CHAPITRE IX

Étude physiologique des antennes et des appendices buccaux.

Si le renversement du courant respiratoire influe sur le fonctionnement et la constitution des pattes nettoyeuses, il modifie d'une façon beaucoup plus profonde encore les antennes et les appendices buccaux (mâchoires, pattes-mâchoires).

Pour bien comprendre ces modifications, il faudrait faire une étude physiologique minutieuse de ces divers appendices; or, cette étude est très difficile, vu la céphalisation assez prononcée de tous les Crustacés Décapodes.

Un fait assez général chez ces animaux est le nettoiement des antennes par les pattes-màächoires externes rapprochées l’une de l’autre en extension ; il en résulte une certaine corrélation entre les mouvements des antennes et ceux des maæxillipèdes posterieurs.

ispèces fouisseuses. — Chambre prostomiale. — Chez toutes les formes qui s'adaptent à la vie fouisseuse, on observe que ces appendices prennent et conservent pendant une durée plus ou moins longue des attitudes particulières.

Un premier exemple est fourni par le Diogenes pugilator Roux, petit Pagure fouisseur qui présente des renversements prolongés. Les articles basilaires des antennes bien développés maintiennent le sable de chaque côté; les fouets, qui avec leurs deux rangs opposés de longues soies ressemblent à des plumes, se couchent sur le sable et en maintiennent ainsi les particules constituantes. Entre elles se trouve une dépression où se dressent les pattes-màchoires : celles-ci sont fléchies sur elles-mêmes et sont garnies, au point de flexion, de nombreux poils, qui forment une sorte de barrière filtrante au-devant de la dépression. Ces poils, très sensibles aux attouchements, peuvent être le point de départ de réflexes, déterminant des mouvements de tous les maxillipèdes (endopodites

et exopodites) et finalement le nettoiement des antennes et des appendices buccaux.

Un deuxième exemple est fourni par l'Atelecyclus, Crabe dont j'ai décrit l’enfouissement [C, 99]. Les articles basilaires des antennes et les pattes-mâchoires constituent une sorte de chambre filtrante antérieure, que l'on nomme chambre prostomiale, et qui est caractéristique de beaucoup de Crabes primitifs.

Cette chambre a pour effet, une fois que le courant inverse est établi (Voir plus haut p. 133), de maintenir le sable autour des antennes et des appendices buccaux et de ne laisser passer que l’eau au-devant de la bouche et dans les gouttières occupées par les scaphognathites.

Toute chambre prostomiale admet un orifice antérieur que le Crabe façonne à la limite du sable et de l’eau, et deux orifices postérieurs, droit et gauche, qui font communiquer la chambre avec les gouttières des scaphognathites.

Un certain nombre d'appendices peuvent contribuer à former l'orifice antérieur :

1° Les antennules, et en particulier leurs articles basilaires, mobiles, gros, souvent saillants et poilus ;

2 Les antennes, et en particulier les deuxièmes articles basilaires (ceux qui font suite aux tubercules urinaires) qui se dressent de chaque côté des articles basilaires des antennules ;

3° Les patles-mächoires postérieures, par leurs méropodites et leurs carpopodites.

En outre :

1° Au-dessus des antennules, le front s'avance plus ou moins ;

2° Entre les antennes et les pattes-màchoires, se trouvent la paroi orbitaire inférieure et l'extrémité antérieure du rebord ptérygostomien, qui prennent parfois un développement assez considérable.

Par suite des frottements contre le sable, toutes ces pièces peuvent s'hypertrophier de façons variables et se couvrir de poils. Ceux-ci, outre leur rôle filtrant, peuvent avoir un rôle avertisseur : il suffit d’attoucher avec une aiguille les antennules pour ranimer chez un Crabe mourant (Maia) les mouvements du scaphognathite ; quand on excite de même les poils du bord antérieur des maxillipèdes chez un Atelecyclus, l'ouverture de la chambre prostomiale se resserre en une simple fente el les mouvements du scaphognathite sont

208 GEORGES BOHN.

modifiés de façon à produire des chasses d’eau en avant qui dégagent l'entrée de cette chambre.

La chambre prostomiale a pour plafond l’épistome ; celui-ci est limité en arrière par une crête plus ou moins saillante, l'endostome, qui le sépare plus ou moins des gouttières des scaphognathites.

Les orifices postérieurs, qu'on pouvait appeler prélabiaux, sont constitués par des lobes particuliers, les lacini, qui se développent sur les endopodiles des maxillipèdes antérieurs, et qui s'appliquent parfois contre la crête de l’endostome. Celles-ci sont d’ailleurs mobiles, et par suite l'ouverture des orifices varie.

Espèces non fouisseuses. — Oritices antérieurs. — Des renversements prolongés ou répétés peuvent se présenter en dehors des espèces fouisseuses ; dans ce cas, s’il ne se forme pas de chambre prostomiale, il se constitue des orifices dits fort improprement eæpirateurs, puisqu'ils n’ont de raison d'être que quand ils sont inspiraleurs (ce sont souvent les orifices prélabiaux modifiés). Ceci s’observe chez les Porcellanes, les Scyllares et les Crabes Oxystomes, Crustacés qui présentent fréquemment des oscillations de l’eau dans la chambre branchiale.

Chez tous ces animaux, les pattes-mâchoires externes forment une sorte d’opercule pour le cadre buccal.

Chez les Porcellanes, les orifices sont constitués par les dents du front rabaltu en avant presque jusqu'au bord antérieur des pattesmâächoires.

Chez les Scyllares, les orifices, à bord cilié, sont formés par les deuxièmes pattes-mâchoires.

Chez les Oxystomes, ils sont limités par les lacini des premières pattes-mâächoires, alors que les exopodites des troisièmes pattesmâchoires viennent recouvrir plus ou moins un canal creusé dans le rebord ptérygostomien, et qui sert à l'entrée de l’eau dans le cas où le courant est direct, à sa sortie dans le cas contraire.

Les modifications des gouttières respiratoires latérales, et des orifices antérieurs ont attiré depuis longtemps l'attention des zoologistes, et ont fait en particulier l’objet des recherches de M. Bouvier. Malheureusement je n'ai pu étudier, parmi les Oxystomes, que les Ebalies et les Calappes.

Chez les £balia Bryerii Leaca, les pattes-mâchoires postérieures forment deux volets qui recouvrentle cadre buccal, et le débordent

même latéralement par suite de l'élargissement des exopodites ; elles sont douées de mouvements variés : mouvements d’abaissement et de latéralilé; c’est sans doute en frottant contre les rebords ptérygostomiens que les exopodites ont acquis leur développement ; quand les deux pattes-mâchoires s’écartent symétriquement, les arücles distaux nettoient fréquemment les régions orbitaires et périorbitaires ; elles s’écartent asymétriquement, quand l’une d’elles vient brosser l’autre. Assez souvent, quand le courant commence, les méropodites des pattes-mâchoires s'abaissent, tandis que les premiers articles des endopodites restent immobiles.

Chez les Calappa granulata 1, quand le courant est direct, l'eau sort en avant par deux orifices bien limités et contigus, en acquérant une assezgrande vitesse: le jet expirateur, très étroit, alteint souvent un point assez éloigné ; on comprend que, dans ces conditions, l’eau, aspirée ni par la chambre branchiale, puisse l'être dans des régions voisines du jetexpirateur ; d’un côté etde l’autre de celui-ci se trouvent des courants dirigés en sens contraire et s’engageant plus ou moins sous les exopodites des pattes-màchoires. J'ai retrouvé un

FiG. 80. — Calappa granulata L. Disposition des antennes et des voies respiratoires.

pareil voisinage entre les Les maxillipèdes 3 et 2 ont été enlevés ; courants inspirateurs et ex- on“voit à gauche le maxilhpède antérieur

te chenles D ee droit avec son palpe exopodial et sa PIRALOUTS CHE IES LITOMICS". lacini (endopodiale) celle-ci s'avance au

les premiers s’établissent devant de la gouttière expiratrice. en dessous des exopodites des maxillipèdes postérieurs pour attendre le bord antérieur du branchiostégite ; or, on sait que les Dromies ont beaucoup d’affinités avec les Dorippidés, Crabes Oxysiomes assez primitifs.

Chez les Calappa, outre les mouvements des pattes-mâchoires postérieures, on observe des mouvements plus ou moins indépendants des lacini des pattes- mâchoires antérieures ,

lacini qui contribuent à constituer les canaux dits expirateurs.

Quand le courant est direct, les lacini limitent des orifices très élroits, ce qui détermine l'augmentation de la vitesse du courant à sa sortie, momentanément du moins, car petit à petit la vitesse diminue, les lacini s'écartent progressivement, et les orifices s’'élargissent de même.

Au moment des renversements, les pattes-mächoires s'écartant une ou deux fois, les lacini s’abaissent brusquement, pour se rapprocher ensuite.

Dans les alternatives de chasses en arrière et de chasses en avant (mouvements oscillatoires), les troisièmes pattes-màchoires oscillent latéralement, les extrémités de leurs endopodites nettoyant les orifices antérieurs, dont l'ouverture subit des dilatations et des contraclions successives, mais pas très considérables.

Beaucoup des mouvements décrits peuvent être déterminés par des attouchements du bord antérieur des maxillipèdes qui est extrèmement sensible.

Résumé.— Les antennes et les appendices buccaux s'adaptent au renversement du courant respiratoire.

Dans le cas des espèces fouisseuses, üs contribuent à la formation d'une chambre filtrante, dite chambre prostomiale.

Dans celui des espèces non fouisseuses, les pattes-mächoires délimitent des orifices particuliers, qu'on pourrait appeler orifices proslomiaux ou prélabiaux, selon qu'ils sont formés surtout par les pattes mâchoires postérieures ou par les pattes mâchoires antérieures.

Ces adaptations expliquent les modifications morphologiques considérables des antennes et des appendices buccaux, modifications qui constituent d'excellents caractères pour les zoologistes qui s'occupent de systématique.

Dans la deuxième partie de ce travail, nous allons montrer comment les changements dans la fonction entraînent les changements dans la forme.

Je prendrai comme exemple les Crabes qui présentent à des degrés divers une chambre prostomiale : Corystidés, Portunidés, Xanthidés, Pinnothéridés, et je discuterai, en m’appuyant sur l'étude physiologique que j'ai faite de ces animaux, les affinités de ces divers groupes.