SUBORDINATION DES CARACTÈRES

CARAGTÈRES DOMINATEURS.—Dans les classifications actuellement en usage, les familles sont fondées sur les caractères floraux, et c’est à peu près exclusivement par ces caractères que l'on juge des affinités. Tel étant le point de départ, on est porté à apprécier la valeur des autres caractères d’après leur fixité relativement aux caractères floraux.

Les caractères de la fleur répondent-ils en réalité aux affinités naturelles ? On ne peut l’affirmer a priori. Puisque ce sont eux qui ont été pris pour base des classifications dites naturelles, ce serait faire une pétition de principe que de juger de leur valeur à leur constance. Pour que leur valeur soit bien démontrée, il faudrait établir que l'ensemble des autres caractères présente une certaine fixité dans les groupes fondés sur eux et varie avec eux.

Une telle concordance existe dans la famille des Ombellifères. Sinous prenons les caractères anatomiques essentiels : systèmes sécréteurs, course des faisceaux, insertion des

feuilles et des bourgeons, inflorescence, nous trouvons en eux une uniformité égale à celle des caractères tirés de la fleur. On peut donc considérer les Ombellifères comme une famille naturelle. Mais il n’est pas légitime de déduire cette parenté plutôt de la fleur que des caractères anatomiques.

Les Composées sont une famille naturelle au sens de la définition vulgaire; par la fleur c'est un groupe fort homogène. C’est une famille subdivisible en quelques sousfamilles (ou tribus) : Tubuliflores, Radiées, Ambrosiacées, Labiatiflores, Liguliflores; et il en est peu d’aussi nettement définies par ces caractères.

Il ne serait pas logique de déduire de notre mémoire la place qui doit être assignée aux Composées dans l’ensemble des végétaux. Pourtant on peut avancer sûrement que les caractères anatomiques révèlent -une parenté plus proche de certaines tribus des Composées avec d’autres familles, que de ces tribus entre elles. Pour n’en citer qu’un exemple, les Liguliflores ont des affinités évidentes avec les Lobéliacées ; et si l’on avait pris pour point de départ des classifications les caractères anatomiques, il est fort possible qu'un groupement réunissant ces plantes et démembrant les Composées présenterait une plus grande fixité dans l’ensemble des caractères que le groupement floral.

Nos recherches sur cette vaste famille, tout incomplètes qu'elles sont, suffisent à démontrer qu’il n’y a pas en elleun seul caractère anatomique absolument constant. La valeur taxonomique des caractères anatomiques est en raison inverse de leur importance physiologique et de leur adaptabilité au milieu (Van Tieghem, Vesque). En tête, nous trouvons l'appareil sécréteur, et dans cet appareil les systèmes profonds, les poils glanduleux étant beaucoup plus

=: GAY = impressionnés par le milieu. Voici les caractères les plus fixes dans la famille : à]

1° Toutes les Composées présentént soit des laticifères, soit des canaux oléifères, au moins dans leur racine. Ils ont une situation fixe dans chaque membre.

Exception : Barnadesia rosea.

2° Les laticifères réticulés d’une part, les canaux oléifères de l’autre caractérisent des groupes distincts.

Exceptions : Scorzonera, Scolymus, qui ont les deux systèmes superposés dans la racine. |

3° Absence de canaux oléifères dans le liber primaire.

Exception : Ambrosia trifida.

4° Absence de cristaux d’oxalate de chaux.

Exception : Cacalia repens.

5° Absence de cellules mécaniques dans l'écorce.

Exceptions : Stiftia chrysantha (tiges), Senecio Cineraria (rhizome), Anacyclus Pyrethrum (racine).

6° Feuille dépourvue de stipules.

Exception : Barnadesia rosea.

Voilà un ensemble de caractères dont chacun a la même fixité que les caractères floraux ; mais pas un seul ne cadre parfaitement avec ces derniers. Le Barnadesia rosea en particulier n’a rien d’une Composée que sa fleur. La structure de l’endoderme l’éloigne même de la plupart des Dicotylédones. D’autres Labiatiflores au contraire (Stiftia chrysantha) se rapprochent des Radiées. |

Il est donc logique de conclure avec M. Van Tieghem que l’établissement de familles basées sur des caractères tirés de l'organisation florale n’est qu'une première approximation du problème que poursuit la méthode naturelle (1).

(1) Ph. Van Tieghem. Recherches sur la structure des Aroïdées. Ann. Sc. nat. Bot., 5e sér., t. VI, 1866, p. 73.

Vuillemin. 16

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CARACTÈRES SECONDAIRES. — D'autres caractères tirés de l'appareil végétatif, sans embrasser un-aussi vaste ensemble que les précédents, circonserivent dans la famille des groupes qui ont une parenté évidente.

À. Plusieurs Tubuliflores évidemment voisines possèdent des cellulesrenfermant, soit dulatex, soit de l’oléo-résine, et courant, sans s’anastomoser, dans le péricyele de la tige.

B. Le liber médullaire caractérise un petit groupe naturel dans les Liguliflores. Sa présence confirme les relations établies par les caractères extérieurs. De plus sa présence ou son absence permet de trancher des questions litigieuses. Par exemple : les affinités des Mulgedium sont assez obscures. La plante désignée par de Candolle sous le nom de Mulgedium Plumieri était un Sonchus pour Linné; il est devenu un. Lactuca dans la flore française de Grenier et Godron. Plusieurs flores récentes (1) lui conservent ce nom. L'absence du liber médullaire nous fait rendre un nouvel hommage à la sagacité de Linné, La plante s'éloigne par là des Lactuca et se rapproche des Sonchus. Les affinités du genre Mulgedium se trouvent mieux marquées par ce-caractère anatomique important. Le Mulgedium albanum est également dépourvu de liber médullaire.

G. Nous avons vu la strpeture les poils présenter une grande constance dans des plantes dont la parenté est évidente, en particulier les poils protecteurs des Antemisia, les poils glanduleux des Radiées,: ete. L'orientation de leurs cloisons constitue peut-être un caractère moins adaptationnel encore. Mais remarquons à ce propos l'insuffisance des classifications micrographiques basées sur un petit nombre. de

(1) Le Maout et Decaisne. Flore des jardins et des champs. — Ducommun. Schweiz. Botaniker, 1881, etc. — Remarquons que, dans la Flore de Lorraine, M. Godron lui rend le nom linnéen. 5 »

caractères seulement, comme on l’a fait presque toujours Jusqu'iei dans les ouvrages composés en vue des applications médicinales, puisque les caractères que l’on donne comme essentiellement spécifiques, tels que la structure des poils, se trouvent avec une grande uniformité dans des groupes parfois étendus, et par conséquent en dehors des listes de

plantes utiles ou nuisibles.

D. Les stomates, des, Composées n’ont pas un système spécial de cellules annexes comme ceux de certaines familles. Leur situation radiale n’est pas sans valeur, puisqu'elle peut donner une idée approchée de la structure de l'écorce. On sait que les paléontologistes ont eu à déterminer des plantes d’après la cuticule. Dans des cas analogues, la connaissance des relations qui unissent les caractères anatomiques des stomates et de l’écorce est susceptible

d'applications.

CARACTÈRES TRADUISANT INDIFFÉREMMENT LÉS AFFINITÉS ET LES INFLUENCES DE MILIEU.

Concrescence. — Il est un autre ordre de caractères anatomiques dont la valeur doit être discutée aveg soin, parce que les caractères de même nature qui existent aussi bien dans la fleur sont de ceux sur lesquels reposent pour une grande part les classifications ordinaires; je veux parler de la réaction réciproque des pièces contiguës et de leur Concrespence. -

Pas plus dans les caractères anatomiques que dans les phénomènes biologiques, quels qu'ils soient, il ny a d'unités ni de divisions nettement limitées. La cellule qui fait partie d'un être supérieur est incapable de continuer à vivre

= bu =

si elle est isolée. Les membres se comportent de même, éf, plus un être occupe un rang élevé, plus en lui l'unité morphologique, comme l'unité biologique est d'ordre supérieur. Cette règle est admise pour la fleur : les Gamopétales, où toutes les feuilles de la corolle s'unissent en un membre complexe, sont considérées comme bien: supérieures aux Dialypétales les plus voisines. Un degré plus grand dè perfection est atteint lorsque, dans une fleur, chaque partie composante devient l'équivalent, non plus d’une simple feuille, mais d'une fleur tout entière, et que dans cette fleur qui est celle des Gomposées, les éléments floraux, plus: où moins modifiés suivant le rôle qui leur est assigné dans le complexe, prennent respectivement la situation qui, dans une fleur ordinaire, est orcupée par une simple feuille.

De même qu'il y a des plantes gamopétales, ‘il sk a des plantesgamophylles et gamogemmes. Une feuillé dérhizome de Nardosmia est l’équivalente d’un verticille ; un de ses bourgeons vaut une série de bourgeons. Dans les feuilles agrégées de Nardosmia, les nervures latérales équivalent aux nervures médianes des feuilles simples. Les mêmes transitions s’observeront sans doute entre les feuilles ordinaires recevant par éxemple un faisceau médian et deux latéraux, et les feuilles uninerves. On voit en éffet les plantes vasculaires inférieures posséder une seule nervure médiane (lycopodes, gymnospermes) ou plusieurs nervures dont aucune n’est prédominante.

Ces soudures sont évidemment sous l'influence dés milieux, puisque dans une même plante, nous voyons varier le nombre des nervures de la feuille (Absinthe), et que, suivant le point considéré, les bourgeons sont libres ou agrégés (Nardosmia). Pourtant ces caractères se produisent avec fixité dans certains groupes (la plupart des Monoco-

tylédones sont gamophylles ; toutes les Ombellifères sont gamogemmes).

La course des faisceaux est un caractère susceptible de fixité. Nous avons vu un type très répandu chez les Radiées, un autre chez les Tubuliflores. De plus des variations qui semblent extérieurement considérables laissent découvrir des relations à un examen attentif. De ces dispositions dépend probablement la susceptibilité d’une concrescence dans certaines circonstances. Il faut encore des recherches étendues avant d'arriver à une conclusion définitive sur la valeur de ces caractères; mais il est certain dès à présent qu'ils ne sont pas indifférents.

Substitutions. — Les fusions de membres s’opèrent de façons très diverses, et s'accompagnent habituellement de réduction, la lutte pour l'existence excluant du territoire commun tout ou partie de l'un des deux membres, de sorte que la soudure ou la superposition fait place à une véritable substitution. Pour juger de la complexité du problème, il est particulièrement intéressant de voir des membres de différente nature contribuer à constituer des sortes de membres hybrides. Nous trouvons une progression continue. Au degré le plus inférieur, c’est une nervure médiane de feuille qui entraine les faisceaux latéraux d’une autre feuille (Tanacetum}); ce sont des feuilles tout entières qu'une autre feuille entraine (Nardosmia). Ailleurs c'est une portion de racine qui, s’associant à des faisceaux foliaires, devient nervure médiane d'un cotylédon (Calendula, etc.). Lei c'est une tige, qui se substitue de la même façon à une nervure médiane de feuille (lame de Ruscus), ou, en se bifurquant à deux nervures latérales (lame de Semele), car c’est une véritable substitution et non une superposition. Là c'est

une féuillé qui se substitué à Son raméau äxillant (préfeuilles diverses). C’est enfin une fleur tout entièré $é Substituant à une pièce floralé ürdinaire (fleur composée).

Le stéréome offre dans sa puissance et sa localisation des variations en rapport évident avec les affinités dans des groupes étendus. — L'assise plissée qui manque, au moins très généralement, à la tige dans un groupe aussi vaste que les Tubuliflores peut être considérée comme un caractère excellent de filiation. Et pourtant pour le stéréome aussi bien que pour l’endoderme, là moindre influencé de milieu 8e traduit par des différences aussi éteñ2 dues dans une même tige qu'entre les éspèéés en apparénte les plus distinctes à cet égard. Tout cela prouve que les différences de milieu auxquelles sont évidemment adaptées les différences dé structure que nous obsérvons sur une seule plante sont les mêmes auxquelles sont adaptées les différences qui servent à distinguer les plantes entre élles:

Nous voyons les caractères qui passent pour les plus fixes subir de semblables variations. Les cristaux appa: raissent dans le Cacalia repens: Une tige d’Absinthe possède à tel niveau des canaux oléifères médulläires, tandis qu'elle en est dépourvue dans une partie soumise à dés con: ditions d'existence différentes. Lés canaux oléifères se montrent dans la racine de quelques Liguliflores. Ces syss tèmes qui passent pour si fixés se balancent éntre eux, et la présence d’abondantes cellulés résinifères suffit pour les éxelure de la tige de plusieurs Tubuliflores, tandis que les espèces voisines en sont pourvues. La fleur elle-même, en qui l’on s'attend à trouver uné constance absolue dans tous les caractères, puisque c’est sur elle que sont édifices les classifications, est sujette à des variations éténdues dans des familles considérées à bon droit come bien formées:

Ainsi donc les différences spécifiques répondent aux mêmes règles que les différences individuelles. Il n’est pas un seul caractère d'organisation qui ne traduise, soit quelque besoin, soit quelque conséquence nécessaire de la vie de la plante. Tous Sont donë en rapport plus où moins diréct avec le mode d'existence de la plante; tous sont en corrélation avec les conditions dé milieu qui ont présidé à l'évolution de châque élément, de chaqüe tissu, de chaque système. |

Ce n’est pas à dire qu'il n'existe pas de caractères plus fixes les uns que les autres. En tête viennent les caractères floraux, puis les caractères de certains tissus répondant sensiblement à ce que M. Vesque indique comme caractères « phylétiques ». Mais nous tenions à montrer qu'entre ces caractères et ceux que l'on regarde commé dûs à l'adaptation pure, il n’y à aucune différence essentielle ; ils Sont de même nature.

L'étude des Composées montre que pas un séul des earactères anatomiques n'y est absolument constant, mais que ces caractères présentent une fixité très variable. Les uns correspondent presque à la famille entière, les autrés délimitent dans son sein des sous-groupes qui ont une valeur évidente. Il y en a de spécifiques ; d’autres sont en rapport avec l'habitat. Il y a dans cet ensemble tous les éléments d'une classification. Mais on peut diré aussi que si, tous les Caractères anatomiques étant connus à l’exclusion des caractères floraux, on avait édifié une classification, ni les limites de la famille, ni celles de ses subdivisions ri Se seraient confondues avec les limites tracées d'aprés Là fleur. 0 D "9

En résulte-il que les caractères anatomiques profonds aient moins de valéur pour marquer lès affinités que lés ca-

ractères extérieurs ? Nous croyons le contraire. Cette étude montre en effet que l’apparente unité déduite de quelques caractères extérieurs de premier ordre comme ceux des organes floraux est compatible avec des différences importantes, que les cadres où l’on range d'après eux les végétaux, cadres indispensables pour guider à travers l’indéfinie variété des formes, sont des coupures absolument artificielles, que tous les groupes offrent entre eux des transitions, que les familles les plus naturelles sont des familles par enchaînement.