I. Ressemblance fonctionnelle entre les exopodites des

pattes-mâchoires et le scaphognathite. — Cette ressemblance est frappante chez la Langouste, où les exopodites des maxillipèdes sont transformés, comme le scaphognathite, en lamelles ondulantes : en réalité, chez ce Crustacé, quatre scaphognathites battent de chaque côté dans le courant expirateur. Toutefois les battements des exopodites ne sont pas toujours aussi constants que ceux du scaphognathite.

Chez les Galathea strigosa FABr. où les mouvements du scaphognathite, suppléés par ceux de la carapace, sont faibles et irréguliers, il en est de même des mouvements des exopodites. Je l'ai constaté sur des individus de grande taille, parfaitements vivants, provenant du golfe d'Hyères (Tamaris, septembre 1899): les battements du scaphognathite se produisaient par séries de 3 ou 4, séparées par des repos courts ou rarement prolongés, ceux des exopodites 3 et 2 avaient lieu simultanément des deux côtés, par séries de 4, 5, 6 ou 7 battements, séparées par des arrêts courts en général; des arrêts

plus prolongés avaient lieu quand les endopodites correspondants se rapprochaient de la ligne médiane ; une fois un de ces arrêts coïncida avec un des mouvements de la carapace.

Chez les Pagures, bien que les mouvements des exopodites sont en rapport avec le genre de vie si particulier et les diverses attitudes de ces animaux (Voir plus loin), on constate que si le scaphognathite a une allure constante (Ewpagurus bernhardus L. de grande taille), les palpes exopodiaux battent régulièrement d’un côté ou de l’autre, tandis qu’à l'allure variable du scaphognathite sont associés des battements irréguliers et inconstants.

Il en est de même des Crabes: chez les Dromia (St-Vaast, septembre 1898 et Endoume, septembre 1899), si remarquables par l'allure régulière de leur scaphognathite, les exopodites des maxillipèdes 1, 2 et 3 battent constamment d'un côté ou de l'autre, régulièrement et avec force, balayant l'aire prostomiale, et même (3) s'engageant dans la fente située entre le rebord ptérygostomien et la pince correspondante; — chez les Calappa (Endoume, septembre 1899), où l’eau entre et sort alternativement par les orifices antérieurs caractéristiques des Oxystomes, les battements exopodiaux ne se produisent que très rarement, et pendant des périodes très courtes, toujours du même côté semble-t-il; — chez les Carcinus (Wimereux, août 1899) l'allure des exopodites est aussi variable que celle du scaphognathite : 1° les pattes-mâächoires étant écartées du cadre buccal, et le courant respiratoire s'échappant en avant par une large fente prostomiale, trois fouets battent d'u côte ou (le l’autre, mais par intermitlences ; 2° les pattes-mâchoires se rapprochant et rétrécissant cette fente, que le courant reste direct ou qu'il se renverse, on observe toujours une immobilité absolue des fouets.

Nous retrouvons cetle inconstance d’allure chez les autres formes à renversements prolongés, Portunes, Xanthes, Pilumnus, Grapses.

Chez les Portunus puber L. et les Portunus arcualus LEACH, on observe souvent que les pattes-màchoires d'un côté et de l’autre ont des positions asyméliques ; c’est du côté où la patte-màachoire externe est la plus écartée que se produisent les battements exopodiaux. Chez les Porlunus corrugalus PENNANT, formes actives des profondeurs el à renversements, j'ai observé (Endoume, 1% octobre 1899) un parallélisme complet entre les variations

170 GEORGES BOHN.

des mouvements du Scaphognathile et ceux des fouets exopodiaux.

Exp. Porlunus corrugatus PENNANT. Marseille. 1° octobre 1899.

l° Animal renversé, front émergé.

Courant continu faible. Battements intermittents. Arrêt prolongé. Arrêt.

Courant continu faible. Battementsreprennentpar instants.

Mouvements généraux. Courant continu assez Battements presque consintense. © tants et vigoureux.

2° Arrière de la carapace émergée.

Arrêts oucourantrenversé Battements intermittents, vigoureux.

3° Animal libre ; position naturelle ; immersion complète dans

de l’eau de mer pure.

Pattes-mâchoirestrès abaissées. Courant continu. Battements continus vigoureux. Arrêts de t. en t,, exces. courts.

Pattes-mâchoires en mouvement. » Battements s’accentuent et deviennent plus vigoureux.

I. Influence du genre de vie sur les mouvements des exopodites des pattes-mâchoires.— Les mouvements des exopodites sont, encore plus que ceux du scaphognathite, sous la dépendance du genre de vie.

l° Vie nageuse. — Chez les Crustacés qui ont conservé la vie nageuse de la larve, les exopodites des maxillipèdes ont gardé quelque peu l'allure des rames exopodiales larvaires.

Chez la plupart des Palémons ils battent très rapidement d’un côté ou de l'autre, et ont peut-être comme chez la larve Mysis un rôle dans le déplacement latéral de ces animaux.

2° Vie pagurienne. — Chez les Pagures, ces exopodites fonclionnent en général avec une grande activité, et d'un seul côté également ; ils chassent l’eau qui sort de la cavité branchiale alternativement d'un côté ou de l’autre, et au loin, de façon qu'elle ne rentre pas immédiatement, encore toute chargée de CO?, dans la coquille ; chez ia larve, l’activité de ces organes est également très

grande ; ils constituent les trois paires de rames de la Métazoë, qui, comme chez les larves Mysis d’ailleurs, ont pour but, outre leur rôle natatoire, de renouveler l’eau à l’extérieur de l’animal ; cette seconde fonction seule a été conservée chez les Pagures adultes.

3° Vie fouisseuse. — Chez les formes qui s'adaptent progressivement à la vie fouisseuse, les exopodites perdent de leur importance fonctionnelle et morphologique, et cela déjà même

chez la larve.

Chez les Homaridés, les exopodites ont des mouvements faibles ; chez le Homard, ils ondulent le long du bord du branchiostégite, symétriquement d’un côté ou de l’autre ou non; chez les Nephrops des sables, les exopodites, courts et faibles, ondulent de même, mais seulement par intermittences. Les exopodites des maxillipèdes externes ont disparu au cours même du développement larvaire des Thalassinidés : chez la larve Zoë qui sort de l'œuf, les troisièmes pattes-màchoires restent longtemps à l’état de bourgeon, et ne développent pas d’exopodites: c’est là un bel exemple de l'influence du mode de vie de l'adulte sur la larve.

Parmi les Pagures, il en est un qui s’est adapté à la vie fouisseuse, c’est le Diogenes pugilator Roux. Les observations que j'ai faites sur cet animal à Wimereux (août 1899) et à Tamaris (septembre 1899) m'ont montré une diminution notable des mouvements exopodiaux. Quand l’animal est enfoui dans le sable, les pattes-mâchoires immobiles apparaissent dans un espace limité par les articles basilaires des antennes ; les attouchements des grains de sable contre les endopodites poilus des maxillipèdes 2 peuvent entraîner cependant, outre le frottement l’un contre l'autre de ces endopodites, les mouvements des exopodites correspondants et de ceux de la paire suivante (exopodites poilus également), et cela simullanement des deux côtes : il en résulte le nettoyage de toutes ces pièces. Chez d’autres individus, moins enclins à s'enfouir, les exopodites (2 principalement) battent constamment, des deux côtés, mais sans énergie,

Chez les Atelecyclus, Crabes fouisseurs, la règle est, comme je l'ai montré [C, 99] l’immobilité absolue des pattes-mâchoires. Chez les Cancer pagurus L. qui en dérivent, les battements, très

faibles, n'ont lieu que d’un côté à la fois. Nous avons vu déjà

172 GEORGES BOHN.

combien irréguliers sont les battements chez les Portunes, les Xanthes, elc., qui dérivent vraisemblablement aussi de formes fouisseuses.

II. Influences nerveuses qui agissent sur les mouvements des exopodites des pattes-mâchoires. — Les mouvements des exopodites, Comme ceux du scaphognathite, sont soumis aux influences nerveuses. Ici on peut mettre en évidence lout particulièrement celle de la locomotion.

l° Pagures. — Les Pagures se prêtent facilement à cette démonstration.

Chez les Æupagurus bernhardus L., on constate que les exopodites d’un seul côté chassent loin de l'entrée de la coquille l'eau qui sort de la chambre branchiale. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, la position de l'animal ayant changé par rapport à la coquille, les mouvements des exopodites se modifient à leur tour.

ExP. Eupagurus bernhardus L. Arcachon. 3 octobre 1898.

Les pinces étant en extension en avant, des frottements sur la face munie de tubercules ont souvent pour eflet Immédiat de changer les mouvements exopodiaux ; un point plus sensible encore est la membrane articulaire située entre les méropodites et les carpopodites: dès qu'on la touche avec une pointe, les mouvements cessent du même côté et reprennent de l’autre.

Cette expérience rend compte de l'observation suivante. Quand l'animal fléchit la pince droite sur elle-même, immédiatement les palpes exopodiaux du côté opposé s'animent de mouvements intenses, continus: et rapides; tant que la flexion persiste, ces mouvements persistent aussi, sauf toutefois si en même temps il se produit une flexion prononcée de la pince gauche.

A Tamaris (septembre 1899), j'ai observé un autre Ewpagurus, l'E. anachoretus Risso, qui présente des arrêts fréquents, avec reprise à droite ou à gauche.

Les battements, d'habitude sélalérarxr, ont lieu simultanément des deux côles quand l'animal remue à la fois ses deux pinces ; en immobilisant une des pinces, on provoque des battements du même

côle.

ExP, Eupagurus anachoretus Risso. Pince droite plus forte que pince gauche. Tamaris. 13 septembre 1899.

à droite à gauche Pince droite immobilisée en Battements continus Quelques battements extension. pendant plus de 2". de t'ent.

Pince droite à demi immobi- Battements continus Battements plus prolisée. pendant plus de 2", longés.

Pince gauche immobilisée en Pas de battements. Battements continus; extension. qqs arrèts seulement,

J'ai constaté des faits analogues chez une forme des profondeurs, le Pagurus Striatus LaTr. (Endoume, septembre 1899) ; les fouets des exopodites 3 et 2 sont développés et larges; ils battent d'un côté, quelquefois des deux, mais alors ils sont limités aux exopodites ?.

Les attouchements des membranes articulaires et les mouvements des pinces ont une influence. Les battements sont surtout irréguliers, quand l'animal est en train de se dégager de sa coquille, et effectue par conséquent des flexions variées des pinces.

L'influence de l'émotion intervient chez les Paguristes maculatus RIsso.

ExPr. Paguristes maculatus Risso. Endoume. 20 septembre

Animal à demi-sorti de sa coquille; ouverture faisant face à l'observateur.

{re minute — maxillipèdes en mouvements — quelques arrêts

2e Cet . . . , A

a immobilité absolue — un seul arrèt

°) ee

4° nl irrèts provoqué — arrèts S

JR EUR FAR

J’ai provoqué des arrêts des fouets exopodiaux à volonté pendant ces deux dernières minutes, rien qu’en projetant de temps en temps la très légère ombre de mon doigt sur les yeux de l'animal.

Or, j'ai indiqué plus haut (p. 39), que lorsqu'une ombre est projetée sur les yeux d'un Pagure, elle provoque par réflexe, sa rétraction dans la coquille et les mouvements des pinces associés,

l'74 GEORGES BOHN.

Dans l'expérience actuelle, l'ombre étant très légère, le réflexe n’aboutit pas, et malgré cela, l'arrêt des fouets se produit comme si le mouvement de rétraction et ceux des fouets avaient eu lieu effectivement.

On est donc conduit à admettre dans le cas présent l'existence d'un énflux nerveux commandant les mouveinents des pinces, mais insuffisant à les produire.

Ainsi, les moindres gestes de l'observateur, pourvu qu'ils produisent de l'ombre, retentissent sur les mouvements des fouets exopodiaux ; il y a là une cause d'erreur dans les observations, qu'il faut écarter.

20 Portunes. — Chez les Portunus puber L., les mouvements des fouets exopodiaux ont lieu d'un seul côté. La flexion des pinces et l’attouchement de leurs membranes articulaires n’ont pas d'effets sensibles sur eux. Mais si l’on porte l'attention sur les appendices qui effectuent les mouvements les plus habituels, c'est-à-dire les les pattes postérieures. natatrices, on constate qu'en eflectuant l'attouchement sur la membrane articulaire située entre l’article basilaire et le premier article de l’endopodite, on détermine le mouvement des fouets du même côté et leur arrêt du côté opposé.

Exr. Portunus puber L. Arcachon. 3 octobre 1898.

Mouvement constant à droite.

Attouchement patte natatrice gauche. Arrèt.

Reprise à gauche: mouvem. discontinu.

Attouchement patte droite. Reprise à droite : mouvement continu.

3 Maia. — Ayant examiné (septembre 189), des Maia de grande taille provenant des fonds rocheux des environs de Marseille, dans les grands bacs de l'aquarium d'Endoume, j'ai constaté que les battements des exopodites dépendent du sens de la locomotion (locomotion latérale), et par suite des mouvements d'extension et de flexion des pattes de ces animaux. Les battements ont toujours lieu du côté opposé au sens de la locomotion, quand l'animal arrive à une extrémité du bac, s’il tend à monter contre la muraille qui se dresse sur son côté, les battements restent de même sens, mais deviennent beaucoup plus intenses, les flexions et extensions augmentant ; dès qu’il rebrousse chemin, les battements cessent pour reprendre du côté opposé.

Lorsque l'animal arrive en un point où il peut hésiter sur le sens de sa marche, il décide parfois de se diriger dans une certaine direction, mais le commandement du centre nerveux, trop faible sans doute, n’aboulit pas au déplacement projeté ; malgré cela les exopodites se mettent à battre du côté opposé. Ici encore on doit tenir compte de l’influx nerveux commandant un mouvement, mais insuffisant à le produire.

Toutes ces observations mettent bien en évidence les relations entre les battements exopodiaux et les mouvements de translation du corps de l'animal ; il faut toujours chercher le point de départ de l'influx nerveux modificateur, soit du côté de l'appendice locomoteur le plus actif, soit du côté du centre nerveux moteur correspondant.

Les centres moteurs des anciennes rames exopodiales de la larve auraient contracté des associations nombreuses avec les centres moteurs plus récents.

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