CONCLUSIONS DES PARAGRAPHES QUI PRÉCEDENT
Le travail du scaphognathite se compose de deux parties : une première partie correspond aux /rottements ; une seconde partie, à l'élévation de l’eau. |
Le travail qui correspond à l’élévation de l’eau dépend de la longueur de la chambre branchiale, de la densité de l’eau, et de
(1) Ces conclusions permettront au lecteur qu’effrayeraient les quelques calculs que I à quelq Ï
j'ai introduits de les laisser de côté,
SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES, sl
la quantité de ce liquide qui circule pendant l'unité de temps.
1° Les frottements dépendent de dispositions organiques que j'examinerai plus tard.
2° La diminution de longueur de la chambre branchiale peut être obtenue de bien des facons différentes, par l'attitude du Crustacé, oblique ou horizontale, par l'élargissement antérieur de la fente inspiratrice, qui, si petit qu'il soit, entraine une diminution d’un tiers, par l'ouverture de l’orifice inspirateur antérieur (orifice dit de MIxE-EDWARDS).
Chacun de ces moyens a un avantage, celui de diminuer le travail du scaphognathite, mais aussi des inconvénients : souvent un animal ne peut prendre une attitude horizontale où même oblique qu'à son préjudice ; l'élargissement antérieur de la fente inspiratrice, qui à un effet limité (diminution d’un tiers), et l'ouverture de l'orifice inspirateur de Mizxe-EbwaRps, qui n'a d'effet sensible que pour de faibles ouvertures, ont l'inconvénient de diminuer la circulation de l'eau au niveau des branchies postérieures (qui sont alors dans de mauvaises conditions pour se développer), et par suile l'hématose.
3 L’émersion en produisant un mélange d'air et d'eau diminue beaucoup le travail du scaphognathite. Ceci serait fort avantageux pour un scaphognathite faible ou affaibli, et dans le cas de la position verticale de l'animal, mais malheureusement il faut un organe fort pour produire le mélange de l’air et de l’eau, surtout dans la position mentionnée ; de plus le phénomène quand il se produit est limité et n’est réellement utile que pour les seules branchies antérieures.
4° La diminution de la quantité du fluide respiratoire entraine évidemment une diminution notable de l'hématose.
En définitive, que ce soit la longueur de la chambre branchiale qui diminue par suite d'un élargissement antérieur de la fente inspiratrice, que ce soit le débit de l’eau qui diminue, le résultat est à peu près le même pour l'organisme : il y a diminution de travail du scaphognathite, mais aussi diminution de l'hématose; dans le premier cas, le groupe postérieur des branchies perd de son importance, dans le second, toutes les branchies fonctionnent, mais le renouvellement de l’eau est moins intense.
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Dans l'un et l’autre cas, il y a tendance à l’asphyxie. L'anhydride carbonique qui s’accumule dans les tissus quand le scaphognathite faiblit trop joue le rôle de régulateur, excitant, passagèrement du moins, l'organe. Dans ces conditions, le Crustacé a avantage à rechercher des eaux aérées, et même à émerger une partie de son corps.
$S 5. — CRITIQUE DES EXPÉRIENCES DE MILNE-EDWARDS ET DE LA MÉTHODE DES ÉMERSIONS. É
Muxe-Epwarps a entrevu l'importance chez les Brachyures
de l'élargissement antérieur de la fente inspiratrice, mais il l’a î exagérée; ses expériences l'ont conduit à une opinion erronée, :
devenue classique, à savoir que l’eau entre chez les Crabes par un orifice situé en avant de la première patte thoracique.
MiLxE-EbwaRps s’est trompé, précisément parce qu'il a employé des Crabes de grande taille, âgés par conséquent, et très difjerenciés, et qu'il s’est servi de la méthode des émersions, méthode qui est dangereuse à employer, surtout avec des scaphognathites faibles.
Je ne m'altarderai pas à faire la critique directe des expériences de Mixe-Epwarps ; les conditions qu'il indique sont bonnes, mais s'est-il placé dans ces conditions ? C’est peu probable, car ses descripüons laissent beaucoup à désirer ; il nous raconte entre autres une chose qui est bien invraisemblable, à savoir que l’eau ne monte pas quand l'orifice inspirateur est immergé et que les pattesmâchoires sont rapprochées sur la ligne médiane.
J'ai repris ces expériences, mais en me plaçant dans des conditions variées, el on va voir quels résultats différents j'ai obtenus suivant
les cas.
Expériences sur de grosses araignées de mer (Maia squinado HErBsr).— Ces expériences ont élé effectuées à St-Vaast-la-Hougue, au commencement d'août 1897, sur des Maïas originaires des côtes de Bretagne el acelimatés dans les pares aux Huïîtres du Rhun. J'ai choisi des exemplaires de grande taille, femelles pour la plupart, quelques-uns mâles.
1° Zmersion progressive d'avant en arrière. — L'animal étant renversé et plus ou moins incliné, je l'ai plongé dans l’eau, et ensuite
j'ai soulevé progressivement l'avant de la carapace de manière à amener successivement hors de l’eau l’orifice inspirateur de MILNE- EpwaRps et le sillon qui est situé entre les articles basilaires des pattes, très développés ici, et le bord du branchiostégite.
J'ai constaté que dans tous les cas l’eau sortait par l’oritice, mais que petit à petit le débit diminuait, des bulles d'air de plus en plus nombreuses se mêlant à l’eau.
Ainsi l’orifice d'entrée signalé par MiLNE-EbwaRDs n'est qu'une partie de la véritable porte d'entrée, qui est constituée par toute la fente latéro-postérieure de la carapace.
Les mouvements des pattes-mâchoires postérieures étaient intermittents;, j'ai maintenu les pattes mâchoires immobiles et rapprochées pendant plus de dix minutes, sans que le courant cessàt ou même s’affaiblit. — Iei encore MiLNE-Epwarps a mal observé.
20 Emersion progressive d'arrière en avant. — L'animal étant placé comme précédemment, j'ai fait sortir de l’eau en sens inverse les divers points de la fente du branchiostégite.
L'air a apparu dans le courant expirateur avant même que l’orifice inspirateur de Mizne-EpwaRps soit émergé, ce qui confirme la conclusion de l'expérience précédente.
Expériences sur de gros Tourteaux (Cancer pagurus Linnt). — Ces expériences ont été faites également à St-Vaast, dans le courant d'août 1897.
1° Émersion progressive d'avant en arrière. — Comme pour les Maïas. Mais ici, surtout lorsque la carapace est fortement inclinée, l’eau cesse de circuler à peine les orifices inspirateurs de Miixe-Epwarps sont-ils émergés.
Ceci se rapproche de l'observation de MirNE-EDbWARDS, mais ne prouve rien au point de vue de l'entrée de l’eau, quand l'animal est immergé complètement (Voir plus haut les expériences relatives à l’émersion).
2 Émersion progressive d'arrière en avant. — Le Crabe étant renversé, la carapace était immergée jusqu'a une ligne passant par le bord antérieur de la carapace et par une saillie du bord du branchiostégite située entre les articles basilaires des dernières et avant-dernière pattes ; de cette façon l'extrémité postérieure du bord du branchiostégite était seule hors de l’eau ; or,
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précisément en ce point, celui-ci forme au-dessus des articles basilaires des pattes postérieures un orifice de pénétration bien difjerencie, et que l’on peut qualifier à très juste titre d’« inspirateur postérieur >.
En effet, l'animal étant dans la position indiquée, des bulles d'air, nombreuses et volumineuses, sortaient constamment en avant. Lors de l’émersion progressive, ces bulles continuaient à sortir, et le maximum du phénomène semblait atteint lorsque le point compris entre les coxa des pattes 3 et 2 sortait de l'eau.
Expériences sur de gros Portunes laineux (Portunus puber LiNNÉ). — Ces expériences ont eu lieu à St-Vaast au commencement de septembre 1897, sur des Portunes venant des îles St-Marcouf.
1° Emersion progressive d'avant en arrière.
a) La face sternale du Crabe était tenue verticalement. — Quand tout le bord du branchiostégite était immergé, l’eau se déversait abondammenten avant; dès que l’orifice d'entrée de MILNE-EDWARDS était émergé, le débit diminuait beaucoup et les bulles d’eau se mêlaient à l'eau.
Ceci prouve que l'eau entre également en arrière de l’orifice d'entrée de MIrNE-EbwaRps ; elle entre en efjet ici par un second orifice, situe entre les coxa des pattes 1 et 2.
Dès que ce second orifice était émergé, l’eau cessait de circuler dans la gouttière expiratrice.
b) La face sternale du Crabe était tenue le plus horizontalement possible. — L'eau continuait à circuler même après l’émersion du second orifice.
L'entrée de l'eau se fait donc tout le long de la fente.
La seconde experience donne des résultats différents de la première. Cela n’est pas fait pour nous étonner, après ce que nous avons lu au sujet des conditions mécaniques de l’émersion.
2 Emersion progressive d'arrière en avant. — L'animal était fixé dans sa position habituelle, ou bien sur le dos.
L'air apparaissait en avant en général dès que le 2° orifice (entre 1 et 2) était émergé.
Conclusions des expériences sur les gros Crabes. — Mrixe- Epwarps & #nal observé, el en particulier s’est fort mal rendu
compte de l'influence de l'écartement des pattes mâchoires ; de plus il «a mal interprété les résultats de ses expériences.
En effet, si lors de l’émersion progressive d'avant en arrière, l'eau cesse de monter lorsqu'une partie de la fente inspiratrice est émergée (orifice d'entrée de MILNE-EbWaARDS pour les Cancer, 1% et 2° orifices pour les Portunes, grande partie de la fente pour les Maïas), c’est que le scaphognathite affaibli de ces formes ägées el differenciées peut faire circuler l'air, el non soulever une colonne d'eau.
Ce qui le prouve c’est que chez certains individus qui présentent des mouvements du scaphognathite plus vigoureux l'eau monte en même temps que l'air dans toutes les circonstances.
Ce qui le prouve encore ce sont les expériences que j'ai faites en inclinant plus ou moins la carapace des Portunus puber ; pour une inclinaison peu prononcée le scaphognathile arrive à soulever l'eau.
Les expériences d'émersion progressive d'arrière en avant m'ont montré que la pente inspiratrice se différencie en certains points en orifices inspirateurs : orifice en arrière des pattes postérieures chez les Cancer, orifice entre les coxa des pattes ? et 1 et en avant des coxa des pattes 1 chez les Portunes.
Expériences sur des Crabes de lailles diverses. — Ces expériences ont été faites à St-Vaast, en août et septembre 1897.
Le 27 août 1897, j'ai pris des Tourteaux de pelite taille provenant du Cavat: j'ai constaté que chez ces Crabes le scaphognathite élail capable de soulever l’eau, de l'orifice énspirateur postérieur jusqu'à l'orifice expirateur, c'est-à-dire de loute la hauteur de la carapace.
Ceci ne peut s'expliquer qu’en admettant que le scaphognathite des jeunes est relativement plus vigoureux que le scaphognathite des Crabes âgés et de grande taille.
Je suis arrivé à la même conclusion, en prenant toute une série de Carcinus mœænas PENNANT depuis les plus petits jusqu'aux plus gros. Il faut naturellement prendre des moyennes, car il y a des différences individuelles et de race extrêmement importantes (différence de la vigueur du scaphognathite).
Toutes ces expériences confirment les conclusions précédentes, el
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montrent bien clairement que Mrre-EpwaRps a eu tort de s'adresser aux Crabes de grande taille.
Elies nous prouvent ce que nous avons admis au début de ce chapitre que La force du scaphognathite varie avec les espèces, avec l'âge, la taille, avec les races (déterminées par les habitats en général), avec les individus eux-mêmes, que plus un Crustacè se différencie dans la série ontogénique ou la série phylogénique plus son scaphognathite faiblit.
C'est là un fait biologique capital pour la compréhension des faits nombreux et variés qui seront rapportés dans le chapitre suivant.