GES
F1G. 132-133. — Ornementation des poils des épipodites chez les Goniosomes et les Thalamites. G, Goniosoma anisodon ne HAAN; 7, Thalarmita sima
M.-Epw.
Chez l’Achelous orbicularis RicuTer (fig. 134), les crochets ont deux pointes, une dirigée en avant, l’autre en arrière; or, on rencontre parfois de pareils crochets chez les Platyonichus ocellatus LATR.
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Le Thalomita sima M.-Epw. (fig. 133) présente une grande variété de poils ; il y a encore quelques crochets irréguliers entre une région transformée en brosse et la région terminale.
FiG. 134. — Achelous orbicularis RicuTer. Ornementation des poils des épipodites.
Chez les Porturinus nasutus Lare. (fig. 127), l'ornementation est mal définie ; mais ce qui tend le plus à se former ce sont des crochets à double pointe, où des crochets & contour découpé, les uns et les autres caracléristiques des Portunes (Portunus tuberculatus Roux, P. plicatus Risso, P. puber L.) et des Carcins. Chezles Polybies, il n'y à qu'une ornementation peu visible en dents de scie.
SD Nr Te US Pp re et D se (4 ide: r PH mm a — = Fr. 135 à 139, — Ornementation des poils des épipodites chez les Portuniens.
P.t., Portunus tuberculatus Roux ; P. p., P. puber L.: P. pl, P. plicatus Risso ; C, Carcinus mϾnas PENNANT ; P. H., Polybius Henslowi LEAcH.
Ces quelques indications ne contredisent pas le groupement des Portunidés en deux séries.
S 8. — RÉSUMÉ. — APERÇU SUR LA PHYLOGENIE DES PORTUNIDES.—- NOUVELLE CLASSIFICATION.
Il semble que l’évolution se soit faite dès l’origine dans deux sens différents.
1T- Sens  AS Ens ile
Portumnus na sulug
Carcinus Plalyonichus Podophlhalmis Do nee mænas latipes ocellatus viqil Polybiu s Achelous Hénelowi orbicularis Neptunes Portunes 14 TT EE RE Nageurs ; Fouisseurs Nageurs accidentellement fouisseurs EN En Lobe portunien Lobe — o Lobe — € Lobe — o { ou 2 lobes EE" LS Le Pas de chambre prostomiale Chambre prostomiale marquée I a nn — Branchie a bien développée, Branchie & réduite ou nulle enchâssée à la base de 3e. (Hibre) Système antérieur des branchies (3 et 2) Syst. ant. (3 et 2) développé chez ne subit qu'une RÉDUCTION INSIGNIFIANTE les Platyonichus et les Achelous, chez les Portunes (P. tuberculatus subit une RÉDUCTION NOTABLE Chez compris). les Neptunes.
Ornementation de la branchie très Ornementation assez compliquée, simple (se complique à peine chez les surtout chez les Platyonichus et grandes espèces). les Achelous.
NOTA.— Les Portunes n'ont suivi la voie d'évolution À qu'avec une
certaine hésitation ; certains, comme les P. fuberculatus, présentent en eftet quelques caractères neptuniens.
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Tous ces faits me permettent d'aborder la discussion de l'arbre généalogique des Portunidés (M.-Enw.) donné récemment par ORTMANN | E, 94 | et que je reproduis ici:
Thalamilidæ
Lissocarcinidæ È E ( GoniosomgThalamila })
Podophthalmide |
Portunidæ { Portuhus Neplunus )
Polybiidæ Cancridæ Portuninea Platyonichidæ C'arcmidæ { Platyonichus Portumnus ) Cancrinea Âtelecyelidæ
On retrouve dans ce tableau l’idée originale de ORTMANN, qui est de considérer les Cyclométopes commes des Corystidés modifiés.
Sans discuter pour le moment l’origine commune que ce zoologiste attribue aux Cancrinea el aux Portuninea, je parlerai des Platyonichidæ, caractérisés par une chambre prostomiale des plus nettes, et verrai s’il est possible d'en faire dériver les divers Portunidés de MILNE-EDWARDS.
J'ai étudié minutieusement une des formes les plus remarquables de ce groupe, le Platyonichus ocellatus LATR.; j'ai examiné un exemplaire de grande taille.
La carapace de ce Crabe est bien chitinisée el présente des ornements variés : tubercules, crête dentée sur le rebord plérygostomien, épines, elc.
1° La chambre prostomiale est des plus nettes: les méropodites des pattes-mâchoires postérieures beaucoup plus longs que larges
s'avancent au-devant d’un épistome presque linéaire et des articles basilaires des antennes, — gros, saillants et poilus pour les antennules, — bien développés et mobiles pour les antennes externes ; la chambre prostomiale se trouve en large communication avec les orbites, dont la paroi inférieure se dresse comme une muraille ; en dessus elle est découverte grâce à une grande érosion interorbitaire, où se dessinent à peine les trois dents frontales.
2° La carapace est un peu plus large que haute, ; — 1,28, et les bords antéro-latéraux présentent cinq dents bien marquées.
3° Les branchies couchées sur les flancs épiméraux présentent comme ceux-ci une faible inclinaison ; elles subissent des variations de longueur peu considérables ; toutefois les podobranchies 24 et sa Sont très réduites, surtout 34 ; il en est de même des épipodites qui les portent : ceux-e1 sont -grêles, et l’épipodite 2 n’est guère plus long que la moitié de l’épipodite 3.
4° Les poils qui garnissent ces épipodités présentent des ornements variés: dents de scie, quelquefois crochets à têtes antérieure el postérieure, souvent crochets à pointe postérieure.
9° Les branchies ont une ornementation compliquée : les bords latéraux des lamelles branchiales sont épaissis, ce qui maintient l'écart de celles-ci, et les bords externes offrent des saillies chitineuses de forme variée qui s’accrochent aux aspérilés analogues des poils des épipodites.
6° Les épimères postérieurs bien développés (car ils correspondent aux pattes natatrices) restent découverts.
Le Porlumnus variegatus LEacx (— Plalyonichus latipes PENNANT), est construit identiquement comme le Platyonichus ocellatus LATR., mais il est presque exclusivement fouisseur, et le doigt des pattes de la cinquième paire thoracique, au lieu d’être elliptique, largement ovale, comme chez le Platyonichus ocellatus Larr., est de forme lancéolée svelte : de plus, la carapace n’a pas subi d’élargissement : elle est aussi large que longue.
Ce sont là d’ailleurs les deux caractères essentiels qui servent à la différenciation des genres Platyonichus Larr. et Portumnus LEACH, et l’on peut dire, semble-t-il, que /es Platyonichus ne sont que des Porlumnus, sLeilleurs nageurs, el dont la carapace s'est élargie.
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Cet élargissement se manifeste davantage chez le Plalyonichus bipuslulatus M.-Ebw. (— PI. purpureus DAxA) du Chili et des Indes, dont la carapace jaunàtre et pointillé de rouge acquiert une teinte plus foncée avec l'âge, en même temps qu'elle s’élargit (à — 1, 42) ; le front, très en retrait, est armé de 4 petites dents.
Par cette forme, on passe facilement aux Lupées, aux L. dites marcheuses, telles que lAmphitrite hastata L.,et aux L. dites nageuses, telles que le Neplunus sanguinolentus HErgsr et le Cailinectes diacanthus FaBr., excellents nageurs à la carapace jaunàtre souvent lachée de rouge et élargie considérablement.
Les Lupées nous présentent encore tous les caractères essentiels des Platyonichus :
1° Une chambre prostomiale encore bien marquée; des méropodites avançants et munis de sortes d’expansions antéro-latérales ; des antennes dont l’article basilaire 2, souvent indépendant du front et de l'orbite, envoie vers le bord inférieur de celle-ci une apophyse qui tend à la fermer ; un front très en retrait, ne dépassant pas l'avancée des méropodites des maxillipèdes, et muni d'un nombre pair de petiles dents.
2° Une carapace souvént plus de deux fois plus large que haute (à — 1,6 à 2,3), dont les bords antéro-latéraux présentent chacun 9 dents.
3 Des branchies souvent faiblement inclinées, et offrant de grandes réductions dans le groupe antérieur; 5 €, souvent, 5 b, toujours, en retrait considérable sur 4 4 ; 2 a réduite plus ou moins ; 3 a nulle ou afoliée.
4 Des poils épipodiaux à ornementation parfaitement déterminée et caractérisée par de forts crochets dirigés en arrière.
ee Ê
5° Des branchies présentant des épaississements plus où moins marqués sur les faces latérales el souvent plusieurs rangées de saillies chilineuses sur la face externe ; en même temps des poils se développent et se différencient sur le vaisseau interne.
6° Des épimères postérieurs développés (1).
(1) Auxauels se rattachent comme chez les ?latyonichus une plateforme, sorte de \ | ! ;
œouttière allongée, pour le soutien du tube digestif.
Ainsi toutes les tendances qui apparaissent chez les Platyonichus se réalisent chez les Lupées : surtout l'élargissement de la carapace et la réduction des branchies antérieures, et l'on peut dire que les Lupées ne sont que des Platyonichus dont les caractères se sont exagérés.
A côté du rameau neptunien proprement dit, on doit placer quelques rameaux frères : ceux des Achelous, des Goniosomes, des Podophthalmes.
Chez les Achelous, la chambre prostomiale est du type neptunien (et l’article 2 des antennes est mobile), mais l'élargissement de la carapace est moindre (les bords antéro-latéraux offrent 9 dents), et la réduction des branchies ne porte que sur les podobranchies ; l’ornementalion des branchies et celle des épipodites sont d'un type un peu spécial.
Chez le Podophthälinus, toute la région antérieure à subi des transformations bizarres, mais l'appareil branchial a des caractères neptuniens marqués.
Chez les Goniosomes, le Goniosoma anisodon De HAAN, qui a beaucoup d'un Neptune, montre comment à pu se faire la multiplication des dents ; si la chambre prostomiale est plus effacée que chez les Neptunes, si l'orbite se ferme au moyen de l’apophyse mentionnée, la réduction des branchies antérieures est bien moindre.
Chez toutes ces formes, la branche 3 à est rudimentaire ou même nulle.
Tous ces faits nous montrent qu'il n’est pas besoin d’intermédiaires entre les Platyonichus et les Lupées d’une part et entre les Plalyonichus et les Goniosomes d'autre part. Je vais montrer de plus combien est erronée l'opinion des auteurs qui ont été chercher un passage dans des formes telles que les Polybies et les Portunes, qui ont une anatomie différente.
Les Polybies et les Portunes différent en effet beaucoup des Platyonichus et des Neptunes.
1° Ces Crabes ne présentent en général aucune trace de chambre prostomiale ; le bord antérieur des maxillipèdes peut venir s'appliquer plus ou moins contre la crête de l'endostome ; les articles? des antennes, plus ou moins mobilisables, au heu d'être irréguliers, sont prismaltiques et ferment assez bien les orbites ; s'il y a parfois
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un hiatus orbitaire interne, aucune apophyse ne tend à le combler ; souvent il y a une avancée frontale plus ou moins accusée (Portunus pusillus).
2° La carapace s'élargit peu en général, et les bords antérolatéraux ne présentent jamais plus de 5 dents (Polybius : à — 1,14; Portunus : à — 1,27 à 1,33, sauf quelques exceptions).
3° Les branchies, qui peuvent atteindre dans certains cas une inclinaison assez forte, ne subissent pas de réductions considérables dans le groupe antérieur ; même chez les formes les plus spécialisées, les podobranchies sont invariablement bien développées : 3 a en particulier toujours enchàssée à la base de 3 c.
4° Les poils épipodiaux présentent des ornements en dents de scie peu prononcées (Polybius Hensloiwi LEAcH), ou bien des têtes à deux pointes ou à pointes multiples (Portunes).
o° Les branchies offrent très rarement des épaississements latéraux (épaississements très peu marqués chez le Polybius Henslowi LEacH) et les saillies chitineuses de la face externe, peu prononcées, sont disséminées un peu irrégulhièrement.
6° Les épimères postérieures sont moins développés (1).
Deux faits importants à noter sont : 1°la présence d’une branchie 3a bien développée,comme d’ailleurs touteslesbranchies ; 2° l'absence complète de chambre prostomiale.
Ces deux caractères sont peut-être corrélatifs et liés tous deux au peu d'importance des courants inverses.
Il résulte de ceci que les Polybies-Portunes, aux branchies 3a bien développées, ne peuvent descendre, ni des Neptunes, formes très spécialisées (3a — 0, carapace élargie), ni même des Platyonichus, qui ont si nettement des tendances nepluniennes.
Comme d’ailleurs il serait absurde de faire dériver les Platyonichus des Portunes, on est forcé d'admettre que la souche des Portunidés élait au moins bifurquée lorsque les Platyonichides se sont difJérencies, el par suite que ceux-ci ne sont pas les ancêtres des Portunidés, mais seulement peut-être ceux des Neptuniens.
On doit admeltre que de bonne heure les Portunidés ont évolué
1) La plateforme viscérale est courte et large.
dans plusieurs voies ; une voie très nette est celle qui a été suivie par les Platyonichus et les Lupées.
D'autres auraient conduit aux Polybies, aux Portunes, et même aux Carcins: tous ces derniers ne présentent pas, même à l'origine (?), les caractères corystidiens ; d'ailleurs il serait bien difficile de trouver leur forme ancestrale.
Lupces La 1s Goniosoma
Achelou s orbicularis
ie Podophthalmus V
viqil
Portunus Portunes
E al Caranus Plat yonichus Jatipes
Depuis longtemps déjà on a rangé dans le groupe des Platyonichidæ (ancien genre Platyonichus), on ne voit pas trop pourquoi d’ailleurs, une forme à caractères archaïques manifestes, le Portumnus nasutus LaTR., qui diffère considérablement de l’autre espèce qu'on faisait rentrer dans le même genre, le Portumnus variegalus LEACH.
En ellet :
1° Le Portumnus nasutus LATR. ne présente aucune trace de chambre prostoniale (moins que les Carcinus et que certains
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Portunes), et cela bien qu'il soit fouisseur ; les pattes-mâchoires sont nettement operculiformes ; les articles 2 des antennes sont prismatiques, mobilisables (comme chez les Portunes) et ferment les orbites ; il y a un front extrêmement avançant, au lieu de l’érosion frontale des Platyonichus ;
2 La carapace du Portumnus nasutus Larr. est élargie (à — 1, 13) comme celle des Polybies et à peu près comme celle des Carcins ; malgré l'avancée frontale, elle est beaucoup plus élargie que celle du Portumnus variegatus LEACH (à = 1);
Mais le Portumnus nasutus LaATR. ne peut dériver du Portumnus variegatus LEACH, car les podobranchies, si réduites déjà chez le second, sont bien développées chez le Portumnus nasutus LATR. ;
4° Les poils des épipodites ont comme ornements les plus constants ces saillies à doubles crochets, si fréquents chez les Portunes et les Carcins, si rares chez les Neptuniens ;
5° Les branchies, déformées par suite de la vie fouisseuse, ne présentent pas d’ornements saillants.
On voit, d’après tous ces faits, que le Portumnus nasutus LATR. est situé sur un rameau frère de ceux des Carcins, des Portunes, etc., détaché du tronc commun, certainement, avant la différenciaüon des Platyonichus et de l'autre Portumne; il serait donc bon de retirer le Portumnus nasutus du genre Portumnus qui ne renfermerait plus qu'une espèce, le Portumnus variegatus LEACH, ayant des caractères corystidiens marqués et manifestant déjà une tendance à la réduction des branchies antérieures. Il est étrange en ellet quon ait songé à placer le Portumnus nasutus LaATR. dans le genre Portumnus LEAGH, caractérisé, avec le genre Platyonichus LaATR., par l'avancée des méropodites sur l'épistome non limité par une crête saillante du côté de la bouche, et aussi par la carapace pas plus large que longue, puisque ces caractères ne s'appliquent pas au Portumnus nasutus LATR.
Seul le doigt des pattes postérieures est semblable chez les deux Portumnes, mais cela est un caractère lié étroitement au genre de vie commun que ménentces deux Crabes, el qui par suile n'a qu'une importance toute relative.
Mais dira-t-on ces deux espèces ont un certain air de ressemblance ? Ce n’est pas étonnant chez des formes, qui, quoique déjà éloignées l’une de l’autre, sont encore peu différenciées, ont eu sans doute les mêmes ancêtres et vivent de la même vie.
Quel a été l'ancêtre commun ? Il est difficile de se prononcer à cet égard.Ressemblait-il plutôt aux Platyonichus, plutôt au contraire au Portumnus nasutus LaTR.? Était-ce une forme à front peu avançant, mais chez laquelle les pattes-mâchoires recouvraient une chambre prostomiale bien nette ; était-ce, au contraire, une forme à front avançant ?
Il me plairait assez d'adopter cette seconde opinion, car le retrait du front semble s'exagérer dans la série des Platyonichidés-Neptunidés, et marcher parallèlement à la réduction branchiale.
S'il en était ainsi, il serait peut-être possible que les caractères corystidiens des Platyonichidés ne Soient que des caractères acquis secondairement, et non des caractères primitifs, ce qui permetltrail d'envisager les Corystidés comme un groupeinent de formes diverses se ressemblant par suile d'un genre de vie COMInUn.
Mais, dira-t-on pourquoi alors admettre, chez les Portunidés, un ancêtre commun, et non deux ou même plusieurs? L'adaplation à la vie nageuse, comme celle à la vie fouisseuse, a pu se manifester simultanément dans plusieurs groupes primitifs de Crabes.
Les ressemblances qui existent entre les formes des deux séries de Portunidés ne permettent guère d'adopter cette hypothèse.
Le Portumnus variegalus LEAcH ressemble un peu au Portuimnnus nasutus LATR., certains Portunes prennent des aspects neptuniens.Etil me fauticirappeler ces deux Portunes chez lesquels lafonction chitincgène est manifestement troublée, le Portunus pusillus LEACH qui vit dans Les fonds à Algues calcaires et dans les profondeurs et le Portunus tuberculatus Roux qui se rencontre souvent avec le précédent ; la première de ces formes semble revenir à un état ancestral, prenant un peu, avec son avancée frontale, l'aspect d’un Portumnus nasutus LATR., la seconde, au contraire, bien qu'ayant l'appareil branchial des Portunes, prend un aspect neplunien et élargit d’une façon inusitée chez les Portunes sa carapace (2 — 1,6); en même temps les méropodites des pattes-mâàchoires acquièrent des
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expansions latérales, qui soulèvent ces appendices au-dessus de l’'endostome.
Ainsi il semble qu’un état maladif (état aphyxique peut-être) réveille chez le Portune des souvenirs ancestraux ; comme chez l'ancêtre, on verrait se manifester la double tendance, celle à la conservation de l’avancée frontale, celle à la constitution d’une chambre prostomiale de Neptune.
Beaucoup d'auteurs (Voir Trailé de Zoologie de M. Epmox» PERRIER) partagent la famille des PORTUNIDÉS en deux groupes :
1° Les PLATYONICHINÆ, comprennentles Carcinus, les Portumnus les Platyonichus, les Polybius ;
2° Les PorRTUNINÆ, comprennent les Portunus, les Thalamita, les Lupa.
Chez les premiers, les lacini des pattes-mâchoires antérieures présentent un lobe portunien rudimentaire ou nul ; chez les seconds, le lobe dit portunien est bien développé. Cette tendance à la formation d’un lobe portunien est une tendance commune aux diverses branches de Portunidés et même se retrouvera chez les Xanthidés; c’est là un caractère de faible importance pour la classification, car c’est un caractère adaptatif, ou même accidentel.
En résumé, nous croyons utile de modifier la classification des Portunidés de la façon suivante :
Platyonichus.
Platyonichidés... { Portumnus(une seule espèce: P. latipes).
NEPTUNIENS Lupa (Amphitrite, Neptunus, Boux \Veptunidés....…. Callinectes),.
Achelous.
PORTUNINÆ Podophthalmidés Podophthalmus.
ORTMANN | Goniosimidés …... Goniosoma.
Portumnoïdes Box (une Carcinides...... espèce: P. Garstangi).
PORTUNIENS Carcinus.
por Portunidés...... Portunus et Bathynectes. Polybies: 44 12%. Polybius.
NOUVELLE CLASSIFICATION LES Portuninæ.
Je démembre ainsi la famille des Polybiidæ de divers auteurs, la famille des Platyonichidæ de ORTMANX, et le genre Portumnus lui-même. Ce genre ne comprendrait plus que le P. latipes et rentrerait dans la famille des Platyonichidés ; quantau Portumnus nasutus LATR., pour éviter des confusions regrettables, je propose de le désigner sous le nom de Portumnoides Garstangi(—= Portuinnoïles nasutus), et de le placer à côté des Carcinus dans la famille des Carcinidés, car je considère avec GARSTANG que ces deux Crabes offrent beaucoup de ressemblances.
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