CHAPITRE VII

Etude physiologique des épipodites.

J'ai indiqué plus haut: 1° que les épipodites font partie du plan ancestral des appendices thoraciques ; 2° qu’ils ne jouent qu’un rôle tout à fait secondaire dans la vection des liquides, et que, chez les formes plus différenciées, ils fonctionnent comme des balais pour nettoyer les branchies.

Les épipodites ont des rapports intimes avec les branchies; on peut dire que celles-ci sont fonction de ceux-là. À mesure que les épipodites diminuent de nombre, la formule branchiale se simplifie beaucoup; ce fait s’expliquera quand le rôle nettoyeur des épipodites sera mis suffisamment en valeur : une branchie qui n'est pas nettoyée s’ensable et doit périr fatalement.

Après avoir recherché, par l'étude morphologique, le rôle des épipodites chez les Pénéidés, j'examinerai les variations physiologiques et morphologiques de ces organes, 1° chez les Natantia ; 2° chez les Reptantia.

S 1. — EPIPODITES DES PÉNEIDES.

Je prendrai comme exemple ce qui se passe chez l'Aristeus antennatus, dont j'ai pu examiner de nombreux exemplaires rapportés d'Alger par M. Diauer. Si on observe avec soin les flancs épiméraux chez cet animal, on remarque (fig. 67) qu’ils sont divisés par une série de sillons dorso-ventraux ; immédiatement en arrière de chaque sillon, et sur les deux tiers de la hauteur à partir du bord supérieur, la chitine est fortement épaissie et toute couverte, surtout dans le voisinage du sillon, de poils nombreux. Ces poils sont courts ; en général leur pointe est acérée et légèrement courbe; parfois ils sont garnis d'épines latérales très fines, à peine visibles; dans des cas très rares, leur pointe

étant brisée, ils présentent des épines plus longues et plus fortes. L'ensemble de tous ces poils constituent, au point de vue physiologique, une sorte de brosse. Entre ces bandes fortement chitinisées et poilues/{{), les articles basilaires 1 des appendices, limités par une membrane assez molle,

forment de légers renfle- .

ments, sur lesquels s’insérent souvent deux branchies (5° segment thoracique), une « pleurobranchie > dont le point d'attache (pl) est assez haut et en arrière, et une « arthrobranchie > (ar) située près du pli articulaire qui sépare le segment 1 du segment 2, mobile. Celui-ci (coxopodite) porte un épipodite fep), à base contournée développant une branchie (podobranchie) (pd) et s’allongeant en une languette molle et poilue, siluée en avant de la brosse épimérale ({{) décrite plus haut.

Fi. 67. — Ayristeus antennatus. À, flancs

Lorsque les membres re- épiméraux et articles basilaires des muent, les épipodites corres- membres (5° seoment thoracique) ; pondants et les podobranchies pl, ar et pd, pleuro, arthro et podo-

branchies ; ep, épipodite ; {, brosse è épimérale. B, poils des brosses épiou moins dans leur mouve- mérales. C, poils des épipodites.

ment les autres branchies ; tous ces organes forment en effet des tubes cylindriques tangents les uns aux autres suivant leurs génératrices.

Les branchies ainsi agitées abandonnent les particules étrangères qui s’y sont attachées, et celles-ci entrainées en avant par le courant respiratoire sont obligées de traverser les barrières transversales poilues constituées par les épipodites, qui à leur tour les abandonnent par leur frottement contre les brosses épimérales.

s'agilent, et entrainent plus

te tt ne

S 2. — EPiPopitTES CHEZ LES Natañtia.

Chez les Natantia, les épipodites, ainsi que les arthrobranchies, subissent une réduction progressive.

Le tableau ci-contre, résumé des recherches de nombreux carcinologistes, et de M. CouTiÈRE |A, 99] en particulier, indique les variations relatives aux Alphéidés, aux Pandalidés, aux Palémonidés, et aux Hippolytidés.

La formule branchiale est la suivante:

l 2 3 4 D 6 7 8 ILE DRE SECRET (CACHE TICL DC MONTRAIT OS ICE IE ST RE done STUNT EE PE à ee ECO TRE CEE LILI RE Te A Te à Re SR HpR IE fonc fee Tree bof CE ot ANNEE RTE

Les épipodites sont représentés, d’après COUTIÈRE, souvent par un tubercule {{) et un fouet ff).

En général il y a 5 pleurobranchies (PI. br.) ; une 6°, 3c”, existe chez les formes marquées dans le tableau par (6).

L'unique podobranchie 24 manque chez les formes marquées dans le tableau par (9).

NOTA. — Les Hippolytidés sont inscrits en italiques, et les Palémonidés | en petites capitales.

6 ARTHRO- BRANCHIES

5 ARTIHROBRANCHIES | # ARTHROBRANCHIES À ARTHROBRANCHIE O

podites |Nauticaris | Merhippolyte Caridion Gordoni ..... Marionis | Aqulhahensis , Lysmata seticauda (6).

(BATE)(6)| (BATE) (6) Pandalus. .... Carina en à

Heterocarpus .

Betæus (— un)....... “ Parabetæus....... Did 6 JOUSSeaUMEAN LE...

Amphibetæus........ “

AUTOMATE EE eee

Alpheopsis (— wn).....

RAGIIUS EEE" EeE Me ne she Tous les Alpheus (qqf.6)

Ipodites H. (Spirontocaris) | SDINUSE EEE ECC

ANANAS PE ee.

Athanopsis te.

podites Chorismus ri .….... | Hippolyte turgida. HR CGaimandiereete ADO AMIS EE EE HNaculeatus un Alpheopsis...... ... | Arete dorsalis..... UNABELEUSEE Eee podites Amphiplectus| Alope palpalis ........ .| Virbius varians (BATE)..... PALÉMONIDÉS ( —> 6) ...| V. viridis......

Gheirothrices Rue:

SYHAlDReUS et --e

MATE) RSS CT On

\podite | Bythocaris Pageri. | B. Teucopis.... 1". ne /

B. simplicirostris..

VARIATIONS DU NOMBRE DES ÉPIPODITES ET DES BRANCHIES CHEZ LES Æucyphot

(d'après CouTIERE, A, 99, p. 276-286).

ISO GEORGES BOHN.

Je n'insisterai ici que sur la forme et Le rôle remarquables des épipodites chez les Alphéidés, et cilerai les travaux de CouTIÈRE |A, 99].

« Les épipodites, dit-il, se montrent d’une façon très constante chez les Alphéidés, Ils se composent de deux parties bien distinctes : l’une est un petit mamelon conique ou hémisphérique, portant à son sommet un nombre variable de longues et fortes soies finement plumeuses et flexibles, que l’on trouve, à l'ouverture de la chambre branchiale, insinuées entre les branchies et même entre leurs lamelles (épipodite de PAULSON) ; le reste de lépipodite (exopodite de PauLsox) est un pelit appendice en forme de crochet emmanché, parallèle au plan sagittal du corps... C'est là une disposition qui a été souvent décrite, par Jozx chez Caridina, par HiLGENDORE chez Alpheus, par CLAUS dans le même genre et chez plusieurs Hippoiylidés. Elle a pour but, comme l'ont fait ressortir les deux derniers auteurs, d’agiter dans la cavilé branchiale les soies plumeuses, crubrassées par le crochet de lépipodite qui précède ».

Chez les Pandalus, les Caridina, les Alpheus, 1 y a autant de tubercules sétigères que de crochets; à un crochet correspond toujours un tubercule séligère : le 8° segment possède un de ces tubercules, car à ce niveau arrive le crochet du 7° segment; le 3° segment ne possède en revanche qu’un crochet.

Le crochet et le tubercule sont portés tous les deux par le coxopodite et possèdent par suite la valeur d'une mastigobranchie. « L'homologation du crochet récurrent avec un épipodite de Peneus, dit CoUTIÈRE, est facile, et peut même se pousser assez loin ; le « manche > du crochet existe chez Peneus sans modification ; quant aux deux branches du crochet lui-même, elles correspondent à la bifurcalion de la lame foliacée présente chez Peneus, Surtout chez les formes où la branche postérieure du crochet se relève verlicalement sur une portion de son étendue, rappelant ainsi la disposition primitive de cetépipodite (Pandalus, Lysmala, plusieurs Hippolytidés) ».

« Reste le tubercule sétigère. Il apparait lorsque la lame foliacée épipodiale se transforme en crochet, et dans ce cas seulement. Aussi manque-t-il chez tous les Pénéides, et chez les < Reptantia » qui en sont dérivés (Boas), car dans ces formes, y compris celles où l'épipodite se réduit à un sac cylindrique, bifurqué ou non (Stenopus, Sicyona, Spengicola) ii ne porte jamais de crochel. Le tubercule

sétigère apparait ainsi comme une formation secondaire propre aux Eucyphotes et n'ayant en apparence pas d’homologue, soit parmi les « Reptantia », soit parmi les Pénéides ».

L'auteur cherche ensuite à homologuer l’épipodite des Eucyphotes avec une branchie : les lamelles branchiales seraient devenues des soics, le rachis qui les supporte une lige terminée par un crochet; et l’ensemb'e du tubercule sétigère et du crochet sw chaque segment aurait la valeur d'un épipodite complet ; es 3° et segments n'auraient que des épipodiles incomplets (crochet dans un cas, tubercule dans l’autre).

Je considére cette opinion comme contraire à la réalité.

CoutèRE a bien vu en comparani le crochet et son manche à un épipodite de Pénéidé réduit; ila eu grandement raison de voir dans le tubercule sétigère une formation secondaire propre aux Eucyphotes ; mais pourquoi alors a-t-il voulu faire de ce tubercule une partie d’un appendice ancestral, une masligobranchie ?

Voici comment j'explique les choses. L'extrémité d'un épipodite en forme de crochet, en oscillant, vient frotter l’article basilaire ? (coxopodite) de l'appendice suivant et le frottement longtemps répété a pour but de développer un tubereule, c’est-à-dire une saillie de chitine, et sur celui-ci des poils. Il se passe là quelque chose de semblable à ce que nous avons rencontré chez les A7isteus (Voir p. 177 et fig. 67) où toutes les régions des flancs épiméraux frottées par les épipodites en lanière se transforment en bandes épaissies couvertes de poils. Au contraire, chez les Alphéidés et chez beaucoup d'Eucyphotes, les épipodites, plus courts, froltent les coxopodites et c'est sur ceux-ci que se développent des saillies couvertes de poils, les fubercules sétigères. Les bandes sétigères épimérales et les fubercules sétigéres coxopodiaux auraient la même origine : ils seraient dûs au frottement des épipodites contre les flancs épiméraux et les coxopodites ; ils auraient le même rôle, celui de nettoyer les épipodites. Est-ce une raison parce que le hasard a fait porter les frottements des épipodites contre les coxopodites, de qualifier la formation sétigèred’épipodite? D'ailleurs ilfautremarquer que chez les. Eucyphotes les épipodites des premiers segments thoraciques ne viennent pas frotter les coxopodites et que par suite il ne se forme pas de tubercules sétigères sur ces segments. Il faut remarquer également que, si le 8 segment ne possède pas de véritable

182 GEORGES BOHN.

épipodite, il offre un tubercule sétigère, justement parce que le 7e épipodite vient frotter le coxopodite du 8 appendice.

Je rejette donc l'opinion de CouTIÈRE qui attribue 8 épipodites aux Alphéidés : le tubercule du &° segment n’étant pas un épipodite il faut considérer le 7° épipodite comme le dernier, et diminuer dans le tableau précédent (p. 179) d’une unité tous les chiffres indiquant le nombre des épipodites.

S 3. — KPIPODITES CHEZ LES Replantia.

Ainsi les formations sétigères des flancs épiméraux et des articles basilaires dépendraient des frottements des épipodites ; de même la forme et l'ornementation (saillies chitineuses, poils) des épipodites doivent être fonction des frottements, et par suite des mouvements imprimés à ces fouets. Or, les mouvements des épipodites dépendent de ceux des appendices thoraciques : pattes en particulier ; il n’est donc pas étonnant que chez les formes marcheuses (Replantia) les épipodites aient conservé une importance plus grande que chez les formes nageuses (Æucyphota).

1. Homaridés-Thalassinidés.— Homarus vulgaris M.-Enw.— Chez les Homards, on retrouve des épipodites complets comme chez les Pénéidés ; ils forment de véritables cloisons entre les divers groupes branchiaux ; ce sont des lames qui reçoivent dans leur concavité antérieure les branchies : & en avant, b et c en arrière, € visible cependant partiellement sur le devant de la lame; en arrière de chaque lame épipodiale se trouve un léger sillon.

J'ai porté mes observations sur le Homard (St-Vaast, septembre 97). Après avoir pratiqué une fenêtre dans le branchiostégite en regard des épipodites 5 et 6, j'ai constaté que quand les pattes remuent :

1° La face postérieure de l’épipodite 5 frotte sur la face antérieure de la branchie 6 & qui est située immédiatement en arrière (frottement suivant la ligne du sillon) ;

2° La face externe de la branchie 6 & et le bord externe de l'épipodile 5, qui est couvert de poils, frottent contre la face interne du branchiostégite ;

3 La base de l’épipodite 5, couverte de poils, frotte contre l'article basilaire de la patte 6, qui est également poilu.

L'animal étant dans de l'eau cärminee, la matière colorante se dépose surtout sur les articles basilaires en arrière des épipodites :

ce sont là les points d'entrée des courants afférents qui montent ensuite dans les sillons en arrière des épipodites.

J'ai eu l’idée de froisser l'épipodite 6; l'article basilaire 7 et d'une manière générale tout le sillon situé en arrière de l’épipodite 6 se sont alors fortement chargés de carmin, contrairement à l’article basilaire. 6 et au sillon silué en arrière de l’épipodite 5.

D'une façon générale, la face externe des branchies se teinte fort peu, sauf quelquefois la ligne de séparation des branchies & et €, ce qui montre qu'il y a là une fente par laquelle l’eau s'insinue.

En réalité les frottements sont beaucoup plus complexes que ceux que nous avons indiqués plus haut.

Fi. 68-69. — Homarus vulgaris M.-Enw. Schéma d'un groupe branchial (6° segment thoracique). Vue d'ensemble et coupe transversale. &, b,c, c”, diverses branchies ; ep, épipodite.

Quand l’épipodite n se déplace, il entraine les branchies a", €”, el même D, qui frottent, sans doute entre elles, mais d’une façon manifeste sur c", qui est plus profonde ; l’épipodite n frotte, un peu sur €, mais surtout sur la face antérieure et le bord inférieur de la branchie +1 (l’épipodite se recourbant un peu sous D).

Ces frottements sont en rapport avec la marche de l'eau dans la

chambre branchiale, marche qui est la suivante :

1° L'eau pénètre en glissant sur les articles basilaires dont les poils assez développés s’intriquent avec ceux des bases épipodites (et qui par conséquent sont comparables à ceux des tubercules

sétigères) ;

154 GEORGES BOHN.

2° Une partie de l’eau monte dans le sillon superficiel en arrière de l’épipodite, pour se diriger ensuite en avant et former une nappe entre les branchies et le branchiostégite ; cette eau doit passer sur les bords externes filtrants des épipodites, et sur les aspérités qui se dressent sur la face

= externe de la podo- NE 'Ob. CNT dne branchie (extrémités plus

ou moins saillantes des

—— filaments de &), aspérités

qui viennent rencontrer des poils très développés garnissant la face interne du branchiostégite ; certains de ces poils offrent une ornementation en brosse d'un côté et en scie de l’autre ; d’autres

FiG. 70. — Homarus vulgaris M.-Enw. Ornementation des poils qui garnissent la face interne du branchiostégite.

sont ramifiés; d’autres enfin sont comme articulés et présentent des sortes d’épines de

distance en distance ;

3 Une autre partie de l’eau s'engage sous l’épipodite et sous b, dans un canal profond silué en avant de €” pour donner sans doute naissance à une nappe profonde ;

4° L'eau s’infiltre de la nappe superficielle vers la nappe profonde, et inversement de la nappe profonde vers la superficielle, par des sillons divers (ac en particulier).

Ainsi le nettoyage présente ici ce fait remarquable qu'il se fait par une sorte d'auto-brossage: les parties de même origine froltent les unes contre les autres, les faces postérieures des épipodites contre les branchies qui précèdent, les bases des épipodites, (encore un peu à la manière des Eucyphotes) contre les articles basilaires des appendices postérieurs ; enfin les branchies frottent contre le branchiostégite. Tous ces mouvements sont dûs à ceux des pattes thoraciques : chez les Crustaces marcheurs la locomotion entraine le nettoyage «des branchies.

Les procédés de nettoiement des branchies sont trop complexes

pour être suffisants, surtout chez un animal sédentaire comme le Homard. |

Il est vrai que l’enlisement des branchies détermine des réflexes qui incitent le Crustacé, sinon à se déplacer, du mois à faire basculer ses membres.

1 Si l’on excite, avec l'extrémité d’une aiguille, l’une ou l’autre des faces du sillon qui sépare deux groupes branchiaux, n etn +1 (face postérieure de l’épipodite n, et plus sûrement faces antérieures des branchies a +! et b +1) on constate que le membre n + 1 et souvent le membre n + ? réagissent.

20 Si l’on excite la face antérieure de l’épipodite, vers la base, dans le voisinage des branchies & et D, le membre n réagit.

Aslacus fluviatilis Auct. — Ces expériences nous ont conduit à examiner avec soin les soies coæales des Ecrevisses, qui viennent former des espèces de réseaux de filaments à la sur'ace externe des branchies, réseaux qui rappellent un peu le feutrage constitué sous le branchiostégite du Homard par les filaments qui en dépendent, —

et que j'ai décrits plus haut. Ces filaments ne sont pas plus homologues à des épipodites que les tubercules séligères des Eucyphotes.

Fig. 71. — Astacus fluviatilis. Extrémité d'une soie coxale.

Gébies et Callianasses. — Chez les Thalassinidés les épipodites subissent une réduction progressive, et chez les seules formes que j'ai pu examiner à l’état vivant, les Gébies et les Callianasses, ils manquent complètement, ainsi que les podobranchies.

H. Palinuridés. - Chez la Langouste. la constitution et le fonctionnement de l'appareil branchial sont les mêmes que chez le Homard : chacune des quatre premières pattes thoraciques possède un grand épipodite, et j'ai pu observer des frottements entre les

186 GEORGES BOHN.

divers groupes branchiaux et entre les diverses branchies de chaque groupe rappelant ceux que j'ai décrits plus haut chez le Homard (Voir page 182).

II. Galathéidés et Paguridés. — Chez les Galathéidés et chez les Paguridés, Crustacés qui se cachent en général sous les pierres ou dans les coquilles, les épipodites subissent rapidement une réduction considérable.

Le nombre variable des épipodites constitue pour J. BONNIER [ E,88 | un des caractères importants pour la détermination des Galatheide des côtes de France.

| G. squamifera.

Epipodites sur les 3 premières pattes thoraciques (1).. © G. nexa.

l G. dispersa.

Epipodite sur la première patte thoracique seulement. G. intermedia. \ G. strigosa.

Pas d’épipodites sur les pattes thoraciques........... : É PA He ie Munida et Diptychus.

Or, la Galathée du dernier groupe, G. shrigosa FABr., est la seule qui se prête facilement à l'examen physiologique ; je ne fournirai donc aucun renseignement utile sur le rôle des épipodites chez les Galathées.

Chez celles-ci, à la réduction des épipodites correspond un perfectionnement considérable du neltoiement des branchies par les endopodites des pattes thoraciques (Voir le chapitre suivant) : les « pattes nettoyeuses » peuvent pénétrer dans la chambre branchiale par l'arrière de la carapace qui se soulève assez fréquemment.

Elles pénètrent de même chez les Pagures où la carapace, courte, s'éloigne des flancs épiméraux.

IV. Crabes. — Chez les Crabes, la réduction des épipodites se rencontre déjà chez les Dromiacés, qui ont conservé tant de caractères homariens.

Chez la Dromia vulgaris M.:Epw., forme très évoluée du groupe, en dehors des trois épipodites des paltes-màchoires, qui chez tous les Crabes sont adaptés au nettoiement des branchies, on ne trouve plus qu'un rudiment d’épipodile sur la première patte thoracique.

(1) 1 y a des épipodites sur les pattes-mâächoires 5 et T,

J'ai noté avec soin le développement et la position des épipodites chez cette espèce.

Fig. 72-73. — Dromia vulgaris M.-Epw. 3° et 4 épipodites. { Pi]

L’épipodite de la patte-mâchoire 1, assez bien développé, composé d’une base large et d’un fouet très étroit, balaie la surface externe des branchies.

L'épipodite suivant porte la branchie 2 4 bien développée; situé en avant des branchies épimérales 5 b + 3 c, il s'insinue plus ou moins sous la branchie 3 D, surtout lorsque, prenant une disposition transversale, il s'incline en arriére.

L’épipodite de la patte-màchoire 3 s'insère à la base d'une saillie séligère de l’article basilaire, ne porte aucune branchie {3 «a — 0), et passe en arrière du groupe 3 b +3 c.

Le 4° épipodite, enfin, comprend deux branches, l'une courte, antérieure, l’autre plus iongue, postérieure, embrassant la base de la branchie 4 €, située immédiatement en arrière de 4 b.

Il est intéressant de remarquer que le tubercule sétigère sur lequel s'articule le 3° épipodite est dû vraisemblement au frottement de l’épipodite immédiatement antérieur sur le coxopodite des 3% maxillipèdes, et rappelle par conséquent, par son origine, sa situalion et son rôle, les tubercules sétigères des Æucyphota ; ce tubercule, situé du côté externe de l’article basilaire, se recourbe en dedans vers l’exopodite, etsa crête supérieure (ligne suivant laquelle s'effectue le frottement) est bordée de longs poils, qui nettoient, non seulement l'épipodite 2, mais aussi la branchie 2 «.

Les épipodites ne jouent évidemment qu'un très faible rôle dans le nettoiement des branchies antérieures, qui sont relativement

188 GEORGES BOHN.

réduites, sauf 2 a qui, elle, est nettoyée par un mécanisme assez complexe: 2 € manque, faute de place, semble-t-il; 3 & manque peul-être parce que le tubercule sétigère a pris sa place ; les groupes 3b+S3cet 4b + 40c sont réduits.

En revanche tout le groupe postérieur est bien développé: ces branchies sont les premières qui reçoivent l’eau pénétrant dans la chambre branchiale; elles échappent à l'ensablement, grâce à l'habitat de l'animal et aussi à une disposition toute spéciale des branchies : celles-ci, au lieu d’être appliquées sur le flanc épiméral, sont arquées, et laissent entre elles et lui une sorte de tunnel postéro-antérieur pour le courant respiratoire, canal muni, tout à fail à sa partie postérieure, d’un appareil filtrant, formé par l'enchevêlrement de poils nombreux, et dont il serait intéressant de chercher l’origine par l'anatomie comparée.

Ceci explique que, chez les Dromies, les maxillipèdes postérieurs auxquels sont annexés les épipodites internes, ne présentent pas ces écarts fréquents que nécessite le nettoyage des branchies. Chez beaucoup de Crabes, au contraire, les mouvements de latéralité des maxillipédes se répétent assez souvent et sont en rapport avec le mode de vie.

A cel égard, il est indispensable de distinguer (en dehors des Oxystomes que j'ai insuffisamment étudiés au pont de vue physiologique) deux sortes de Crabes : ceux qui se sont adaptés à la vie fouisseuse ww inoins pendant une certaine periode de leur développement phylogénétique, et ceux qui n'ont jamais recherché ce mode de vie.

Dans la première catégorie, on a tendance à placer, outre les Coryslidés, les Cancéridés, les Portunidés, les Xanthidès (sens large) et les Pinnothéridés; dans la deuxième, tous les Oxyrhynques.

J'examinerai avec un certain soin les cimq groupes de la première catégorie dans la deuxième partie de ce travail, et je discuterai, en me basant sur l'étude physiologique que j'ai faite, les affinités de ces divers Crustacés. Nous verrons que chez les formes actuellement fouisseuses, comme les Corystidés, les pattesmâchoires, contribuant à former un appareil filtrant antérieur, les épipodites correspondants, le plus scuvent immobiles, n'ont qu'un rôle assez faible dans le nettoyage des branchies. s

Il n’en est pas de même chez les Oxyrhynques : chez ces Crustacés, les fouels épipodiaux sont toujours relativement bien développés, et leurs frottements répétés sur les branchies déterminent sur le bord des lamelles la formation des saillies chitineuses de diverses formes, qui constituent, dans leur ensemble, l'ornementation de ces organes.

S 4. — EPIPODITES ET ORNEMENTATION DE LA BRANCHIE.

On remarque que d’une façon générale la forme des branchies est sous la dépendance du développement des épipodites.

Toutes les fois que les épipodites des pattes thoraciques sont développés et entraînent dans leurs mouvements, non seulement les podobranchies, mais encore les arthrobranchies et les pleurobranchies, l'axe initial dela branchie produit des filaments en une multitude de points variés, el suivant des dispositions assez diverses. Il semble que les axes des branchies étant heurtés constamment les uns contre les autres, les filaments croissent aux points qui reçoivent les chocs les plus répétés. Au contraire chez les formes où les axes des branchies deviennent immobiles, au lieu de branchies en forme de brosses à bouteilles (trichobranchies), on a des phyllobranchies, c'est-à-dire des branchies à lamelles régulières. |

Cetle remarque montre l'importance de la considération des mouvements des branchies chez les Homaridés, et c’est pour cela que j'ai tenu à donner la description que l’on a lue plus baul (Voir p. 182).

Chez les Thalassinidés, où ces mouvements disparaissent progressivement, on trouve des branchies d'une forme toute particulière, qui rappelle cependant un peu celle présentée par les larves des Homards au moment où les branchies sont en train d'acquérir les filaments caractéristiques des Homaridés.

La forme de #'ichobranchie pourrait être done considérée, non comme une disposition première, mais comme une «esposition acquise par suite de l'adaptation des Pénéidés à la vie marcheuse, adaptation qui aurait été durable chez les Homaridés proprement dits, et passagère chez les Galathéidés, les Paguridés et les Crabes ; en effet dans ces derniers groupes la forme trichobranchie n’est elle-même que passagère.

190 GEORGES BOHN.

Je compte développer plus tard ces considérations relatives aux Macroures et aux Anomoures, qui se résument dans le graphique suivant :

Adaptation à la vie marcheuse

7 Homaridés

S Thalassinides

(Gralathéides

Paquridés Dromiac&

TR Crabes

Ayant porté mon attention surtout sur les Crabes je vais montrer maintenant comment chez eux les frottements des épipodites des pattes-mächoires contre les lamelles branchiales déterminent une ornementation particulière.

Les branchies des Crabes arrivées à leur complet développement sont disposées toutes sur une même surface les unes à côté des autres, et prennent, par pression réciproque, vaguement la forme d’une pyramide quadrangulaire : les faces latérales par lesquelles les branchies prennent contact sont planes et légèrement inclinées l’une sur l’autre ; la face interne présente un vaisseau saillant dans le plan médian (v. efférent) ; la face externe est, ou bien plane, ou bien constituée par une dépression médiane (v. afférent) comprise entre des sortes de lobes plus ou moins développés aux dépens des lamelles.

Tandis que l’épipodite 1 se déplace sur une surface tangente aux

faces externes des branchies, l’épipodite 3 glisse sur une surface

tangente aux vaisseaux internes saillants. Aux points de langence, les frottements développent des épaississements, des saillies chitineuses, qui dessinent des lignes variées à la surface des branchies.

En général les ornements développés sur le vaisseau interne ont la forme de crochets se détachant d'un mamelon plus où moins prononcé ; du côté de l'insertion de la branchie, ces crochets sont dirigés vers la base de l'organe, du côté de la pointe, en sens inverse; dans la région intermédiaire, il sont absents ou bien ont une direction indifférente. Ceci s'explique si l’on considère que le fouet épipodial occupe en général la région moyenne de la branchie, et que ses déplacements se font d’un côté et de l’autre symétriquement par rapport à cette région.

Les ornements développés sur la face externe sont plus variés ; ce sont en général des tubercules plus ou moins irréguliers bordant les lamelles, ou disposés entre elles, de manière à les maintenir écartées, à les empêcher de se toucher, et à favoriser ainsi l'imbibition par l’eau.

Cancer pagurus L. — Chez le Cancer pagurus L., j'ai observé d'une part les mouvements des épipodites (Voir plus haut p. 89) et d'autre part l’ornementation de la branchie et j'ai pu me rendre compte de l'exactitude de l'opinion que je viens d'exposer.

En général les épipodites voyagent entre la partie moyenne de la branchie et la base ; rarement ils font quelques excursions vers la pointe; or, c'est précisément dans la première région que les saillies chitineuses sont le plus développées.

Le vaisseau interne v4 (fig. 74 à 77) présente sur sa ligne médiane une rangée de longs poils recourbés à leur extrémité (d'après la règle indiquée précédemment).

Suivant les lignes latéro-internes /? (lignes séparant les faces latérales de la face interne) les lamelles sont épaissies symétriquement sur les deux faces de manière à maintenir les lamelles écartées les unes des autres. |

La face externe est creusée d’une légère dépression médiane occupée par le vaisseau afférent ; le bord postérieur de la dépression, assez proche de ce vaisseau, est marqué par une crête formée de tubercules alignés ; le bord antérieur est beaucoup moins net, car de côté les tubercules se correspondent mal.

192 GEORGES BOHN.

Enfin à la limite de la face externe, le, s’observent des tubercules de formes très variées, ayant parfois l'aspect de gros crochets ou de têtes d'oiseaux faviculaires).

(6: S P M ve. sue le LAPS

Fi. 74 à 77. — Ornementation progressive des lamelles branchiales chez les Cancer (C) et les Oxyrhynques: Stenorhynchus (S) et Inachus, Pisa (P), Maia (M). vi, vaisseau interne; ve, v. externe ; li, ligne latéro-interne ; le, ligne latéro-externe.

Les poils des épipodites ont également une ornementalion assez compliquée, en scie vers la pointe, en brosse à poils longs un peu

plus en arrière.

Oxyrhynques. — Voyons maintenant l'ornementation progressive de la branchie chez les Oxyrhynques.

1° Stenorhynchus phalangium PENNANT. — Chez celte espèce on observe quelques poils courts sur la ligne médiane du vaisseau interne ; la face externe est plane et présente de part et d’autre du vaisseau, à une certaine distance, une rangée de tubercules recourbés vers la base de la branchie.

Si l’ornementation extérieure de la branchie est encore très peu développée, en revanche toute la surface des lamelles est recouverte de saillies, extrêmement peu prononcées, et servant de base d'insertion à de très petites épines (fig. 78). Or, les lamelles sont très écartées les unes des autres, et l’on peut voir les poils des épipodites pénétrer et se déplacer entre elles.

C'est là un mode tout à fait particulier de nettoyage de la branchie.

20 Inachus dorynchus LEAcH. — Mème ornementalion externe ; aucune ornementalion interne visible.

3 Pisa tletraodon PENNANT. — Chez ce Crabe, les lignes /2 et le sont beaucoup plus nettes que chez les espèces précédentes, où la branchie avait souvent {/nachus)une forme vaguement triangulaire.

Vers la base, la ligne /e est marquée par des épaississements du bord des lamelles en forme de tubercules ronds.

Sur la face externe, dans toute la longueur, on observe des tubercules, inconstants et disposés irrégulièrement et avec pointe dirigée vers la base; on constate facilement que {ous ces ornements s'acquièrent progressivementavec l’äge.

4 Hyas araneus L. — Ici le vaisseau interne présente des épines assez bien développées ; l'ornementation de toutes les lamelles rappelle celle des lamelles de la base chez les Pisa; seulement les pointes médianes ont des formes variées (aviculaires), comme d’ailleurs les tubercules des lignes latérales /e.

oO Maia Squinado HERBST. — C'est chez le Maia que l’ornementation externe atteint son maximum de complication (fig. 77). Les lignes li: sont marquées par des épaississements du bord des lamelles. Fi. 78. — Stenorhynchus phalan- Le vaisseau interne présente deux fu error rangées de poils - crochets et le chiales, du bord (4), des faces vaisseau externe une rangée (fait (B), et des épipodites (C). exceptionnel). D'une manière générale toute la face externe de la branchie est hérissée de saillies chitineuses, qui lui donnent un aspect tout à fait particulier, et qui sont dues vraisemblablement aux frotitements des branchies contre le revêtement chitineux interne du branchiostégite, lui-même tout couvert de poils chitineux, courts, simples et barbelés.

Le Homard offre, comme nous l'avons vu, une disposition analogue; il est curieux de rencontrer chez des espèces si éloignées des formations similaires; celles-ci sont peut-être dues à une convergence physiologique occasionnée par le genre de vie commun de ces deux animaux.

Quoi qu'il en soit les Oxyrhynques montrent nettement que l’érolution de la branchie est fonction du développement des épipodites.

194 GEORGES BOHN.