CHAPITRE PREMIER

La chambre prostomiale des Corystidés.

Le groupe des Corystidés, qui comprend des espèces profondément adaptées à la vie fouisseuse et à caractères primitifs, est pour nous du plus grand intérêt. Voici pourquoi.

Chez toutes les formes fouisseuses, le courant respiratoire se renverse pendant une durée parfois considérable ; ce qui entraîne des modifications notables des antennes et des appendices buccaux.

Le renversement du courant respiratoire a été trouvé chez les deux formes étudiées (Corystes, d'après GarsTax& [D, a, 96], Atelecyclus, d'après moi-même [C, 99]), et les antennes et les appendices buccaux constituent chez toutes les espèces une sorte d’antichambre respiratoire, munie d'appareils filtrants variés, désignée par GARSTANG (Corystes) sous le nom de chambre prostomiale.

Les pédoncules antennaires, bien développés, et à deuxième article souvent encore mobile, ont en général une part importante dans la constitution de cette chambre ; celle-ci est fermée en partie par les pattes-mâàchoires externes, qui s'avancent au delà du cadre buccal.

Ce sont là, à certains égards, des caractères primitifs, mais aussi et avant tout, des caractères accentués par le genre de vie.

Chez certaines formes, la paroi orbitaire inférieure et le prolon-

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gement plérygostomien antérieur prennent une importance assez considérable.

Nous allons voir en effet que la chambre prostomiale se constitue chez les Cosystidés de façons variées, et il serait peut-être utile, bien que le groupe des Corystidés soit admis par tous les carcinologistes contemporains et considéré comme la souche ancestrale des Cyclométopes (Portunidés, Xanthidés) et par suite des Catométopes, il serait utile, dis-je, de rechercher si la ressemblance des divers Corystidés n'est pas due à des convergences adaptatives.

J'ai étudié, surle vivant, l’Atelecyclus heterodon MoxraGu qu’à Arcachon on ramène assez fréquemment des profondeurs sableuses.

Les collections du Muséum m'ont fourni pour l'examen morphologique :

1° Corystes cassivelaunus PENNANT (= C Rochelle, D'ORBIGNY.

. dentatus FABR.); La

2 Pseudocorystes armatus M.-Epw.; San Lorenzo (Pérou), SERRES.

3 Corysloides abbreviatus M.-Ebw. ; Montevideo, HASSLER.

4 Hypopeltarion spinulosum Wuire. ; Cap Horn, Mission.

»° Atelecyclus dentatus MoxraGu ; Golfe de Gascogne, Talisman.

6° T'hia polita LEAcH ; Naples, Laboratoire.

70 Telmessus serratus WuirE ; Japon, FRANCK.

8° Osachila tuberosa SrimPson ; St-Vincent, AGassiz (Blake).

Je vais faire l'étude comparée de la chambre prostomiale chez ces diverses espèces.

Corystes cassivelaunus PENNANT. — La chambre prostomiale chez les Corystes a étè bien décrite par GARSTANG [D, a, 96]; je renvoie à son mémoire, et ne donnerai ici qu'un aperçu topographique de l’antichambre respiratoire.

Quand les antennes et les appendices buccaux sont disposés de facon à constiluer celte chambre, et qu'on les regarde par leur face ventrale, on aperçoit l'ouverture externe limitée de la façon suivante, — d’arrière en avant:

1° Par le bord interne et l’extrémité arrondie de l'avancée des méropodites des maxillipèdes postérieurs (fig. 81, &in);

20 Par les bords internes des articles basilaires, 2,3 et 4 des antennes externes, articles qui sont disposés à angle droit les uns

Fig. 82. — Corystes cassivelaunus

Fic. 81. — Corystes cassivelaunus PENNANT. Marche de l’eau dans la

PENNANT. 3° maxillipède gauche. chambre prostomiale (les appen-

am, avancée du méropodite ; ep, dices buccaux ont été enlevés sauf épipodite ; pd, podobranchie. les mandibules).

sur les autres, de façon à amener presque dans le plan sagittal les deux fouets antennaires; toutes ces pièces sont situées sensiblement au même niveau, et sont munies de longs poils, formant un filtre pour l'ouverture décrite (fig. 82).

Cette ouverture qui conduit dans une cavité profonde laisse apercevoir seulement les deux antennules repliées longitudinalement dans deux fossettes séparées par une crête médiane.

Si on écarte les maæillipèdes posterieurs, on aperçoit les deux gouttières respiratoires qui aboutissent obliquement à la rencontre l'une de l’autre, sur la ligne médiane ; en avant, sur un plan un peu plus inférieur, se trouve l’épistome, pelile cuvelle vaguement pentagonale, séparée par deux très légères crêtes des goultières.

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Les maxillipèdes étant en place, leurs carpopodites atteignent le niveau de l'épistome, mais les avancées méropodiales vont jusqu'à la base des antennules.

Voici maintenant quelle est la marche du courant inverse.

L'eau arrive par l'ouverture externe que j'ai décrite il y a un instant, ou bien par une cheminée formée par la rencontre des deux rangées de poils qui garnissent les articles 4 et les fouets antennaires d’un côté avec les deux rangées similaires de l’autre côté.

Elle passe ensuite dans la cuvette de l’épistome, qui est garnie de quelques poils, puis, franchissant une crête surmontée d’une houppe de poils, elle pénètre dans l’une ou l’autre des gouttières des scaphognathites.

Pseudocorystes armatus M.-EbwW. — La chambre prostomiale est aussi prononcée que chez les Corystes, mais elle n’est pas constituée exactement des mêmes pièces.

1° Les maxillipédes postérieurs (fig. 84) ont une configuration différente : Les articles terminaux paraissent être fréquemment en élat d'extension sur les articles 1 et 2 (— Anomoures) ; ils sont poilus et prennent part à la constitulion de l'ouverture de la chambre prostomiale.

2 Un prolongement antérieur du bord ptérygostomien en forme de saillie pointue et courbe (de dent) cache (fig. 85) l'article 2

Fic. 83-84-85. — Pseudocorystes armatus M.- des antennes externes, situé

ÿpw. {re figure : antennes ‘nnules et l . , Bow. 11 féure; Antennes, AUDE ans le voisinage dus épistome; 2° fig.: maxillipède postérieur,

avancée prostomiale et antenne ; 3° fig. : cule oculaire. Son bord

avancée prostomiale, antenne et orbite. antéro-interne est garni de

poils extrêmementlongsqui

forment comme une sorte de rideau au-devant des articles terminaux des maxillipèdes.

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. 215 3 Les divers articles des antennes externes et la hampe sont placés dans le prolongement les uns des autres, et sont garnis sur leur face antérieure de poils disposés réguliérement. L’orifice externe de la chambre prostomiale est double ; il comprend :

1° Un orifice postérieur situé entre les extrémités des maxillipèdes ;

20 Un orifice antérieur, limité par le bord antérieur de ceux-ci, par le bord antéro-interne de l'apophyse ptérygostomienne, et par les articies terminaux des antennes.

En écartant les maxillipèdes, on découvre une excavation assez profonde, dont le fond est garni abondamment de poils; par l'orifice externe postérieur, on aperçoit l'épistone lout poilu et le commencement des gouttières.

Voici quelle est la marche présumée de l'eau (fig. 85).

Elle entre évidemment parles deux orifices externes décrits, dont les bords sont garnis de poils filtrants : les poils d’une antenne rejoignent ceux de l'antenne opposée, et forment une sorte de rideau au-dessus de l'ouverture, rideau qui se continue plus en arriére grâce aux poils des apophyses plérygostomiennes et à ceux des maxillipèdes.

Une fois que l’eau à pénétré dans la chambre, elle glisse vraisemblablement sous le front, les antennules, l’épistome, pour attendre les gouttières des scaphognathites ; elle rencontre ainsi une série de barrières filtrantes :

a) En avant, la face inférieure du rostre est poilue ;

b) Les antennules se replient en long de chaque côté d'une crête médiane qui en gagnant le rostre va en s’effaçant ; leurs articles basilaires saillants sont poilus sur les bords ;

c) Une légère crête, glabre, se détachant en blanc, sépare les fossettes antennulaires de l’épistome poilu ;

d) Celui-ci est en presque continuité avec les gouttières; les crêtes de séparation, peu prononcées, sont dissimulées par des poils abondants qui garnissent l’épistome et envahissent les gouttlières dans le sens de la pénétration de l'eau.

La chambre prostomiale du Pseudocorystes armalus M.-Ebw.

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n'est pas constiluée par les mêmes parties que la chambre analogue des Corystes: les antennes chez les Pseudocorystes passent au second rang, tandis que le premier est pris par les prolongements ptérygostomiens antérieurs ; nous retrouverons ailleurs (Voir plus loin, p. 281) cette disposition.

De plus, le filtrage de l’eau, au lieu de se faire simplement au niveau de l'orifice d'entrée, a lieu tout le long de son trajet : le front, les antennules, l'épistome et l’espace prélabial étant tapissés de poils.

Les différences entre les Corystes et les Pseudocorystes sont fort intéressantes à mettre en évidence, car elles nous font voir la plasticilé remarquable des pièces qui avoisinent les orifices respiratoires antérieurs ; chez les Corystes, ce sont les articles basilaires des antennes et les méropodites des maxillipèdes externes qui s’hypertrophient ; chez les Pseudocorystes, ce sont surtout les parois orbitaires inférieures et la partie antérieure du bord ptérygostomien ; par suite les maxillipèdes et surtout les articles 2 des antennes sont protégés contre les frottements mécaniques, cause certaine de lhypertrophie des organes chitineux.

Corystoïdes abbreviatus M.-EpwW. — Chez les Corystoïdes abbreviatus M.-Epw., étrange petit Crabe verdâtre, la chambre prostomiale est constituée suivant un mode différent encore.

Les pattes-mâchoires, les apophyses plérygostomiennes , les antennules exceplionnellement développées contribuent à sa formation, et chose étrange, paradoxale presque, les antennes chez ce Corystidé sont si réduites qu'elles ont été méconnues pendant longtemps.

Le cadre buccal très large en arrière se rétrécit notablement à la Fr&. 86. — Corystoides abbreviatus partie antérieure ; il est fermé

M.-Enw. Chambre prostomiale. Presque herméliquement par les

troisièmes paltes-mâchoires qui s'appliquent l'une contre l’autre sur la ligne médiane. Les méropodites forment deux avancées poilues en avant des carpopodites.

Les antennules sont remarquablement longues ; dirigées en avant, elles ne peuvent se loger sous le front ; leurs articles basilaires sont poilus, les articles ? portent une rangée de poils sur leur face inférieure, et sur leur face supérieure quelques poils au niveau du rostre, ceux de droite rejoignant ceux de gauche.

Parallèle entre ces trois formes. — Les Corystes cassivelaunus PENNANT, les Corystoides abbreviatus M.-Enw. et les Pseudocorysles arimatus M.-Epw. ont une chambre prostomiale des mieux caractérisées et une allure commune, comme l'indique la ressemblance des appellations génériques; malgré cela elles présentent des différences parfois très accentuées.

Il m'a paru intéressant pour la suite de cette étude d'établir ici un parallèle entre ces trois espèces. |

1" Elles sont toutes profondément adaptées à la vie fouisseuse ; les mœurs des Corystes sont bien connues (Gosse, GARSTANG) : ils s’enfouissent dans le sable et ne sortent guère que la nuit; les échantillons de Pseudocorystes que j'ai examinés et qui venaient de Valparaiso étaient tout imprégnés d’une boue rouge ; les Corystoïdes de Montevideo que j'ai étudiés étaient recouverts en partie d’une boue grisàtre.

2° Chez toutes, la carapace .est lisse; chez les Corystes, elle est mince est souple, la chitinisation se fait mal (comme le montrent les extrémités des branchies afoliées et enroulées); chez les Corystoïdes et surtout chez les Pseulocorystes, elle est plus résistante.

3° La teinte de la carapace varie; elle est ambrée chez les Corystes, jaune, semble-t-il, chez les Pseudocorystes, verte chez les Corystoïdes.

4 Chez les Corystes etles Corystoïdes, les pinces sont développées et ne s'appliquent pas contre la carapace ; les mains sont renflées, déformées. Chez les Psewdocorystes, les pinces peuvent s'appliquer sur la face plérygostomienne, en épousant plus ou moins ses contours.

n° Chez les Corystes elles Corysloïces, le rebord ptérygostomien présente un bombement qui correspond à la gouttière du scaphognathite, et qui porte des ornements chez les Corystoïdes ; il n'en est pas de même chez les Pseudocorystes.

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6° Chez les Corystes et les Corystoides, les pattes-màchoires externes sont fléchies sur elles-mêmes ; chez les Pseudocorystes, elles sont en extension.

7° Chez ces Crabes, la chambre prostomiale profonde est constituée de diverses manières.

Corystes Pseudocorystes Corystoides Avancée des méropodites des Avancée des méropodites des maxillipèdes postérieurs. maxillipèdes postérieurs.

Apophyse ptérygosto - Apophyse ptérygosto -

mienne. mienne.

Articles bas. des antennes. Articles bas. des antennes. (Antennes extrèmement 2-3-/ 3-4 réduites).

Fouet des antennes Antennules excessivement développées.

Chez tous ces Crustacés, grâce sans doute à l’affaiblissement de la fonction chitinogène qui résulte de la vie fouisseuse presque exclusive, l'ornementation de la carapace est faible et la forme des appendices très variable ; la chitine offre une très grande plasticité, et il est difficile d'établir une parenté d’après la morphologie comparée.

Les Crustacés que je vais étudier maintenant, Hypopeltarion et Atelecyclus, sont beaucoup moins modifiées par la vie fouisseuse, et sont d’un type morphologique mieux défini ; la chambre prostomiale est peu profonde et largement ouverte.

os se ñ . .

Atelecyclus Septem-dentatus MONTAGU. — J'ai décrit ailleurs avec détails la chambre prostomiale des Atelecyclus [C, 997.

Le front est assez avançant ; sous lui, les antennules se replient longitudinalement de chaque côté d’une crête mousse, et entre les articles basilaires des antennes.

Celles-ci répondent à la définition classique des Corystidés : les deuxièmes articles très développés sont suivis des articles 3 et 4 développés également ; chaque tige antennaire possède des poils sur deux arèles diamétralement opposées (face inférieure et face

supérieure), et ceux d’une antenne n'ont aucune tendance à se réunir à ceux de l'antenne opposée, pour former une cheminée

antennaire. Les fouets d’ailleurs sont peu développés.

Les méropodites des maxillipèdes postérieurs ont une avancée garnie par des poils qui rencontrent ceux des articles basilaires des antennules.

L'épistome est glabre ; on observe seulement quelques poils sur la crête endostomiale.

ypopellarion spinulosum Ware. — Chez les Hypopeltarion, la disposition générale est la même ; les antennules se replient

Fic. 87. — Atelecyclus heterodon MonNTAGU. Antennes, antennules, épistome.

longitudinalement sous le front qui avance en triangle ; les antennes ont des articles basilaires moins saillants ; les articles 3 convergent obliquement, mais les poils qui les garnissent sont dirigés vers le

dehors, et par conséquent ne

peuvent sè rencontrer sur la ligne médiane.

Le palais est lisse et glabre, limité en avant par un bourrelet dont le prolongement antérieur s'insinue entre les deux antennules ; il est en continuité en arrière avec les

gouttières expiratrices, qui pré-

Fic. 88. — Hypopeltarion spinulosurr \VHITE. Antennes, an tennules, épistome.

sentent dans leur partie antérieure quelques poils courts et

abondants.

Les maxillipèdes abondamment poilus (sur leurs méropodites et leurs carpopodites) s'avancent jusqu'a la crête antérieure de l'épistome; les articles terminaux fléchis sur les méropodites

maintiennent ceux-c1 écartés de la ligne médiane.

Les Atelecyclus el les Hypopellarion sont caractérisés par une dépression prostomiale située entre les articles basilaires bien

220 GEORGES BOHN.

développés des antennes, occupée par les antennules, et devant laquelle s'avancent fort peu les pattes-màchoires operculiformes.

* Chez les Telnessus et les Thia, les pattes-mâchoires non operculiformes avancent peu aussi, mais une sorte de vestibule pour l'entrée du courant inverse est constitué par un front très-avançant, et par les articles basilaires des antennes.

Telmessus serratus WHITE. — Le Telmessus serratus WuiTE est un Crabe qui vit dans les mers du Japon; il a reçu un assez grand nombre de noms, entre autres: Cheiragonus cheiragonus TiLesius, Plalycorystes ainbiquus BRANDT, Platycorystes cheiragonus BRANDT, et a été placé dans divers groupes.

La carapace, fortement chitinisée, est bosselée et toute couverte de tubercules terminés par des épines et des poils raides ; son bord présente de fortes dents ; les pattes ont également une ornementation compliquée.

Par l’ornementation, le Crabe se rapproche donc desOxyrhynques; la disposilion des antennes et des appendices buccaux semble indiquer une adaptation à la vie fouisseuse , au moins chez les ancêtres.

Ce qui frappe tout d'abord chez ce Crabe, c’est l'avancée très accentuée du front ; c’est un trapèze dont le bord antérieur est garni de poils fort longs (une houppe médiane et deux houppes latérales), et qui dépasse de beaucoup les

replient presque longitudinalement, en dedans de leurs articles basilaires. |

Les antennes, dont les articles basilaires sont très développés, aplatis, poilus et mobiles, débordent de chaque côté de l'avancée frontale.

En revanche les maxillipèdes postérieurs contribuent fort peu à la constitution d’une chambre prostomiale ; les méropodiles ne

Fiac. 89. — Telmessus serratus Wire. Chambre prostomiale.

fossettes où les antennules se

présentent pas de lobe antérieur, et les trois articles qui suivent, bien développés, fléchis les uns sur les autres, constituent une courbe saillante en avant, qui, malgré de longs poils, recouvre incomplèétement l’épistome.

Celui-ci est nettement limité, en avant par un bourrelet muni de quelques tubercules, en arrière par une crête (endostome) présentant une rangée de poils espacés.

Notons enfin que les épipodites et les branchies présentent, contrairement aux autres formes de Corystidés, une ornementation très développée.

L'étude des Telinessus est fort suggestive: si la chitinisation et l’ornementation rappellent celles de beaucoup de Crabes sédentaires; la disposition des antennes et des appendices buccaux semble indiquer une vie active et fouisseuse déterminant le renversement du courant respiratoire. Je serais assez disposé à voir dans les Telmessus des Crustacés primitivement-fouisseurs, ayant abandonné ce genre de vie pour prendre celui de la plupart des Crabes sédentaires (Oxyrhynques) ; il y aurait à rechercher si les jeunes ne sont pas fouisseurs.

Thia polila LEACH. — Les Thia sont bien curieuses aussi.

Ce sont des formes actuellement fouisseuses, par suite faiblement chitinisées, avec avancée frontale notable.

La disposition des antennes et appendices buccaux rappelle un peu celle des mêmes appendices chez les Telmessus : le front garni en avant par une rangée de longs poils forme une sorte d'auvent qui recouvre en partie les articles basilaires bien développésdesantennes; les extrémités des pattes-màchoires (dont les méropodites n’avancent pas) se croisent au-devant de la dépression prostomiale.

Les Thia semblent être des formes assez primitives qui auraient conservé la vie fouisseuse, alors que d’autres voisines, en l’abandonnant, auraient donné naissance à un certain nombre de types du groupe des Portunidés. (Voir plus loin Ch. IN).

1222 GEORGES BOHN.

Résumé et conclusions. — La chambre prostomiale a chez les divers Corystidés une constitution très variable.

Corystes.

Véritable'chambre prostomiale "2... Pseudocorystes. ( Corystoides.

Dépression prostomiale comprise entre les articles ( Atelecyclus. basilaires des'antennest 2%... Per Hypopeltarion. c , AE - : Telmessus.

Sorte d’auvent constitué par l'avancée frontale....... Thia È

J'ai indiqué plus haut que les trois premiers genres se distinguent les uns des autres par des caractères mêmes de la chambre prostomiale : antennes rudimentaires chez les Corystoïdes (ce qui paraît extraordinaire chez un Corystidé), avancée ptérygostomienne chez les Pseudocorystes et pattes-màchoires non operculiformes.

La chambre prostomiale, chez les divers Corystidés, semble résulter de l'hypertrophie de telles ou telles portions de la carapace (rebord ptérygostomien, paroi orbitaire inférieure, front...) et de tels ou tels appendices (antennes, pattes mâchoires postérieures..….), par suite de frottements variés contre le sable. Elle serait le résultat de l'adaptation, plus ou moins prononcée, à une vie particulière, la vie fouisseuse, et parconséquentaurait pu se constituer chez des espèces appartenant à des groupes divers de Crabes primitifs. On conçoit d'après cela qu’il n’y aurait rien d’impossible à ce que les divers Corystidés aient été groupés d’après des caractères résultant d’une convergence adaptative.

La chitinisation et l'ornementation de la carapace ne sont pas faites pour nous éclairer à cet égard, car elles sont influencées elles aussi par le mode de vie. Chez les Corystes, les Pseudocorystes, les Corystoides, les Thia, genres caractérisés la plupart par une chambre prostomiale profonde, la chitinisation est faible et la carapace lisse, comme cela a lieu chez tous les Crustacés à vie fouisseuse presque exclusive; la chitine devient presque transparente chez les Corystes et chez les Thia; chez les Corystoides au contraire elle se colore et commence à s’ornementer. Chez les Atelecyclus et les Hypopeltarion, la chitinisation est plus prononcée et la carapace devient granuleuse; chez les seconds, les tubercules du bord de la carapace s’hypertrophient d’une façon singulière en épines fines et nombreuses ; de temps en temps une

épine plus forte semble correspondre aux dents qui garnissent le bord de la carapace chez les Afelecyclus et beaucoup d’autres Crabes. Chez les Telmessus, la chitinisation et les ornements rappellent ceux des Oxyrhynques, et ce fait semble indiquer que la vie fouisseuse a été abandonnée au cours du développement phylogénique. Enfin, chez les Osachila tuberosa STimPsoN, ramenés de certains fonds (88 brasses) par le Blake, la carapace est caillouteuse, toute couverte de tubes de Serpules, toutes les pièces s'emboitent les unes dans les autres, les pattes-mâchoires postérieures s’enchässent exactement dans la cavité correspondante du cadre buccal, laissant à découvert l’épistome, les antennules (les antennes sont rudimentaires). Ce sont là des particularités présentées par les espèces vivant dans les fonds coralligènes (Æurynome, Ebalia), et, si certaines auteurs retrouvent des caractères corystidiens chez ce Crabe, ceux-c1 sont au second plan, masqués par une vague allure d'Oxystome.

On voit combien, pour comprendre un Crabe, il y aurait lieu de tenir compte des adaptations successives aux divers genres de vie qu'il a pu présenter au cours de son développement phylogénique.

Un certain nombre de Crabes, après avoir adopté au début la vie fouisseuse et avoir pris ainsi des caractères dits corystidiens, auraient abandonné ensuite ce mode de vie pour un autre.

C'est peut-être le cas du T'elinessus; je vais montrer dans les deux chapitres suivants : 1° que les Cancéridés ne différent guère des Atélécyclidés que par le fait qu'ils ont abandonné le sable pour vivre sous les rochers ; 2° que la vie fouisseuse à modifié un certain nombre de formes primitives du groupe des Portunidés.