FRS

Fiac. 62. — Stenorhynchus phalangium PENNANT. y (

J'ai retrouvé également les renversements, mais très espacés et affaiblis chez un /nachus thoracicus Roux, recueilli à Endoume.

ExP. /nachus thoracicus Roux. Endoume. 21 septembre 1899.

Fic. 63. — Inachus thoracicus Roux.

Un examen attentif du scaphognathite des diverses espèces d'Oxyrhynques révèle cependant certaines irrégularités dans l'allure de cet organe : périodiquement on constate des battements

anormaux, des sortes de fauæ-pas du scaphognathite, pour employer une expression usitée en médecine.

Chez certains Pisa letraodon PENNANT, ces faux-pas correspondent à des arrêts du courant respiratoire ; ils se répètent en moyenne 9 fois par minute.

ExP. Pisa tetraodon PENNANT habillé d’'Algues. Marseille. Bordure coralligène de la calangue du cap Croix. 28 septembre 1899. Orifices expirateurs légèrement émergés ; scaphognathite mis à découvert.

FiG. 64. — Pisa tetraodon PENNANT.

Les gros Maia squinado HEeRBsT de nos côtes se prêtent particulièrement à l'observation du scaphognathite. Quand on à mis cet organe à découvert par section partielle du bord ptérygostomien, on constate, surtout quand le rythme est ralenti (65-70 battements par minute), 1° qu'après 2, 3, 4 ou 5, parfois 6 ou 7 battements ordinaires, il se produit un fauæ-pas,immédiatement suivi d'une nouvelle série de 2-5 battements ordinaires ; 2° qu’une fois par minute environ (en général quand les épipodites des 3 pattes-mâchoires remuent) ilse produit de suite 8-14 battements plus rapides el modifiés de façon à entrainer un léger reflux de l’eau vers l'arrière de la chambre branchiale ; dans ce dernier cas, le mouvement ondulatoire de la lamelle respiratoire, au lieu de se propager d'arrière en avant, se propage d'avant en arrière; ce mouvement inverse commence d’ailleurs par un léger battement du lobe antérieur de l'organe, battement qui semble assez caractéristique des faux-pas ; dans bien des cas ceux-ci semblent être des battements inverses incomplets ou isolés.

Pour terminer, je citerai le cas des Æurynome aspera PENXANT. (Endoume, 28 septembre 1899) qui ont la faculté d'arrêter pour un temps plus ou moins long le courant respiratoire, lorsque, sous l'influence de la peur, ils rétractent leurs pattes et, par leur immobilité, miment les concrétions calcaires des fonds dans lesquels ils vivent.

158 GEORGES BOHN.

S 11. — DES INFLUENCES CHIMIQUES, MÉCANIQUES ET NERVEUSES S'’EXERÇANT SUR LE SCAPHOGNATHITE.

Après examen de ce qui se passe dans les divers groupes de Crustacés Décapodes, on voit, comme je l'avais annoncé, que le renversement du courant respiratoire, dû à une modification des mouvements du scaphognathite, est un phénomène absolument général, mais qui se présente avec des modalités différentes, suivant les influences agissantes.

Ces influences sont de trois sortes: influences chimiques, mécaniques, et nerveuses. Les premières sont de beaucoup les plus importantes.

I. Influences chimiques. Le scaphognathite subit l’action de poisons variés, la plupart d’origine organique, — animale, végétale ou bactérienne.

Parmi les poisons d’origine animale, il en est qui se développent dans le milieu intérieur même du Crustacé : poisons résultant de l’activité musculaire (poisons de la fatigue), CO? et un certain nombre d'autres produits d’excrétion, — et d’autres qui y pénètrent, après avoir été déversés dans l’eau de mer par d’autres animaux.

Parmi les poisons d’origine végétale ou bactérienne, il faut surtout citer l’'ammoniaque.

Les poisons de la première catégorie détermineraient à des intervalles variables, des séries de battements du scaphognathite dirigés en sens inverse, plus intenses et plus rapides que les battements normaux, et entraînant des renversements du courant respiratoire plus ou moins prolongés.

Les poisons de la seconde catégorie détermineraient les mouvements spasmodiques de la lamelle respiratoire, d’où résultent des oscillations répétées de l'eau dans la chambre branchiale.

C’est par la considération de ces diverses intoxications qu'on peut se rendre compte de l'influence du genre de vie (activité et sédentarité) et de l’habitat (animaux littoraux, animaux des fonds) sur les mouvements respiratoires.

1° Activité et sédentarite. — Dans tous les groupes que j'ai passés en revue, j'ai observé un contraste frappant entre le mécanisme

respiratoire des animaux actifs et celui des animaux sédentaires.

Les Palæmon treillianus Risso qui nagent activement parmi les Algues du littoral méditerranéen présentent des chasses d’eau en arrière beaucoup plus fréquentes que chez les Palœinon æiphias Risso qui se traînent dans les prairies profondes. Quand on soumet les premiers à une asphyxie progressive, les renversements deviennent aussi fréquents que chez les Virbius verts dont l’activité est prodigieuse. Chez les Crevettes, les renversements se perdent d’ailleurs, à mesure que ces Crustacés, de nageurs qu'ils étaient (Vérbius, Palæmon), deviennent marcheurs (certains Palæmon), fouisseurs (Crangon), où même tout à fait sédentaires (Alphées).

On trouve une série analogue chez les Homaridés-Thalassinidés : les renversements s’accentuent et se multiplient à mesure que ces animaux s'adaptent à une vie fouisseuse active ; le maximum d’intensité et de fréquence est présenté par les Callianasses au moment où elles fouissent le sable.

J'ai donné plus haut une classification des Pagures basée sur l'activité : je rappelle seulement ici que les Diogenes pugilator Roux, qui s’enfouissent dans le sable avec une si grande agilité, présentent souvent des r'enversements prolonges.

On voit apparaître ceux-ci également chez les Porcellanes, les Scyllares, et certains Crabes primitifs ; des deux espèces de Porcellanes qui vivent sur nos côtes, l’une (Porcellana longicornis PENNANT) est beaucoup plus active que l’autre (Porcellana platycheles PENNANT) : c'est précisément celle qui présente ces renversements ; les Scyllares les acquièrent la nuit quand ils viennent nager à la surface de l’eau ; chez les Crabes primitifs, tandis que les mouvements respiratoires des Dromies (Dormeuses) présentent une constante remarquable, ceux des Corystidés fouisseurs se modifient aisément, surtout pendant les périodes d'enfouissement.

Parmi les Crabes spécialisés, on retrouve les renversements prolongés chez les Portunes, nageurs, chez les Carcins et les Grapses, connus pour leur activité, et non chez les Araignées de mer, aux mouvements si lents. Mais la démonstration la plus curieuse de l'influence de la sédentarité sur les mouvements respiratoires est fournie par le Pélumnus hirtellus L.: les individus qui sont libres sous les pierres et sous les roches présentent encore des renversements faciles, contrairement à ceux qui sont erxrprisonnés dans les blocs d'Hermelles.

160 GEORGES BOHN.

20 Animaux lilloraux et animaux des fonds. — Les animaux de la surface, qui vivent parmi les Algues vertes, dans des eaux chargées d'oxygène, sont en général beaucoup plus actifs que les animaux des profondeurs, et plus éprouvés que ceux-ci par les poisons de la fatigue ; les renversements prolongés qu'ils présentent expliquent l'adaptation à la vie aérienne de certains d’entre eux. Toutefois il arrive que des Crustacés des profondeurs soient très actifs, tels les Portunus corrugatus PENNANT ; ils présentent alors des renversements prolongés, comme les Portunes littoraux.

C’est là une exception : en général les animaux des profondeurs ne subissent guère d’auto-intoxications ; dans maintes localités, ils sont soumis à l'influence de poisons végétaux ou bactériens, comme l’ammoniaque ; les mouvements oscillatoires du courant respiratoire sont une des particularités les plus remarquables des Oxystomes ; ces Crabes ont besoin d'ammoniaque ; ils vivent en général dans les fonds coralligènes, mais peuvent s'adapter aux eaux superficielles quand les eaux d’égout chargées de produits ammoniacaux s’y déversent (ancien port de Marseille).

Remarque. — Chez les Crustacés soumis à l’intoxication ammoniacale d’origine externe, les poisons d’origine interne, bien qu'ils ne se forment qu’en petites quantités, ont cependant une action appréciable sur les mouvements respiratoires, car dans tout organisme vivant les poisons exaltent réciproquement leurs effets ; chez les Calappa un simple mouvement du Crabe suffit pour entrainer un changement d’allure du scaphognathite ; or, les poisons qui résultent d’une activité partielle et de courte durée ne peuvent s'être produits qu'en quantités infinitésimales.

Cette remarque permet, il me semble, de donner une réponse à une question posée par M. Bouvier | D, a, 99] au cours deses remarquables études morphologiques surles Crabes Oxystomes. Cet auteur décrit dans la région buccale des Cyclodorippæ ORTMANN un canal médian et deux canaux latéraux ptérygostomiens, et se demande quelles sont les voies afférente et eflérente? «Il est possible que le médian soit affecté au courant d’eau expiratoire comme chez les Dorippes et les Crabes les plus normaux, mais dans ce cas, les voies afférentes seraient formées par les canaux latéraux et comme ceux-ci s'ouvrent exactement à la base des tubercules urinaires, il en résulterait que le courant inspüraloire entrainerait avec lui les

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produits d'excrétion que rejettent ces derniers. Cette hypothèse est en désaccord avec les règles les plus sûres de la biologie des animaux : aussi croirais-je volontiers que les voies latérales des Cyclodorippue sont réellement efférentes, tandis que le canal médian servirait à l'entrée de l’eau. En d’autres termes, les Crabes qui nous occupent présenteraient à l’état normal les phénomènes physiologiques de renversement du courant respiraloire, phénomènes que M. GARSTANG a signalés chez les Corystes et que M. Bon a pu observer, dans des conditions spéciales, chez la plupart des autres Décapodes ». Je crois en effet qu'il faut faire intervenir ici le renversement ; mais celui-ci ne serait pas constant, il se produirait, dans la période d'activité de l'animal, et chaque fois que par le pore urinaire s’échapperaient les produits d'excrétion : ceux-ci arrivant même en quantités infinitésimales au niveau des branchies provoqueraient instantanément le réflexe d’inversion.

II. Influences mécaniques. Les influences mécaniques ne se font réellement sentir que chez les animaux qui sont soumis déjà aux influences chimiques précitées.

Il est bien évident que la boue et le sable dans l’eau favorisent les renversements. Cependant il ne suffit pas de vivre dans la vase ou le sable pour en présenter : les Alphées sédentaires qui habitent les racines boueuses des Posidonia n'ont que des renversements très espacés (toutes les trois minutes), tandis que les Nika plus actifs du même habitat en ont trois par minute; chez les espèces des sables, même quand l’eau est agitée, les réflexes nerveux occasionnés par les excitations périphériques des grains quartzeux n'ont guère lieu que pendant les périodes d'activité de l'animal, qui sont des périodes d'intoxication. Cette remarque permettra d'expliquer bien des particularités de la vie fouisseuse.

111. Influences purement nerveuses. — Chez les animaux intoxiqués fortement par les poisons dérivant de l’activité musculaire, comme chez ceux soumis à l’action de l’ammoniaque, les réflexes nerveux qui déterminent des changements dans les mécanismes respiratoires se produisent très facilement (Thalassinidés, Atelecyclus, Grapses, etc. d’une part, Calappa d'autre part).

Dans certains cas, il arrive même que les modifications du courant respiratoire paraissent indépendantes d’excitations mécaniques