Tige étroite. — 25. Tige large

pendants dans toute la longueur du membre. Ils ont un trajet sinueux ; chaque courbure est déterminée par le départ d’une ramification. Ces ramifications sont de trois ordres. 1° Faisceaux médians de feuilles (M), indiqués par un gros point à leur extrémité. Comme leur longueur est constante dans cette région, une ligne comprenant toutes leurs bases sera parallèle à celle qui joint toutes leurs émergences du

cylindre central et à celle qui joint leurs émergences de la

tige, c'est-à-dire à la spirale génératrice des feuilles. On voit qu’elle tourne à droite avec une divergence 2/5. — 2° Faisceaux ‘latéraux (L). Chaque feuille en réçoit deux. L’ensemble des latéraux s’insérant à droite (Ld) et l’ensemble des latéraux gauches (Ls) sont respectivement sur une spirale parallèle à la génératrice des feuilles aussi bien à leur insertion qu’à leur sortie. — 3° Faisceaux gemmaires (G), également un droit (Gd) et un gauche (Gs) disposés de même. Leur trace se réduit ici à un petit trait presque horizontal . | |

Tel est l'agencement de chaque groupe d’appendices considéré isolément. Envisageons leurs rapports réciproques. Chaque faisceau caulinaire porte ces ramifications de divers ordres. Elles n’y alternent pas régulièrement, mais sont ainsi disposées : Md, Ls, Gd, Ld, Gs; Md,... — Ce lieu d’insertion est déterminé par la situation des faisceaux voisins, de telle sorte qu’une bande spirale comprenant les diverses insertions d’une Spirale génératrice offre successivement : Ls, Gd, Md; Gs, Ld; Ls... tandis qu'au nœud suivant on a en partant du même méridien, Gs, Ld; Ls, Gd, Md; Gs... — Ainsi l'insertion de chaque ramification est telle qu’au point d'émergence d’un groupe destiné à une même feuille et à son bourgeon axillaire, on ait un médian entre deux gemmaires, et tous trois entre deux latéraux, quelleque soit la longueur de chaque ramification, Cette longueur est déterminée par la valeur de la divergence, et celle-ci par ce fait que les ramifications d’un faisceau se disposent toujours de manière à occuper le plus grand espace laissé libre par les faisceaux voisins. La loi d'Hofmeister sur le lieu d'insertion des feuilles n’est qu’un corollaire de celle-ci.

Sur une coupe transversale (en désignant les faisceaux caulinaires par C) on rencontre successivement : CLCMC

CLCM à la base d'un entrenœud. Au nœud il y à de plus les gemmaires.

La coupe peut se compliquer, sans qu'il y ait aucune modification essentielle, par suite du seul allongement de chaque ramification : c'est ce qui a lieu quand la tige s’épaissit. La figure 25, empruntée au même Centaurea montana, mais dans une tige plus grosse, montre comment ces différences se produisent dans une même tige. Elles existent non seulement entre les deux diagrammes, mais entre la base et le sommet du second. Au lieu de deux entrenœuds pour le médian, un pour chaque latéral et une trace presque nulle pour le gemmaire comme dans la figure 24, nous avons à la base M — 3,5 entrenœuds, Ld — 3, Ls — 2,5. Ce sont les gemmaires surtout qui ont suivi cetallongement, puisque Gd dépasse un entrenœud et que Gs en atteint deux. Outre cet accroissement, nous voyons une inégalité s’accentuer entre les ramifications homologues de droite et de gauche.

L’accroissement des faisceaux gemmaires s’accompagne de leur ramification tangentielle avant leur sortie du cylindre central. Remarquons que le cylindre se dilate localement, en sorte que les faisceaux gemmaires logés dans cette dilatation para;ssent sur le diagramme beaucoup plus rapprochés qu'ils ne le sont réellement. Nous aurons à revenir sur ce point au chapitre VI.

Le type du Centaurea montana, avec des variations en rapport avec la région, se retrouve dans Centaurea Jacea, C. Amara, et autres Centaurées ; Cirsium lanceolatum où les entrenœuds sont très courts à la base et où le nombre des faisceaux devient énorme sur une coupe transversale sans que le diâgramme soit modifié dans ses traits essentiels, Cirsium acaule et un grand nombre d’autres Tubu-

liflores.

DEuxiÈME Type. — Artemisia Dracunculus. — La divergence 2/5 est déterminée par une course différente dont le type est fort répandu chez les Radiées. Dans l’estragon, le foliaire médian parcourt toujours au moins cinq entrenœuds. Dans le cas le plus simple, celui où il ne dépasse pas cette longueur, le diagramme présente cinq faisceaux caulinaires et cinq rangées longitudinales de foliaires médians qui correspondent aux cinq côtes. Chacun de ces derniers naît d’un caulinaire et se porte presque horizontalem ent vers le milieu de l’espace qui sépare ce caulinaire du voisin, afin de prendre la place que laisse libre le foliaire qui vientd'émerger. Au bout de cinq entrenæuds il émerge lui-même, et un autre médian né du même caulinaire que lui le remplace de la même façon.

FIGURE 26. — Diagramme de la course des faisceaux dans le Matricaria Chamomilla.

Par suite de cette situation les gemmaires s’insèrent sur les caulinaires qui bordent à droite et à gauche la portion Supérieure du foliaire médian, sans laisser d’ailleurs de trace notable. Mais les latéraux dont l'insertion est égale-

ment immédiate ne peuvent se raccorder que sur un foliaire médian.

Si la tige s’élargit, le médian s’allonge d’un certain nombre d'entrenœuds, en sorte que le nombre des faisceaux augmente sur la coupe transversale. La région où s’insèrent les foliaires latéraux n’est pas modifiée et ceux-ci conservent une trace insignifiante. Il n’en est pas de même des gemmaires. Le faisceau gemmaire qui s’insère immédiatement au-dessous du foliaire médian s’allongera du même nombre d’entrenœuds que ce dernier pour venir encore s’insérer sur un Caulinaire. Ceux qui s'insèrent du côté opposé resteront courts. P

Ces relations se voient nettement sur le diagramme du Matricaria Chamomilla (fig. 26) qui ne diffère de l’Artemisia Dracunculus que par l'orientation inverse de la spirale génératrice. |

Il arrive pourtant parfois que le gemmaire et le foliaire médian à sa base deviennent coalescents : les Artemisia, Leucanthemum nous en offrent des exemples. Les faisceaux gemmaires semblent alors s’insérer sur ceux de la feuille. Il peut même arriver — le fait a été observé chez les Ombellifères ; et les Composées nous en offriront des exemples — que l'insertion apparente des gemmaires sur les foliaires se fasse hors du cylindre central. Alors la trace gemmaire est réduite à des racines gemmaires qui se détachent du foliaire et qu’on a prises jusqu'ici pour des branches anastomotiques qui s’étendraient au nœud entre les . foliaires et les caulinaires. Ces racines peuventmême avorter et le bourgeon s’insère sur la feuille (inflorescence d'Echin0ps). |

Le type que nous venons de décrire présente Lantôt

l'orientation dextre : plusieurs Artemisia (tous ?), Anthe- Vuillemin. 8

mis arvensis, Leucanthemum vulgare, etc.; tantôt l’orientation sénestre : Matricaria Chamomilla (tandis que le Matricaria inodora qui ressemble tant au précédent a sa spirale tournée à droite), Pyrethrum roseum, etc.

TROISIÈME TYPE. — Hieraciüm murorum (fig. DIT). 21 Certaines Liguliflores présentent un type beaucoup plus compliqué par suite de la forte torsion des faisceaux autour de l’axe. La divergence anatomique ne peut pas être déduite alors de l'émergence des feuilles; et une coupe transversale présente une foule de faisceaux qui éveillent tout d’abord une idée de désordre. Au premier coup d'œil jeté sur le diagramme de l’Hieracium murorum, de même qu’à la vue du départ des feuilles à l'extérieur, on croit avoir une divergence 2/5 avec une spirale tournant à gauche. Pourtant il y a en réalité onze séries de faisceaux, et la divergence réclle, anatomique est 3/14 et sénestre. On voit, en effet, que deux faisceaux foliaires médians successifs émergeant du même Caulinaire sont séparés par onze entrenœuds, et que, entre les émergences de deux nœuds consécutifs, il y a, outre le faisceau qui donnera un médian au deuxième nœud au-dessus du supérieur, un autre caulinaire dont la première émergence de faisceau médian se produira à cinq entrenœuds de là. De cette façon,

deux feuilles superposées à cinq entrenœuds de distance ne reçoivent pas leurs médians du même caulinaire.

Par suite de la disposition spiralée des caulinaires, liée elle-même à l’étroitesse de la tige : de longues portions du sympode, comprimées entre deux insertions dé feuilles, restent dépourvues d’appendices, tandis qu’elles auraient complété la sérié en portant de nouvelles feuilles, si la spire avait été redressée et si l'espace qui les sépare des

faisceaux voisins avait été assez large pour loger leurs faisceaux. C’est done faute d'espace que certaines portions des caulinaires sont restées unies. C’est pour cela aussi que les latéraux de la feuille S'insèrent non pas sur le caulinaire voisin ou ses dérivés, comme dans nos deux premiers types,

FIGURE 27. — Diagramme de la course des faisceaux dans l'Hieracium MUrOTUM.

mais sur les circonvoisins. Par leur lieu d'insertion, ces latéraux peuvent même être considérés comme appartenant aux feuilles avortées et détournés de leur première destination au profit des seules feuilles qui se développent. Cest ce qui explique l'allongement énorme des faisceaux latéraux qui s’insèrent à droite des caulinaires. La torsion a eu aussi pour conséquence d'entraîner l'insertion des médians à droite, la spirale tournant à gauche, tandis que, lorsque les sympodes sont parallèles à l’axé, ils s'insèrent du côté où tourne la spirale.

Enfin, es gemmaires obéissant à la loi générale se sont allongés pour occuper la plus grande surface laissée libre. Les gemmaires droits (à gauche du médian foliaire) parcourent un entre-nœud vrai, et se ramifient une fois; les

gauches parcourent plus d'un entrénœud apparent, près de trois entrenœuds vrais et se ramifient deux fois dans le cylindre central. |

Ainsi la torsion des faisceaux caulinaires entraîne: cette conséquence, que la divergence apparente ne correspond pas à la divergence anatomique. Nous avons une divergence 2/5 dérivant par avortement de la divergence 3/11. .

Ce degré de complication ne semble pas rare chez les Liguliflores. On voit par là quelle prudence il faut apporter dans l’appréciation des apparences anatomiques. Nous trouverons de nouvelles transitions entre types en apparence distincts, des différences profondes avec un extérieur analogue dans les tiges à verticilles. Nous insisterons sur la valeur de ces faits au chapitre de l'insertion des feuilles.

La sortie prématurée des faisceaux qui ont dans l'écorce une course longitudinale plus ou moins étendue au-dessous du nœud où ils émergent n’est pas sans influence sur l’allure générale des faisceaux dans le cylindre. Pourtant cette influence est assez secondaire pour que nous en remettions l'étude au chapitre V, où nous examinerons les relations des feuilles avec la tige, et non plus, comme ici, exclusivement la physionomie que ces relations impriment au cylindre central.

B. — Feuilles verticillées.

QUATRIÈME TYPE. — Eupatorium cannabinum (fig. 28). — Malgré le grand nombre des faisceaux (36-48 sur la coupe transversale), la disposition est d’une excessive simplicité. Les caulinaires sont au nombre de 12 en forme de sinusoïdes réguliers contrariant leurs courbures. Il en résulte que l’espace séparant deux d’entre eux présente une

succession moniliforme de dilatations et de rétrécissements alternant régulièrement d’un espace au voisin. Dans ce cadre, parfaitement régulier, les faisceaux foliaires, médians et latéraux, se comportent tous d’une façon identique. Du point d'émergence qui correspond au sommet d’une partie large, le faisceau descend au milieu de cette portion qui

FIGURE 28. — Diagramme de la course des faisceaux dans l'Eupatorium a cannabinum.

comprend un entrenœud, puis au milieu d’une portion étroite de l’entrenœud suivant. Au nœud, il rencontre l’émergence du faisceau précédent: il ne peut en conséquence continuer sa course longitudinale. Comme rien ne détermine son inclinaison d’un côté plutôt que de l’autre, il se bifurque et donne deux branches qui descendent parallèlement aux Caulinaires voisins, de manière à occuper l’espace laissé vide entre.eux et le foliaire inférieur, et parcourent ainsi un entrenœud. Au moment où les caulinaires se rapprochent l’un de l’autre pour constituer une portion rétrécie, les racines du foliaire les rencontrent et s’insérent à ce niveau, C’est tantôt au nœud même que ce raccord s’opère; etcommeil y a six faisceaux foliaires par entrenœud, toutes les coupes transversales présentent trente-six faisceaux ; tantôt c'est un peu plus bas, et l’on a douze faisceaux de

plus dans la région de l’entrenœud supérieure à cette insertion, :

De cette façon, chaque caulinaire donne des foliaires, médians ou latéraux alternativement à droite et à gauche: Les faisceaux gemmaires ne laissent, le plus souvent, qu’uné trace très courte pour laquelle les racines du médian supérieur divergent un peu plus que les autres. Les gemmaires s’insèrent sur les racines des faisceaux foliaires.

L’'Eupatorium purpureum, qui porte des verticilles de 4-6 feuilles, présente la même course fasciculaire, mais avec le double ou le triple de faisceaux.

CINQUIÈME TYPE. — Arnica montana (fig. 29). — Dans l’Arnica, les faisceaux médians se comportent comme dans l’Eupatorium : il y en a deux par entrenœud; mais les

FIGURE 29. — Diagramme de la course des faisceaux dans l'Arnica montana:

latéraux n’ont qu’une seule racine. Il en résulte qu’au liett d’un réseau ermbrassant tous les faisceaux de la tige, ily a quatre groupes indépendants à course longitudinale, formés chacun de deux caulinaires reliés entre eux par les racines des médians et émettant de chaque côté des latéraux. Faisceaux foliaires et gemmaires s'insèrent respec-

livement au même niveau sur les deux caulinaires d'un même groupe; mais ils alternent avec ceux des groupes voisins. De cette manière, les latéraux parcourent chacun un seul entrenœud, à la partie supérieure duquel ils se bifurquent ; et la place laissée libre par leur raccord est immédiatement occupée par le latéral du nœud suivant.

Les gemmaires sont petits sur les tiges ordinaires et leur trace presque nulle. La trace des pédoncules est toujours notable; parfois elle dépasse en volume les faisceaux propres de la tige; c’est ce qui a lieu quand, par avortement ou réduction extrême de la tige principale, deux branches florales semblent en être une bifurcation. |