CONSTITUTION GENERALE D’EN HYMÉNOMYCÈTE
Ua Ilyiuénoinycüle se compose d’une partie végétative destinée k puiser dans le sol les éléments de la nutrition ; c’est le mycélium. Sur cet organe s’élève l’appareil fructifère qui constitue la partie apparente de la plante ou le champignon proprement dit, formé lui-même de deux parties : le réceptacle et Vhymenium.
Mycélium. — Le mycélium est le produit direct de la germination de la spore; au début il est formé d’un filament unique et simple : ce filament ne tarde pas à se ramifier et à anastomoser ses cellules dans tous les sens.
Il est ordinairement vivace; chaque année il s’étend et fructifie en s’éloignant de plus en plus du point où il a jiris naissance. Ceci est la conséquence rie l’accroissement amphigène, grâce auquel les parties les plus anciennes se détruisent et la vie se porte vers des points de plus en plus extérieurs. Les grands cercles verts qu’on voit se détacher sur le gazon des prairies, sont dus au mycélium de divers Agarics ; dans ces cercles les champignons s’observent seulement sur la périphérie, point correspondant à la zone de végétation la plus active.
Quelques mycéliums jieuvent rester en terre de nombreuses années sans fructifier, ce n’est que lorsque des conditions exiérieures favorables viendront les influencer, qu’on verra subitement apparaître des espèces qui n’avaient été aperçues qu’a de longs intervalles.
Le mycélium des Hyménomycètes se présente sous quatre formes principales : 1“ la forme filamenteuse formée de cellules grêles, allongées, diaphanes, à plasma granuleux, dirigées dans tous les sens et souvent anastomosées. C’est cette disposition qui s’observe dans beaucoup d’Agarieset qui donne au substratum un aspect cendré spécial.— 2" la forme fibreuse, moins fréquente que la précédente et dans laquelle les hyphes mycéliens sont accolés ensemble par paquets, de manière k simuler des cordons radiciformes. — 3" la forme membraneuse où les cellules sont contextées en un lacis épais et résistant ayant l’aspect d’une membrane qui a été prise autrefois pour un Champignon autonome. C’est ainsi qu’étaient constitués les genres Ilimantia, Xylostroma, etc. — 4“ enfin la forme solide dans laquelle le mycélium est un corps dur, souvent charnu, appelé sclèrote et qui a longtemps formé, lui aussi, le genre spécial Sclerotium.
En général, un sclèrote est une masse charnue, incolore, formée de
cellules à parois épaisses, diverseinoiit coiiiournées sur elles-mêmes et entourées à l'extérieur de cellules, plus minces, et comme culicnlarisées. Les sclérotes peuvent rester longtemps sans végéter, la vie y est à l’état latent et ne se manifeste que lorsqu’ils sont placés dans des conditions convenables. Beaucoup d’Hyménomycètes sont pourvus de sclérotes, on on trouve chez les Agarics {Açj. tuberosm, eirrhatus, etc.), les Clavariées (Typhula), etc.
La présence du sclérote n’est pas constante dans la même espèce, elle paraît dépendre de la plus ou moins grande abondance des éléments de nutrition. On peut considérer cet organe comme une hypertrophie du mycélium, comparable aux tubercules féculents des phanérogames ; lorsque le sclérote se développe, les parois de ses cellules sont en grande partie absorbées et à la fin de la végétation, il devient mou et flasque par suite de la disparition de sa substance.
On peut considérer comme une forme spéciale de sclérote les productions filamenteuses dites ozonium. En effet si nous examinons l’ozocium qui produit l’yl^farfcM.s {Coprinus) sociaius, on le voit formé fl’une partie blanche, charnue, d’où s’élève le Coprin ; la couche externe de cette partie charnue est formée de cellules cloisonnées, très allongées et brunes comme la partie corticale des sclérotes types.
De raêmeles Rhizoïnorpha, sortes de cordelettes bru nés qui rampent sous l’écorce ou sur la terre, sont de véritables sclérotes végétants, d’où s’élèvera un jour le receplacle d’un Agaric.
Dans quelques espèces telles que Ag. fusipes, la base du stipe pei'siste après la destruction de la partie supérieure et devient k* point de départ d'autres réceptacles qui se développent l’année suivante, alors que la vie a été conservée par cette base commune qui peut également être assimilée aux sclérotes.
Dans \'Ag. veluiipes qui croît par touffes sur un gi’and nombre d’arbres, le stipe ligneux peut jouer le rôle de mycélium sclérotoïde en donnant naissance à des l’éceptacles advenlifs : fait-on une blessure à un de ces stipes, on voit bientôt faire saillie par l'ouverture un corps blanchâtre qui s'allonge et va se terminer par un chapeau. Nous avons observé ce phénomène dans des conditions bizarres : des spécimens à'Ag. velutipes détachés du substratum et conservés depuis plusieurs jours dans une boîte à herboriser, ont dévelüp[é sur la périphérie de la partie cassée du stipe, toute >ine couronne de petits champignons dont le développement .s’est forcement arrêté par suite du manque de matières nutritives.
Dans le plus, grand nombre des cas le mycélium est de couleur blanche (blanc de champignon), il est brun dans quelques Polypores de la section Fomes, rouge dans Polyporus cinnabarinus, etc.
Stipe. — Dans les cas les plus complexes, le réceptacle se compose
(i’un stipe entouré à la base par une sorte de bourse (volva) et qui porte vers son sommet un anneau, puis une partie charnue arrondie dite chapeau {hyménophore) à la face inférieure duquel est Yhymenium.
Le stipe est formé d’hyphes accolés les uns aux autres et qui ont en général une direction parallèle. La forme des cellules du stipe varie avec la consistance de celui-ci : lorsqu’il est corné ou fibreux, les cellules sont très longues, étroites et à peu près cylindriques ; les stipes à texture grenue sont formés de cellules dont la forme approche de la sphère ; fréquemment à ces cellules sont mêlés des réservoirs à suc propre, qui ont aussi une direction parallèle à celle des hyphes. A la périphérie, on observe des poils de diverses formes, émanant des cellules internes.
En général, le diamètre des cellules du stipe va en augmentant de la périphérie au centre : à l’extérieur elles forment souvent une membrane séparable analogue à une partie corticale. Au centre une cavité parcourt la longueur du stipe.
Cet organe peut acquérir de grandes dimen-sions, comme dans quelques Amanites, Lépiotes et Pholiotes ; par contre, il peut être excessivement réduit {Ag. mollis, striatulus) ou môme devenir toutà-fait nul et dans ce cas l’hyménophore s’insère sur le support par une large base et le chapeau est climicUé.
Fréquemment le stipe est inséré au centre du chapeau, mais dans quelques cas il est normalement excetitrique ou même tout à fait latéral [Ag. osireatus, etc.) Quelques espèces à stipe habituellement fixé au centre du chapeau, offrent cet organe inséré d’une manière accidentelle sur un point excentrique [Boletus edulis,Ag.junquilleus, etc.)
Chapeau ou Hyménophore. —En règle générale le tissu du chapeau est formé d’hyphos ii cellules plus grandes que dans le stipe ; leur direction est aussi plus irrégulière et, par suite, celle des laticifères, lorsqu’il y en a, est tout à fait sinueuse.
Dans quelques cas, le chapeau est séparé du stipe par un tissu à éléments grêle.s, serrés et à parois minces : c’est ce qu’on observe dans beaucoup de Coprins et d’Agarics. Cette zone intermédiaire est peu tenace ; il s’en suit qu’on peut détacher le stipe du chapeau d’une façon très nette et, dans ce cas, on dit que le stipe est distinct de lliymènophore.
Ailleurs, le stipe se détache du chapeau sous un faible effort par suite du changement de direction des hyphes. Ainsi, ils sont parallèles dans le stipe, et brusquement ils se croisent, s’entrelacent dans tous les sens, en sorte qu’en cette partie la résistance à la cassure est moindre.
Souvent les hyphes du stipe pénètrent directement dans le chapeau
en s’épanouissant ; ceux de la périphérie conservent leur direction parallèle et forment la face inférieure du chapeau ; ils se terminent souvent en s’incurvant pour descendre dans les lames, pores ou pointes supportant l’hymenium.
Les hyphes du centre du stipe forment la masse compacte du chapeau, masse de cellules irrégulièrement contextées et redevenant parallèles au sommet pour former le revêtement externe du chapeau.
Dans les champignons à forme de massue [Clavaria, Typliula) les hyphes du stipe se continuent satis changement aucun dans la masse hyménifère.
La face externe du chapeau peut être formée par une pellicule plus ou moins distincte ; elle peut être sèche ou visqueuse, glabre ou couverte de poils ou de squames d’origine variable.
VoLVA. — Un grand nombre d’Hyménomycètes, principalement ceux à hyménium lamelleux ou poreux, sont enveloppés dans leur jeune âge par une membrane parliculière qui disparaît plus ou moins par suite du développement : c’est le volva.
Dans les Amanites types, c’est une itiembrane complète formée de cellules à forme variable ; elle se déchire pour laisser passer le réceptacle lors du développement et se retrouve à la base du stipe sous forme d’une sorte de gaine. D’autre fois, la déhiscence du volva . au lieu de se faire parle sommet, a lieu par une ligne circulaire, en sorte que le chapeau emporte à sa face supérieure des débris comparables à la coiffe des mousses. Ces débris forment des plaques de grandeur variable qui simulent des verrues [Ay. muscarius). Dans tous les cas, la partie inférieure du volva est soudée avec la base du stipe ; il peut arriver qu’eUe soit intimement unie avec la face supérieure du chapeau et alors le Champignon adulte paraît privé de y oh &. [Lépiotes).
Ailleurs [Coprinus, Strohylomyces], la volve est formée d’une masse de poils feutrés, qui enveloppent complètement le jeune individu et qui, plus tard, persistent sur le chapeau en forme de squames ou à la base du stipe. Enfin, il arrive que la volve disparaît complètement avec l’âge.
Cet organe correspond au peridium externe des Gastéromycètes tandis que l’anneau répond au peridium interne.
Anneau. — h'anneau ou voile partiel réuni le stipe à la marge. C’est le plus souvent la continuation de la pellicule du chapeau qui vient se souder aux éléments du stipe.
Dans certains cas (quelques Cortinaires), le voile partiel fait un passage à la volve ; en effet au lieu de s’insérer sur une ligne circulaire autour du stipe, il part presque de toute la longueur de celui-ci, pour venir se souder au bord du chapeau. Ailleurs l’anneau est soudé
au stipe depuis la base de celui-ci jusque vers son sommet où il devient libre et s’étale en une collerette {Lepiotà, Armülaria).
Dans \'Ag comatus, \'Ag. procerm, l’anneau est un appendice du chapeau, qui n’est pas soudé au stipe, de sorte qu’après s’être séparé de l’hyménophore il est libre et mobile sur le stipe.
Le voile partiel est formé de cellules grêles, généralement d’une grande longueur.
Il est membraneux et annulaire dans divers Agarics, aranèeux dans les Cortinaires, filamenteux dans les Inocybe, visqueux dans le genre Oomphidius.
Il est persistant on fugace.
DE L’HYMENIUM.
Nous avons défini riiyiiionium, la membrane formée parl’accolement des cellules sporifères. Si on fa’t des coupes minces dans les lames encore très jeunes d’un Agaric, on voit que les hyphes formant la trame de ces laines se relèvent à leur extrémité et produisent des filaments raineux intriqués les uns dans les autres. Ces filaments portent à leur extrémité une petite cellule dont la direction est perpendiculaire à celle des hyphes de la trame : ces petites cellules sont le rudiment de l’hyraenium.
Etant donné le mode de développement des hyphes, on peut jusqu’à un certain point considérer un Hyménomycète, comme formé par la réunion en une masse commune, d’un grand nombre d’individualités distinctes, constituées chacune par un hyphe terminé par une cellule fructifère de l’hymenium.
Si maintenant nous examinons un hyménium complètement développé, nous voyons que ces éléments, se sont spécialisés pour former trois sortes de cellules :
1® Les basides, cellules essentielles, caractérisées par la présence à leur sommet de pointes terminées par des corps spéciaux qui sont les spores ;
2" Les cystides, cellules de dimensions considérables, de forme variable et qui sont comme une hypertrophie des premières ;
3“ IjQS paraphyses, cellules fondamentales de l’hymenium, qui sont des basides arrêtés dans leur développement.
Basides. — Si nous embrassons l’ensemble des formes du baside dans les divers groupes des Hyménomycètes de Fries, nous voyons que ces formes se rapportent à deux manières d’être distinctes : le baside peut-être unicellulaire comme dans les Agarics, les Bolets, les Clavaires, ou bien il est pluricellulaire comme dans les Auriculaires Quepinia, etc.
Basides unicéllulaires. — La cellule du baside unicellulaire est, en général, allongée et renflée en massue vers son sommet ; elle renferme un plasma abondant, localisé surtout vers la partie supérieure, comme cela a lieu dans les cellules végétatives des Champignons. Autour du sommet du baside, naissent simultanément des bosselures, d’habitude
au nombre de quatre, qui sont creuses à l'intérieur et continuent la cavité du baside; ces bosselures s’allongent en tubes creux, grêles, effilés au sommet : ce sont les stérirjmates qui se termineront chacun par une spore.
Les stérigmates peuvent être très courts et alors la spore parait sessile, au contraire ils peuvent être très allongés ; ils sont souvent bossus à la base; dans certains cas ils sont droits, ailleurs ils sont arqués et divergents.
Les basides à quatre stérigmates sont les plus fréquents ; il y en a de monospores dans les P/s<«7fana, de bispores dans quelques Agaricm, Cralerellus, Pistillaria, Corticium, de trispores dans beaucoup d’Agarics, Hydnes, mais seulement par suite d’avortement d’un stérigmate dans le baside tétraspore.
Les basides à 5,6,7,8 spores se rencontrent dans diverses espèces de Chanterelles, Sistotrema, etc.
Nous avons obsei'vé dans le Cralerellus cornucopioïdes, dont le type est bispore, des basides à 4 spores formés par l’union intime de deux basides à 2 spores.
Basides pluricellulaires. — Dans les Auricularia mesenterica et sambucina, les basides sont d’abord formés d’une cellule allongée, cylindrique, renfermant dans toute sa longueur un plasma granuleux; ensuite il se forme trois cloisons parallèles et perpendiculaires aux parois delà cellule primitive ; au niveau et en dessous de chaque cloison s’élève un stérigmate, en sorte qu’oii a un baside formé de 4 cellules superposées portant chacune un stérigmate sporifère.
Dans le Sebacina incrustans Tul. la formation du baside passe par les phases suivantes ;
Un filament spécialise une de ses extrémités en y accumulant du plasma ; cette extrémité commence à se renfler et à prendre une forme ovoïde (1) ; puis, il se fait une cloison horizontale qui isole la partie renflée, on ménageant en dessous un court pédoncule. Ensuite, cette boule se coupe en deux par une cloison transversale qui n’atteint pas toujours la partie inférieure. Au sommet de chacune des deux cellules ainsi formées s’élève une éminence qui, s’allongeant, devient un stérigmate. On observe côte à côte des basides à 2,3,4 stérigmates.
Dans le Quepinia helvelloïdes, le mode de formation du baside est le môme, .seulement cet organe reste à 2 spores.
Dans le Tremellodon gelatinosum, il y a d’abord division de la sphère primitive en deux cellules, puis ces deux cellules s’écartent l’une de l’autre, et chacune d’elle se divise de nouveau en deux autres.
(1) Tuhulœ N" 1.55.
si bien que le baside est à 4 stérigmates et paraît formé de 4 basides monospores placés côte à côte.
Dans les Calocera (1), l’extrémité d’un filament mycélien s’isole par une cloison et reste cylindrique, puis son sommet s’échancre et deux proéminences paraissent. Sur chacune de ces proéminences naît une cellule conique qui supporte la spore. Chacune de ces cellules a été regardée comme un baside monospore ; nous pensons plutôt qu’il faut considérer comme tel tout l’ensemble spécialisé et ne voir que des stérigmates dans les deux pointes, mais stérigmates séparés du baside par une cloison.
Spores. — Lorsque dans un baside les stérigmates se sont développés, leur extrémité se renfle en une sphère qui va en augmentant de volume à mesure que le protoplasma du baside s’y accumule ; lorsque le développement est assez avancé, il se produit une cloison qui isole la petite sphère du stérigmate. Il résulte de ce mode de formation que le développement de la spore est purement acrogène, différent en cela du mode de formation de la spore dans les thèques et dans les chapelets de conidies. Dans un cas observé par Tulasne sur les basides d’un Gastéromycète {Hymenangium], la formation des spores s’est effectuée par voie endogène, mais malgré cela nous ne croyons pas qu’il soit possible de rapporter à ce mode de développement les spores des Hyménomycètes.
Lorsque les spores d’un baside sont arrivées à leur maturité, elles tombent. On s’est demandé si le baside était alors dépourvu d’activité ou s’il pouvait continuer à émettre une nouvelle série de 4 spores. L’observation directe de ce phénomène est très difficile à faire, mais nous pensons que chaque haside peut émettre un nombre indéfini de spores, tant qu’il renferme assez de protoplasma. En effet, les spores naissent pour la première fois Hmullanèment au sommet des 4 stérigmates et se développent de même; or il est fréquent d’observer sur un ou deux stérigmates des spores ti’ès jeunes, alors que sur les autres elles sont à peu près mûres et prêtes à se détacher. Il est donc probable que ces jeunes spores sont nées après que les premières sont tombées.
Le nombre des spores ainsi produites n’est pas forcément de 8 ; du reste l’assimilation du baside à la thèque est impossible vu le mode de formation des spores acrogènes dans un cas et endogènes dans l’autre.
Les spores des Hyménomycètes peuvent prendre un grand nombre de formes ; cependant dans la majorité des cas, elles sont ovoïdes ; elles sont à peu sphériques dans quelques Amanites et Clavaires; ailleurs, elles sont cylindriques ; dans les Cyphelles, elles sont ovoïdes
(i; rnfcu/œ N" 156.
avec un petit prolongement courbé ; elles sont incurvées flans le Trogia crispa, les Auricularia, Calocera, etc. Dans beaucoup de Rhodospores {Nolanea, Eccilia, Entoloma) elles sont plus ou moins anguleuses ; de même dans quelques Thelephora. Ailleurs elles sont hérissées de petites granulations ou de soies [Ag. laccatus, Laclarius etc.).
Le plus souvent, elles sont insérées latéralement, surtout dans la forme ovoïde, et alors elles présentent la plus grande courbure en dehors.
Elles renferment dans leur cavité du protoplasma hyalin ou granuleux ; quelquefois ce protoplasma est divisé en petites masses arrondies que l’on a considérées comme de petites spores internes [sporidies]-, ailleurs, il y a une ou plusieurs gouttelettes huileuses.
La couleur des spores est extrêmement variable, on y renconire à peu près toutes les teintes, mais on peut les rapporter toutes à un petit nombre de couleurs dont les tons diffèrent entre eux par du plus ou du moins. Ce caractère de couleur, qui d’ordinaire est peu important dans le règne végétal, acquiert ici une plus grande importance et a pu servir à la classification.
Les teintes fondamentales des spores sont le blanc, le rose, \e jaune d'ocre, le pourpre et le noir.
Pour bien juger de la couleur dos spores d’un Agaric, par exemple, on place la plante sur du papier de manière que l’hymenium regarde la feuille et on l’abandonne ainsi quelques heures. Les spores en se détachant tombent sur le papier et s’y accumulent, en sorte que leur nombre est assez considérable pour que la teinte générale soit très nette.
Les enveloppes do la spore sont au nombre de deux : Vépispore à l’extérieur, parfois cuticularisée, et Vendospore, à l’intérieur. Dans les spores colorées ce sont les membranes qui sont imprégnées d’un pigment colorant : habituellement, elles le sont toutes les deux, mais une d’entre elles peut restei- incolore.
Dans certaines Russules, les spores vues en masse ont une teinte jaunâtre : il n’y a là qu’une illusion produite par la couleur jaune de l’huile que renferme les spores, et les enveloppes sont incolores.
Germination. — La vie latente des spores devient active lorsqu’elles sont placées dans des conditions convenables. La germination n’a été observée que sur un nombre restreint d’Hyménomycètes. Beaucoup d’espèces restent rebelles à toutes les tentatives, C4es insuccès tiennent à l’ignorance dans laquelle on est au sujet des conditions de milieu nécessaires. Toutes les spores réclament une certaine quantité de lumière, de chaleur et d’humidité ; dans-certains cas, on peut obtenir la germination on plaçant les spores dans l’eau pure ; ailleurs, il faut que le liquide contienne divers corps tels que du sucre, de la gomme,
des acides, etc. Une autre cause d'insuccès est que beaucoup de spores ne peuvent germer qu’après être restées pendant un temps plus ou moins long à l’état de vie latente, c’est-à-dire qu’elles sont chronispores. C’est à cette cause qu’il faut attribuer le plus grand nombre des échecs qu’on a à subir.
Parmi celles qni peuvent germer immédiatement, citons le Cyphella Curreyi Bk; si on place, dans une goutte d’eau ordinaire sur le porteobjet du microscope des spores de cette plante, on les voit se gonfler légèrement, le plasma s’émulsionne avec les gouttelettes d’huile qui l’accompagnent et au bout d’environ 1/4 d’heure, il se forme une légère saillie en un point quelconque de la spore. Peu à peu cette saillie s’allonge en un tube hyalin très-grêle, dans lequel s’accumule le plasma ; au bout de 24 heures, le tube atteint 15 à 20 fois la longueur de la spore. En observant avec soin l’anastomose du tube avec la spore, on voit qu’il vient de l’endospore qui fait saillie au travers d’une déchirure de l’épispore qui peut même formé une sorte de gaine à la base du tube germinatif.
Ce tube, premier rudiment du mycélium, ne tarde pas à se cloisonner et à se ramifier. La même spore peut émettre deux tubes à la fois, soit du même côté, soit à deux pôles antipodes.
Un phénomène analogue a lieu avec les spores du Corlicium letm (1).
Si on met à germer les spores arquées de YAuricularia mesenierica, on les voit se gonfler et émettre un très court prolongement qui se renfle à l’extrémité pour former une sphère, laquelle no tarde pas à s’incurver pour former une nouvelle spore de même forme que la spore mère, mais un peu plus petite. Cette spore secondaire ou sporidie se gorge de tout le plasma de la spore mère.
Dans Y Auricularia sambucina, les faits se passent de la même manière, seulement la sporidie est séparée de la spore mère par un dont la longueur atteint 7 à 8 fois celle de la spore mère.
Gystides. — Les cystides sont des cellules stériles de l’hymenium qui accompagnent les basides et qui sont caractérisés par leurs dimensions considérables en largeur et en hauteur. On les trouve dans un grand nombre d’Hyménomycètes, les Agarics Coprins, Russules, Polypores, Pistillaires, Hydnes, etc. Leur présence n’est pas constante : certains genres en sont totalement dépourvus.
Les lames des Agaricinées se prêtent facilement à leur observation : on les rencontre sur toute la surface fructifère, mais principalement vers la tranche des lames. Dans quelques espèces, l’arête en est uniquement constituée, et parfois ils ont une coloration particulière ;
Tabula 158.
ce sont eux qui colorent en noir le tranchant des lames de VAg. serrulatus.
La forme des cystides est extrêmement variable d'un genre à l’autre et quelquefois dans le même genre ; cependant, il est des cas où ils peuvent servir à caractériser tel ou tel genre. Hoffmann a essayé de distribuer les Agarics d’après la forme des cystides. Nous allons indiquer les formes qu’on rencontre d’habitqde.
Dans les Amanites, ils ont la forme d’une massue contenant un plasma incolore et granuleux.
Dans les CoUyhia, ce sont de grosses cellules renflées vers le milieu et tronquées au sommet.
Dans les Pleurotes, quelques Russules et Panœoli ce sont de grosses cellules ovoïd(is dont le sommet s’étire en une pointe qui se renfle en une sphère à l’extrémité.
Dans beaucoup de Coprins et d’Agarics ils ont la forme d’un doigt de gant.
Ils sont en fer de lance dans quelques Mycènes et Marasmes.
11 arrive que les cystides sont incrustés d’une matière jaune cireuse. Dans quelques Russules la petite sphère terminale est gorgée d’oxalate calcaire.
Dans les Inocyhe, le cystide est très caractéristique : c’est une grosse cellule renflée vers le centre, à sommet tronqué ; ce sommet est remarquable par la grande épaisseur de sa paroi qui souvent est rugueuse, hérissée par des saillies de cellulose.
Les Stereum a hyménium dit sétuleux, examinés avec une forte loupe, paraissent hérissés de pointes raides. Cos pointes sont formées par des cystides en forme de massue renversée et dont la partie mince est étirée en pointe aigüe. La paroi est, dans ce cas, très épaisse et colorée, tandis que le restant de l’hymenium est incolore ; la cavité est vide de granules plasmiques et l’organe paraît cuticularisé. Dans ces mêmes plantes, ces pointes hyméniales ne semblent pas faire partie de l’hymenium proprement dit, elles ne dérivent pas d’une couche sous-hyméniale de filaments grêles, mais prolongent de gros hyphes qui arrivent jusqu’au dessous de l’hymenium.
Le même phénomène s’observe dans le Polyporus ferruginosus.
Les anciens auteurs voyaient dans le cystide un organe de fécondation comparable aux anthéridies et qu’ils nommaient pollinaires. Récemment encore, M. Sicard et l’anglais Wg. Smith ont cherché à rendre au cystide son rôle d’organe mâle ; ils ont indiqué des corps mobiles spermatiformes qui émaneraient du cystide pour venir sè fusionner avec le baside et opérer ainsi une fécondation tardive. Mais M. de Bary a montré que ces prétendues spermaties ne provenaient pas du Champignon et étaient des corps étrangers.
Pour nous, les cystides sont des basides hypertrophiés jouant le rôle d’organes d’excrétion.
Dans le jeune âge des Agarics, les cystides font communiquer les lames entre elles.
Dans Marasmius calopus les cystides en fer de lance sont colorés en brun ; on voit sur le stipe des poils analogues pour la forme et la couleur.
Les aspérités du stipe de Boletus scaber sont constituées en grande partie par des îlots pileux dont chaque élément est le même que les cystides hyméniens.
11 arrive, bien que rarement, que le même Champignon ait des cystides appartenant à deux types différents. Ainsi dansl’/wocî/fce hiulcus, outre les cystides habituels, on observe une deuxième forme qui a l’aspect de bouteille à col allongé, et qui, au lieu de contenir un plasma incolore, est gorgée d’une matière granuleuse brun rouge ; de plus, les parois sont minces, dans toute leur étendue.
Paraphyses. — Les paraphyses sont des cellules grêles et courtes qui constituent le fond de l’hymeniuin ; elles sont incolores et remplies de protoplasma hyalin. Elles sont susceptibles de se développer et deviennent alors soit des basides, soit des cystides.
Pilosisme hyménial. — Dans YAg. glandulosus, on observe à la surface des lames, des îlots pileux d’apparence glanduleuse. Ces îlots sont produits par les éléments hyméniens qui se sont allongés outre mesure et ont donné des poils.
Dans le Cyphella Curreyi, la trame de l’hyménophore se prolifère au travers de l’hymenium et donne naissance à des touffes de poils incolores, rugueux, semblables à ceux qui entourent la cupule. Dans le voisinage de ces touffes, les cellules hyméniales s’allongent et tendent à s’hypertrophier.
Le Corliciwn lyphæ qui se rencontre à la base des feuilles mortes ou mourantes de Typha, Carex et Juncus divers, paraît à la loupe, parsemé de pointes blanches qui sont formées de filaments pluricellulaires accolés, partant de la trame sous-hyméniale ; ces pointes se font jour au travers de la couche fructifère et donnent à la plante son aspect farineux.
Chez les Champignons subéreux, dont la végétation présente des stades d’activité et de repos, tels que les Polyporus fomentarius nigricans, etc., on voit après l’émission des pores la partie inférieure des tubes se couvrir d’un lin duvet qui est produit par le développement de la trame ; peu à peu, ce duvet oblitère l’ouverture des tubes
et forme un nouveau lacis d’hyphes qui, à son tour, produira des tubes qui seront sur le prolongement des anciens.
Dans le Dœdalea quœrcina, il se forme, non plus directement des tubes, mais une nouvelle trame d’hyménophore qui atteint une épaisseur de plusieurs centimètres avant de donner naissance à une nouvelle couche hyméniale.
Localisation de l’hymenidm. — Dans les divers groupes de Ba.sidiosporés ectobasides, l’hymenium prend des aspect variables qui ont servi de caractères pour la classification. Ainsi il est étendu sur :
Des lames dans les Agarics, Coprins, Lenzites, etc.
Des plis dans les Chanterelles, Mérules, etc.
Des pores dans les Bolets, les Polypores.
Des pointes dans les Hydnes.
Sur une surface nue dans les Clavaires, Téléphores, etc.
Quelle que soit sa figure, l’hymenium est ordinairement tourné vers la terre. Aussi a-t-on cherché à expliquer ce fait en l’attribuant à une influence géotropique. Diverses observations semblent, en effet, indiquer cette action de la terre sur l’hymenium. Lorsque des Agarics croissent à la face inférieure de poutres, on les voit diriger leur stipe en bas, mais dès que le chapeau a pris un développement suffisant, le stipe se recourbe de telle sorte que l’hymenium soit infère.
Citons encore l’expérience suivante : un Ag. sphincirinus ayant déjà développé et entr’ouvert son chapeau dans la position normale, a été déraciné et posé sur la terre de façon à ce que les lames soient horizontales ; au bout de peu d’heures le stipe s’est recourbé à angle droit pour que le chapeau reprenne sa situation naturelle;
Lorsque le Champignon est privé do stipe, tel que les Polypores (Physispores), et appliqué latéralement sur un tronc, les pores ne se forment pas complètement : ils sont réduits à de simples cannelures qui descendent verticalement le long du substratum.
Les Cyphelles recourbent leur cupule pour en diriger l’ouverture vers la terre, et sont par cela même presque toujours inéquilatérales.
Si dans les exemples précédents le géotropisme paraît indispensable, il est des cas où son action ne peut pas s’exercer à cause de la forme ou de la situation de la plante et néanmoins l’hymenium se développe parfaitement.
Les Clavaires par exemple se dirigent vers le ciel et ont l’hymenium sur tout leur pourtour.
Beaucoup d’Agarics présentent une monstruosité dite hyménium ivnerse, dans laquelle le Champignon possède outre son hyménium
infère, un hyménium lamelleux supplémentaire, placé à la face supérieure du chapeau et regardant le ciel; or cet hyménium supère est parfaitement fertile et rien n’indique que la plante ait cherché à le retourner vers le sol.
Nous avons observé sur le Polyporm albus une monstruosité qui présente à la fois un hyménium dirigé en haut et un dirigé en bas. La plante avait dans l’épaisseur de son chapeau une cavité ; à la face supérieure de cette cavité étaient suspendus des tubes fertiles et à la face inférieure des pointes recouvertes d’un hyménium fertile ; les parties latérales de la cavité étaient lisses et également fructifères.
Nous voyons par là que l’hymenium se développe sur les points les plus différents et dans toutes les positions, aussi devons-nous attribuer son développement ou son absence non plus à une influence terrestre, mais à l’action des agents extérieurs. En effet, tous les hyphes étant identiques dans leurs propriétés, tous doivent, en théorie, pouvoir se terminer par un baside et lorsque ce fait n’a pas lieu c’est que les conditions de milieu, n’ont pas été également bonnes pour tous.
La chaleur, l’humidité, l’air et la lumière sont les agents qui influencent la plante. Un excès ou une diminution de l’un ou de l’autre, frappant telle ou telle partie du Champignon, amènera sa stérilité. Ainsi la face supérieure du chapeau des Agarics, Bolets, Polypores, étant exposée à une lumière vive, à des lavages fréquents par l’eau de pluie ou à l’action directe des rayons solaires, est ordinairement stérile. Cependant, dans le cas des hymeniums inverses ces forces n’ont pas eu une action suffisante pour empêcher quelques hyphes de devenir fertiles. Les Cyphelles placées à la partie supérieure des souches peuvent devenir fertiles grâce à l’abri apporté par les corps voisins ; mais lorsque cet abri est insuffisant, nous voyons le Cyphella Curreyi avorter en partie et produire simplement dos poils identiques à ceux de la face externe.
Sous l’abri protecteur du chapeau, la face inférieure se transforme en un hyménium dont elle multiplie la surface en produisant des lames, pores ou pointes. Mais au chapeau seul n’est pas dévolu la fonction d’organe sporifère. Les hyphes du sommet du stipe dans la partie abritée par le chapeau peuvent devenir fertiles Si on étudie un très ']Q\xx\&Boletusedulis, on voit que, dans cette espèce, le stipe est renflé et que le chapeau s’applique directement sur une grande surface au sommet du stipe. Or, on observe à la face supérieure du stipe, un réseau de tubes courts, plus larges que les tubes ordinaires : ce réseau est déjà pourvu de basidesà quatre spores longtemps avant que l’hymenium normal ait atteint son développement.
Ailleurs, le stipe est moins protégé et, le basiile s’hypertrophiant, passe à l’etat de cystides {B. scaber).
Les stries du sommet de beaucoup d’Agarics sont également couver-
tes d’un hyménium de moins en moins fertile à mesure qu’on s’éloigne de la zone abritée par le chapeau.
Lorsque l’hymenium a été accidentellement détruit, il peut se reformer, si les conditions de milieu n’ont pas changé. Ainsi, nous avons observé un Trametes campeairis dont l’hymenium avait été dévoré par des limaces, or, au bout de quelques jours, la plante avait de nouveau formé des tubes sur l’emplacement des anciens.
On peut réaliser directement la production d’un hyménium sur des points où cet organe ne se développe pas habituellement. Un échantillon de Polyporus betulinus a été coupé verticalement de manière à partager le chapeau en deux parties semblables, qu’on avait laissées attachées au stipe et en contact l’une avec l’autre. Or en trois jours, ces deux parties s’étaient complètement soudées, grâce à la plasticité des éléments. Après avoir de nouveau tranché le champignon en deux parties, nous les avons placées à l’air humide de telle sorte que les parties coupées regardent le ciel. Le Champignon ainsi disposé a continué à végéter et, au bout d’environ quinze jours, une couche de pores identiques à ceux de la face inférieure, s’est montrée sur la partie qui avait été tranchée.
Nous avons observé le même phénomène sur le Polyporus alutaceus : ici, les pores supplémentaires se sont développés à la face supérieure du chapeau, ainsi que sur toute la partie par laquelle le Chamgnon était inséré à l’arbre.
Lorsqu’on retourne l’arbre auquel est attaché le P. versicolor de façon à ce que l’hymenium regarde le ciel, celui-ci devient bientôt stérile, les pores s’oblitèrent et leurs hyphes prennent une teinte violacée semblable à celle de la face supérieure. D’un autre côté, la plante ne développe pas de spores sur la face supérieui'e devenue inférieure à cause de la cuticularisation des éléments, mais la plante produit un nouveau chapeau dans l’intérieur du premier, de manière que ce chapeau secondaire soit placé dans la position normale.
Les considérations qui précèdent nous amènent à dire qu'wn Hymènomycèle est constitué par une associaiion d'individualités appelées hyphes, toutes susceptibles de donner un baside sporifère, mais dont un grand nombre jouent un rôle purement protecteur pour permettre à l'ensemble [qui constitue le Champignon) de développer ses organes reproducteurs ou spores.