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dans tout le rhizome, l'endoderme est parfaitement distinct, et possède les plissements les mieux caractérisés, aussi bien que chez plusieurs plantes voisines, notamment les Tussilago, Petasites. Cet endoderme fait en particulier à chaque faisceau qui traverse l'écorce une gaîne spéciale

FIGURE 10, — Rhizome de Nardosmia fragrans.

Cloisonnement actif de cellules comprises entre un séquestre nécrosé et assise à plissements.

doublée d’un diverticule péricyclique. Si l’endoderme était protecteur, le périeyele compris entre une gaîne isolante et une couche mortifiée serait lui-même frappé dans sa vitalité: D'autre part l'endoderme émpêcherait l'influence du séquestre de retentir sur le parenchyme eortical; le péricyele isolé se dessècherait et tout rentrerait dans l’ordre. Or, nous voyons précisément le péricyele recevoir un surcroît d'activité, s’enflammer et constituer une couche phellogène pour assurer au parenchyme une protection que l’assise à plissements était impuissante à fournir.

Au‘re preuve. — On sait que souvent l’endoderme perd ses caractères d’assise plissée par lenvahissement d'incrustations ou de dépôts qui le rendent imperméable et lui

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assignent une place parmi les organes de soutien, et, c'est incontestable dans ce cas, de protection. On connait les épaississements en fer à cheval de l’endoderme de la Salsepareille, de la Laîche des sables et autres monocotylédones. Il existe une Composée chez qui l’endoderme dela tige présente un épaississement et une lignification analogues sur ses faces ‘interne et radiales. Cette plante, singulière à plus d’un titre, est le Barnadesia rosea, du groupe des Labiatiflores. Sous des cicatrices où un liége puissant de formation précoce rendait superflu tout autre organe de protection et de soutien, l’épaississement surajouté ne se produit pas, et l’endoderme est revêtu de plissements caractéristiques.

Le rôle des cadres d’épaississements est de s'opposer à l'expansibilité du cylindre central, et d'empêcher les portions douées, comme le péricycle, d’une puissante activité d'empiéter sur les domaines de l'écorce.

Sa structure est la plus propre à atteindre ce but avec la moindre dépense, et ne s'explique par aucune autre fonction. L’anatomie nous montrera d'autre part que toutes les particularités de l’histoire de l'endoderme trouvent là leur interprétation la plus naturelle.

Nous savons que les cadres d’épaississements sont incapables d'entraver les phénomènes d’osmose entre l'écorce et le cylindre. Leur ensemble constitue un réseau analogue au filet dont on entoure le gazomètre en caoutchouc d’un thermocautère.

On s'accorde à regarder les plissements échelonnés sur l’anneau d’épaississement comme des plus propres à rendre intime et invincible l'union des éléments qui les présentent. Mais d'autre part ces sinuosités ne sont pas avantageuses pour le rôle que nous assignons à l’endoderme. Eh bien,

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précisément, les plissements disparaissent presque constamment sur les parois transversales, c’est-à-dire dans le sens de la poussée que nous admettons de la part du cylindre central. Sur les faces radiales il n’y a pas d’inconvénient à voir persister cette disposition; de plus, la cause mécanique qui l’entrave sur les faces transverses n'existe pas. Aussi les plissements se conservent-ils bien plus généralement sur ces faces radiales où ils suffisent à assurer l’engrenage parfait des cellules. L’assise à plissements destinée à maintenir en place les parties plus profondément situées peut être appelée un SYSTÈME CONTENTIF.

Les cellules à plissements conservent d'ordinaire très mince la portion non subérisée des parois qui portent l’épaississement, comme pour compenser l’imperméabilité de la portion subérisée. C’est ce qu’on voit par exemple dans le Gnaphalium supinum (fig. 11) où les parois endo-

FIGURE 11. — Gnaphalium supinum.

Membranes endodermiques très minces en dehors du cadre subérisé.

dermiques sont bien plus minces que celles de tous les autres éléments. Il en résulte que les parois radiales ont une tendance à se chiffonner.

Les cellules plissées sont ordinairement plus Ou moins

tabulaires; les faces radiales et transverses ne sont pas Vuillemin. 6

arrondies : les angles internes le sont peu ; les angles externes ne le sont pas habituellement. Les méats manquent d'ordinaire sur leur face interne ; ils existent fréquemment sur les faces contiguës au parenchyne cortical. Les cellules à épaississements prennent parfois, dans les rhizomes surtout, la même forme que celles qui précèdent et celles qui suivent. Sur une coupe transversale elles ne se distinguent que par la présence des dilatations subérisées. Elles présentent des méats aussi bien sur leur face interne que sur l’externe. Cette disposition n’existe qu'en face des rayons médullaires, c’est-à-dire lorsque l’endoderme se trouveentre deux parenchymes (Nardosmia fragrans). L’irrégularité peut être excessive, mais ne se produit que du côté externe en face des faisceaux. Les rhizomes de Doronic (fig. 12) nous offrent un type extrême de cette disposition,

FIGURE 12. — Doronicum pardalianches.

Endoderme du rhizome.

Endoderme sans plissements. — Outre cette forme si Spéciale de cellules constituant un réseau subérisé, l’endoderme est susceptible de revêtir d’autres types de structure : 1° les cadres d’épaississement ne se forment jamais ; 2° une fois formés, ils disparaissent dans les tissus surajoutés. n

L — Les plissements marquent le terme de la phase évolutive des éléments. Ils font par suite défaut tant que l’en-

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doderme s'accroît et se cloisonne. Exceptionnellement on voit apparaître des cloisons tangentielles dans la portion externe des cellules endodermiques, c’est-à-dire en dehors des plissements (Inula Helenium). Les éléments jeunes en sont donc constamment dépourvus. On les distingue alors à leur contenu amylacé. Tantôt l’amidon se développe uniquement dans l’endoderme, tantôt il y est seulement plus abondant que dans les cellules voisines. Ilarrive pourtant, et c’est à peu près constant dans les portions très jeunes, que le contenu de l’endoderme ne diffère pas de celui des éléments connexes, soit que l’amidon existe en égale abondance dans le parenchyme voisin, soit que la chlorophylle ait envahi, ce qui est plus rare, l’endoderme lui-même.

FIGURES 13-14. — Endoderme amylifère du Lappa major.

13. Vu de face sur une coupe tangentielle. — 14, Coupe radiale : end, en- - doderme; ad, autoderme ; pe, péricycle scléreux,

Cette disposition est persistante, et l’on a des cellules adultes à parois minces. Ces parois, étant en contact réciproque sur toute leur surface au lieu d’être seulement tangentes l’une à l’autre comme les cellules minces de parenchyme qui circonscrivent des méats, ont de la tendance à

. se chiffonner dans les préparations comme celles qui possè- - dent des cadres épaissis. Ces parois radiales chiffonnées . permettent de trouver sans peine l’endoderme : nula bifrons

Hlichrysum angustifolium, Senecio Cineraria; Cicho-

Le rium Intybus, Taraxacum officinale, Carthamus tinctorius, Centaurea ruthenica, etc.

Le plus souvent ces cellnles sans plissements épaississent leurs parois uniformément. Elles sont rigides, régulières (fig. 15 et 14). Leur rôle semble être à la fois contentif et protecteur. Ces cellules tendent à se subériser : Gnaphalium berteroanum, Homogyne alpina (portion aérienne), Dracopis amplexicaulis, Centaurea Scabosia; Cichorium Endivia (portion aérienne seulement), Picris hieracioides, Prenanthes purpurea, Lactuca virosa (dès le collet).

-FIGURE 15. — Endoderme scléreux du Burnadesia rosea, dont les parois interne et radales présentent des strates concentriques et des canalicules rayonnants. 1

IL. — Les épaississements du cadre sont englobés dans la subérisation uniforme de la membrane. Cette subérisation a pour point de départ le cadre de plissements et s'étend

| successivement aux autres portions.

Enfin, la membrane s’épaissit par apposition de couches lignifiées. à l’intérieur de sa cavité. La seule Composée qui nous ait présenté cette disposition ne la possède que sur la face profonde et dans la partie interne des faces radiales et transverses; c’est le Barnadesia rosea (fig. 15). Cette variété de cellules endodermiques a évidemment un rôle de soutien et sans doute aussi de protection.

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Outre leur situation et leur structure, les cellules endodermiques ont souvent un contenu spécial qui permet de les distinguer sans peine. La présence exclusive ou du moins prédominante de l’'amidon y est très générale, et nous nous sommes plus d’une fois appuyé sur cette propriété qui lui a valu le nom d’assise amylacée pour suivre l’endoderme dans des régions où il serait difficile à reconnaître par les autres caractères. Quand la chlorophylle n’est pas localisée aux zones les plus externes de l’écorce, elle se retrouve dans toute l'épaisseur de l’autoderme : tiges aériennes de Sonchus tenerrimus, Hypochæris radicata, Palafoxia texana. Exceptionnellement, et dans certains pédoncules, l’'endoderme lui-même contient des corps chlorophylliens (Dahlia, etc.).