série unique ; et l'autre, claire, liquide, contenue dans les mailles du réseau et renfermant des granules. Les filaments du réseau panent en divergeant de la surface du noyau et se bifurquent ensuite pour s'anastomoser en formant des mailles étroites dans toute l'étendue du cytoplasme. Cette structure s'observe surtout au voisinage des phases de la cinèse, c'est-à-dire quand, les cellules ayant atteint leur organisation complète, leur structure plus accentuée devient manifeste. Je Tai observée d'une manière bien évidente dans les cellules PI. Yl, il a,b, 18, 19. 20, dans les cellules PI. VI, 27, 28, et dans la cellule PI. VI, 29 appartenant aux périodes voisines (antérieures ou postérieures) de la cinèse chez des Pagurus striatus, et dans les PI. V, Ho; PI. VI, 45, 50, 52, qui représentent des cellules A'Astacus à la période de condensation, de contraction nucléaire. On conçoit d'ailleurs que ces phénomènes soient d'une clarté très inégale suivant les sujets, et suivant le mode de fixation et de préparation de l'organe.

Je dois ajouter que, chez un Pagurus striatus du 22 février, de grands spermatoblastes m'ont présenté un fait assez remarquable (PI. VIII, 57, 58). Ces cellules fixées par le mélange de liqueur de Ripartet Petit et d'acide osmique, et colorées par le vert méthyle acétique, ont présenté dans le noyau de beaux grains nucléiniens accumulés vers la zone externe du noyau, et dans le cytoplasme un beau réseau irradié qui renfermait dans ses lignes des grains verts très fins, qui s'aggloméraient aux confluents du réseau sous forme de grains plus gros réfringents et bien colorés, qu'il était impossible de distinguer des grains de nucleine du noyau. Quelques-uns plus volumineux représentent bien de vrais noyaux accessoires (Nebenkern). J'ai observé un certain nombre de cas semblables, que j'aurai l'occasion de citer plus loin, à propos de la signification des noyaux accessoires.

Dans les mailles du réticulum cytoplasmique se trouve une substance hyaline, liquide, plastique renfermant les granules plus ou moins fins déjà signalés, el que Carnoy désigne sous le

nom (\'enchijlema, masse interfilaire de Flemming et Kapffer.

La constitution du protoplasme cellulaire se modifie dans les spermatoblastes avec l'âge de la cellule, en ce sens que le réticulum est moins accentué, moins évident chez les jeunes cellules, et qu'il tend à devenir plus riche, plus accentué, à mesure que les cellules s'approchent de la maturité. Il atteint le développement maximum chez les cellules adultes, qui sont prêtes à terminer leur existence individuelle par la division cinétique.

Il résulte, de la présence et du développement progressif du réticulum, des dispositions particulières qui s'accentuent du reste à des degrés très divers, mais qui parfois sont d'une évidence remarquable. Je veux parler de la structure globuleuse du protoplasme. Cette disposition consiste en ceci que le protoplasme de la cellule semble formé de grosses masses plus ou moins sphériques, situées autour du noyau (PI. VI, 2, 5). Ces masses globuleuses sont plus ou moins nombreuses, et leur volume est en raison inverse de leur nombre. Elles forment généralement une couche unique autour du noyau et donnent à la surface de la cellule une forme bosselée, chacune des masses globuleuses faisant plus ou moins saillie (PI. IV, 16, 17, 18, 22; PI. V, 53, 54, 58, 63, 92, 98, 110, 111; PI. VI, 1, 11, 12, 13, U, 15, 58; Pi. VII, 12).

Parfois la membrane cellulaire reste appliquée à la surface d^s globules, et plonge dans les sillons superficiels qui séparent les saillies. Dans d'autres cas, la membrane passe comme un pont au-dessus des sillons et se distingue très nettement. Dans bien des cas, la disposition globuleuse paraît ne pas exister; dans d'autres, elle est très évidente. Mais, pour la voir, il ne faut pas compter sur les coupes et surtout sur les coupes conservées dans le baume. Sur les coupes conservées dans la glycérine on les aperçoit assez bien, à condilion que la coupe ait une certaine épaisseur. Les coupes minces sont beaucoup moins favorables. La meilleure manière de les mettre en évidence sont les dissociations, et pour cela des moyens divers de fixation m'ont donné de bons résultats. Le bichromate de potasse ou le bichromate d'ammoniaque à 2 % avec action prolongée, l'acide acétique à 3 "/«ou à 5 °/o, la liqueur chroino-acèto-osmique

de Flemming, le vert mélhyle acéto-osmique, la liqueur de Mùller, la solution saturée de bichlorure mercurique additionnée ou non de 5, 10 ou 20 7o d'acide acétique. On les voit également sur des cellules prises sur l'animal vivant et dissociées dans le sang de l'animal (PI. Yl, 47). Il y a ceci de positif, c'est que dans les cellules jeunes la structure globuleuse est peu évidente en général, elles globules sont peu nombreux. Mais, à mesure que la cellule se développe, les globules deviennent plus évidents et plus nombreux. Le moment où leurs limites se dessinent le mieux, correspond aux phases qui précédent immédiatement la cinése ou qui lui correspondent (PI. V, 47,48,49, 50, 56. 57,59, 60, 61, 62, 75,87, 88, 89, 90, 91; PI. YI. 8, 9, 10, 53, 55, 56, 37, 40, 41, 49, 50). Quelle est la constitution de ces vésicules? Quelle est leur signification ?

Ces vésicules sont des portions du protoplasme plus ou moins granuleux comme le protoplasme lui-même ; leurs limites sont très délicates, et sont constituées parune fine membrane très difGcile à apercevoir, mais dont le parcours est surtout révélé par de petites granulations qui sont appliquées contre la membrane ou situées dans son épaisseur. Quand on traite les cellules par des colorants tels que les carmins borates, ou alunés, l'hématoxyline, le violet de gentiane, les granulations renfermées dans les globules et celles qui se trouvent sur la membrane limitante se colorent facilement; et il reste en dehors des vésicules dans les sillons superficiels au-dessous de la membrane cellulaire des espaces occupés par une substance à granulations plus fines et plus rares, et qui par suite se colore beaucoup moins. On aperçoit assez nettement alors dans les dissociations les globules et la série de granules colorés qui en marque la surface limitante.

Sur certaines dissociations j 'ai obtenu ces globules très nettement séparés et isolés sous formes de masses sphériques ou ovoïdes (PI. IV, 51, 32. 44, 46; PI. V, 51, PI. VI, 2). Cet aspect s'est aussi reproduit sur des coupes (PI. Il, 25; PI. IV, 15, 14, 15; PI. Y, 40; PI. VI, 9, 10).

Ces images ne sont pas de simples apparences mais correspondent

certainement à des réalités, car sur les spermatoblastes de Pagure, au moment de la concentration de la nucléine et de la formation de la plaque équaloriale, on voit la forme de la masse nucléinienne correspondre à l'existence de ces cloisons interglobulaires. Cette masse présente en effet des angles saillants qui pénètrent entre les globules au lieu même où S3 trouvent les cloisons, et l'on voit même parfois des grains de nucléine aberrants, pour ainsi dire, pénétrer assez profondément entre les globules proloplasmiques, et marquer nettement le trajet des cloisons (PI. V, 47, 48, 49, 50, 56. 57, 75, 77, 78, 79, 84, 85, 86, 95, 94; PL VI, 22, 25, 24,25, 26, 49, 50\ Cette disposition donne sur certains sujetsaux plaques équatoriales des formes irrégulières étoilées qui se voient bien sur la PI. III, 4.

Quelles sont la nature et l'origine de ces masses sphériques ? Il me paraît rationnel de les considérer comme résultant du feutrage, du tassement sur certains points du réticulum protoplasmique, feutrage ou tassement qui peuvent avoir pour cause un excès de développement de l'enchyléme et des granules dans certaines régions. Il est possible que cet excès de développement ait pour point de départ des centres d'abord restreints, disséminés dans le protoplasme cellulaire, centres qui en grossissant progressivement produisent autour d'eux un tassement du réticulum sous forme de membrane. Cette dernière retient dans ses mailles rétrécies et feutrées les granulations de l'enchyléme, qui la jalonnent pour ainsi dire et la signalent à l'œil de l'observateur. L'existence de ces centres limités d'un excès de développement dans le protoplasme des spermatoblastes des Crustacés décapodes me paraît d'ailleurs être démontrée par d'autres faits sur lesquels il convient d'insister. Bien plus, celte tendance à des formations localisées se retrouve dans toute l'histoire de la spermatogenèse chez ces Articulés, et nous la retrouverons atteignant son plus haut degré et sa régularisation dans les processus de formation du spermatozoïde aux dépens des petites cellules tesUculaires.

Parmi les faits qui signalent et démontrent cette tendance aux formations localisées dans le protoplasme cellulaire, il convient de

signaler ces corps particuliers qui apparaissent dans le protoplasme des spermatoblastes, et auxquels on a donné différentes dénominations. Grobben les a observés chez Astacus et dessinés et décrits sous le nom de NebenJwerper icoT[^s voisin du noyauj. Strasburger a vu des corps semblables dans les cellules mères du pollen et les a nommés Secretkoerper (corps sécrétés). Nussbaum, qui les a observés et dessinés chez Astacus, leur donne aussi le nom de Secretkoerper, réservant celui de Nebenkern à des formations dont nous aurons à parler plus tard. Enfin, G. Hermann les nomme corpuscules paranucléaires.

Voici ce qu'en dit Grobben ' : « Le protoplasme des cellules (grandes cellules) est clair, et on remarque dans son sein un corps petit, hémisphérique, d'aspect mat (von mattem Glanze); ce corps apparaît par l'action de l'acide acétique, et semble être un corps albuminoïde. J'ai trouvé un corps semblable dans les spermatoblastes mûrs d'Eupagurus Prideauxii, et Eriphia spinifrons... Je ne puis dire quelle est la signification de ce corps. Cependant je pourrais émettre l'opinion qu'il est une portion du noyau du spermatohlaste^ portion qui est expulsée avant la division du noyau, ou quand les cellules testiculaires ont atteint leur complète maturité. Tout au moins ai-je sous les yeux des ligures où ce corps est situé tantôt près du noyau, tantôt loin du noyau au voisinage de la périphérie de la cellule. J'ai vu également dans des spermatoblastes û'Homarus un corps voisin (Nebcnkôrper) semblable à celui de l'Astacus et qui paraît relié au noyau par des filaments. ))

» De nouvelles recherches sont nécessaires pour établir d'une manière positive l'origine de ce corps. Je rappelle seulement ici que Biilschli a décrit chez la grenouille dans les globules sanguins, un corps voisin (Nebenkôrper) en dehors du noyau, qui pourrait bien correspondre à ce corps voisin des spermatoblastes. Biilschli s'abstient toutefois d'émettre une opinion sur la signification de ce corps. »

* Grobben; toc. cil., pag. 37.

Voici d'autre part ce que dit Niissbanm de celle formation inlra-cellulaire ' : «Dans les spermatogonies apparaît avant la division cellulaire un corps excentrique, situé près du noyau, sensible aux colorants (farbbàrer), qui disparaît lorsque se forme le fuseau nucléaire. De même que Grobben a vu ce corps dans les spermatogonies, Slrasburger^ l'a vu dans les cellules mères du pollen avant leur division, el il lui a donné le nom de corps sécrété (Secrelkôrper). 11 a dessiné la sortie de ce corps du noyau, comme Grobben l'avait pensé, en s'appuyanl sur le Homard. Toutefois il faut insister sur ce point que ce produit du noyau qui se formerait dans la spermatogonie avant la division ne doit pas être confondu avec le Nebenkern {noyau accessoire) des spermatocytes.Le Nebenkern ou les Nebenkern des spermatocyles naissent dans le protoplasma.y> .

Gilson représente cette formation intra-cellulaire chez Astacus ^ el la désigne comme corpuscule albumindide ou Nebenkern, Il semble la considérer comme une simple enclave albuminoïde située dans le cytoplasme ; il ne lui fait d'ailleurs jouer aucun rôle dans les phénomènes de la spermatogenèse, et paraît ne pas y attacher grande importance.

Carnoy *, avant Gilson, a figuré des Nebenkern dans des métrocytes en division ou cellules mères du testicule (ï Astacus^ de Crangon cataphractus. Il les assimile quant à leur nature (pag. 321) aux corpuscules polaires situés au niveau des asters, corpuscules qui sont tantôt peu nombreux el bien dessinés, et tantôt forment des amas de granules plasmatiques. Pour lui, les corpuscules polaires sont de simples modifications transitoires et éventuelles de l'enchyléme protoplasmatique. Ce sont des formations dont l'existence est loin d'être un fait général chez les Arthropodes; et leur présence n'est même pas constante dans les espèces

* Nussbaum ; loc. cit.. pag. 208.

3 Dies Arch. Bd. XXI.

» GilsoQ,- loc. cil., lig. 419, 427, 428.

■* CarnoyL'J Cylodièrèse chez les ArUiropohs (Joe, cit.), iig. 2iG /', 247, a, b. 248, a, b, 250, 251,252.

qui en possèdent. « Sur un assez grand nombre de cellules en dtvisio?!, dil-il, nous avons constalé l'existence de corpuscules et d'amas granuleux dans d'autres endroits du cytoplasme », et il renvoie le lecteur à la fig. 246 /"' qui représente un Nebenkern aux abords du fuseau dans une cellule mère de testicule d'Astacus à la période de métakinèse. «Ce fait, dit-il, prouve une fois de plus que ces productions ne sont qu'une modification de l'encbylème protoplasmatique».

D'après Carnoy, les Nebenkern des auteurs restent durant toutes les phases de la caryocinèse, tels qu'ils étaient auparavant ; et c'est bien à tort que certains observateurs comme Xussbaum, ont avancé que ces corps se fusionnent et disparaissent pendant la division cellulaire.

G. Hermann ^ repousse avec raison pour ces corps les noms de corps accessoire, et de noyau accessoire (Nebenkôrper, Nebenkern) qui ont été donnés à des formations variées extra-nucléaires, etqui prôtentà confusion. 11 lesappelle corpuscules paranucléaires. Il les décrit comme apparaissant non loin de la périphérie sous forme d'un corps irrégulièrement ovoïde, d'une réfringence mate, mesurant de 6 à 7 a. Leur formation précède les phénomènes de spermatogenèse proprement dits, et ne semble y prendre aucune part. Ces corpuscules ont été vus par Hermann jusqu'au moment où se produit la métakinèse ou division de la plaque équatoriale en plaques polaires. A partir de ce moment , Hermann a perdu leurs traces.

Hermann ne nous dit rien d'ailleurs de l'origine, de la nature et de la signification du corpuscule paranucléaire.

J'ai cherché à mon tour à me rendre compte delà valeur et de la signification des Nebenkern des spermatoblastes des Crustacés décapodes. Après de nombreuses observations je suis arrivé à cette conviction, que les naturalistes ont confondu sous cette dénomination des formations d'origine et de nature très différentes.

' G. Hermann'; N-des sur la structure et le développement des spermatozoïdes cliez les Décapodes {Rulielin scientifique dv Nord de la France et de la Belgique, 1890, XXII.)

Me bornant à la question du Nebenkern des spermatoblasles des Crustacés décapodes, je puis dire que je l'ai observé assez souvent sans doute ; mais je dois ajouter que sa présence est loin dclre constante, et même aussi fréquente qu'ont paru le penser certains naturalistes. Les cellules qui présentent un Nebenkern bien délimité, bien circonscrit, sont en définitive assez rares; et il y a môme certains Crustacés où on les rencontre bien plus rarement que chez d'autres. Je les ai observés chez Astacus, parfois uniques, mais d'autres fois multiples (PI. ill, 14). Je les ai vus aussi, mais rarement chez Pagurus striatus (PI. Vi, 59). Chez P a li7iurus dans une série de coupes du même testicule, les unes présentent des cellules à Nebenkern à côté de cellules qui n'en ont point ; d'autres coupes n'en présentent pas du tout, ce qui prouve que leur présence n'a rien dégénérai, môme chez le même animal.

D'autre part, il y a des Nebenkern qui sont certainement d'origine et de nature protoplasmiques, tandis qu'il est bien difficile de refuser à d'autres une nature nucléaire.

Pour ce qui regarde les Nebenkern de nature protoplasmique, je dois dire que ces co puscules ne m'ont pas paru différer de nature avec les éléments granuleux du cytoplasme qui les environne ; et je crois qu'il faut les considérer comme des accumulations, des concentrations en certains points des grains plus ou moins réfringents et colorables de l'enchyléma. Us sonv plus ou moins granuleux ou massifs, suivant que la concentration et la fusion sont plus ou moins parfaites; et ils semblent se colorer d'autant plus vivement par les carmins, l'éosine, et même l'hématoxyline, que leur consistance est plus massive et plus compacte. On trouve d'ailleurs chez certains spermatoblastes, dans la couche encore mince de protoplasme, des formations de même aspect et de même réaction vis-à-vis des colorants, et qui ne sont que des éléments granuleux du cytoplasme qui viennent de se former.

Grobben les a représentés dans un spermatoblaste (\'Eu}mgurus Prideauxii (PI. lll, 57), où il les signale comme des globules brillants, qui se comportent vis à-vis des réactifs comme une substance albuminoide. Je les ai également représentés chez

Pagurus striatus (PI. YI, G, 7, 45, 44), cl chez Astacus (PI. VI, 51, 52).

Parfois ces grains colorables sont disposés dans le protoplasme des jeunes spermatoblastes sous forme de masses cupuliformes, qui sur les coupes forment des croissants voisins de la convesilé du noyau (PL I, 10; PI. II, 8; PI. IV, 45; PI. V, 99, 100, 101).

Ces formations se dispersent souvent, s'éparpillent à mesure que la cellule grandit, mais il est possible de concevoir qu'une ou quelques-unes de ces dispositions persistent, et donnent lieu à ces apparences qu'on a décorées du nom de Nebenkern. Ce ne sont, en déflnitive, que de simples enclaves cytoplasmiques résultant d'une accumulation, d'une condensation en un point restreint des granulations albuminoïdes de l'enchyléma.

Ces concentrations localisées me paraissent en ra pport avec la tendance, que j'ai précédemment signalée, à la production dans le protoplasme des cellules spermatogènesdes Décapodes de centres distincts de nutrition et de développement qui donnent à ces cellules la constitution globuleuse que j'ai décrite, et qui fait que presque toujours ces cellules ont des formes très bosselées, très irrégulières, et présentent une excentricité plus ou moins prononcée du noyau. Ce sont là des dispositions qui se retrouvent même dans les figures des auteurs qui n'avaient cependant pas aperçu la constitution globuleuse de la cellule, mais qui ont fidèlement reproduit le contour et la forme générale de la cellule, Gilson entre autres.

On conçoit d'ailleurs que ces centres de nutrition et de production, ces sortes de déparlements de la zone cyloplasmique, qui prennent des formes plus ou moins globuleuses, puissent présenter des aspects et des consistances différents, suivant que tel ou tel élément y prédominera. Si ce sont les granules ou microsomes, nous aurons les vésicules granuleuses que nous avons observées, et au sein desquelles pourront se constituer des tassements, des condensations plus localii-ces, plus restreintes qui constitueront les préleF;dns Ncbenkrrn. Mais il est possible aussi que l'accuujulalion de la partie visqueuse et Iiyaline, l'byaloplasme, l'emporte

dans quelques-uns ilo ces globules, et il en résnllera des vésicules claires que l'on observe bien souvent dafis le cytoplasme des spermatoblasles.

Ces vésicules sont hyalines, claires, se colorent généralement peu par colorants déjà nommés (PI. V, 106, 107, 108, 109). Parfois on ne trouve dans le cytoplasme que ces vésicules claires, bien délimitées d'ailleurs. Mais ce qui est plus intéressant, et ce qui justifie les considérations que je présente, c'est qu'on les rencontre dans la môme cellule h côté de globules riches en microsomes ou granulations. La PI, V, 95, représente un spermatoblaste de Pagurus striatus observé le 14 mai, et dont le cytoplasme est formé de globules granuleux et d'un seul globule clair, hyalin, ne renfermant que quelques rares granulations. Sur ce sujet on observait bon nombre de cellules ainsi constituées. La PI. VI, 8, d'un teslicule de Homard, renferme une cellule a dans laquelle deux vésicules claires sont à côté de 6 ou 7 globules granuleux; en PI. VI, 10 se trouvent deux deutosperniatoblastes en kinèse dont l'un renferme deux globules granuleux et lautre deux globules granuleux et une vésicule claire. Les dimensions des vésicules sont celles des globules granuleux, leurs rapports avec le noyau sont identiques, et leurs limites nettes et marquées dans les deux cas par de unes granulaiions également colorables permettent de rapprocher ces deux formations d'aspect différent au premier abord.

Mais il est d'autres formes qui ne sont pas moins significatives et qui compléteront ma démonstration. Je veux parler de formes intermédiaires entre les deux espèces de globules, c'est-àdire entre les globules hyalins et les globules granuleux, formes intermédiaires qui nous feront pour ainsi dire toucher du doigt les relations qui rattachent ces deux formes l'une à l'autre.

C'est ainsi que chez un Astacus du 12 juillet j'ai trouvé des spermatoblastes comme PI. III, 13, dans lequel le cytoplasme était divisé en grosses masses, chez lesquelles la tendance au développement exagéré du hyaloplasme se présentait à des degrés divers ; les granulations se limitant à certaines régions périphériques des sphôrules protoplasmiques La PI. VI, 44 qui appartient à un Parju-

russtriatus de mai 1886, représente un spermnloblasle dans les sphêriiles duquel les grains ou microsomes sont relégués par riiyaloplasmeà la surface des sphérules, de telle sorte que les limites de ces dernières en deviennent très axenluées. Celte préparation renfermait bon nombre de cellules semblables, et je les ai retrouvées sur plusieurs autres animaux.

Enfin la PI. il, 25, qui représente desspermatoblastesde Homard du 10 janvier, me paraît particulièrement intéressante. On y voit trois grands protosperma toblastes pourvus d'une coucbe épaisse de protoplasme et prés d'entrer en kinèse. Leur protoplasme renferme des sphérules à des états divers. Les unes sont très ricbes en granulations; d'autres de mêmes dimensions et de mêmes rapports que les premières sont devenues vésiculeuses et sont remplies d'hyaloplasme; mais au centre est resté une accumulation gra nuleuse qui rappelle très fidèlement le Xebenkern des auteurs, et qui a exactement les mêmes réactions, se colorant plus ou moins par le carmin suivant sa densité.

Enfin à côté sont d'autres vésicules dont le contenu tout entier est hyalin, et au sein desquelles ne se trouve pas traces de Nebenkern. Leurs parois sont nettement indiquées par la présence de fins granules colorés.

Ainsi donc nous retrouvons ici trois termes bien nets des transformations du cytoplasme, qui peuvent nous éclairer à la fois sur la nature des Nebenkern d'origine protoplasmique, et sur la division du cytoplasme des spermatoblastes en sphères ou centres dans lesquels peut prédominer à des degrés divers la production de l'un ou de l'autre des éléments de l'enchylème, soit les grains ou microsomes, soit l'hyaloplasme.

Mais à côté de ces corpuscules formés par l'accumulation des granulations modérément colorables du cytoplasme, il existe aussi des Nebenkern auxquels on ne saurait, me semble-lil, refuser une nature nucléinienne. On trouve en efïet dans le protoplasme de certains spermatoblastes des corps qui présentent avec la nucléinc les plus grandes analogies d'aspect, de réfringence, et d affinité pour les colorants nucléaires les plus caractéristiques.

spermatoCtEnèse chez les crustacés décapodes. 57

J'ai déjà signale un fnil seinblable pour les cellules de Pagiinis strialns représcnlées PI. VIII, 57, 58. A ces faits il faut joindre des cas semblables observés chez Paguristes maculatus,aV\.^\\^ 225, les cellules PI. Yi, 49, 50 et les cellules PI. Y, 42, 45 de Pagurtis striatus. Il y a ceci de remarquable dans les cas que je représente, que la réaction par le vert méthyle a révélé sur les filaments du réseau cyloplasmique, et sur les limites des masses globuleuses de ce dernier des grains fins réfringents et colorés en vert brillant. I.es Nebenkern paraissaient d'une manière évidente n'être que des agglomérations plus importantes de ces granulations.

L'origine de ces grains plus ou moins répandus dans le cytoplasme me paraît devoir être attribuée à des perturbations de la caryocinése, et surtout aux formes inférieures de cette division que je décrirai un peu plus loin.

11 est à remarquer, en efïet, dans les exemples que je viens de produire, que les cellules étaient toutes en préparation pour ce mode de division, et que la membrane nucléaire avait disparu entièrement ou presque entièrement.

En outre, j'ai pu sur de très bonnes préparations par dissocialion observer une semblable dispersion de grains nucléiniensdaus des cellules où la plaque équatoriale commençait à se diviser en deux plaques. La PI. YI, 52, montre très exactement dessinée une de ces cellules observées avec un excellent apochromatique de Zeiss. On y voit les grains nucléiniens des plaques polaires disposés en rangées qui se continuent avec les filaments du réseau protoplasmique; et sur ces filaments se voient des grains très fins de même nature. Aux nœuds du réseau se trouvent des grains plus volumineux.

Dans cette forme de la cinése on observe souvent des grains nncléiniens qui ont pris une situation excentrique et isolée. C'est ce que représente bien la PI. Y, 59 d'un spermatoblasle d'Astacus, et les PI. Yl, 25, 24, 29; PI. Y, 49, 50, 56 de Pagure; PL VI, 58 de Diogenes.

Mais j'ai également observé dans la forme plus élevée de la

cinèse, c'est-à-dire dans la cinèse avec fuseau, des cas où des Ironçons, ou globules de nucléine s'étaient plus ou moins égarés dans le cylopla?n:e. Les PI. X, 85, 86, 87, 97, 98, pii.-es sur des testicules d'Astacits dissociés, présentaient clairement des dispositions semblables.

Si j'insiste sur ces faits, c'est qu'ils me paraissent permettre de jeter quelque clarté sur l'origine des Nebenkern nucléiniens. Je ne suis pas éloigné de penser en effet que quelques-uns de ces grains égarés ne soient par là même placés en deliors de l'influence condensante qui réunit les fragments nucléiniens des plaques polaires en noyaux fllles. Us restent alors isolés dans le protoplasme. Les grains très petits sont résorbés ou passent inaperçus, tandis que les masses plus importantes persistent plus ou moins longtemps et constituent les noyaux accessoires, ou vrais Nebenkern de nucléine.

Celte manière de concevoir l'origine nucléaire des Nebenkern me paraît se rapprocher à certain? égards des idées émises par Platner ' avec cette diffr^Mi ce cependant que Platner considère le Nebenkern ou noyau accessoire comme provenant du bourgeonnement du noyau quiesceni, et comme rentrant ensuite dans la constitution du boyau pelotonné pour prendre part au procès mitotique, et reparaître dans les cellules filles après la division.

Pour moi, je considère les roya-ix accessoires de nature chromatique comme des fragments du filament nucléaire détachés pendant les phases de la cinèse, et rejetés par un processus violent et irrégulier en dehors de la sphère de l'attraction qui réunira les fragments du filament nucléaire en noyaux fllles. Je termine, en exprimant cette opinion que la présence tout à fait irrégulière et inconstante chez les Crustacés décapodes des Nebenkern soit protoplasmiques, soit nucléaires, ne me permet pas de considérer ces formations comme jouant un rôle considérable et régulier. Aussi suis-je disposé à les regarder, avec Carnoy et Gilson, comme des particularités accidentelles et sans importance.

• Gustave Platner; Utber die Enlslchung des Nehcukerm imd seine Bziethung zur Kernllieilung . Arch. f. inik. Anal. Bonn, 1886, toni. XXVI.

La seule signiûcalion que l'on puisse, me semble-t-il, leur attribuer, avec quelque raison, c'est d'être les indices de l'existence dans le proloplasine de ces cellules, de centres spéciaux, au sein desquels peuvent se condenser les granulations protoplasiniques, et où se trouvent détournés et retenus parfois des fragments nucléiniens dévoyés et dispersés par les mouvements de la cinèse.

§ 2. — Origine des protospermatoblastes et des noyaux

nu BLASTÈMR.

L'origine des protospermatoblastes (spermatoblastes de Grobben. premières mélrocytes de Gilson) est une question complexe, et que je désire discuter à fond. A elle se rattache d'ailleurs la question de l'origine du blastème dont j'ai retardé à dessein l'étude jusqu'à ce que je pusse en a'norder avec fruit toutes les faces.

Le sujet d'ailleurs est délicat, ainsi que le lecteur pourra le remarquer parla suite. H exigera de grands efîorts]pour être élucidé et d'autant plus que les documents publiés sur la matière sont rares et fort imparfaits. Je ne connais que deux naturalistes, Grobben el Gilson, qui se soient occupés à des degrés divers de cette double question de l'origine du blastème et de l'origine des protospermatoblastes ; et leurs solutions me paiaissent demander une sérieuse révision.

En outre, sous l'apparence d'une concordance complète, les solutions proposées par ces deux naturalistes difîèrent parfois d'une manière très notable ; et l'harmonie qui semble à tort les relier n'est parfois que le résultat de malentendus et dune interprétation erronée de l'opinion déjà émise par l'un d'eux.

Avant d'examiner les opinions de mes deux prédécesseurs, je vais exposer les résultats de mes propres observations, et donner sur cette double question mon opinion tout entière. Ce n'est qu'après, en effet, que je pourrai avec fruit discuter les solutions qui ont précédé la mienne, et montrer la part de vérité eld'erreur, que, à mon sens, elles renferment.

60 A. SADATIER.

OLKind on examine de bonnes coupes faites sur des testicules û'Astaciis on aperçoit sur certains points de la préparation, au milieu de coupes faites sur des acini tesliculaires dont la lumière est plus ou moins complètement obstruée par des éléments cellulaires (blaslème, spermatoblastes ou spermatozoïdes), on aperçoit dis-je, des coupes portant soit perpendiculairement, soit obliquement, soit longitudinalement sur des canaux cylindriques assez réguliers qui se distinguent immédialement par leur forme, par leur constitution. Ce sontdes coupes semblables que représentent les PI. m, 17, 18, sur lesquelles je vais arrêter l'attention du lecteur.

Ces deux coupes sont dues à un testicule à'Astaciis sacrifié le 3 novembre, fixé pendant quelques minutes dans une solution saturée de bichlorure de mercure additionnée de 25 7o d'acide acétique glacial, et durci à travers la série des alcools à 50", 70°, 80°, 90° et absolu.

Le testicule coloré en masse au carmin borate suivant la méthode de Grenacher, a été inclus dans la paraffine et divisé en coupes de 1/200 de millimètre. Les coupes ont été enfermées dans du baume de Canada. La préparation en est très nette, et la sélection du colorant très satisfaisante. Voici ce que l'on observe sur les deux coupes.

La PI, 111,17 représente la coupe entière d'un cylindre A, et la demi-circonférence du cylindre voisin B. La lumière du cylindre est libre à celte époque de l'année. A une époque plus voisine de septembre, en octobre par exemple, on peut y trouver des spermatozoïdes plongés dans un liquide hyalin ainsi qu'on l'observe PI. IV, 2 qui appartient à un testicule Ci'Astacus sacrifié le 20 octobre. Ces spermatozoïdes provenant d'autres points du testicule parcourent seulement la lumière du canal.

La constitution du cylindre A offre des caractères remarquables. La paroi se compose très nettement de bandes de tissu conjonctif fibrillaire assez épaisses, et d'éléments cellulaires spéciaux.

I,e tissu conjonctif forme le squelette drs parois du cylindre. Il est formé de rubans fibreux qui, s'cntre-croisant obliquement sur

les parois du canal, consliluenl une sorte de feutrage. La couche profonde de ce tissu conjonctif est compacte; mais vers la périphérie les rubans sont séparés par des espaces dont les uns sont occupés par des éléments cellulaires, et dont les autres forment de vraies mailles ou lacunes dans lesquelles circule le liquide sanguin, ainsi que le prouve la présence dans l'une d'elles d'un globule du sang a. A la périphérie donc, les rubans fibreux se dissocient, se séparent et s'anastomosent pour former un véritable tissu lacunaire fibro-conjonctif. Dans ce point de la coupe on n'apercevait pas d'éléments musculaires ; mais nous verrons qu'il s'en trouvait dans d'autres points.

Les éléments cellulaires se divisent en deux groupes bien distincts; les uns sont iiitenies et tapissent la paroi du canal, les autres sont intra-pariétauxei logés dans certaines mailles du tissu conjonctif, dans l'épaisseur de la paroi du canal.

Les éléments internes forment une couche circulaire continue qui délimite la lumière du canal. On y distingue à première vue des noyaux situés profondément, près de la paroi conjonctive compacte. Ces noyaux sont identiques comme constitution aux noyaux déjà décrits comme noyaux du blastème; il n'est donc pas nécessaire de les décrire de nouveau. Ces noyaux sont, sur une grande partie de la circonférence du canal, disposés sur une seule couche régulière ; dans d'autres points ils forment !.les agglomérations plus ou moins considérables, et quelques-uns surmontent la couche profonde et font saillie vers la lumière du canal. Sur plusieurs points on constate facilement la division des noyaux par voie de clivage et de pulvérisation de la nucléine, telle que je l'ai déjà décrite pour les noyaux du blastème ou plasmodium. En B« on voit nettement un de ces noyaux avec voie lactée oblique.

Ces noyaux sont plongés dans une couche de protoplasme granuleux dont l'épaisseur variable est plus grande dans les poinis correspondants aux agglomérations de noyaux. Cette couche qui n'est pas colorée par le carmin présente, au premier abord et avec des grossissements ordinaires, un aspect homogène qui ne permet pas d"y reconnaître des limites cellulaires, si bien qu'on est tenté

de considérer la couche cellulaire interne comme un plasmodium ou blaslèiiie à noyaux profonds, tapissant les parois du canal. Mais l'examen altenlif avec de bons objectifs à immersion homogène, (1/16 de pouce de Leilz, 1/18 de pouce de Zeiss), permet de distinguer dans cette masse d'aspect homogène, des lignes très fines séparant des portions du protoplasme, et divisant celui-ci en cylindres ou en ovales représentant les coupes des corps cellulaires correspondant aux noyaux de la couche profonde.

Sur les points où se trouvent les accumulationsdenoyaux,etoù la couche de protoplasme est épaissie, on distingue moins aisément les corps cellulaires, car ils sont multipliés, et coupés le plus souvent dans une direction oblique qui ne perinel pas de reconnaître pour chaque noyau le corps cellulaire qui lui appartient. Mais dans les points où la série des noyaux est unique, on peut fort bien distinguer pour chaque noyau un corps cellulaire cylindrique. Cela se voyait fort nettement dans un autre cas (PI. V, 2) appartenant à un Astacus du 20 octobre, fixé avec la liqueur chromo-acéto-osmique de Flemming et coloré sur coupes avec l'hématoxyline de Kleinenberg. La séparation des corps cellulaires était nettement marquée par une série de très fins granules colorés légèrement par 1 hématoxyliue.

On constate donc que l'on est en présence d'une véritable couche d'épilhélium cylindiique à noyaux profonds et à limites cellulaires très délicates. 11 convient d'ajouter que dans quelquesunes de ces cellules on remarquait des espaces vésiculaires clairs, hyalins qui s'étaient développés dans le protoplasme. Sur la PI. IV, 2 presque chacune de ces cellules présentait également une vésicule, au centre de laquelle on observait un groupe plus ou moins prononcé de granulations irréguliéres.

Les éléments cellulaires ï«;ra-/;ari^/aua; (PI. III, 17) sont constitués par des noyaux, de dimensions variables, disposés par groupes plus ou moins nombreux, et logés dans des espaces ou lacunes du tissu conjonclif pariétal. Ces noyaux de consUtution identique à ceux de l'épithélium déjà étudié, sont plongés dans une masse indivise et peu abondante de protoplasme, et forment donc réelle-

menlde vériiables masses on nids de blaslème. Les noyaux sont parfoispelils,rareseta[)lalis (PI. III, Ac), comme les noyaux du lissu conjonclif; d'aulres sont au contraire volumineux et nombreux. La nucléine y est pour la plupart disposée en grains fins disséminés; la division par clivage et pulvérisation, telle que nous l'avons décrite [)Our les noyaux du blaslème, y parait en aciiviié. Mais ici le proto • plasine qui renferme les noyaux ne présente aucune trace de division, et nous sommes en présence de nids de blastème ou de plasmodium dans toute la rigueur de l'expression.

Ainsi donc les deux éléments cellulaires, l'un interne et l'autre inlra- pariétal, possèdent des noyaux déstructure identique, et préseiUent !e même mode de division et de mulliplicalion. Les seules différences qui les séparent, résident dans l'état de division ou d'indivision du protoplasme ambiant, et dans leur situation par rapport à la charpente flbro-conjonctive de la paroi du canal.

Je dis que ces deux éléments cellulaires sont deux formes à peine différentes d'un même élément, et qu'il y a au fond identité entre l'épithélium du canal et le blastème des lacunes conjonctives de la paroi. C'est ce que la suite des transformations de ces deux éléments va clairement nous démontrer.

L'examen delà PI. III, 17 B, i8 va nous éclairer sur ce point.

En fig. 17 B 6 nous voyons un véritable protospermatoblaste encore jeune, développé dans la couche d'épilhélium inlarne, et reconnaissable à son noyau volumineux, arrondi, à réliculum do nucléine avec nœuds, et à sa zone eixoie très mince de protoplasme clairet homogène. Dans la couche du tissu fibro-conjonclif se remarquent deux nids de noyaux inlrapariélaux avec traces de divisions récentes.

La PI. III, 18 représente la coupe très oblique du canal dont la PI. III, 17 est la coupe à peu prèspeipemliculaireà l'axe. Ces deux coupes sont contiguës sur la prépiralion, et sont très probablement dues au Irajet sinueux et aux circonvolutions du môme canal. On y remarque des nids do blaslème inlrapariétaiix à des degrés très divers de dévelop|)ement; et de plus dans les points m une série de coupes de petits rubans musculaires très réfringents

et très vivement colorés. Un des nids g offre ceci de remnrqnable qu'au lieu de faire saillie au dehors, il fait saillie vers la lumière du canal, et soulève la série des noyaux de l'épilhélium en une courbe convexe vers l'intérieur. C'est donc un nid centripète ou interne, tandis que tous les autres faisant saillie vers l'extérieur sont plulôl centrifuges ou externes.

En e les noyaux du blaslème sont en train de se diviser par clivage; en /"celte division s'est effectuée depuis peu.

Dans le niil c se trouve un très gros noyau tendant à la forme sphériijue, <à réseau de nucléine avec petits nœuds.

L'épilhélium interne offre quelques points intéressants. Les noyaux ont les caractères déjà décrits. Quelques-uns sont en train de se diviser. Les limites des corps cellulaires sont très fines, très délicates, mais s'aperçoivent nettement avec des objectifs suffisamment perfectionnés (1/12 imm. hom. Zeiss, 1/16 imm. hom. Leitz). On les voit bien plus nettement là où la couche de cellules est simple. A gauche et autour du nid centripète g de blaslème, la couche èpithéliale s'est compliquée par la division cellulaire ; mais là aussi on aperçoit dans le protoplasme des lignes plus ou moins circulaires indiquant la coupe des corps cellulaires.

Les corps cellulaires présentent çà et là des vésicules claires dont quelques unes renferment des groupes de granules. Dans la couche épilhéliale se remarquent quelques noyaux hb' devenus volumineux, sphériques, et ayant une nucléine réticulée avecnoeuds. Leur constitution est identique à celle du gros noyau signalé dans le nid c de blaslème intrapariélal. Ces éléments ne sauraient être distingués.

Enfin en a se trouve un de ces noyaux de l'épithélium devenu gros et sphèrique, mais ayant acquis le corps proloplnsmalique propre qui en fait un prolospermaloblasle ou spermaloblasie, exactement comparable à 6 de la PI. Ill, 17 B.

L'analyse que nous venons de faire de ces deux préparations inleressanle>, doit nous conduire à quelques proposilions qu'il e:^l bon de formuler avant d'aller plus loin.

SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CRUSTAr.ÉS DÉCAPODES. 6.')

Nous nous trouvons en présence d'une partie dn tube testiculaire qui n'est pas, à proprement parler, le canal déférent, et qui n'est pas purement un canal excréteur. Ce dernier (PI. IV, 0) en diffère notablement, par la constitution très nette de son épithélium, dont les cellules plus allongées sont très franchement délimitées, dont le protoplasme est plus granuleux, et par la présence d'une couche musculaire partout évidente. Les PI. III. 17, 18 ont trait à une portion du tube testiculaire primitif ; et j'entends par la le tube du testicule très jeune, alors qu'il n'existe encore qu'un petit nombre d'acini, et tel que Grobben l'a observé chez un Astacus de 3'''°,7 de longueur. Ce tube est le tronc sur lequel se développeront les acini et les rameaux d'acini, par un mécanisme qui sera ultérieurement exposé. Les éléments qui constituent ce tube testiculaire sont donc un vraislroma conjoncUf el des éléments cellulaires encore non clairement différenciés et qui sont de véritables germes, situés dans les lacunes du stroma. Ce stroma forme la paroi ou couche^ conjonctive du tube testiculaire. Elle est tapissée à sa face interne par des cellules à forme d'épithélium, à corps cellulaires mous, très finement granuleux, et à limites très peu visibles, quoique réelles. Dans les petites lacunes ou mailles de cette membrane ou paroi, les éléments cellulaires sont disposés sous formes de masses de blastème, le protoplasme qui entoure les noyaux ne présentant pas de trace de division. Notons bien que dans le stroma fîbro-conjonctit il n'y a pas d'autres éléments nucléaires que les noyaux du blastème, et que ceux-ci peuvent être justement considérés comme les noyaux de ce stroma.

Il y a donc à distinguer dans les canaux lesliculaires primitifs, outre le stroma fibro-conjonctif, Yépithélium primitif ou germinatif el les noyaux du stroma qui donnent naissance aux masses ou nids du blastème.

Nous voyons en outre que les noyaux des deux éléments sont identiques co..ime constitulion et comme mode de division, que les uns et les autres se multiplient, puis grandissent, el deviennent sphériques, que leur élément nuclèinien se dispose sous la forme d'un rèticulum à nœuds, et qu'enûn ces noyaux acquièrent tous

les caractères des noyaux de spermaloblasles. Nous avons vu enfin quelques-uns de ces noyaux appartenant à l'épithélium primitif s'entourer d'une couclie propre de protoplasme et former de véritables spertnaloblastes.

Quant aux noyaux ou éléments inlrapariétaux, ils donneront également naissance à des spermaloblastes, mais avec quelques nuances dans le processus qu'il importe de signaler. Ces éléments inlrapariélaux représentent une phase de ditîérenciation moins avancée que les éléments épithéliaux. Ils sont en prolifération si active qu'elle paraît absorber toulle travail de division et ne pas lui permettre d'atteindre le protoplasme. La nucléine y est sous forme de nébuleuse, à l'état pulvérisé, qui caractérise la préparation au clivage, tandis qu'elle présente chez la plupart des noyaux épithéliaux des ccndensaticns et des agglomérations très accentuées qui correspondent aux phases quiescentes.

Les noyaux inlrapariétaux se multipliant rapidement forment chez Astacus de fortes saillies soit vers l'intérieur de la lumière du canal, soit vers l'extérieur. Ce dernier cas est de beaucoup le plus fréquent à cette époque précoce de la vie testiculaire, cestà-dire quand il s'agit du tube testiculaire primitif, parce que l'èpithélium interne et la couche de tissu fibro-conjonctif sur laquelle il repose immédiatement, opposent le plus souvent une résistance à l'expansion centripète des noyaux, tandis que les lames conjonctives périphériques plus minces et libres cèdent plus facilement.

Les groupes centripètes sont alors très rares (PI. 111, IS^) ; les groupes centrifuges sont très fréquents (PI. 111, i7, 18). La saillie des groupes centrifuges croît à mesure que les noyaux se multiplient, et bientôt le groupe ou nid forme à la surface du tube testiculaire une sorte de verrue ou de saillie comparable à celles de la PI. 111, 19. Cette saillie B constitue déjà un véritable acinus, mais non encore parfait. On y voit le blastéme inteine dont les noyaux sont en train de proliféier, et se divisent par la voie déjà décrite. Deux d'entre eux sont même en voie de division multiple. Mais eu même temps la couche de tissu conjonclif qui sépare le nid

si'er.matogi:nè?^e chez lls ciilï^tacés i)Kc,AiH'Di:s. 67

centrifuge de la cavité de A, dans l'épaisseur des parois de laquelle ce nid s'est développé, s'amincit et se réduit à une mince membrane e qui est appelée à se résorber et à disparaître. Ainsi Tacinus B sera mis en cominunicalion avec la cavité plus ancienne et plus avancée A.

Mais dans la. paroi de B sont des noyaux qui formeront de nouvelles saillies, lesquelles joueront, par rapport à l'acinus B, le rôle que celui-ci a joué par rapport à l'acinus A. Celle dernière cavité A n'est pas en effet une portion directe du tube lesliculaire primitif, mais un acinus déjà formé sur un point de ce dernier. Mais d'autre pari dans la paroi de A se trouvent d'autres groupes de noyaux hb qui se développeront à leur tour en acini, et ainsi se constituera le testicule ^' Asiacm (PI. IV. 7) dans lequel la forme lubulaire primitive est successivement altérée et masquée par le développement de saillies verruqueuses, s'ajoutant les unes aux autres, se surmontant, se pressant, et ayant un aspect racemiforme que l'on est loin de rencontrer au même degré cbez lous les autres Crustacés décapodes.

Les noyaux du blastéme de la PI. 111,19, quand ils se seront multipliés, subiront les modifications que présente si bien l'acinus A d'âge plus ancien. Certains noyaux prendront les caractères des noyaux des spermaloblasles, et s'enlourant d'un corps cellulaire formeront de véritables spermatoblasles. • La destinée des noyaux des nids du blastéme est donc identique à celle des noyaux de l'épitbélium primitif; les uns et les autres sont appelés à se transformer en spermatoblasles.

La PI. IV, 5 monlre également une multiplication remarquable des noyaux inlra-pariélaux, el la formation d'un nid saillant sur la paroi d'un acinus. Celte figure appartient au même Astacus que celles des PI. III, 17, 18, 19; et je dois faire remarquer que chez cet animal les jeunes acini et les tubes primitifs présentaient un remarquable développement de la couche conjonctive.

Je viens de dire que chez tous les Crustacés décapodes autres que Astacus la forme acineuse ne se rencontrait pas générale-

68 A. SABATJEn.

ment au>si accoiiltiée . Chez Pagurus , cliez Carcinus oi Humarus, le testicule est composé de tubes plus ou n oins plissés en zigzafT, et à la surface desquels se remarquent de légères saillies. Cela lient à ce que le blastème pariétal, au lieu de se développer sous forme de tubérosités et de masses verruqueuses comme chez le jeune As/acus, se développe au contraire sous forme de plaques étalées s;ir une étendue plus ou moins grande de la surface du tube lesliculaire (PI. 111, 20).

Il en résulte des saillies beaucoup plu? surbaissées (PI. II, 22 chez le Homard, PI. IV. 8 chez le Pagure), et des diverlicules à base large, non pédoncules, qui ne se détachent pas assez de la surface du tube principal pour acquérir la forme acineuse.

Il convient d'ajouter que les acini tesliculaires me paraissent susceptibles d'une autre origine, et qu'ils peuvent être dus à une prolifération locale de l'épithélium primitif. Car là se constituent des accumulations de cellules capables de produire une saillie excentrique et de devenir le point de départ d'un acinus. Je dois dire cependant que ce mode de formation de l'acinus ne m'a paru ni très fréquent ni très accentué.

Je viens d'exposer quelle est l'origine des premières masses de blasiéme et des premiers sperniatoblastes qui paraissent dans un lieu donné de l'organe testiculaire. Il me reste à rechercher quelle sera l'origine des générations futures des nids blaslématiques et des spermatobiastes.

Le tube tesliculaire primitif et son épithélium germinalif sont peu à peu envahis par la formation de spermatobiastes, de culsde-sac et d'acini ; et les traces de son existence se réduisent et disparaissent peu à peu. C'est donc à des sources quelque peu difïérentes en apparence que devront leur origine les spermatobiastes de l'avenir. Je dis, en apparence, car nous verrons que le fond reste le même et qu'il n'y a que des modiûcations de peu d'importance.

Je prends surtout VAsfacus pour type, mais avec l'intention d'étendre mes démonstrations aux autres Décapodes, en faisant

Sl'EUMATÛGÉXÈSK CHEZ LES CUUSTAOÉS DÉ-^APODES. G9

appel, dans ma démonstration, à des exemples puisés sur le testicule de ces animaux.

Le testicule d'Astacusei de tous les Crustacés décapodes possède deux membranes reliées par des traclus, l'une qui constitue l'enveloppe générale, et l'an Ire qui forme la membrane propre de l'acinus ou diverticule le.niculoire: ces deux membranes sont constituées de manière semblable, et ne sont d'ailleurs pas absolument et partout distinctes et indépendantes, étant reliées par places l'une à l'autre par des tractus, des rubans, et étant môme confondues sur certains points (PI. 1, 9; PI. II, 25, etc.). L'enveloppe générale recouvre la totalité du testicule en pénétrant plus ou moins par l'inlermédiaire de cloisons internes entre les acini ou les tubes testiculaires. Celte membrane dont on ne peut nier la nature conjonctive possède Çcà et là des noyaux aplatis, assez espacés et qui présentent parfois des phénomènes de division directe (PI. II, 17), Au-dessous de l'enveloppe générale se trouve la membrane propre du tube ou de l'acinus testiculaire, membrane qui forme partout la paroi de l'acinus et sur laquelle reposent les élémenls cellulaires qui forment le contenu de la cavité testiculaire. Cette paroi (PI. 11,18, 6, Z') qui ne parait en rien différer comme nature de l'enveloppe générale et, qui comme cette dernière, semble former une lame ou membrane de tissu conjonctif, possède dans son épaisseur des noyaux aplatis qui ne diTArentde ceux de l'enveloppe générale que parce qu'ils sont plus nombreux et qu'ils présentent beaucoup plus souvent des phénomènes de division directe. Dans l'une et dans l'autre membrane ces noyaux sont aplatis, allongés, le plus souvent de forme elliptique ou ovalaire, et sont formés d'une enveloppe évidente, d'un protoplasme hyalin qui se colore parfois assez facilement p.ir le carmin et mémo l'hématoxyline, et de grains très réfringents et assez multipliés de nucléine ou chromatine qui se colorent toujours très vivement par les colorants susnommés et par le vert méthyle.

Dans l'une et dans l'autre membrane les noyaux sont situés dans une sorte de chambre aplatie, de forme lenticulaire, due .à une sorte de clivage de la membrane, et qui renferme une quantité

70 A. PABATIER.

pénérr.lenient liés faible de protoplasme clair el fiiu'iiienl granuleux enveloppî.nl le noyau et formant le corps de la cellule. Il suil de là que vers la face interne et vers la face externe du noyau se dislingue une inembrane qui sépare celui ci et son almosptiêre de protoplasme, d'une part de ce qui est extérieur à l'acinus testiculaire, d'autre part du contenu de cet acinus (PI. I, 1, 4, 5, 8, 9, 1Ô; PI. Il, 1, 5, 4, 8, 17 6'/, 22,23, 25; PI. lll, \ 4, 5, 6, 8, 19, 20; PI. IV, 1).

Ces deux membranes, enveloppe générale et membrane propre de l'acinus testiculaire, ne sont certes pas des éléments nouveaux et sans analogues dans le tube lesliculaire primilif. Ce sont les représentants du stroma fibro-conjonclif qui entourait le tube lesliculaire, l'enveloppe générale correspondant aux lames, rubans et tractus externes excentriques si développés en PI. 111. 17, A, la membrane propre correspondant au contraire aux lames de même nature qui forment proprement lélui conjonclif du tube lesliculaire. Seulement une différence notable sépare la forme primitive épaisse et ctiarnue de la forme aplatie el laminée des membranes du testicule adulte. 11 ne reste plus en efïet sur les acini qu'une membrane délicate, parfois extrêtnemenl mince, dont l'aspect fibreux s'est effacé, mais dans laquelle se distinguent toujours des noyaux très aplatis, de telle sorte que le stroma du tube primitif a pris bien réellement la forme d'une membrane conjonctive parsemée d'éléments cellulaires où le noyau prédomine fortement sur le corps protoplasmique.

Si l'on suit avec soin sur des préparations assez nombreuses les modifications qui surviennent dans les noyaux qui appartiennent à l'enveloppe générale ou externe, on les voit se multiplier rarement, ne pas acquérir de nouvelles formes et rester plus ou moins i.soles et dispersés à la surface du testicule. Pour ces noyaux, en effet, la multiplication, rare d'ailleurs sur l'adulte, peut bien, suivant l'expression de Gil.son, être en rapport ^secY accroissement de torgane entier^ et nullement avec la genèse des éléments spermatiques ; mais il n'en est certainement pas de même pour les noyaux de la membrane propre de l'^icinus ou du diverlicule tesli-

SPERMATOGÉVÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 71

culaire. Voici en effet ce qne l'on observe à leur égard. On voit ces noyaux se diviser par sténose, et former çà et là de petits couples de noyaux semblables en tout au noyau primitif (PI. I, 4 a, 8 a, b, c,d, 15 a\ PI. II, 1 a, 2 rt. b, c, 14 rt, 6, 25 «, ^ ; PI. III,

a, b). Ces petits couples sont toujours situés dans un espace aplati provenant du dédoublement ou clivage de la ii.embranc propre du testicule et renfermant une petite quantité de protoplasme autour des noyaux.

Ces couples peuvent présenter deux formes différentes de développement ultérieur. Tantôt en etïet les deux noyaux, conservant leur situation respective, grossissent et tendent vers la forme spliérique avant de se segmenler de nouveau (PI. I, 4 a, 8 e, /, h, 15

b, c\ PI. Il, 2 a, b, c, 9, 14 a, 16 a). A côté même de ces couples se trouvent des noyaux isolés qui ne sont pas divisés, qui ont grossi, ont tendu vers la forme sphérique et font une saillie assez marquée vers la cavité testiculaire (PI. I, 17 a, b, c; PI. II, 9 c, d, \Q b); mais ces noyaux isolés sont relativement rares, et sont certainement pour la plupart, sinon tous, des noyaux ayant appartenu à un couple, et qui ont été séparés et éloignés récemment par un accroissement de la membrane propre due cà sa distension par le développement du contenu de l'acinus. Ces noyaux isolés ou accouplés se segmenteront d'ailleurs ultérieurement par voie directe, par voie de pulvérisation de la nucléine.

Dans l'autre forme de développement de ces noyaux de la paroi propre, le processus de segmentation et de division l'emporte d'abord sur la tendance au grossissement des éléments ; et par suite de divisions successives il se formé des groupes plus ou moins nombreux de petits noyaux aplatis et pressés les uns contre les autres (PI. I, 1 a, ^a,ib, c, 9 a; PI. II, 14ô, 22a; PI. III, 4^,

Ces noyaux, après s'être multipliés en conservant leur forme aplatie et leurs faibles dimensions, grossiront plus tard et tendront à la forme sphérique.

De telle sorte que, dans les deux cas, il s'agit simplement d'une interversion de processus, la division l'emportant d'abord sur

72 A. ^^ABATIt;R.

l'accroissement en volume de clincnn des éléments, on réciproquement. Mais, quels que soient ces deux modes de développement, ils aboutissent l'un et l'aulre au même résultat : la constitution de ^Toupes ou nids de gros noyaux à forme plus ou moins sphérique. Le passage de l'état de noyaux aplatis minces et petits à l'étal de gros noyaux sphéiiques s'accompagne de modiûcalicns dans le suc nucléaire et dans la nucléine.

Les noyaux petits et niinces se colorent liés vivement et ont l'aspect de masses homogènes au sein desquelles on dislingue généralement un ou deux grains plus réfringents et plus colorés (PI. 1, 1 a, 2rt, 9 a; PI. II, Ma, b). On les dirait formés uniquement de nucléine massive ou lassée, avec un nucléole plus brillant; mais cet aspect est certainement dû, dans la plupart des cas; à l'abondance des grains nucléiniens qui occupent si bien toute la capacité du noyau que le caryoplasme ne peut être distingué et qu'on peut se deman 1er parfois s'il ne s'agit pas d'un noyau homogène et massif. Quand le noyau grossit, les grains (Je nucléine deviennent plus distincts et plus indépendants ; le suc nucléaire est devenu aussi plus abondant et plus facile à constater. Ces noyaux plongés dans une masse de protoplasme indivise constituent donc de vrais nids de b'asléme exactement semblables à ceux que nous avons observés dans l'épaisseur de la paroi du tube testiculaire primitif. Ce sont donc des nids intra-pariétaux .

Ce qu'il importe fort de noter, en efTet, et ce sur quoi j'insiste tout particulièrement, c'est que les nids, qu'ils soient formes de petits noyaux aplatis, ou bien de gros noyaux quasi sphériqnes, sont toujours très bien délimités intérieurement et extérieurement par des membranes qui proviennent du clivage de la membrane propre du testicule (PI. I a, 2 a. 6, 4-, 9, 1 1, 12, 17 a, 6, c; PI. Il, Mb, c, 15a, /^ 16a, 6. 21 a, loa). Je n ai pas besoin d'insister sur la membrane externe ; elle ne sera contesiée par personne et restera la men^.brane propre de l'acinus. Quant à la membrane interne, je ne puis douter un inslanl de son existence, et il est dans la plupart des cas très facile de la constater. Cela est particulièrement aisé dans les cas C( inme ctlui de la PI. Il, 14,

SPERMATOGENESE CHEZ LES CRU5>TACE6 DECAPODES. /J

OÙ le contenu du tube tesliculaire ayant été évacué ou arraché, la membrane interne reste isolée et se dessine nettement. Dans le cas actuel la membrane se révélait non seulement par son contour très net sur la coupe, mais encore par une coloration très accentuée. La pièce avait été fixée d'abord par la liqueur de Ripart et Petit, puis mieux fixée par la solution aqueuse saturée de biclilorure mercurique additionnée de 5 7o d'acide acétique, et durcie par la série ascendanle des alcools à 50", 70°, 80", 90° et lOO''. Enfin elle avait été incluse dans la paraffine et coupée au 1/200 de millimètre. Les coupes fixées sur le porte-objet à l'aide de la solution albumineuse avaient été colorées d'abord par le carmin borate de Grenacher qui avait donné une fort belle élection, et enfin elles avaient été plongées dans une solution alcoolique de carmin d'indigo qui avait bien coloré les protoplasmes et les membranes. Or la membrane interne du nid c était aussi fortement colorée que la membrane externe, quoiqu'elle fût plus mince, et elle se distinguait par ^a coloration plus intense du proto[)lasme du nid blastématique. Dans les PI. I, S, M, 12; PI. Il, 1, 2, 13, 16, 1S, 19, 20, 25, cette membrane interne est on ne peut plus évidente. On l'aperçoit clairement dans les cas où la paroi a été détachée du conlenn du tube testiculaire, comme par exemple PI. 111, 16 fl, A, 20, et dans la fig. 21 appartenant à un Pagurus striatiis du mois de juin. En a la membrane interne séparée ('u protoplasme du blastème se distinguait admirablement. Mais il est des cas où son évidence ressort encore très nettement ; ce sont les cas où une série de générations de noyaux se recouvrent de dedans en dehors en forme de croissant, et forment ainsi des groupes imbriqués d'âges difïérenls comme dans les PI. I, 2, 4-; PI. Il, 25; PI. m, 22.

Ici quelques mots d'explicalion sont nécessaires: Quand un noyau de la membrane propre du testicule se met à proliférer, il se produit, ainsi que je l'ai dit, un clivage de la membrane; ou plutôt le clivage qui existait déjà, mais restreint au point où se trouvaient le noyau mère et sa petite atmosphère de protoplasme, ce clivage, dis-je, s'étend de manière à faire de la place aux noyaux de

74 A. SABATIEn

nouvelle formalion, cl nn nul qui résiille de leur prolifération Dans ce cas, il se manifeste donc deux membranes, l'une interne et l'autre externe.

Ces clivages s'étendeni parfois à des surfaces très étendues des acini ou des tubes teslicu'aires; et il en résulte des lames de protoplasme dans lesquelles sont répandues irrégulièrement les LTOupes de noyaux. L'^s PI. IV, 4, 5, C sont très instructives à cet égard. Elles représentent des membranes d'acini dont les cavités sont remplies de spermatoblasles qui vont subir la cinèso on qui la subissent déjà. Sur la ûg. C on remarque les membranes tantôt séparées, tantôt réunies en une membrane unique. Cette figure prise sur un Astacus du 25 août, c'est-à-dire au moment (le la grande activité lesticulaire, et alors que les nids de blaslème de la saison suivante se séparent, prouve clairement que le protoplasme s'accroît et s'étale en môme temps que les noyaux se multiplient.

Chacune de ces deux membranes peut conserver à son tour dans son épaisseur, môme un ou plusieurs petiis noyaux aplatis, qui joueront vis-à-vis d'elle le mô ne rôle que jouaient les premiers noyaux vis à-vis de la membrane propre avant toute modification. Ces noyaux réservés, et qui ne prendront pas part au développement des autres noyaux du nid actuel se rencontrent très fréquemment dans l'épaisseur de la membrane externe. Ils sont appelés à fournir là une seconde génération de noyaux qui formeront ainsi un nouveau nid distinct du premier et représenteront une nouvelle génération.

Il résulte de là des formations successives qui s'emboîtent, s'imbriquent, et qui sont séparées par des membranes plus ou moins nettes. C'est ce que l'on voit clairement sur les PI. I, 2 et PI. m, 22, qui montrent deux niils imbriqués de noyaux représentant deux générations successives l'une externe très jeune, l'autre interne plus avancée. On distingue nettement une liinile membraneuse entre ces deux nids, et une membrane interne qui délimite le nid interne. Dans la PI. 1,4, cette succession de nids de noyaux se voit également d'une manière fort nette ; et l'on distingue au moins trois générations d'éléments, les noyaux de la membrane propre

SPEnMATOGÉNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 75

commençant à se diviser, les noyaux du biabtème déjà gros de la seconde généralion, les noyaux accouplés du blasièmede lalroisiènie génération et les spermatozoïdes. Entre la première et la deuxième génération, entre la deuxième et la troisième s'aperçoit une limite membraneuse fort nette. Entre la troisième et la qnatriètne il n'en est pas de tnèine, ce qui peut tenir à plusieurs causes. Il est possible en effet (et j'y reviendrai plus tard) que les gros noyaux accouplés ne soient que des représentants attardés de la génération qui a produit les spermatozoïdes situés au centre de la !cavité. Mais je dois ajouter que la membrane qui tapisse intérieurement les nids tend le plus souvent à s'atténuer cl à s'effacer à mesure que grandissent et se multiplient les éléments cellulaires qu'elle recouvre. Cependant on en trouve parfois encore des traces dans la partie centrale d'acini testiculaires dans lesquels les éléments spermatogènes se sont fortement développés et multipliés (PLI, 11,12, 17). Je renvoie encore le lecteur aux PI. I, 9 et PI. Il, 25 où l'on voit nettement à la fois les noyaux de réserve restés dans la membrane propre externe, et la membrane qui tapisse à l'intérieur les nids du blastéme ou germes de remplacement.

Ces faits-là frapperont l'œil de tout observateur qui tournera son altenlion de ce côlé ; et je les considère comme très certains. Mais on pourrait m'objecler qu'il s'agit là pour moi dune illusion d'optique, si d'autres faits plus palpables et d'une nettjié, d'une objectivité éclatantes ne venaient leur apporter une démonstration qui me paraît peu réfutable. J'ai dit que chacune des membranes, l'externe comme l'inlerne, pouvait conserver dans son épaisseur après le clivage un ou plusieurs des noyaux très minces qui résultent des premières segmentations. Or s'il est vrai que c'est surtout dans la membrane externe que ces noyaux s'observent le plus souvent, on les observe aussi fort bien dans la meîiibrane interne; et ce qu'il y a à la fois de frappant et de démonstratif, c'est que ces noyaux de réserve qui restent engagés dans la membrane interne sont susceptibles de présenter les mêmes phénomènes que ceux de la membrane cx'eme, c'est-à-dire que comme ces derniers ils peuvent se segmenter, se multiplier, grossir et former des nids

76 A. SABATIF.R.

qui îiuroul pour ciïel de produire ninsi un clivniie co! rospondanl de la membrane interne (PI. I. 5; PI. II, 5, 4, G, 15, 22). La présence de !a membrane inlerne ne saurait être niée dans ces cas où elle se montre portant des noyaux dont la conslilulion et le rôle identiques à ceux des noyaux de la membrane externe, sont bien propres à démontrer l'identilé de nature et d'origine de ces deux membranes. Dailieiirs dans la PI. Il, 5, 4, 22, on voit clairement, au point où la cloison interne nucléée se continue avec la membrane propre externe, on voit clairement, dis-je, les membranes interne et externe se fondre en une seule membrane dont elles représentent le dédoublement.

Les observations qui précèdent me paraissent appuyer singulièrement ridée que j'ai émise sur l'origine des noyaux du blasléme, mais il est un argument qui me parait compléter la démonstration. Il est tiré de la présence assez fréquente de ce que j'appellerai les noyaux ou nids excentriques ou centrifuges. L'on trouve assez souvent en effet sur la surface convexe des .icini ou des diverlicules testiculaires, des noyaux qui forment une saillie extérieure très niarquée comparable à celle que nous avons observée PI. III, 17, 18, sur le tube testiculaire primitif, et qui sont en réalité une sorte de proéminence verruqueuse placée en debors de la cavité testiculaire. Ces noyaux peuvent être aperçus très nettement soil sur le proQl des acini observés directement au microscope, soit sur les coupes, qui permettent de se rendre un compte plus exact des relations de ces noyaux avec le contenu de la cavité glandulaire. Ces noyaux sont ou bien isolés, ou le plus souvent en nombre plus ou moins important et constituant par conséquent des nids centrifuges. On voit des exemples de cette disposition dans les PI. 1, 2a, 8e, 10a, b; PI. II, 9b, 15a, b, 16a, b, 21 a, 22 é. Sur les coupes on voit clairement que les noyaux excentriques ou les nids qui leur correspondent sont séparés du contenu de la cavité testiculaire par une membrane dont l'existence ne peut être niée. La conformation des noyaux, leur accumulation en nids à protoplasme commun, démontrent claire. iienl qu'ils ne sauraient être dislingués des noyaux et des nids du blasléme de rempla-

SPERNIATOCtÉXÈSE chez les CaUSTACÉS DÉCAPODES. 77

cernent, et d'ailleurs on peulconslaler que ces noyaux sont appelés comme ceux du blastème interne à se transformer en spermnloblasies, ainsi qu'on le constate dans !a PI. Il, 22, où quelques gros noyaux du blastème excentrique ont acquis une couche ptopre de protoplasme qui en fait des cellules parfaites.

La PL 111, 19, dont j'ai déjà parlé es! unexemple très remarquable de nids cenîrifuges puisqu'elle ei présente bb à la surface de l'acinus A, et que le grand nid B, déjà transformé en acinus excentrique par rapport à l'acinus A, porte sur ses parois toute une série d'acini excentriques b' b'b'b' . Partout la membrane interne est sur ces nids excentriques aussi parfaitement évidente que l'externe; et la cloison amincie e qui sépare A de B n'est autre chose que la membrane interne séparant l'acinus B de l'acinus A, et destinée à disparaître par résorption. La PL IV, 5 est également un exemple très démonstratif des nids centrifuges.

11 n'y a, me semble-t-il, qu'une interpiétation possible de ces formes que l'on observe assez fréquemment. On ne peut réellement songer à attribuer l'origine de ces éléments à des noyaux situés primitivement dans le blastème de Grobben ou plasmodium de Gilson qui est censé être dès le début situé dans la cavité de l'acinus. On ne comprendrait pas, en efîet, pourquoi leur accroissement de volume et de nombre déterminerait une saillie externe plutôt qu'une saillie interne ; et cela d'autant plus que cs.;. formes saillantes à l'extérieur se rencontrent le plus souvent sur des acini qui possèdent également des noyaux de la paroi ou des nids de blastème qui ne sont pas saillants au dehors, ou qui môme font saillie vers la cavité tesliculaire. On les remarque également dans des cas où la cavité tesliculaire n'est certes point entièrement bourrée d'éléments qui forcent les noyaux du prétendu plasmodium interne à chercher au dehors l'espace nécessaire à leur développement. C'est ainsi que la PL 1, 8, représente un acinus dont la cavité est en partie vidée des spermatozoïdes qui la remplissaient, et qui ont laissé un squelette vacuolaire formé par un protoplasme granuleux et caduc don! je riscilerai [)lus tard l'origine et la signification. !£st-iL d'.iil'.eurs, nécessaire de répéter que la meujbrane

qui sépnre nel'emenl les nids excentriques des éléments appartenant réellement à la cavité lesticiilaire ne peniet pas de legarder les noyaux excentriques comme ayant appartenu d'abord an contenu de celte cavité?

L'origine inlratesticulaire de ces noyaux excentriques une fois repoussée, il ne reste, je le répèle, qu'une manière rationnelle d'en comprendre lorigine et le développement. Cette manière, la voici :

Les noyaux petits et aplatis de la membrane propre du tube testiculaire ou de lacinus sont les analogues, les représentants adultes des noyaux plus volumineux, plus plantureux et à carcictère embryonnaire plus accentué compris dans les mailles de la paroi du tube testiculaire primitif. Ils en sont les représentants réduits à des dimensions et à une forme enliarmonieavec les caractères plus (iifTérenciés et l'activité nutritive moindre des tissus de l'adulte. Comme les noyaux primilifs, les noyaux secondaires et adultes sont susceptibles à un moment donné de grossir, de tendre vers la forme sphérique el de se diviser. Ces noyaux entourés d'une mince spbère de protoplasme sont situés dans une cavité testiculaire qui semble formée par la délamination, le clivage de la membrane propre. Dans un certain nombre de cas, relativement rares, l'accroisseinent de volume résultant soit du grossissement des noyaux, soit de leur multiplication, se fait vers la face interne de la membrane ; et il en résulte une saillie vers h cavité testiculaire. C'est le cas que nous venons d'examiner précédemment à propos des nids et des noyaux internes ou centripètes. iMais dans d'autres circonstances, de beaucoup les plus fréquentes, les noyaux et les nids font au contraire saillie au dehors et forment les noyaux el les nids centrifuges ou externes.

Les causes qui déterminent la présence de l'une ou de l'autre forme peuvent être diverses, il est possible que la résistance plus ou moins grande des éléments qui remplissent l'acinus ail quelque irifluence sur ce développement des noyaux vers l'extérieur ou vers l'intérieur de l'acinus. Une cause principale de ces deux dispositions me parait résider aussi dans le degré relatif de résistance

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTA.CÉS DÉCAPODES. 70

des deux pnrois de la cavité lenticulaire qui renferme les noyaux el les nids. Si la paroi externe est plus résistante, l'accroissement de dimensions se fait vers l'intérieur ; si c'est au contraire la paroi interne qui otîre le plus de résistance, le développement se fera au dehors et donnera naissance aux noyaux et aux nids centrifuges.

Les noyaux centrifuges se multiplient comme les noyaux internes par division directe, par voie de pulvérisation de la nucléine el par clivage. Ils commencent par une division binaire (PI. 11, 9 fl, 16 fl). Puis chacun de ces noyaux se divise lui-même ; et de là résultent des nids plus ou moins saillants ou centrifuges (PI. I, 3>a,Si,\0b; PI. Il, 1 5 b, 22). Ces nids grandissent, leurs éléments nucléaires se multiplient et grossissent/.tandis que la masse commune de protoplasme au sein de laquelle ils sont noyés s'accroît progressivement; et il en résulte sur la^convexilé de l'acinus ou du tube testiculaire la forination d'une nouvelle saillie, qui équivaudra h un nouvel acinus ou à un nouveau diverlicule de la cavité testiculaire. C'est ainsi que se fait l'accroissement du nombre des acini ou des diveriicules de la glande sexuelle, et par conséquent l'accroissement de l'organe lui-môme. ^On en peut juger par l'examen de la PI. 11, 22, où la saillie de nouvelle formation a déjà acquis des dimensions importantes, et est limitée au dedans et au dehors par des parois membraneuses, dans lesquelles se développent et se multiplient les éléments nucléaires qui leur -ipparliennent, el qui subiront les mêmes évolutions que ceux du diverlicule 6.

Nous avons déjà vu que la forme du testicule dépend d'ailleurs directement de la forme que prennent les nids excentriques de blastème, soit sur le tube testiculaire primitif, soit sur Jes acini ou diveriicules déjà formés. iMais ajoutons que la forme de ces nids dépend du sens dans lequel se fait la division des noyaux du blastème .

Si la division se fait dans des sens divers, comme cela a lieu assez souvent chez Astacus, PI. 111, 19, B, le groupe se développe et croît sur un espace restreint, ce qui lui donne la forme d'une tubérosité très saillante et finalement d'un^acinus.

Mais au contraire chez Pagurus, sur Carcinus, Dromia, Palinurus, Maia, etc., la division des noyaux du blastème se fait d'abord et surtout suivant un plan perpendiculaire à la surface du lube lesticulaire, de telle sorte que le groupe des noyaux s'étale sur un plan étendu (PI. II, 22 a, 24; PI. III, 15, 20), qui fait à peine saillie à la surface du tube tesliculaire.

Plus lard seulement ces noyaux disposés en une couche unique se divisent un petit nombre de fois suivant un plan perpendiculaire au premier, d'où résulte un faible accroissement d'épaisseur de la couche du blastème. Aussi celle-ci présente-telle sur la coupe la forme de croissants, plulôt que de triangles (PI. I, 17; PI. II, 5, 25; PI. m, 21). Ajoutons que ce sont là des tendances générales, mais qui n'ont rien d'absolu, et qu'on retrouve chez Astacus des nids aplatis en croissant (PI. I, 4, 11, 12) et chez Pagurus et chez d'autres Décapodes des nids saillants rappelant plus ou moins le grain acinien (PI. II, 22; PI. III, 13). Les PI. IV, 7, 8 sont d'ailleurs en relation avec ces nuances. Les nids en croissant correspondent à l'agrandissement d'un acinusou d'un diverlicule déjà formé précédemment; les nids en verrue correspondent plulôt à la formation de nouveaux acini.

Il est d'autres considérations qui parlent fermement en faveur des vues que j'expose ici, et contre la théorie de Gilson que je discuterai ultérieurement.

C'est ainsi qu'à certaine phase, d'ailleurs assez courte, du développement des éléments sexuels, il arrive que l'on trouve les acini du testicule composés uniquement: 1° d'une paroi membraneuse propre à petits noyaux aplatis ; 2° de grandes cellules ou spermatoblastes qui en remplissent la cavité. Au centre se trouvent généralement des spermatozoïdes qui n'ont pas encore été évacués. Mais à la face interne de la membrane tesliculaire on ne trouve pas celte quantité de plasmodium ou de blastème qu'exigerait la théorie de Gilson pour la formation de la génération suivante d'éléments sexuels. Dans une phase plus avancée au contraire la face interne de celle même membrane propre présente sur une étendue variable des plaques lenliculaires de noyaux blaslèmatiques dont

SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 81

on ne saurait expliquer l'origine qu'en s'en rapportant aux données que j'expose ici.

Avant de faire connaître et de discuter les idées émises par GrobbenetGilson sur l'origine du blaslème et des spermaloblasles, je dois appeler l'attention sur un fait qui peut être et qui a été la cause de fausses interprétations.

Si l'on jette les yeux sur les PI. 1, 1, 5; PI. II, 4, 8, 12, 15, 21; PI. III, 1, 6; PL IV, 1 on verra à côté et entre des spermatoblastes bien développés des noyaux restés avec leurs caractères de noyaux primitifs et sans atmosphère propre de protoplasme. Ce sont des noyaux provenant soit de l'épithélium primitif germinatif, soit d'un nid de blaslème antérieur, et qui au lieu de se développer en spermatoblastes en même temps que leurs congénères, sont restés en relard, ont atteint ainsi l'arriére saison, et sont entrés dans une phase slationnaire pour se développer ultérieurement. Ce sont là des nids restreints et tardifs de blaslème, véritables nids de V arrière- saison qu'il faut bien se garder de confondre avec les grands nids provenant des noyaux interpariétaux.

Tandis que ceux-ci pourvus d'une grande [)uissance démultiplication donnent naissance à des acini, ou à des protubérances considérables, les nids tardifs, simples restes d'un nid ancien, noyaux dont le pouvoir multiplicateur est presque épuisé ou suspendu, produisent seulement quelques noyaux Glles qui sont directement plongés dans la lumière de l'acinus au milieu des éléments (deulospermatoblastes ou spermatozoïdes) qui représentent un stade plus avancé du processus de spermatogenèse. Aucune trace de membranejne les sépare en effet de ces éléments plus avancés provenant de la modification de leurs congénères. Le futur et vrai nid de blaslème destiné à fournir une nouvelle et importante génération de spermatoblastes se développera comme la génération précédente dons la membrane propre de l'acinus ou tube testiculaire.

Je viens d'exposer la manière dont je conçois l'origine des spermatoblastes, et l'origine du blastèfue.

J'ai parlicnlièrement insisté sur ce dernier point, et j'ai développé longuement les faits sur lesquels je m'appuyais. J'ai dû le faire pour renverser des idées erronées, et pour réfuter des objections dont le lecteur trouvera l'exposé et la critique dans les notions historiques qui vont suivre.

Je ne connais que trois naturalistes qui se soient préoccupés de la question de l'origine du blastéme, Grobben', en 1878, moimôme-, en 1883, et plus lard Gilson', en 1886.

Nous avons vu que Grobben dislingue dans l'épithélium du testicule deux sortes d'éléments, les spermitoblastes et la masse indivise de protoplasma, dans laquelle sont situés des noyaux de forme et de dimensions variées qui sont enclavés (eingopfercht) isolément ou par groupes entre la hase des spermatohlastes qui les compriment et influent sur leur forme. C'est là le blastéme de remplacement ou blasléme proprement dit (Ersalzkeimlager oder das eigentliche Keimiager), dont les noyaux sont les germes de remplacement (Ersatzkeime) appelés à eux seuls à fournir la future génération de spermatoblastes.

Donc pour Grobben les noyaux ou germes de remplacement ne sont au fond que des éléments épithéliaux du testicule dont le protoplasme commun forme une masse indivise. Grobben ne dit pas un mot de la cause, ni de la nature de cette disposition tout au moins très étonnante pour un épithélium.

Voilà quelle est l'opinion de Grobben ; mais il faut reconnaître que cet auleur n\a pas soupçonné l'origine intrapariétale des nids de blastéme. Il a confondu les nids de l'arriére-saison formés de noyaux retardataires plus ou moins épars, avec les grands nids massifs de la saison, et a considéré à tort ces derniers comme résultant de la multiplication des noyaux rares et épuisés des nids de l'arrière-saison.

' Grobben-, loc. cit.

2 Sabatier; Sur la Spermalogenèse des Crusl. décapodes (Comptes romliis de riQslilul, 9 février 1885).

'•* Gilson ; loc. cit.

Et copendanl Grobben n observé et dessiné des formes identiques à celles que j'ai observées moi même. C'est ainsi que In fig. 4 de la PI. V de son Mémoire représente un nid de blaslème de Paguristes maculatus, limité par une membrane externe et une membrane interne plus délicate. Ce nid, qui a la forme étalée des Pagurides, peut être rapproché de nos PI. 1, 9, 17; PI. III, 16, 20.

En outre Grobben a dessiné, fig. 9, PI. V de son travail, une portion de testicule très peu avancé d'une jeune écrevisse n'ayant que 5'", 7 de longueur dans laquelle, dit-il, le testicule n'avait encore qu'un petit nombre d'acini, qui étaient presque tous uniquement tapissés par une seule espèce (einerlei) d'éléments qui étaien semblables aux germes de remplacement (dièse gliechen den Ersatzkeimen). Cette figure correspond à l'acinus B de ma PI. III, 19, dans lequel la division nucléaire serait plus avancée. C'est un vrai nid de blastèrne de la saison de la reproduction. Je considère au contraire les fig. 2, 5, PI. V de Grobben comme représentant des nids restreints de \ arrière- saison.

Gilson a observé comme Grobben le blaslème de remplacement auquel il a préféré donner le nom de plasmodium. 11 se borne à dire que la cavité de l'organe mâle contient à un moment donné une masse de protoplasme indivise, véritable plasmodium renfermant de nombreux noyaux. Mais il avoue que sur son origine première il manque à' observations personnelles, et s'en rapporte pour cela à l'opinion de Grobben qu'il a évidemment mal interprétée. D'après lui, Grobben aurait « trouvé dans un individu très jeune [Astacus, déjà cité) les acini constitués par une simple couche de cellules tapissant la membrane propre, et dépourvus par conséquent de plasmodium ; celui-ci dériverait de la fusion de ces cellules primitives » .

11 y a loin des assertions de Grobben à celles que lui prête Gilson. Grobben dit en réalité qu'il a observé chez un jeune Astacus de Z'^'^,1 de longueur, un testicule qui n'avait encore qu'un petit nombre d'acini, et que ceux-ci étaient presque tous uniquement tapissés d'une seule espèce [einerlei] d'éléments (et non d'une

84 A. «AD.VTIEr. .

simple covclie, comne le dit Gilson), gui étaient semblables aux germes de remplacement «dièse gliechen den Ersalzkeimen ' » . Il n'est donc pas exact de dire que les acini étaient dépourvus de plasmoditm, \)msque Grobben afûrmeaiiconirairequ'ils n'étaient tapissés que par des germes de remplacement qui ne sont anlre cbose (UG du plasmodlum. Grobben ne parle d'ailleurs en aucune n)anière d'une origine du plasmodium par fiisioîi de cellules primitives qui tapisseraient les jeunes acini. Pour lui, en effet, le contenu des jeunes acini anrait dès le début consisté en germes nucléaires noyés dans une masse indivise de protoplasme qui n'a par conséquent pas besoin d'être fusionnée. La fusion des cellules primitives des acini tesliculaires est donc une opinion entièrement propre à Gilson, et à la paternité de laquelle Grobben n'a aucune part. La figure de Grobben (PI. V, fig. 9) aussi bien que son texte ne laissent d'ailleurs aucun doute à cet égard, car elle représente nettement un nid de noyaux plongés dans une masse commune de protoplasme qui ne montre aucune trace de division. J'ajoute en outre que Gilson s'est aussi bien mépris sur la portée que Grobben a voulu donnera son observation. Le but de Grobben, en etîet, est de démontrer l'origine desspermaloblastes par l'évolution des germes de remplacement, et non l'origine de ces germes ou plasmodium par l'évolution de cellules tapis-^ant primitivement les acini tesliculaires. Au fond, sur cette question de l'origine du blastéme, Grobben s'est borné à constater son existence précoce sans remonter plus baut, et sans approfondir davantage la question ; et Gilson, croyant (mais à tort) interpréter la pensée de Grobben, a émis sur l'origine du plasmodium une opinion qui repose sur une observation de Grobben qui n'existe pas en réalité, et que Gilson dit lui-môme n'avoir pas eu l'occasion de renouveler. Je déclare n'avoir jamais dans mes très nombreuses observations rien remarqué dans les testicules des Crustacés décapodes qui pût être considéré comme ce phénomène de fusion de cellules dont parle Gilson. J'ai observé des phénomènes de destruction, d'altération

' Grobben; lac. cit., pag. 18-19. Grobben souligne lui-même les mois que je cite.

des corps cellulaires, ainsi que cela sera exposé plus loin, mais non leur fusion dans le sens exact du mot. Gilson invoque un autre fait en faveur de celle origine du plasmodiuni: c'est «sa conlinuilé vers le bas des tubes lesliculaires ou vers la queue des acini, avec la couche épilhéliale qui tapisse la 'portion déférente et inactive de l'organe mâle)'.

Mais il faudrait ici faire des distinctions importantes. Il est, en effet, des cas q>\\ le plasmodium ou blastème se continue naturellement et dès l'abord avec la couche épilhéliale de la portion déférente et inactive du testicule. Ce sont les cas, par exemple, où il s'est formé des nids de l'arrière-saison, ou mieux encore, lorsqu'il se forme des spermatoblastes au sein de l'épilhélium du tube tesliculaire primitif, et que, comme nous l'avons vu (PI. Ill» 17, 18), la mulliplication des noyaux de l'épithélium peut donner une apparence de plasmodium, mais seulement une apparence, ainsi que nous l'avons constaté (PI. I, 10; PI. III, 18).

Dans les cas de nids de blastème intrapariétaux, quand le nid est jeune et les noyaux peu volumineux, on voit bien qu'il n'y a pas continuité entre lui et rèpilhélium (PI. I, 11); mais on conçoit que les noyaux du blastème grossissant et devenant saillants au dedans et au dehors, alors que les éléments déjà contenus dans l'acinus sont expulsés, il puisse y avoir une sorte de conlinuilé entre répithéliuFii et le blastème. Mais c'est là une cotj'inuilé acquise et secondaire. On voit donc qu'il faut distinguer les cas, et que l'argument de Gilson n'a ni la signification, ni la portée que lui prête cet auteur. Sa faiblesse devient surtout frappante, lorsqu'on considère un nid de blastème excentrique à ses débuts (PI. I, 10;P1. JII. 18).

En résumé, donc, Gilson s'est trompé en considérant le blastème de remplacement ou plasmodium comme dérivant de la fusion des cellules épithéliales primitives des acini testiculaires. Comme Grobben, il n'a pas distingué les nids d'origine intrapariétale des nids provenant de l'épithélium primitif.

Dans ma noie déjà citée ', j'avais, en 1885, émis très laconi-

* A. Sabatier ; Comptes rendus de l'Inslilut, 9 février 1885.

86 A. sahatier.

(^uciiienl mon opinion sur l'origine des noyaux du blaslènic. Depuis lors, j'ai poussé plus loin l'analyse du phénomène sans modifier le fond de ma première asserlion, que je vais citer d'ailleurs texluellemenl pour discuter le jugement que Gilson a porlô sur elle.

Voici en quels termes j'avais formulé mon opinion : «Chez les Astacus notamment, on voit au début quelques-iais des noyaux aplatis dp. la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire se segmenter par une voie directe, \\w\?> grossir ^ devenir sphériqiœs, et faire saillie dans la cavité du cul-de-sac».

Les considérations qui ont précédé ont permis, je l'espère, de juger de la justesse de ma première opinion, devenue aujourd'hui plus complète et plus étudiée.

Voici cependant en quels termes la juge Gilson : a Qmwi à l'opinion de Sabatier, dit-il \ qui rapporte leur origine (des métrorytes ou spermatoblastes) aux cellules de la membrane propre du lesticule, elle n'est évidemment pas soutenable. Si ces « cellules conjonctives» se divisent, ce phénomène ne peut avoir de rapport qu'avec l'agrandissement de l'organe entier, et nullement avec la genèse des éléments spermatiques. Cet auteur ne s'est du reste pas allaché spécialement cà rechercher l'origine des premières rnétrocytes. Pas] plus que Hallez, il n'a observé le plasmodium qui leur donne naissance».

11 est vrai que dans ma courte note à l'Académie des Sciences je n'ai pas insisté sur^la formation que Gilson désigne comme plasmodium, mais j'ai parlé des noyaux aplatis de la paroi conjonctive du cul- de sac testiculaire, que l'on voit se segmenter par voie directe^ puis grossir, devenir sphériques et faire saillie dans la cavité du cul- de-sac. Ce sont bien là, si je ne me trompe, les èlémenls du plasmodium, et, pour moi, aujourd'hui comme à l'époque de la publication de ma noie, ces éléments résultent de la niulti[)lication par voie directe et du développement des éléments cellulaires de la paroi conjonctive des acini testiculaires.

' Gilson'; loc. cit., pag. 132.

SPERMATOGENÉSE CHEZ LFS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 87

Quaul au reproche d'avoir rapporté l'origine des métrocyles aux cellules de la membrane propre du testicule, et de ne m'être pas attaché spécialement à rechercher l'origine des premières mélrocytes, l'étude que je vais faire du développement des prolospermoblastes (spermatoblastes de Grobben, premières métrocytes de Gilson) y répondra suffisamment.

Grobben ', qui le premier a eu une vue nette et juste du contenu des acini testiculaires, s'est aussi le premier préoccupé de l'origine des spermatoblastes. Après avoir, comme je l'ai exposé précédemment, distingué dans l'épithélium du testicule deux sortes d'éléments, les grandes cellules ou spermatoblastes, et les germes de remplacement, Grobben avance que chez tous les décapodes le remplacement et la formation des spermatoblastes se font de la même manière. 11 la décrit particulièrement chez Astacus flimatilis.

En dirigeant fidèlement son attention sur les éléments contenus dans les acini, il a pu suivre exactement les stades qui conduisent des uns aux autres et constater leur filiation.

Dans la couche de blastème il distingue des noyaux plus grands que les autres. Le protoplasme de cette couche est à cette époque riche en amas granuleux qui sont entraînés autour des spermatoblastes grandissants.

a Dans l'intérieur des acini les cellules séminales ont atteint la la phase de formation de la tête du spermatozoïde ; et les noyaux (]ui se distinguaient déjà par leur volume ont acquis une grosseur remarquable. Ces gros noyaux se divisent vraisemblablement et se sont certainement déjà divisés antérieurement. Dans la masse indivise de protoplasme il se forme des grains brillants. Bientôt cependant les portions de protoplasma qui entourent les plus gros noyaux cessent de produire de ces grains, et par là se fait la première séparation d'une partie de la masse commune de protoplasme, comme corps cellulaire du spermatoblaste. Ces parties se

' Grobben; loc. cit., pag. 16.

caracléiUenl de plus en plus comme cellules indépeiidantes ; leur protoplasme devient hyalin et leur noyau s'arrondissant se rapproche de l'élat parfait. Ainsi sont formés de nouveaux spermaloblasles, et le processus ci-dessus décrit recommence de nouveau. »

a Par conséquent il est suffisamment établi que la masse de protoplasme parsemée de noyaux située sous les spermaloblasles pourvoit au remplacement des spermatoblasies disparus, et doit être désignée par suite comme blastéme de remplacement, ou comme blastéme proprement dit. Le remplacement des spermaloblastes résulte donc de ce que certains noyaux atteignent une grosseur notable et de ce qu'une portmi du protoplasme du blastéme se délimite autour d'eux comme corps cellulaire. Cette dernière partie a cessé de sécréter des grains brillants. Les noyaux plus petits, qui probablement se multip'ient par division, restent comme futurs matériaux (-e remplacement. »

(( Chez les Décapodes une quantité de spermatoblastes se produit à des intervalles déterminés. On peut, dans un acinus de Pagurus par exemple, distinguer sur la coupe transversale plusieurs couches de spermatoblastes qui, placés au voisinage de la couche du blastéme, sont déjà entrés en division, tandis que les cellules séminales (ou spermatocytes) placées plus loin, forment déjcà la tête du spermatozoïde. Enfin suivent les spermatozoïdes mûrs. »

« 11 résulte de celle théorie de la régénération des spermatoblastes par les germes de remplacement, qu'il n'existe pas entre ces deux éléments une distinction primitive, mais seulement secondaire. C'est ce que démontrera aussi l'étude du développement. Si une différence primitive existait, elle devrait exister déjà dans les jeunes testicules. Or, ce n'est pas le cas. Le testicule d'un Astacus de 5"", 7 de longueur présentait à peine quelques acini. Ceux-ci n'étaient presque tous tapissés que d'une seule espèce (einerlei) d'éléments, et ceux ci étaient identiques avec les germes de remplacement. Toutefois se trouvaient çà et là quelques grosses cellules semblables aux spermatoblastes. Je ne puis expliquer l'existenco des spermaloblasles que par la transformation très précoce de certains germes en spermatoblasies ; celle formation

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CIUISTACÉS DÉCAPODES. 89

n'était que prématurée. En même temps, l'apparition de spermaloblastes dans le tronc principal du testicule, qui ne sera plus tard qu'un conduit excréteur, démontre qu'une distinction radicale entre l'épilliélium spermaîogène eirépilliéliuin des conduits excréteurs ne s'est pas encore établie. C'est ce qn'nppuie également la présence extrêmement rare de cellules séminales mères dans les jeunes acini »

J'ai tenu à citer textuellement l'opinion de Grobben et les considérations qui l'accompagnent, tant à cause de leur priorité et de leur importance, que parce que j'aurai à y revenir pour en discuter quelques points.

Hermann, dans sa première note', ne s'est pas préoccupé de l'origine de ce qu'il appelle les ovules mâles ; il en constate seulement l'existence et consacre sa note à l'étude des Ir.insformations qui conduisent du spermatoblasle au spermatozoïde.

Dans sa dernière publication * Hermann se borne presque à citer l'opinion de Grobben et de Gilson à ce sujet. Les spermatoblasles ou premières métrocytes proviennent des germes de remplacement ou plasmodium pariélal. On voit, dit-il, un certain nombre des noyaux granuleux de ce blastéme qui semblent augmenter de volume et s'arrondir; le noyau prend la forme sphèrique et s'hypertrophie; en même temps les filaments primaires du réticulum nucléaire deviennent de plus en plus distincts, et un corps cellulaire sphéroldal se délimite autour du noyau, au sein du plasmodium.

Nussbaum^ ne s'occupe pas de l'origine de ses spermatogonies (spermatoblastes de Grobben).

Dans ma courte note à l'Institut du 9 février 1885*, je me suis préoccupé de l'origine des grosses cellules des acini des Crustacés décapodes, auxquelles j'ai donné le nom de protospermatoblas-

• Herraaan ; Compt. rend, de l'Acad. des Sciences, 29 ocl. J883.

2 G. Hermann; Notes sur la structure et le développement des Spermatozoïdes chez les Décapodes (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 1890).

3 Nussbaum ; toc. cit., 1884.

•• A. Sabalier ; Compt. rend, de l'Acad. des Sciences, 9 février 1885.

/^5. Voici les quelques lignes que je leur ai consacrées pour l'^5/rtc«5; « Ces noyaux (les noyaux provenant de la multiplication des noyaux de la paroi propre de l'acinus, c'est-à-dire les noyaux du blastème de Grobben) composés d'abord d'un protoplasme homogène avec nucléole central petit et très réfringent, grossissent beaucoup et présentent bientôt un réseau à grains chromatinés; la zone qui les entoure, û'abord à peine visible^ s épaissit progressivement. Il en résulte de grosses cellules de 0""",0G à 0"™,98 de diamètre, avec un gros noyau, qui tapissent la paroi du cul-de-sac et le remplissent presque entièrement. Ce soni les protospermatoblastes formés par la segmentation direcle des cellules des parois ou spermatogonies'. ))

Si je ne me trompe, il ressort clairement de ce texte que pour moi les protospermatoblasles provenaient des éléments cellulaires du blastème par Taccroisseaienl considérable des dimensions du noyau, et par la naissance autour d'eux d'une zone visible de protoplasme qui s'épaissit et constitue leur corps cellulaire.

Je puis à peine concevoir par suite de quelle confusion Gilson* avance que je ne me suis '( du reste pas attaché spécialement à rechercher l'origine des premières métrocytesD (pag. 122). Je le conçois d'autant moins que, quelques pages avant (pag. 117), Gilson rend compte de ma conception de l'origine des protospermatoblasles par une évolulion des noyaux aplatis de la paroi conjonctive des culs-de-snc tesliculaires. Si Gilson a voulu dire que je n'avais pas longuement développé mes idées à cet égard dans ma courte note à l'institut, son assertion est pleine de justesse; mais déjà à cette époque je m'étais assez préoccupé de cette question pour m'être fait là dessus une opinion qui difTérait très notablement de celle de mes devanciers, et que mes obscrvalions ultérieures n'ont fait que conûrmer. J'accepte le reproche de n'avoir

' J'avais attribué dans ma note aux éléments du blastème le terme de spi'rmatogonies. C'émit un tort, puisque ce mot avait été d(\jà donné par de Lavalette Saiut-Georges et par Nussbaum à des élémenls de formation ultérieure et correspondant aux spcrmatoblasles.

' Gilson; loc. cit., pag. 132.

SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 91

pns été suffisamment complet dans l'énoncé de celte première partie de la note; mais il esl clair que je m'étais assez spécialement attaché à rechercher l'origine des premières mètrocytes on protospermatoblastes, pnisqii'aii fond l'opinion que j'ai émise alors est d'accord avec celle de Grobben et avec celle de Gilson luimême, et peut se résumer ainsi : Les protospermatoblastes ou premières mètrocytes dérivent du blaslème de remplacement.

11 ne saurait y avoir doute sur cet accord, car il n'importe en rien que ces éléments formateurs soient appelés germes du blaslème de remplacement avec Grobben, plasmodium avec Gilson, ou avec moi noyaux divisés et multipliés de la paroi propre du testicule. Ces trois dénominations s'appliquent à un seul et même objet; et quand Gilson déclare que mon « opinion qui rapporte l'origine des mètrocytes aux cellules de la membrane propre du testicule n'est évidemment pas soiitenable », il me prouve simplement qu'il n'a pas compris que ces noyaux de la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire qui se segmentent par voie directe, qui grossissent, deviennent sphériques et font saillie dans la cavité du cul -de-sac, ne sont pour moi autre chose que les éléments nucléaires de son plasmodium.

H esl actuellement bien établi que les noyaux du blaslème ou plasmodium deviennent des protospcrinatoblastes ou des premières mètrocytes. Là-dessus je pense et j'ai toujours pensé comme Grobben ; et Gilson est venu apporter une confirmation à l'opinion que Grobben d'abord, et moi ensuite avions émise.

Mais il esl des détails du processus de formation des mètrocytes que Gilson a conçAis de façon particulière, et qui demandent à être discutés. Aussi dois-je, avant, les faire connaître avec précision.

«Sur l'origine des mètrocytes', dit-il, nous sommes d'accord avec Grobben. Cet auteur la fait dériver comme nous de la couche indivise qu'il appelle blaslème de remplacement. » Comment se fait la transformation? « Le plasmodium demeure longtemps 5flW5

' Gilson; loc. cil., pag. 131 et 132.

se diviser, pendant que ses noyaux se multiplient ; en effet, le nombre des noyaux qu'il renferme augmente progressivement d'une manière notable. »

« Mais, à un uioment donné, le protoplasme entre à son tour en mouvement el s individualise ^uiouT ([\m certain nombre de noyaux.» — a Telle est l'origine des mélrocyles de première grandeur. » AppelanU'attenlionsurlesfig. 417el418der.4s/rtcws et 606 et 607 du Xantho, Gilson fait remarquer quelques cellules qui évidemment , dit-il, viennent de se découper dans la masse commune. « Mais à côté des cellules déjà formées, on remarque dans les deux acini de XAstacus des plages entières encore recouvertes de la masse plasmodique indivise, v Mais « tous les noyaux du plasmodium ne s'entourent pas de protoplasme pour constituer des métrocytes. Un certain nombre d'entre eux demeurent inclus dans la masse plasmodique, fortement diminuée sans doute, mais qui persiste toujours entre la membrane propre de l'acinus, et les cellules qui viennent de naître. «Gilson signale en outre les fig. AM et 4-Î8 de son Mémoire, «dans lesquelles, dit-il, le phénomène ôv. \ai plasmodiérèse est, pour ainsi dire, surpris en fla- (jrant délit au sein du plasmodium y) .

« Les cellules ainsi formées ionl les premières mélrocyles de l'année. Elles vont s'accroître notablement... puisse diviser pour donner naissance à d'autres générations de mélrocyles. La sténose des noyaux du plasmodium a donc pour but la formation des métrocytes de première grandeur. ^>

Cette revue assez complète, je pense, de ce qui a été dit sur l'origine des prolospermatoblastcs et sur leur processus de formation, va me permettre de discuter la question posée etd'exposer le résultai de mes observations.

Pour ce qui a trait nu rôle que jouent les noyaux du blastème dans la genèse des prolospermoblasles je n'ai pas besoin d'y revenir. Il n'y a pas le moindre doute à conserver à cet égard. Mais sur le processus de formation, sur le mode d'évolution qui conduit d'une forme à l'autre, je sens le besoin de m'arréter quelques instants.

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Parlons d'abord du noyau. Les noyaux dublaslème, qui, après s'èlre suffisamment divisés, vont devenir des noyaux de spermatoblastes. grossissent, deviennent ovalaires et tendent vers la forme sphérjque. Leur nucléine se disperse pour ainsi dire, se dissémine en un réseau plus général, plus égal, plus délicat, à mailles plus uniformes, à nœuds plus petits (PI. Il, 22; PI. III, l,s, i8, 19; PI. lY, 1, ô). C'est alors que le noyau acquiert une enveloppe de protoplasme par un processus que j'indiquerai plus tard. Sa structure reste ce qu'elle était dans le gros noyau du blaslème, c'està-dire que la nucléine y esta l'état de réliculum délicat, à nœuds petits.

Plus lard la forme de la nucléine peut se modifier plus ou moins; chez Astacus, chez Pagurus striatus, il arrive assez souvent que la nucléine se réunit en petits fragments nombreux qui paraissent isolés et qui donnent au noyau un aspect granuleux uniforme tandis que un, deux ou trois gros nœuds peuvent persister comme nucléoles (PI. I, M; PI. IV, 12, 45 ; PI. V. 112 ; PL VI, 45); ou bien chez Astacus, comme nous l'avons vu, la nucléine se présente sous forme de granulations disposées en traînées qui dessinent un réseau à larges mailles (PL I, 12; PL IL 9; PL IV, 36; PL Vl. 50). Plus tard et à mesure que la cellule avance vers la maturité, on peut trouver la nucléine divisée en grosses masses éparses dans le noyau (PL II, 15; PL 111, 14; PL VI, 48) et consli-uant des tronçons séparés ou reliés par un réseau plus ou moins visible. Enfin viennent les formes irradiées que j'ai suffisamment décrites, et qui précèdent généralement de peu la phase de division (PL II, 12). Parfois cette forme irradiée s'est présentée dans des prolospermatoblastesqui me paraissaient encore jeunes, mais chez lesquels peut-être devait se faire une kinése précoce (PL IL 22 c, d). Ces cas m'ont d'ailleurs paru assez rares, et je ne les ai observés que chez le Homard.

Je ne saurais affirmer que toutes les formes que je viens d'indiquer se présentent exactement dans tous les cas. et dans tous les types de Décapodes. Il pont y avoir sans doute, et il y a des variations dans ces modifications du noyau. J'ai voulu simplement

indiquer les transformations que j'avais le plus souvent observées chez Astaciis et. chez Pagurus striatus que j'ai suivis avec plus de persévérance et de fidélité que les autres. Le fait général qui ressort pour moi de celte étude suivie du noyau depuis son jeune âge comme noyau du blasléme jusqu'à sa phase de division comme noyau du prolospermaloblaste, c'est que la structure du noyau subit des variations constantes qui sont le témoignage de son incessante activité, queles formes qui correspondent à l'étal prétendu quiescent du noyau sont loin d'être fixées et immoibles, et que cet étal ne correspond qu'à une forme relativement ralentie et moins sensible jes changements conli7wels liés au parcours du cycle vital de la cellule. Si j'insiste sur ce point, c'est que le mot de quiescent me paraît en réalité donner une idée fausse, el pourrait faire croire à une période de statu quo et de fixité, qui n'existe réellement pas dans les éléments vivants.

Quant à l'origine du protoplasme qui forme le corps cellulaire des protospermaloblastes, je ne l'ai point observée, telle que l'a déciile Gilson. J'aurai à discuter son opinion et à dire pourquoi je lui préfèîc la mienne, dont voici d'ailleurs l'exposé.

Les noyaux du blasléme arrivés à maturité et ayant atteint une grosseur déterminée cessent de se diviser comme noyaux el tendent à acquérir une enveloppe de protoplasme ; ils deviennent plus clairs, leur réseau chromatique devient plus délié, plus délicat, el ils prennent une forme sphérique ou à peu près sphérique. Alors on voit apparaître autour du noyau une zone très mince el claire, dépourvue de granulations et presque hyaline (PI. I, 1 ; PI. II, 14, 21, 22; PI. III, 15c,c',c", MBb, 18, 19; PI. IV, 1 ). Ce n'est d'abord qu'une ligne claire autour du noyau dont la limite extérieure est encore peu précise. Mais peu à peu la zone s'élargit (Pl.IIî, 1 5 ^/j quelques fines granulations y apparaissenl,et sa limite extérieure se précise. Celle zone croit toujours, s'élargit el atteint peu à peu les dimensions que nous lui connaissons dans les grandes cellules. A mesure aussi le noyau grandit, s'arrondit, sa portion chromatique conservant la forme d'un léseau à nœuds plus ou moins volumineux. Peiidant ce temps, et au fur el à mesure, la

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zone de proloplnsiiie acquiert de plus en pins In forme rélicnlée, et se charge par places de granulations, dont les unes paraissent renfermées dans l'encliylème, et d'autres semblentsiluées sur le parcours des filaments du réseau. Enfin s'organise plus ou moins cette constitution globuleuse du protoplasme dont l'accentuation varie assez fortement comme degré.

Quant au protoplasme, individis du blastème il subit certaines modifications iiitéressanles ; il devient granuleux, à granulations inégales, irrégulièrement distribuées, et en partie de nature graisseuse. Depluf,on remarque la tendance en lui à devenir vésiculeux, et l'on voit se former dans son sein des vésicules claires qui deviennent plus ou moins nombreuses et à bords parfois indécis (PL i, 1; PI. III, 19), d'autres fois nettement tranchés; de lello sorte que le protoplasme individis acquiert un aspect aréolaireavec structure feutrée des trabécules inleraréolaires. Il prend ainsi un aspect réticulé plus ou moins accentué. Le protoplasme individis semble ^'altérer, se désagréger de plus en plus, devenir de moins en moins vivant et disparaître successiveuient par désagrégation, ou pour servir d'aliment aux prolospermoblasies et aux éléments spermatiques qu'il renferme. Le protoplasme individis est donc un protoplasme à la fois dégénéré et caduc. Les noyaux restants du blastème, les nids de l'arrière-saison y sont encore [ilongés i^Pl. L 4, G; PI. n, 15, 21; PI. IV, 1) ainsi que les deutospermaijhlastes ou petites cellules qui deviendront des spermatozoïdes (PI. 1, 9, 13, 14), et plus tard les spermatozoiles (PI. 1,4, 8). L'aspect feutré et réticulé du protoplasme caduc dépend d'ailleurs du nombre et de l'importance des vésicules qui s'y développent, et parfois le protoplasme se borne à présenter des granulations réunies en tiairjées indécises et irréguliéres qui enveloppent des sphères un peu plus claires (PI. III, 19). Parfois aussi le protoplasme caduc devient simplement granuleux et floconneux (PI. 11, 22; PI. III, 15) sans présenter nettement la structure vésiculeuse.

Gilson a bien représenté ce réseau de trabécules daiis sa ûg. 417, et il lui donne le nom de lambeaux de plasma granuleux . Dans la ûg. 416, il représente des spermatozoïdes mûrs « enrobés

dit-il, dnns une masse du même plasma qui rG;nplil le rnnal déférent et qui, à la fin de In saison, s'élève JMS^iie dans les acini » . Je dirai plus tard ce que je pense de celte appréciation

En définitive, je crois donc que les noyaux du blaslème parvenus à leur co.'nplet développement produisent eux-mêmes la couche de protoplasme qui constituera leur corps cellulaire, que ce protoplasme apparaît d'abord sous la forme d'une zone 1res étroite, claire, et à limite peu accentuée, mais que la zone s'accroît progressivement et que sa limite, son bord extérieur s'accentue par suite d'une organisation plus comi)léte de ce protoplasme qui, déversé à Télat presque liquide autour du noyau, s'organise de plus en plus, acqui'^rt de la consistance en se chargeant de granulations et en constituant peu à peu son réliculum. Il y a là un fait qui me parait intéressant pour l'histoire des relations du noyau et du protoplasme, fait qui n'a d'ailleurs rien de bien étrange, s'il est vrai surtout, comme le pense Carnoy, que dans la cinèse cellulaire une portion du fuseau, c'est-à-dire du protoplasme nucléaire, est déversée dans le protoplasme cellulaire pour en renouveler la substance et la vitalité.

Quelles que soient d'ailleurs les considérations intéressantes pour la biologie cellulaire qui puissent découler dun pareil fait, le fait n'en est pas moins très nettement établi pour moi, car je l'ai très souvent observé. Pour ce'a, les nids de blaslème, où les noyaux sont clairsemés comme PI. 11, 22: PI 111, Ib, sont éminemment favorables.

Les nids où les éléments cellulaires très multipliés sont pressés les uns à côté des autres sont très propres à donner de fausses apparences, car le protoplasme du blaslème étant réduit par la présence des noyaux à des traînées très étroites, il est facile de prendre les zones étroites de protoplasme formées autour des noyaux pour les résullalsde la division du protoplasme indivis du blaslème, et l'on croit à une plasmodiérèse. La confusion est facile, et d'autant plus facile que les traînées de protoplasme peuvent même avoir disparu sous l'influence de la pression et avoir subi la résorption; et que, ne les apercevant plus, on peut facile-

SI'EIi MATOGENÊSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES- 97

menl penser qu'elles sont enirées comme prnioplasme découpé autour du noynu d?)n.s la consliUiliou de la cellule.

Dans les nids à noyaux rares, celle erreur s'évite bien plus facilemenl, et il est relativement aisé de voir apparaître autour du noyau, au sein de la masse volumineuse du protoplasme in.dividis, caduc et granuleux, une zone claire et très mince de protoplasme qui se dislingue immédiatement de ce dernier.

On voit (Jonc que je professe sur ce point une opinion quidilTère totalement de celle de Gilson. Nous avons vu en effet que cet auteur pense que c'est le protoplasme indivis du plasmodium qui %' individualise autour du noyau ; que les cellules se découpent dans la masse commune, qu'il y a plasmodiérèse et en un mot que le protoplasme de la cellule n'est autre chose qu'une portion séparée du protoplasme individis du blastème.

Nous avons vu également que Herrr.ann pense, comme Gilson, qu'un corps cellulaire sphérique se délimite autour du noyau, au sein du plasmodium.

Mes propres observations m'obligent à ne pas partager l'avis de Gilson et de Hermann.

D'autre part, Gilson appuie son opinion sur ses observations personnelles. Mais ses figures qui sont du reste le seul argument qu'il invoque, constituent, à mon avis, dos arguments en ma faveur plutôt qu'en sa faveur.

Les fig. 417 et 418 de son Mémoire prises sur Astacus représentent quelques cellules qui a évidemment, dit-il, viennent de se découper dans la masse commune, et où la plasmodiérèse est surprise en flagrant délit ». Je ferai remarquer que ces cellules sont des protospermatoblastes déjà pourvus d'une zone fort épaisse de protoplasme très nettement délimité et très granuleux, et qui diffère fortement par sa structure uniforme et égale du protoplasme caduc ambiant qui est inégal et floconneux. Or, j'affirme que les protospermatoblastes jeunes pris au moment de leur formation n'ont qu'une couche de protoplasme , très mince , très claire et presque hyaline; et que certainement la composition et la structure des cellules considérées par Gilson <lans ses llg. 417

il8 A. SABATlEll.

el 418, comme des métrocyles unissantes sont des cellules déjà âgées et parvenues à un développrmenl .avancé.

En outre, les fig. 606 et 607 de Xantho 'rivulosus invoquées par Gilson comme renfermant encore des cellules qui viennent de se découper dans la masse commune sont singulièreuiont propres à appuyer mes critiques et à confirmer mes vues. Dans ces figures Gilson a représenté un groupe de cellules qu'il désigna comme métrocytes qui viennent de naître au sein du splasmodium. Or, il y a ceci de remarquable que ces métrocyles ont une zone de protoplasme fort étroite, très claire ; et que quelquesunes d'entre elles (et ce sont les plus jeunes si l'on en juge par les dimensions du noyau) ne possèdent autour de leur noyau qu'un liséré clair hyalin, non granuleux, à peine visible, et bien différent comme dimensions de celui que présentaient les métrocyles dites naissantes iVAstacus des fig. 417 et 418. En outre, l'aspect et la structure de ce liséré clair diffère si fortement sur les dessins de Gilson, de l'aspect et de la structure du plasmodium environnant, qu'il est difficile de considérer ces deux parties comme provenant de la plasmodiérèse surprise en flagrant délit d'une niême masse de protoplasme. 11 me semble que tout histologiste qui jettera un coup d'œil sur les dessins 606 et 607 de Gilson y verra conifne moi des noyaux qui sécrètent et forment un corps cellulaire clair el uniforme, et non une plasmodiérèse découpant une portion du protoplasme inégal floconneux et granuleux.

Je pense donc que le réseau trabéculaire de protoplasme granuleux qui environne les cellules aussi bien que les spertnatozoïdes représente les restes plus ou moins altérés du protoplasme dégénéré et caduc constituant la masse indivise du blastème de remplacement.

L'opinion de Gilson que ce plasma vient du canal déférent el s'élève à la fin de la saison jusque dans les acini, me paraît peu conciliable avec mes observations. Dans les figures mêmes de Gilson, ce plasma se continue sans ligne de démarcation marquée avec le protoplasme du plasmodium (fig. 416 et 417). Alaisen outre mes PI. I, 4,6, y, 14; PI. Il, 15, 21, el surtout PI. IV, 1 ne per-

SPERMATOGENÈ^E CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAl-ODES. 99

mellenl pas le doute, cnr nolnmment les PI. I, 14 et IM. !, G montrent nettement ce réseau trabéculaire englobant les petites cellules on dentospermatoblastes non encore transformées en spermatozoïdes, et par conséquent avant qu'il puisse être question de spermalozo'iiles mûrs et de fin de la saison, de même que la PI. I, 1 montre clairement la continuité du réseau dégénéré et caduc qui enveloppe les nids" de l'arriére- saison.

Je pense donc que dans l'intérieur des acini les éléments cellulaires, tant noyaux du blastéme que cellules et spermatozoïdes, sont plongés dans un milieu de plasma qui représente là un réseau dont les trabécules plus ou moins épaisses suivant les circonstances, tendent de plus en plus à s'altérer, à se désagréger, pour être très probablement résorbées pour servir à la nutrition des éléments. C'est là le protoplasme caduc dont la disparition mettra en liberté les spermatozoïdes renfermés dans Astacus.

Grobben a avant Gilson exposé la manière dont il conçoit la formation des spermatoblastes, et si je n'ai pas analysé son opinion avan; celle de Gilson, c'est qu'elle présente certaines particularités dont l'examen est mieux placé en ce moment. Au fond, l'opinion de Gilson n'est que la reproduction de celle de Grobben, car Grobben croit à la séparation autour du noyau d'une partie du protoplasme commun du blastéme. Voici d'ailleurs textuellement ce qu'il dit à ce sujet ' :

a Dans la masse commune de protoplasme se sont formées des granulations brillantes. Mais bientôt les parties du protoplasme situées autour des plus gros noyaux cessent de produire ces granulations: et ainsi se fait la première séparation d'une portion du protoplasma commun comme corps cellulaire des spermatoblastes. Ensuite ces parties se ditïérencienlde plus en plus comme cellules indéj'en lanles; leur protoplasme devient hyalin, et le noyau s'arrondit et se rapproche en môme temps de l'état parfait. Ainsi sont formés de nouveaux spermatoblastes, et le processus

ci-dessus décrit recommence de nouveau. »

...« l.a formation nouvelle de spermatoblastes résulte donc de ce

' Grobben ; loc. cit., pag. 17.

100 A. ?ABATIER.

(]iie ccilniîs noyaux inrvionnent o une -jinsseiir remnrqiiablo, et de ce qu'une partie du proloplssme du blnsléme se délimile anlour d'eux comme corps cellulaire. Celle partie du blaslème a cessé de sécréler des grains brillants. »

Il n'est donc pas douteux que Grobbcn n'ait avant Gilson pensé que !e corps cellulaire des spermaloblasles est une porlion séparée de la masse commune du protoplasme. Mais Grobben ne donne aucune figure permettant de se rendre plus exactement compte des observations sur lesquelles il s'appuie ; je dois donc me borner à redire que mes observations sont en contradiction avec la description qu'il donne du phénomène, sauf cependant sur un point que je liens à faire remarquer, c'est que Grobben a bien noté que les parties de protoplasme voisines du noyau sont dépourvues de granulations^ et quec'est là le phénomène initial de la séparalion du corps cellulaire. C'est là une observation juste, à laquelle Gilson ne paraît pas avoir attaché de rim[)ortance, et qui s'allie fort bien, avec l'apparition de celte zone claire, très mince et d'abord mal délimitée que je considère comme sécrétée par le noyau autour du noyau.

Nous avons vu par quel processus les noyaux du blaslème se transformaient en prctospermaloblasles. Il nous reste à examiner ce qui se passe dans le cas où les protospermatoblastes proviennent de l'épithélium germinatif du tube testiculaire. Au fond, le processus est le même dans les deux cas.

Nous avons observé que dans ces cas le protoplasme des corps cellulaires pouvait se creuser aussi de vacuoles, de vésicules soit claires, soit granuleuses (PL III, 17, 18; PI. IV, 2) Le protoplasme devient dans tous les cas foil granuleux, et parfois plus ou moins aréolaire, réliculé, avec Irabécules variables. Les corps cellulairosdéformés et altérés perdent leurs limites déjà si délicates et si difficiles à apercevoir, il se forme à leurs dépens une sorte de protoplasme caduc, comparable à celui qui provenait du bla.sléme. Les noyaux grossis, arrondis de i'épilhélium produisent autour d'eux une zone très mince et claire qui deviendra leur corps cellulaire nouveau (PI. 1, 1 ; PI . lil, 17 B).

SPERMATO'tENÈSE chez les CaUSTACÉS DÉ-.Al'ODES. 101

Sont-ce là les phénomènes qui ont fait pniier Gilson de fusion de celhilesl C'est possible; mais dans tous les cas le terme et l'idée ne sont pas justes. 11 y a dégénérescence et altération des corps cellulaires et confusion des parties dégénérées, et non fusion dans le sens exact et physiologique du mot.

On voit donc que le processus de formalion des protospermatoblaslesest identique, qu'il ait pour point de départ les noyaux du blastème ou les cellules de l'épithélium germinalif. Il n'y a rien là qui doive surprendre, car ces deux sortes d'éléments ont une même origine, et ne diffèrent que par des situations un peu différentes, et par les adaptations qui en résultent. Le protoplasme des cellules épilhéliales n'est pas autre que le protoplasme du blastème; il n'en diffère que parce que sa situalion sur une surface limitante lui impose une différenciation plus avancée, qui comporte une déparation des corps cellulaires. Ici, comme dans bien d'autres cas, l'épilhélium n'est qu'une forme des éléments cellub.ires du tissu conjonclif, c'est du tissu conjonctif limitant, ou do surface .

.Mais au fond l'épilhélium primilifet les éléments inlrafariètau a ne sont que des différenciations d'un même groupe de cellules dont le caractère général est de conserver plus longtemps que les autres, et à des degrés divers, l'activité vitale exceptionnelle, In puissance bîastodermique et la facullé de réveil énergique qui est le propre des éléments embryonnaires.

^0. — MULTIPLICATION DES SPERMATOBLASTES.

Dans ma note publiée en 1885, j'avais cru que les protospermatoblastes ou premières métrocytes étaient formés par la segmentation directe des cellules des parois, c'est-à-dire par les noyaux du blastème '. Là s'était arrêtée mon élude de la division des protospermaloblastes. Quant aux peliles cellules d'où dériveront les spermatozoïdes et auxquelles j'ai donné le nom de deutospermato-

' J'ai dé,à fait remarquer que j'avais à tort, à celte éjtoque, douQÙ à ces germes du blastème le nom le spermatogonies.

blnslos, je ne les croynis pas prndiiiles {)ar des segmenlalions des prolospermaloblnsles, mais formées par un procédé de genèse directe que je décrivais ainsi siiccinclement : «Dans chacun de ces prolospeimoblastesnoissenl dans le protoplasme, au voisinage du noyau, plusieurs grains réfringents chromalisés qui s'agrègent et se fusioiment. Ainsi sont formées, [)i\r genèse directe, plusieurs masses homogènes réfringentes, se colorant viveu^cnt. » Ces masses, d'abord aplaties et appliquées à la surface du noyau, grossissent et subissent quelques segmenlaticns direcles dans l'intérieur des corps cellulaires qu'elles envahissent. Ce sont les deutospermatoblastes qui formeront les spermalozoïdes.

Je dois confesser que mes études uUèiisures n'ont pas confirmé ces premiers résultats dus à des apparences et à quelques conditions dont je rendrai d'ailleurs compte.

Contrairement à ce que j'avais pensé d'abord , les spermaloblastes se multiplient par division, et c'est par des divisions successives que se produisent les cellules de plus en plus nombreuses et de plus en plus petites qui remplissent les culs de -sac.

Grobben ' le premier signala la division caryocinétique dans le testicule des Décapodes. Il a représenté dans la fig. 17 delà PI. III une figure caryocinétique chez un spermatoblasted'^s^aa^s leptodactylns.

Nussbaum - a figuré à son tour plusieurs phases de la division cinétique d'une spermalogénie (sperrnaioblaste) ù'Astacus fluviatilis. 11 décrit le fuseau et remarque que les filaments chromaUques s'éloignent les uns des autres, et s'ordonnent au centre d'un fuseau dont les pôles sont munis d'asters. Il montre ces filaments chronraliques sur toute la section transversaledu fuseau. Lesûlaments se divisent longilu'linalement alors et se retirent de part ei d'autre vers les pôles. Le fuseau se transforme en barillet, et les asters disparaissent. Enfin survient un étranglement qui divise le fuseau et la cellule. Nussbaum ne s'occupe ni des phases qui précédent la

' (irobben ; loc. cit.

- Nussbaum ; lor.. cit.

spehmatoCtEnèse chez les crustacés décapodks. 103

formation du fuseau, ni de l'origine et de la nature du fuseau, ni de la manière dont se reconstiluentles noyaux filles.

C'est à Carnoy ' que l'on doit une élude très soignée et 1res détaillée de la cytodiérèse des cellules l(>sticiilaires des Décapodes. Je crois devoir renvoyer le lecleur à cet ouvrage, et me borner là signaler quelques particularités qui m'ont paru mériter lattention.

Les spermnioblastes se multiplient presque toujours par voie de caryocinèse ; néanmoins j'ai pu observer sur Astacus des cas de division directe qui méritent d'être signalés. Carnoy soupçonne la possibilité de ce mode de division cliez Astacus mais ne parait pas l'avoir constaté. C'est au conuriencement de juillet qu'il a rencontré les premières cellules mères dans les caecums testiculaires : « Ces premières métrocytes, dit- il -, naissent, selon toute apparence par étranglement' ; peut-être se muUiplie[it-elles tout d'abord suivant ce mode de division ; mais bientôt elles entrent en caryocinèse ».

Mes propres obs ivatiops me permettent de transformer en certitude ce que Carnoy considère corji me une simple possibilité. Sur des Astacus observés au 1"" septembre, c'est-tà -dire vers la fin (et non au début comme l'a pensé Carnoy) delà saison de la spermalogenèse, j'ai rencontré des spermaloblasles se divisant par voie directe. Il s'agissait de speimatoblastes tapissant sur une rangée unique la membrane propre de l'acinus lesticulaire dont i t cavité était remplie par des spermalozoïiies bien développés (PI. il, 9, 10, 11). Cesspermaloblastesquej'ai déjà décrits possédaient un noyau volumineux dont la nucléine présentait la forme réticulée à grains fins et sans nœuds, et une couclie mince de protoplasme. Ce sont des S()ermatoblasles jeunes, et de formation récente mais tardive.

On trouve, en effet, sur le môu<e testicule des acini dont les spermatozoïdes ne sont pas encore formés (PI. i, 15) et sonlrepré-

' Carnoy; La cytodiérèse chez les Arthropodes, pag. 312 [La Cellule, avril 1885).

^ Id., Cytodiérèse des Arthropodes, avril 1885, pag. 318.

' .Te ne suppose pas que Carnoy veuille ici parler de la di vision directe des noyaux du blaslème. Nous avons vu d'ailleurs que ce n'était pas par étranglement qu'elle se faisait, mais par voie de clivage ou de fra'jmentalion.

senlés par des denlospcrmnlohlnsles on cellules filles, qui vont se transformer en spermniozoïdes. Mois sur les p?rois reposent les gros noyaux des nids de Verrière saisoti qui sont en train de se multiplier par clivage selon le procédé que j'ai précédemment analysé. Évidemment de même que les spermatozoïdes de l'acinus (PI. II, 9) sont les successeurs des deulospernialohlastes delà P! I, in, de même aussi les protospermatoblastes de la PI. Il, 9, sont les descendants des noyaux de blastème de larrière-saison de la PI. 1. 15. Or ces protospermatoblastes lormés en dernier lieu sont encore jeunes, n'ont pas acquis une couche abondante de protoplasme, et se multiplient comme les noyaux du blastème dont ils descendent, c'est-à-dire par voie directe avec clivage. Les PI. I, 16; PI. II. 10, 11, montrent ce clivage se faisant sur un pliin droit ou oblique. La division du noyau devient évidente .ivant celle du protoplasme PI. 11, 10. Une plaque se forme erjlre deux portions du noyau sans étranglement mar(:jué. Puis survient un léger étr;:nglemenl du noyau et du protoplasme PI. H, 11. Entiules deux portions séparées du noyau s'éloignent légèrement l'une de l'autre, et entre les deux apparaît une mince couche de protoplasme (PI. I, 16-, Pi. Il, 9 e, é), qui s'est clivée en deux lames appartenant aux deux cellules filles.

Il est donc établi que tout au moins chez Astacus les jeunes protospermatoblastes provenant des nids de l'arriére-saison sont susceptibles de se multiplier par division directe ; et je fais remarquer que dans les cas que j'ai observés la nncléine se présentait à l'état degrains/îws disposés en réseau à larges mailles. C'est là un rapprochement à faire avec la disposition pulvérulente de la nucléine dans les noyaux du blastème prés d'entrer en division directe.

Carnoy affirme que lorsque le noyau entre en activité, le filament nucléinien précédemment irrégulier dans ses allures et dans ses anses, et paraissant uni en réticulum, acquiert des circonvolutions régulières et indépendantes, et que la foriue pelotonnée y est nettement caractérisée.

Je dois dire que la forme réticulée m'a paru presque toujours

SI'ER\rATOGENÉSE CHEZ LES CRU^^TA^,ÉS OÉCAPODK^^. 105

être remplacée pnr la forme irradiée, et que la forme pelolonnée ne m'a paru netle rne dans nn petit nombre de cas chez Pagurus striains ; et encore dans une phase où la membrane nucléaire semblait avoir disparu.

J'ai observé aussi quelques cas de segmentation du peloton en tronçons courts et plus. ou moins lourmeniés (PI. Y, H, 70). Mais ces cas m'ont paru toujours fort rares. Généralement les tronçons nucléiniens sont très serrés, très pressés, et il est difflcile de les discerner dans le bloc qu'ils forment parleur réunion.

Eu général, en effet, du moins chez Pagunts à la disposition irradiée à rayons distincts succède une forme massive et condensée dont l'analyse est loin d'être facile (PI. V, 85, 87 a, 116 6). Comment se fait le passage de la première forme à la seconde ? C'est ce que j'ai pu saisir dans quelques cas. Je signale les PI. V, 115 et PI. Yl, 11 qui montrent des protospermatoblasles dans lesquels les rayons nucléiniens, ordinairement situés vers la périphérie du noyau, ont convergé vers le centre, et tendent à s'y tasser pour prendre plus lard l'aspect d'une sphère massive formée par des grains agglomérés et tassés (PI. Y, 50, 92, 1 1 6 «, 6 ; PI. Yl, 49, 50).

Une fois seulement chez un ^s/ac?/i\ j'ai observé, le 12 novembre, une disposition en rosette et en fers à cheval des tronçons du fdamenlou boyau nucléiniL'w (PL Y, 57). Cette disposition n'a pas été vue par Carnoy. Toutes les phases de la caryocinèse régnliéie : forfuation de la plaque équatoriale et se» diverses phases, formation des couronnes polaires, reconstitution des noyaux filles, formation du fuseau et des asters, elc , ont été observées par moi, chez Astacus. Pagurus striatus, Pagiirisles maculatiis, Homaru-j vulgaris, Palinurus, etc., et je me borne à donner ici quelquesunes des nondjreuses figures que j'ai observées (PI. Il, 4, 22; PI.IY, 15; PI. Y, 57, 58. 40, 72, 78, 79,80, 81, 82, 117; PI. VI, 0, 10, 55, 40, 41, 42, 48, 49, 50, 55, 54. 55. 5(1. 57, 140; PI. X, 85, 86, 87). Je dois ajouter seulement que les asters sont loin d'être toujours évidents et en particulier chez Asiaciis et chez Pagurus, et que les corpuscules polaires sont très variables ainsi que l'a remarqué Carnoy.

Quant à In division ioiigiliulinale ikî, tronçons de la plaque CMjualoriale, comme Carnoy nous n'avons pu en saisir la preuve certaine. Seulement en comparant chez le même yls/flct/s des tronçons de la couronne équaloriale et ceux des deux couronnes polaires fin peut trouver des différences de dimensions qui permettent de piésumer qu'il y a eu scission longitudinale puisque les filaments fini vont constituer les plaques polaires sont plus déliés et plus noirbreux que ceux qui forment la plaque équatoriale. J'ai eu cependant r bservé sur un Diogenes varions (PI. IX, 59) une cinése, où la plaque équatoriale se composait de séries de gros grains (ou fjros bâtonnets) alternant assez régulièrement avec deux séries de f)Ctits grains (fins bâtonnets), et il n'est pas illogique de considérer ces derniers comme le résultat de la division longitudinale d'un gros bâtonnet dont ils occupent la place. Dans tous les castes éléments de la plaque équatoriale paraissent se diviser transversalement par élianglement; et il ma semblé que les groupes qui se détachent de l'équateur forment plus souvent que ne le pense Carnoy deux langées parallèles et régulières (t^l. Y, 58; PI. Vi, 55). Ils sont cependant parfois^éparpillés et assez irrégulièrement disposés. La PI. V, 59 reproduit un cas semblable dans lequel des tronçons sont mêlés, et où deux d'entre eux ont pris une situation indépendante et aberrante. LesPl. Vl,55, 34 montrent cette situation aberrante et irrégulière des bâtonnets, que nous retrouvons ayant atteint un degré extrême dans les PI. X, 85, 86, 87, 97, 98.

Je n'ai pas eu l'occasion d'observer chez Astaciish disposition que Carnoy y a observée quelquefois, en vertu de laquelle les bâtonnets delà plaque équatoriale sont tous situés à la [lériphérie du fuseau, où ils constituent une rangée circulaire unique ou vraie couronne. Xussbaum n'a pas vu non plus cette disposition. Je suis donc porté à penser qu'elle est relativement assez rare. Mais sur des Astacus du 25 août, c'est-à dire vers la fin de la période daclivité génitale j'ai vu des plaques équatoriales composées de tronçons courts presque sphériques et inégaux (PI. VI, 55, 54, 56, 57) où ces bâtonnets étaient presque tous portés vers la périphérie, quelques-uns seulement restant au centre. Dans ces mêmes préparations se trouvaient

des plaques éqnaloriales (lans lesquelles les bâtonnets étaient assez éj];alement dispersés sur toule la surface de l'équaleur du fuseau (PI. VI, 55). J'en conclus que toutes les formes peuvent se présenter depuis la série périphéri(]ue jusqu'à la dispersion uniforuie des bâtonnets dans tout le champ équalorial. Carnoy tlit d'ailleurs que les couronnes à bâtonnets intérieurs sont plus fréquentes à la fin de la spermatogenèse.

Pour compléter l'exposé de ce que m'ont présenté de spécial mes observations de division des protospermatoblastes, il me reste à pîirler des formes simplifiées et infériein-es de la cinèse chez quelques décapodesJe lésai particulièrement observées cliez les Pagurides. On y rencontre une série de modifications de la caryocinése qui relient assez naturellement les modes de division indirecte à la division c'irecte. J'ai déj:i parlé de quelques-uns de ces faits dans la partie de ce travail qui traitait de la division par voie de pulvérisation delà nucléine. Je n'y reviens que pour signaler quelques parlicularilés dont il n'a pasélé question. Une particularité qui ^e rencontre chez Pagtirus striatus d'une manière très générale, comme phase du début de la caryocinése, c'est la forme massive et condensée du noyau PI. IV, 16, 17 ; PI. V, 85, 87 a, 92, 111, 116«, 1 18; PI. VI, 49, 50 Dans ce cas, le noyau a fréquemment l'aspect granuleux, et paraît formé de grains tassés. 11 est dépourvu de membrane ; et le traiteriienl par le vert méthyle lui donne ''asi)ect d'une masse compacte réfringente d'un vert intense.

Je n'ai jamais pu reconnaître dans cette phase le moindre indice d'une forme pelotonnée du filament, mais on a l'impression très franche de grains pressés et tassés.

Ce noyau massif est souvent sphérique, mais à bords un peu inégaux. Parfois il a la forme d'un polyèdre dont les angles saillants correspondent aux intervalles des sphérules du protoplasme (PI. V, 50, 73, 1 1 1 ; PI. VI, 49). Cette forme massive est souvent très irrégulière. Elle semble résulter de la concentration vers le centre du noyau des rayons formés par les séries de grains de nucléine telle que nous l'avons observée dans la PI. V, 115.

On conçoit que, si les rayons sont disposés régulièrement et que

le nionvemenl de concenlntion soit simiillané. il en résulte une fuiine sphériqiie à pen près régulière. Mais le cas contraire peut se présenter, et il en résulte alors des formes 1res irrégulières et très bizarres de la nucléine dans les cellules dont la membrane nucléaire a disparu. C'est ainsi que peuvent être interprétées les formes d'ailleurs très fréquentes que j'ai représentées PI. V, 26 : PL Vi, 22, 25, 24.

iMais celte irrégularité se Iraduil surtout dans la phase de fornr.ation de la couronne équaloriale.

Cette couronne que les PI. V, 72,80, 81,82, HT; PL VI, UO présentent avec sa forme irré^'ulière normale, peut afTecler dans les formes dégradées que j'étudie, les aspects les plus bizarres et les plus irréguliers. Tantôt c'est une plaque massive discoïdale semblant provenir directement de l'aplatissement de la forme massive spliéroidale déjà étudiée (PI. IV, 21, 24; PI. V, 4u a, 64, 67, 68, 87c, 90, 91).

Mais il arrive souvent que ce disque équalorial présente d'étranges sinuosités, des pointes et des sinus, qu'il est découpé et surmonté de saillies inégales formées par des grains de nucléine en série (PI. IV, 24; PI. V, 47, 49, 50, 56, 57, 84, 85, 86, 87*, 95, 94). 11 me semble naturel de considérer ces formes comme représentant des phases de concentration des filaments de nucléine se produisant d'une manière irrôguliére, et sans passer par la phase de sphère massive.

La concentration et la tendance à se disposer en plaque ou disque se font simultanément, mais aboutissent d'abord à une forme irrégulière qui peut tenir soit à la disposition irrégulière de la forme irradiée du noyau soit aux inégalités du mouvement de concentration.

Il est toutefois bon de faire remarquer que les séries de grains de nucléine, et les angles de la couronne correspondent aux cloisons de séparation des sphérules protoplasmatiques, et que ces grains semblent cheminer dans leurs intervalles.

Dans tous les cas, ces formes à type plus ou moins dispersé de la nucléine paraissent aboulir en défmiiive à la forme discoïdale

condensée et presque régulière. C'est on effet ainsi que se présente la plaque équatoriale dans les cellules qui vont entrer en division.

Carnoy a dessiné (fig. 243 a b) des noyaux âePagurus callidns qui rappellent quelques-unes de ces formes irrégulières que je viens de décrire 11 les considère comme représentant une forme pelotonnée irrégulière, et connne se rétractant avec leur membrane pour former la lame équatoriale. Pour ma part, je n'ai pas observé de membrane dans les cas que j'ai signalés et, quant à la forme pelotonnée, non seulement je ne l'ai pas constatée, mais la forme dispersée et irradiée des grains de nucléine m'a paru repousser toute idée de cordon continu et pelotonné. La forme 245 c de Carnoy appartient tout à fait à une plaque discoidale bien formée, et sur le point de se diviser chez Pagurus callidns. Il en est de même de la fîg. 2ô4 h chez Dromia vulgaris.

Les cas que j'étudie présentent encore un phénomène très remarquable, c'est labsence totale ou le faible degré de développement du fuseau ou des asters. Dans la plupart des cas le fuseau est tout à fait absent, et on ne peut en reconnaître le moindre indice ; il en est de mênie des asters; à moin> cependant que l'on ne considère cornme représentant ces derniers les stries granuleuses qui indiquent les limites des sphérules du protoplasme et qui viennent converger vers les faces de la couronne équr.loriale. Je pense en effet que ces irradiations des surfaces courbes qui limitent les sphérules du cytoplasme aux sommets du fuseau, correspondent en effet aux asters de cesspermaloblastes de Crustacés, où, je le déclare, je n'ai pas rencontré d'autre forme rayonnante que celle-là. La PI. V, 52, et la PI. Y, 80, 82 rendent compte de celte disposition et de la signification qu'il faut y attaclier.

Dansd'autres cas, très rares, le fuseau semble représenté par un espace clair à limites indécises et dépourvu de granulations qui entoure la plaque équatoriale (PL IV, 24, 25, 26 ; PI. Y, 67, 68 ; PI. YII, 11, 12).

Dans d'autres cas, un pou plis fréquents, le fuseau semble au contraire représenté par des masses plus ou Fuoins hémisphériques

qui recouvrent les pnrlies cenlrnles de la plnque é(]iinloriale. Ces dômes, plus ou moins sui baissés, sont à la fois granuleux et floconneux, à limites inégales, el sans indices des si ries ou filaments qui caractérisent le fuseau (PI. V, 88, 89).

Enfin se remarquent des formes à fuseau très court, très surbaissé, faisant à peine saillie sur les faces de. la couronne et à slrialion peu accentuée et un peu irrégulière (PI. V, 52, 65, 117).

Ces formes conduisent facilement aux formes régulières à longs fuseauxque j'ai déjà présentées au lecteur (PI. V, 72, 80, 81,82).

Quand la plaque équatoriale est formée, la phase de division et d'écartemerit des plaques polaires se produit. Deux formes principales se remarquent. Ou bien la plaque se divise en deux par suite d'une sorte de clivage en deux parties qui se séparent et s'écartent simultanément dans toute leur étendue ; ou bien les deux plaques se séparent el s'éloignent d'abord sur leur périphérie, les centres restant reliés par un pédicule qui s'amincira successivement et finira par disparaître. Ces formes sont liées à deux dispositions differentesdestronçonsnucléiniens. Dans le premier cas, ces cordons sont parallèles comme dans la PI. VI, 52, où l'état isolé des grains el des tronçons m'a permis de bien analyser le phénomène. Dans le second cas, les tronçons semblent s'être disposés en forme de coupes comme les baleines d'un parapluie (PI. VI, 51), les deux coupes étant opposées par leurs convexités et restant reliées entre elles par un pédicule central formé d'une série de grains de nucléine et représentant les pieds des deux coupes. Ces deux préparations avaient le mérite fort rare de ne pas présenter un état comprimé et pour ainsi dire massif de la nucléine, et de permeltre d'en discerner la disposition. Je dois faire remarquer dans la PI. VI, 52 la disposition des séiiesde grains de nucleirie, séries inégales, les unes courtes, les autres longues et se continuant avec les filaments qui composent le réseau du cytophsme. Je signale aussi sur les extrémités de la couronne équalorialeel surtout à gauche une tendance à l'obliquité des cordons nucléiniens qui rappelle la convergence des cordons nucléiniens de la PI. VI, 51 .

J'ai déjà rapproché ces formes siu)plifiées et inférieures de la

SpeumatoSenèse chez les crustacés décapodes. 1 I I

caryocinèse, des formes de la division directe, et je inc borne à renvoyer le lecteur à la partie correspondante de ce travail.

Les protospermatoblasles se divisent doncsoil exceptionnellement par voie directe et par clivage, soit dans l'immenso majorité des cas par voie indirecte. Cette division se produit presque simultanément dans tous les protospermatoblasles d'un même acinus. Il en résulte donc une seconde génération de cellules que j'ai nommées deulospermatoblasles. Cesderniers produisent à leur tour, par une division indirecte semblable à la première, une seconde génération de deulospermatoblasles. Trois générations peuvent ainsi se succéder, et soit parce que la succession est rapide, soit pour toute autre cause, les cellules filles n'atteignent pas le volume de leurs mères. Les dimensions des cellules décroissent avec les génératioris successives. Je ne puis affirmer que le nombre des générations ne puisse varier suivant les espèces et peut-être même suivant les individus. Il m'a seiviblé que chez Pagurus striatus il y avait trois générations successives. Chez Astacus également. Enfin la tendance à la division s'épuise, et la dernière génération est composée de petites cellules ayant un diamètre qui est environ le tiers de celui des protospermatoblasles. Ce sont ces deutospermatoblastes de la dernière génération qui vont subir des modifications très remarquables, qui les transformeront en spermatozoïdes.

Mais avant d'entrer dans l'étude de ce processus très complexe et très remarquable, je dois revenir sur la première opinion que j'ai professée sur forigine des deutospermatoblastes de la dernière génération, c'est-à-dire destinés à se transformer en spermatozoïdes, et indiquer les causes de mon erreur.

Voici comment je l'avais sommairement formulée dans ma noie du 9 février 1885': «Dans chacun des protospermatoblastes naissent dans le protoplasme, au voisinage du noyau, plusieurs grains réfringents chromatinés qui s'agrègent et se fusionnent. Ainsi sont formés, par genèse directe, plusieurs masses homogènes, réfrin-

' A. Sabalier ; Gomples reailus de l'Iasiilut, 9 février 1885.

112 A. SAnATIEH.

gentes, se colorant vivement. Elles sont (l';ibord très aplaties, minces, à contour irrégulier, appliquées plus ou moins à la surface du noyau, et elles envahissent peu à peu toute l'épaisseur de la couclie prolcplasmique. Ces masses ou deulospcrinaloblasles subissent quelques segmentations directes. Il y en a de 4 à G en moyenne sur la coupe optique de la cellule. t)

Gilson repousse, avec raison d'ailleurs, celte manière de comprendre la formation des deutospermatoblasles, et déclare avoir vainement cliercbé à reproduire les apparences trompeuses qui ont pu conduire à ces conclusions.

Les causes de l'erreur où je suis lombé sont de plusieurs ordres. Elles nesont pas toutes de simples apparences, mais des phénomènes qui demandaient une aulre interprétation que celle que je leur donnais. En voici l'énumération.

Parmi les noyaux du blastème, il en est qui se développent 1res rapidement, deviennent volumineux et sphériques, et compriment fortement les noyaux voisins restés parfois très petits, et qui se présentent alors comme des corpuscules réfringents et aplatis, appliqués à la surface du gros noyau. Le protoplasme du blastème englobe ces accumulations, et il peut en résulter l'apparence de corpuscules réfringents en voie de formation dans l'atmosphère de protoplasme qui enveloppe le gros noyaa. L'emploi de bons liquides fixateurs et les coupes suffisamment fines m'ont permis de reconnaître là une erreur.

L'erreur est facile à commettre quand les noyaux en question sont le résultat de la division multiple d'un gros noyau du blastème. 11 se fornie alors des groupes de noyaux ayant les dimensions et le contour d'un grand proiospermaloblasle, et dans lesquels on distingue des noyaux parfois inégaux (PI. IV, 52 ; PI. V, 56, 102, i05; PI. VI, 14, IC). Parfois aussi l'un de ces noyaux filles, plus volumineux, acquiert une masse nucléaire assez importante, et peut paraître le noyau de la cellule primitive autour duquel se sont développés les autres noyaux ou corpuscules filles (PI. V, H 4, 1 15). Ce sont probablement des éléments semblables qui ont porté

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DECAPODES. 113

Halloz ' a àdmeltre dans les grandes cellules du testicule une sorte de mulliplicalion endogène : «Dans les plus grandes cellules, dil-il, on rencontre plusieurs noyaux (j'en ai compté jusqu'à huit), et en même temps on remarque que le liquide protoplosmique s'est fractionné en autant de masses distinctes qu'il y a de noyaux...» On sait que cette multiplication endogène des spermatoblastes des Crustacés décapodes ne se produit pas; mnis le fait observé par Hallez n'en est pas moins exact au fond, et se rapporte certainement à la formation de nids sphérigues de blastéme provenant de la division d'un gros noyau de la membrane propre du cul-desac lesticulaire.

La tendance remarquable du protoplasme des spermatoblastes à présenter une disposition globuleuse, a aussi fortement contribué à m'induire en erreur (PI. V, 1 H ; PI. Yl, 2, 5). il faut noter en effet, que le protoplasme qui s'est ainsi organisé, est ordinairement riche en granulations, qui se manifestent surtout à la périphérie des globules, et qui se colorent fort bien par les carmins, l'hématoxyline, et parfois aussi, quoique à un faible degré, par le vert mélhyle. Sur des dissociations colorées l'épaisseur des couches donne donc à ces sphères une coloration marquée qui peut faire penser à des noyaux peu riches en éléments nucléiniens. Cela est d'autant plus naturel que les globules du proloplasme ont les mômes diinensions que les petits deutospermatoblastes qui vont se tran.'hrmer en siiermatozoïdes. Mais je dois ajouter que sur les coupes minces les apparences trompeuses sont bien moins accentuées, et que l'usage du vert méthyle acétique démontre bien que l'on ne se trouve pas en présence de corpuscules de nature nucléaire.

En observant certains protospermatoblastes encore jeunes, et où la couche de proloplasme était encore mince, j'avais remarqué, au voisinage du noyau, des croissants composés de grains plus colorés que le reste du corps cellulaire (PI. I, 1, 5, 10; PI. II, 8; PI. V, 09, 100, 101), et qui m'avaient paru le point de départ des masses globulaires du protoplasme. Dans certains cas môme, on trouve

' p. Hallez; Note sur le développement des spermatozoïdes des Décapodes brachyures. Comptes rendus de l'Inslitut, 27 juillet 1874.

niiloiir du noyau des masses plus on moins importantes que colore bien le carmin, et qui m'avaient paru constituer le point de départ de la formation des deutospermaloblastes dans le sein du protoplasme des grosses cellules (PL VI, 4-5). Je me suis assuré que c'était là une erreur, et qu'il s'abaissait de la formation de granulations ou d'inclusions albuminoïdes dans la couche encore jeune et primitivenieiit claiie et hyaline du protoplasme. Ces granulations se retrouvent en effet en très grand nombre dans le protoplasme des cellules adultes, et lui donnent son caractère spécial et sa structure fortement granuleuse. Elles constituent probablement des réserves nulrilives.

Mais le fait qui m'avait le plus conOrmé dans mon erreur première, c'est la présence dans le protoplasme d'un ou plusieurs noyaux accessoires ou Nebenkern, qui se colorant très vivement par les colorants nucléaires ordiriaires, et même par le vert mélhyle, m'avaient paru le point de départ des deulospermatoblasles formés ainsi par fjenèse directe dans le protoplasme de la cellule mère (PI. Il, 5j.

Enfin des cas tels que celui que j'ai représenté (PI. Il, 23) semblaient appuyer fortement mon op'nion, en me montrant, dans le protoplasme de la cellule, des sphérules au centre desquelles se dessinait très nettement un corps réfringent et très colorable qui pouvait être considéré comme un noyau contracté et massif.

Telles sont les principales raisons qui ont dicté ma première opinion; mais j'en ai dit assez pour que le lecteur sache de quelle manière j'ai modifié et rectifié mes premières interprétations; et si j'ai donné quelques explications à cet égard, c'est parce que je pense que l'his'oire de la genèse d'une erreur peut aider à en éviter de nouvelles.

Dans le présent chapitre je n'ai pas étudié d'une manière spéciale deux points qui attirent actuellement l'attention des hommes qui s'occupent de biologie cellulaire ; je veux désigner par là la question des centres proloplasmiques et des centrosomes, et la question de la réduction des bâtonnets ou éléments chro-

SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉC.APODKS 115

rnaliques dans les divisions cinétiques des cellules reprodiiclrices. Je réserve le premier point pour une publicalion spéciale qui exij;;e encore quelques reclierches; el quant à la seconde question, le nombre très considérable des tronçons nucléinieus, chez les crustacés que j'ai étudiés, et parfois aussi leur tassement, sosontopposés jusqu'à présenta iin dénombrement suffisamment exact pour que je puisse en tirer quelque conclusion. C'est là un sujet sur lequel je reviendrai également.

Celle partie de mon travail était composée et prêle à être tirée, quand j'ai pris connaissance d'un mémoire du D'Otto vom Ratli paru dans les n^s des 21 septembre, 5 el 19 octobre du Zoologischer Anzeiger de 189t. Dans ce mémoire sont exposées sur l'origine des spermatoblastes des vues qui différent fortement de celles qui ont été émises par Grobben, Gilson, Hermann et moi. Aussi me proposé-je de les discuter dans le chapitre des Conclusions générales qui terminera le présent travail.

RÉSUMÉ DU CHAPITRE IL Des Spermatoblastes

§ 1. Forme, dimensions, structure. — Les spermatoblastes bont des cellules parfaites, pourvues d'un noyau et d'une zone propre ds protoplasme, qui se trouvent à un moment donné dans les acini du testicule des Décapodes.

Il y en a de deux dimensions, les uns volumineux, les autres ayant un diamètre moitié moindre environ. Ces derniers résultent de la division des premiers. J'appelle les premiers prolospermatoblastes, et les seconds deutospermaloblastes. Ces éléments ont reçu diverses dénominations dont le tableau de la pag. 35 expose la synonymie.

Dans les noyaux des spermatoblastes l'élément nucléinien présente suivant l'âge des modifications de forme assez marquées ; il a d'abord la forme dun réseau à nœuds plus ou moins volumineux, ou sans nœuds accentués. A cette forme succède la forme irradiée, ou la forme à méridiens.

Dans ces dernières formes, les grains de chromatinc peuvent être

IIG A. SABATIER.

disposés sous foime de chapelet ou être tassés en cônes courbes à base périphérique et à sommet central. Ces dernières formes sont les phases ultimes de l'état dit quiescent et préparent la caryocinèse.

Le proîoplasme des sperraatoblasles forme une couche d'épaisseur très variable. Mince et claire d'abord, elle s'épaissit plus tard, et devient granuleuse.

Le protoplasme se compose de deux parties, le réseau et le liquide ou enchylème renfermant des granules. Le réseau s'accentue et devient plus évident à mesure que les cellules approchent de la maturité.

Le protoplasme tend à prendre une structure globuleuse, c'est-àdire à paraître comme formé de masses sphériques situées autour du noyau. Cette modification résulte d'un excès de développement par points de l'enchylème, qui produit le feutrage du réseau sous forme de membrane.

Par là sont constitués des sphères ou globules limités par une sorte de membrane.

Cette tendance à des formations localisées dans le protoplasme se révèle par l'apparition de corps particuliers qui ont été désignés comme Nebeukern, Nebenkôrper, Secretkôrper, noyaux accessoires, corpuscules paranucléaires. On a désigné par là des formations très différentes de nature et d'origine. Les unes sont protoplasmiques, d'auties sont nucléaires.

Les Nebenkern ou corpuscules paranucléaires de nature protoplasmique ne sont que des accumulations localisées des granules de l'enchylème. On en trouve à tous les degrés de formation.

Les Nebenkern de nature nucléinienne présentent tous les caractères et toutes les réactions de la nucléine. Certains fjits permettent de penser que ce sont des fragments du filament nucléaire détachés pendant la cinèse, et rejetés par un processus violent et irrégulier en dehors de l'influence du mouvement d'attraction et de concentration qui réunira les fragments du filament nucléaire en noyaux filles.

Les Nebenkern soit protoplasmiques, soit nucléaires ne me paraissent pas jouer un rôle important et régulier.

§ 2. Origine des protospermatoblastes et des noyaux du bla- STÈME. — L'origine des spermatoblastes se rattache à celle des noyaux du blastème de remplacement.

Le tube testiculaire, dans ses 2)fiascs précoces, présente la forme d'un cylindre creux dont les parois sont formées par des bandes de tissu conjonctif fibrillaircs et des éléments cellulaires spéciaux.

Le tissu conjonctif forme le squelette des parois, et présente, vers la périphérie, des espaces ou lacunes constituant des mailles de dimensions variées.

Les éléments cellulaiies sont les uns inlernes, c'est-i-dire situés en drdans des parois conjonctives du tube testiculairo, les autres inlrapariétaux, c'est-à-dire situés dans l'épaisseur de ces mêmes jjarois.

Les éléments internes forment une couche continue circulaire tapissant la paroi du canal. Les noyaux de ces éléments sont identiques avec les noyaux du blastème. Ils se multiplient comme eux par ■voie de pulvérisation et de clivage. Ces noyaux sont plongés dans une couche de protoplasme divisée en corps cellulaires dont les limites sont très peu apparentes. C'est un épilhélium.

Les éléments intra-pariéUnix sont constitués par des noyaux de dimensions variables, disposés par groupes plus ou moins nombreux, et logés dans les lacunes du tissu conjonctif pariétal. Ces noyaux sont identiques à ceux de l'épithélium, et se divisent comme eux. Mais le protoplasme qui les enveloppe n'est pas divisé en corps cellulaires, et l'on se trouve en présence de nids de blastème ou de vrai plasmodium.

Les deux éléments cellulaires des parois, l'un interne ou épithélial, l'autre intra-pariétal sont des noyaux de structure identique, se divisant identiquement, et ne différant que par l'état de division ou d'indivision du protoplasme, et par leur situation par rapport à la charpente fîbro-conjonctive de la paroi du canal.

Ces deux éléments qui constituent le tube testiculaire primitif sont deux formes du même élément. Les uns et les autres en se multipliant formeront des masses ou nids de blastème. Ces nids seront, selon les circonstances, ou centripètes ou centrifuges, et donneront p^as tard naissance aux acini ou saillies testiculaires remplis de protospermatoblasles.

Telle est l'origine des premières masses du blastème et des premiers spermatoblastes dans un lieu donné de l'organe testiculaire primitif. Quelle sera l'origine des générations futures de noyaux du blastème et de spermatoblastes ?

Le testicule des Crustacés décapodes possède deux membranes conjonctives d'enveloppe relices par des tractus: l'enveloppe générale ou membrane commune du testicule, et la membrane propre de l'acinus.Les noyaux de l'enveloppe générale se multiplient peu, mais les noyaux de la membrane propre se divisent et se multiplient fréquemment par sténose, et constituent des couples qui se multiplieront à leur tour et formeroi^t des nids ou groupes de noyaux. Ces noyaux d'abord petits, minces, grossissent et forment des n'vls iiUra-pariclaux

délimités an dedans et an dehors par des membranes provenant du clivage de la membrane propre du testicule et présentant la forme de lentilles. Ce sont là de vrais nids de blastème destinés à fournir une génération nouvelle de spcrmatoblastes.

Quelques noyaux restés dans l'épaisseur de la membrane externe ou de la membrane interne du nid sont des noyaux de réserve destinés à fournir une génération suivante de germes et de nids.

Les nids de blastème provenant de la prolifération des noyaux delà membrane propre, sont centrifuges ou centripètes, suivant que la membrane interne ou la membrane externe est la plus résistante, et suivant le degré de tension du contenu de l'acinus.

A côté des nids de la saison reproductrice ou grands 7iids, il faut distinguer les nids de l'arrière -saison ou 7iids tardifs^ à noyaux rares, restes des grands nids, mais dont le développement a été tardif. Ces nids tardifs ou de l'arrière saison ne m'ont pas d'ailleurs paru se présenter d'une manière constante, et semblent réservés à certains cas que je déterminerai plus loin.

Quant à l'examen des idées émises précédemment sur l'origine du blastème, il se limite au très petit nombre d'auteurs qui s'en sont préoccupés ' .

Pour Grobben (1878) les germes de remplacement ne sont que des éléments épithéliaux du testicule dont le protoplasme commun forme une masse indivise.

Gilson (1886) s'est à peu près borné adonner le nom de plasmodium au blastème de Grobben. Mais il commet l'erreur de penser que le protoplasme commun du plasmodium résulte dune fusion des cellules épithéliales primitives des acini testiculaires.

En 1885, j'avais indiqué, comme origine des noyaux du blastème, les noyaux aplatis de la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire. Ni Grobben, ni Gilscn n'avaient reconnu cette origine. Gilson va même jusqu'à considérer mon opinion comme évidemment pas soute noble. J'espère avoir démontré qu'il est dans l'eri-eur!

Quant au processus de formation des spermatoblastes, Grobben professe qu'il consiste en ce que certains noyauxdu blastème atteignent une grosseur notable, et en ce qu'une portion du protoplasme du blastème se délimite autour d'eux comme corps cellulairo. Gilson se borne à partager l'opinion de Grobben. Hermann (1890) la partage

' Voir !o dernier alinéa du chapitre II, relatif au mémoire liu D'' Ollo \om iiaUi .

également. Dès 1885 j'avais dit que certains noyaux du blaslème grossissent et que la zone de protoplasme, d'abord à peine visible, s'épaissit progressivement.

Ainsi donc, pour moi comme pour Grobben et Gilson, les spermatoblastes proviennent des noyaux du blastème. Seulement, tandis que ces deux auteurs attribuent l'origine du protoplasme du spermato- Llaste à la délimitation autour du noyau d'une zone découpée dans la masse commune du protoplasme, je pense au contraire que le protoplasme est produit par le noyau, ou résulte tout au moins d'une différenciation du noyau du blastème en noyau et en protoplasme du spermatoblaste. Le protoplasme commun du blastème s'altère, devient granuleux, vésiculeux,artolaire, etconstitue un protoplasme dégénéré. Je le désigne comme protoplasme caduc.

Quand les spermatoblastes proviennent de l'épithélium du tube testiculaire,le protoplasme des cellules épitbéliales devient granuleux, aréolaire, et les limites des corps cellulaires s'efïacent par suite de l'altération du protoplasme, qui devient aussi un protoplasme caduc. Ceu'est pas là, à proprement parler, une fusion de cellules, comme le veut Gilson. C'est une dégénérescence et une altération. Les corps cellulaires des spermatoblastes se forment ici également par une différenciation du noyau en noyau et cytoplasme, ou par une sécrétion du cytoplasme par le noyau.

§ 3. Multiplication des spermatoblastes. — Grobben le premier signala la division caryocinétique dans les cellules des Décapodes, et la figura.

Nussbaum l'a aussi figurée à son tour.

Carnoy en a fait une étude très détaillée. Tout en reconnaissant que c'est là le procédé général de multiplication des spermatoblastes, il a 50upfonne la possibilité de leur multiplication par division directe, au début de la saison de multiplication.

J'ai observé cette division directe vers la fin de cette saison et non au début. Elle avait lieu sur de gros spermatoblastes dont la nucléine présentait la forme réticulée à grains fins et sans nœuds. Ce sont des spermatoblastes de formation récente, mais tardive, c'est-à-dire provenant des nids de larrière-saison.

Dans la cinèse des spermatoblastes, la forme pelotonnée de l'élément nucléinien est rare, tandis que la forme réticulée est la règle. A elle succède la forme irradiée.

Les tronçons uucléiuiens sont assez généralement très pressés et

peu dislincls, et chez Pagurus, notamment, le noyau prend un aspect condensé et massif.

La division longitudinale des tronçons m'a paru assez probable dans quelques cas. Mais ni Carnoy, ni moi, n'avons pu en saisir la preuve certaine.

La disposition en couronne des bâtonnets delà plaque équatoriale, que Carnoy y a observée quelquefois, m"a paru relativement rare. On peut observer tous les degrés entre cette forme et la forme à bâtonnets dispersés dans tout le champ équatorial.

Chez les Pagurides on rencontre une série très intéressante déformes inférieures de la cinèse reliant ces formes inférieures à la division directe. La plaque équatoriale peut être un disque massif régulier ou déchiqueté avec pointes et sinus. On y constate aussi parfois l'absence totale ou relative du fuseau et des asters.

La phase de^[division et d'écartement des plaques polaires peut revêtir deu.x formes principales. Ou bien il y a clivage simultané sur toute l'étendue de la plaque équatoriale, ou bien le clivage commence sur la circonférence et s'étend peu à pou vers le centre, les deux plaques restant d'abord réunies par un pédicule central. Ces deux formes sont liées à deux dispositions différentes des tronçons nucléiniens.

Il y a généralement trois générations de spermatoblastes résultant de deux périodes successives de division. Les deutospermatoblastes résultant de ces divisions ont des dimensions décroissantes. Ceux de la dernière génération sont appelés à se transformer en spermatozoïdes.

J'avais cru d'abord à la genèse direcle des deutospermatoblastes dans le protoplasme des prolospermatoblastes au voisinage du noyau. Des études ultérieures m'ont démontré que j'étais dans l'erreur, et j'expose à la fin de ce chapitre les causes de mon erreur et les apparences qui y ont donné lieu.

L'élude des centrosomes et des centres protoplasmiques dans la cinèse doit faire l'objet d'un travail spécial ultérieur; et quant à la réduction du nombre des tronçons nucléiniens dans lu caryocinèso des spermatoblastes, le nombre considérable de ces tronçons chez les Décapodes ne m'a pas permis d'en faire un dénombrement suffisamment exact pour que je puisse formuler encore une conclusion assez précise.