S 1. — LE MILIEU MARIN

L'évolution des Crustacés Décapodes s’est effectuée presque entiérement dans le milieu marin.

Pour bien la comprendre, il faut tenir compte des variations de la température, de l’éclairement et de la composition chimique de ce milieu.

Variations de la température etde l’éclairement.— D'après Jon Murray, les 92 °/, des eaux marines, c’est-à-dire celles situées au-dessous d’une profondeur de 180 mètres, sont, en toutes les saisons, à une température invariable, toujours inférieure à 4°,4, alors que les 8°/,, eaux de la surface, sont à une température variable. Dans l'Océan Indien, la presque totalité des eaux profondes est à une température inférieure à 1°,7. La température n'est pas la même dans les différentes parties du Pacifique ; celle de l'Atlantique du Nord est plus élevée que celle de l'Océan Indien.

La lumière solaire ne pénètre qu'à une faible profondeur; les fonds éclairés, ceux où poussent des Algues, ne correspondent guère qu'aux 7 !/, de la surface totale des fonds marins.

Variations de la composition chimique.— La composition chimique de l’eau de mer est fonction de la vie des êtres qui y habitent.

Ces êtres appartiennent à deux catégories bien différentes : 4° celle des êtres cellulaires ou plastidaires, végétaux et animaux ; 2° celle des êtres plastidulaires, Bactéries.

Influence de la vie des êtres plastidaires. — Les êtres plastidaires agissent sur la composition de l’eau de mer surtout par leurs échanges gazeux. Tous absorbent de l'oxygène et dégagent de l’anhydride carbonique (respiration) ; un grand nombre (végétaux verts et animaux ne vivant pas dans le voisinage de végétaux) absorbent de l’acide carbonique et fixent du carbone.

1° La consommation d'oxygène par les animaux est assez variable ; chez les Crustacés Décapodes, animaux actifs, les chiffres sont relativement élevés, moins cependant chez ceux des profondeurs; j'ai constaté en effet [G, 98] qu'au mois d'octobre les Gonoplax rhomboïdes Roux n’absorbent que 33°%° d'oxygène par heure et par kilo; d’après MM. Jozyer et REGnaRD | H,77], les Langoustes absorbent 44° et les Homards GS°ne; chez les animaux httoraux, au contraire, l'absorption de l'oxygène est plus prononcée, qu'il s'agisse de Macroures, d'Anomoures ou de Brachyures : Eupagurus bernhardus LiNé, 120% (expérience personnelle 17 octobre 98, avec l'appareil de MM. JoLYEer et REGNARD), — Palæmon squilla Linxk, 125% (J. et R.), — Cancer pagurus LINXÉ, 10m (Pet R:); chez le "Pachygrapsus marmoratus FABR., qui vit en partie dans l'air, j'ai obtenu le chiffre de 127,8, et cela en plaçant ce Crustacé dans un simple flacon où l'oxygène n’a pas tardé à faire défaut.

2 Si dans les conditions normales, le rapport de l’anhydride

® , HT , E Li , Co? £ » « Ê carbonique dégagé à l'oxygène absorbé, oO: est égal à environ

0,8, à l'approche de l'hiver et dans certains fonds, comme je l’ai constaté [G, 98], ce rapport diminue et devient même négatif, c’estàa-dire qu'il y a absorption d’une certaine quantité de CO? par les Crustacés.

J'ai montré ailleurs | D,c, O1 | que c'est là une manifestation de la défense des animaux contre l'acide carbonique, quand les végétaux sont insuffisants à protéger ceux-ci contre cet acide.

La respiration et l'absorption de l’anhydride carbonique, tant par les végétaux que par les animaux, influent sur l'acidité de l’eau de mer.

8 GEORGES BOHN.

Toutes les fois que j'ai recueilli de l’eau sur le littoral, j'ai constaté qu'elle était légèrement acide à la phtaléine du phénol : il faut ajouter une certaine quantité d’un liquide alcalin pour obtenir la teinte rose; or, cette méthode de virage est extrêmement sensible. Les eaux où les manifestations vilales sont le plus accentuées sont donc légèrement acides ; si ces eaux deviennent, ou neutres, ou légèrement alcalines, les animaux littoraux souffrent et souvent même finissent par périr; ceci est opposé à ce que l’on admet généralement à savoir que la vie s'effectue en milieu alcalin et que les acides sont des agents de mort !

Cette acidité des eaux littorales est due à l’acide carbonique rejeté par les êtres qui y vivent, et qui ne suffisent pas à l’absorber.

On conçoit qu'à cause de la distribution irrégulière des Algues et des animaux et aussi à cause des courants variables l'acidité de l'eau de mer soit soumise à des changements considérables dans l'espace et dans le temps.

THOULET à signalé que la quantité de CO? est moindre dans les mers chaudes que dans les mers froides (sans doute parce que le phénomène d'absorption d'acide carbonique est plus intense, voir plus loin).

Etant à Arcachon, j'ai eu l’occasion de faire sous la direction de M. JoLYET un certain nombre d’analyses d’eau de mer; les échanüllons ont été prélevés, ou bien au débarcadère d'Arcachon, 2 heures avant la haute mer, ou bien (une fois) dans la passe nord à 10 mêtres de profondeur; dans l’espace de quelques jours, j'ai obtenu des chiffres extrèmement variables (centimètres cubes par litre).

17 octobre 1898...... 9,19 2,96 13,05 » 18° 18 — Bassin| {1 6,2 A » 18° 19 — Chenal 3,6 6,0 12,6 » 18 22 SE til 5,9 iHt47 42,3 165 25 — RATE 1,82 Joel 10,86 42,3 15 9 LE PNRRE (ET 6,4 12,2 46,1 (24310 3,8 12,0 46,4 |

M. JoLyer a trouvé jusqu’à 15° de CO? par litre d’eau (15°) et rarement moins de 3, MM. Jorver et RecnarD [H, 77] ont d’ailleurs fourni les analyses suivantes :

CO? coms.

Concarneau, août... 9,2 —9,1 5 =="4,8 12.5— 12,8 | 35,5— 36 Croisic, septembre .. 2, 1 à 310 HOMO! 12.9 à 14 PAS eus TI 1 1 9 7 3} Le] 1 1

Dieppe, octobre...

Influence de la vie des Bactéries. — Dans une étude sur les causes chimiques de l’évolution [D,c, 01], j'ai montré que les Bactéries nitrifiantes et dénitrifiantes jouent dans la mer un rôle aussi important que dans le sol.

« Des recherches récentes m'ont conduit à penser que les bactéries de la mer se comportent comme celles du sol. VERNON [G, 98] a indiqué le rôle que jouent les organismes nitrifiants et dénitrifiants dans la purification de l’eau de mer, mais il lui à semblé que les algues avaient des actions analogues: en effet, les algues vertes, telles que l'Ulva latissima, entrainent la diminution de l'ammoniaque libre de l’eau de mer assez rapidement, et aussi l'augmentation de l’'ammoniaque combinée ; les algues rouges ont un effet inverse sur l’ammoniaque libre; la filtration de l'eau à travers le sable où pullulent des diatomées, algues brunes, entraine la disparition presque totale de l’ammoniaque libre. Or, ayant examiné à mon tour l'influence de diverses algues sur le degré d'alcalinité de l’eau de mer, j'ai reconnu que la même espèce d'algue, suivant l'habitat et la saison, se comporte de façons diverses, et je serais assez disposé, pour expliquer cette Imconstance d’allure, à admettre des associations symbiotiques des bactéries avec les algues ».

L’ammoniaque libre semble se développer très particulièrement dans les fonds à Algues calcaires, ce qui correspond à une remarque de M. Bouvier, qui a observé que souvent les

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fonds de dragues répandent une forte odeur d’alcali volatil (1). Avec les Bactéries, intervient donc un second facteur éthologique important, l'ammoniaque.

Influence simultanée de la vie des êtres plastidulaires etde la vie des êtres pluriplastidaires. — Calcification. — J'ai constaté que dans une eau faiblement additionnée d'ammoniaque, les Crustacés qui vivent d'habitude dans les eaux littorales se modifient physiologiquement dans le sens des habitants des fonds à Algues : calcaires, et que, dans ces conditions, le dégagement de CO? devient très faible ou nul, bien qu'il y ait absorption de O.

Il semble que l’excrétion de CO? ne se fasse pas, afin de neutraliser dans le sang et les tissus l’ammoniaque qui tend à y pénétrer ; le résultat de cette neutralisation doit être la formation de carbonate d'ammoniaque, et finalement de carbonate de chaux.

On sait en effet que le carbonate d’ammoniaque, qui est l’un des derniers termes de l’excrélion chez les êtres vivants, agit sur le sulfate de chaux soluble, suivant la réaction suivante :

SOÉ Ca + CO3 (Az H4}? = CO3 Ca + SOS (Az Hiy2

Soluble Insoluble

L'optimum thermique de cette réaction est au-dessus de 20° C ; la double décomposition indiquée se fait en effet plus rapidement à des températures élevées (26°) qu’à des températures basses, (moins de 8°); telle est la raison pour laquelle la sécrétion du calcaire est plus abondante dans les régions tropicales que dans les régions polaires (Algues, Foraminifères, Coraux, Echinodermes, Crustacés, Mollusques) et dans les eaux de surface que dans les abysses ; de là résulte la lente migration du calcaire, des pôles vers les tropiques [Murray et IRVINE |.

J'ai constaté que le calcaire se produit aussi dans des circonstances différentes de celles qui viennent d'être indiquées, contraires, semble-t-il. À l'approche de l’hiver, lorsque la température de l’eau s’abaisse de 20 — 18° C à 16 — 14, un grand nombre d'organismes lttoraux développent du calcaire à l’intérieur de leurs tissus ; c’est

(1) L'ammoniaque peut être introduite accidentellement dans l'eau de mer ; c’est ce qui a eu lieu pendant longtemps à l'entrée du port de Marseille, où se déversaient les égouts de la ville,

le phénomène que M. Grarp a désigné sous le nom de calcification hibernale, et auquel il a consacré une étude dans les C. AR. de la Soc. de Biol., 5 novembre 1898 [G, 98]. J'ai reconnu que ce phénomène est lié à l'absorption de CO? que je signalais il y à quelques instants, et qu'il est présenté, même en été, par divers animaux qui habitent les fonds à Algues calcaires (Lithothamnium), à des profondeurs de 20 à 40”, où la température de l’eau est plus basse qu'à la surface.

Tous ces faits nous amènent à considérer la composition saline de l’eau de mer ; elle est assez constante. En tout point de l'Océan, et à quelque profondeur que ce soit, il y a toujours le même rapport entre les poids des divers sels dissous ; seul le calcaire présente de très légères variations ; on a remarqué qu'il y a en plus en solution dans les eaux profondes et mêmes intermédiaires que vers la surface [Drrrmar, G, 85].

Toutefois, dans la zone littorale, la salure de l’eau peut diminuer, par suite de l'apport des eaux douces.

J'aurai à tenir compte des faits indiqués dans ce paragraphe pour l'étude physiologique que j'ai entreprise.

S 2. — ETUDE DES DIVERS HABITATS DANS LES STATIONS OU A ÉTÉ FAIT CE TRAVAIL, ET EN PARTICULIER ÉTUDE DE LA NATURE DU FOND.

La nature géologique et la configuration de la côte ont naturellement une grande influence sur les conditions d'habitat que l’on rencontre dans une station donnée.

J'ai travaillé dans la Manche, à la pointe de la Hougue et sur la côte du Boulonnais.

L'ile de Tatihou et la presqu'ile de la Hougue ne sont que les débris d'un massif granitique plus où moins rongé par la mer.

À Wimereux et à Boulogne au contraire affleurent des banes d’un calcaire gréseux portlandien.

St-Vaast-la-Hougue.— Les détroits. Les fonds vasewx. Les Zostères. Diverses zones caractérisées par les Alques.— Au nordouest, l’île de Tatihou, où est installé le laboratoire du Muséum, est séparée de St-Vaast par un large détroit qui émerge à mer basse, sauf quelquefois dans les périodes dites de morte eau; ce détroit est

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appelé le Rhun ; il est couvert de rochers et dans une grande partie de son étendue les habitants du pays y ont installé depuis longtemps des parcs pour l'élevage des Huitres.

Au sud, Tatihou est séparé de l’Ilet, par un détroit moins large, bombé transversalement en son milieu, qui émerge également à basse mer. |

A l’est, les rochers s'étendent sans discontinuité de l’île à la pleine mer, où se dresse /4 Dent; mais, dans les grandes marées, à basse mer, on reconnaît l'existence d’un troisième détroit, plus profond que les deux premiers, entre ce massif et la pointe rocheuse du Cavat, située en pleine mer.

De Tatihou, on aperçoit la longue presqu'île de /4« Hougue qui s’avance vers le sud; entre les murs du fort et les rochers qui forment la pointe en pleine mer, se trouve un défilé analogue aux détroits de Tatihou.

Tous ces détroits sont, me semble-t-il, la caractéristique de cette région de St-Vaast; le plus profond, celui du Cavat, n'est pas abandonné complétement par la mer, même à l’époque des grandes marées ; tous, sauf quelquefois le Rhun, restent submergés à l’époque de la morte eau.

La nature des fonds est extrêmement variable; les fonds rocheux dominent, mais souvent ils font place à de vastes nappes de sable, comme celle qui s'étend de Tatihou à Réville, comme aussi la bande de sable coquillier à Solen qui se trouve en avant de la jetée. La vase s'accumule en bien des anfractuosités ; dans le port, elle abonde; en face, de Tatihou à lIlet, elle forme une bande littorale ; la grande dépression qui s'étend entre la Hougue et Morsalines, et qui a reçu le nom expressif de Cul de Loup, est envahie complétement par la boue, et on retrouve celle-ci jusque dans le détroit de la Hougue.

La vase est l’une des caractéristiques de toute cette région, qui fait contraste complet avec celle de la pointe de Gatteville, battue constamment par les eaux venant du large, et je montrerai dans la suite combien différent, au point de vue physiologique, les Crabes de l’une et de l’autre régions.

La distribution des Algues autour des îlots de la région de la Houguce est celle d’une côte granitique dans une mer fermée, et dans les points où la mer est calme, dans les endroits où se sont

accumulées des vases argileuses, poussent d’abondantes prairies de Zostères. Au contraire à la pointe de Gatteville les Algues sont celles d’une ner ouverte.

Le tableau suivant indique la succession des zones dans la région de la Hougue.

ROCHERS "UE ALGUES VASES ü ; MOLLUSQUES VERTES BRUNES ROUGES a Pelvetia canaliculata. Balanes*.

Ulves....|Fucus platycarpus .… Trochus.....

2m. Fucus vesiculosus...

Patelles.

3m. Fucus serratus..

Nu rouges non NES incrustantes ......

0m50 Ceramium rubrum.

Furcellaria eau

Corallina officinalis..

Buccins.....| Zostères.

Janarubense--

ri FRE re BMsaccharimas..”."1#

Algues rouges incrus-

CONTES Nereesicte etie Melobesia...........

Lithothamnium .....

Aux marées hautes d’équinoxe, la mer oscille de la zone à Pelvetia canaliculata à celle des Laminaires ; aux marées de morte eau, de la zone à Fucus platycarpus à celle à Fucus vesiculosus.

Dans les points où la mer est plus agitée, les Fucus font place à des Ascophyllum. Dans les zones à Fucus vesiculosus et à F. serratus, deux sortes d’Algues brunes, les Cystoseira et les

Halydris, sont des repaires de Crustacés (Pisa, Isopodes); ces Algues et Crustacés abondent à Gatteville (mer ouverte).

On peut remarquer que les Algues rouges n'apparaissent qu'avec les zones un peu profondes, et que la fonction calcigène augmente avec la profondeur ; au-dessus des Laminaires, les Algues rouges ne sont pas incruslantes, mais déjà les Corallines (C’. officinalis et Jania rubens) sécrètent du calcaire; les touffes de Corallines, comme celles des Cystoseira, renferment toute une faune spéciale (Caprelles, etc.).

Au large, parmi des fonds de 40 mêtres, à Hydraires (Antennulaires, Sertulaires, Plumulaires) et à coquilles d'Huitres trouées, se trouvent des hauts fonds (Petit Nord) de 20 à 25 mêtres occupés par des Algues rouges calcaires, les Croix rouges où Lithothamnium, et caractérisés également par une faune tout à fait spéciale (Ebalies, Æurynome aspera PENNANT, ÆEupagurus cuanensis THompsoN, etc.) ; j'ai montré que tous ces animaux présentent plus ou moins le phénomène de l'absorption de l'anhydride carbonique.

En résumé, à St-Vaast-la-Hougue, j'ai pu étudier: 1° l'influence d'un agent mécanique, la vase; 2° les influences des substances chimiques dues aux Cystoseira et aux Halydris d'une part, aux Corallines et aux Zthothamnium d'autre part.

Wimereux. — Bancs d'Hermelles. Sables. — Les falaises du 3oulonnais sont formées par des bancs d’un grès calcaireux intercalés dans les argiles portlandiennes ; ce calcaire forme des roches battues par la mer, à Audresselles, à la Pointe-à-Zoie, à la Tour de Croÿ, à la Crèche, et même à l'entrée du port de Boulogne; ces roches ont la forme de plateformes, ou de tables surplombantes. Dans la zone qui ne découvre que par des marées assez fortes, on voit se développer en bordure ou sur le dessus de la roche des colonies d'Hermelles (Zermella alveolata Sav.) ; au début ce sont de petits amas de forme bombée constitués par la juxtaposition des tubes calcaires de ces Annélides; bientôt les tubes se recouvrent et s'enchevêtrent les uns dans les autres et forment finalement des «rochers artificiels, hauts parfois de plus d’un mètre, d’une structure caverneuse, dont les grandes cavités servent d’abri aux Poulpes, aux Congres, aux Homards, etc. ; la voûte de ces cavernes est tapissée d’Ascidies, de Bryozoaires, d'Hydraires, d’Alcyons, de Salmacina,ete.; en les brisant à coups de marteau, on en fait sortir une foule

d’autres animaux, Annélides, Némertiens, Siponcles, Tapes, etc. ; et l'on y trouve, blottis dans les moindres anfractuosités, des Pilumnus hirtellus de toutes dimensions ; il est facile quand la mer se retire suffisamment de recueillir en quelques heures des centaines de ces Crustacés > [Grarp et BonniEr. D, f, 87]. Ces roches d'Hermelles constituent une des particularités éthologiques les plus curieuses de Wimereux. Elles se développent en général sur les côtes calcaires, remplaçant les Zostères des côtes granitiques, c'est-à-dire au niveau des Algues rouges non incrustantes et des Laminaires.

Sur la côte du Boulonnais, les sables, qui prennent tant d'extension plus au Nord, forment déjà d'assez vastes étendues (Ambleteuse, au pied des dunes; port de Boulogne). De temps à autre les vases du port de Boulogne salissent une partie de la côte.

Arcachon. — Les sables. — Pour étudier les habitants d’une

plage de sable, le mieux est de se rendre à Arcachon. J'ai décrit précédemment [B, 99] la configuration du bassin, vaste cuvette creusée dans le sable, présentant des hauts fonds bordés de Zostères (crassats) et des chenaux. On trouve quelques rochers à la pointe de l’Aiguillon et des eaux saumâtres dans l’ancien fond du bassin.

Marseille. — Faune des ports. Calangues à Ulves et calangues à Algues incruslantes. Broundo. Prairies de Posidonia. — Les fonds du golfe de Marseille ont été admirablement décrits par MarioN |B, 83]. Dans son étude sur la faune du golfe, ce savant distingue : 1° la faune des ports ; 2° la zone littorale (zone émergée, zone immergée, plages), 3 les Zostères (fonds des calangues, prairies littorales, Zostères de 10 à 20 mètres) ; 4° le pourtour des prairies de Zostères, Broundo des pêcheurs marseillais (graviers coralligènes et graviers à Bryozoaires, sables vaseux) ; 5° les fonds vaseux.

Lorsque les égouts de Marseille se déversaient dans le vieux port, on trouvait dans la passe du fort St-Jean des formes des profondeurs, et en particulier celles du Broundo ; j'attribue ce fait signalé par MarIoN à la présence d’ammoniaque dans l’un et l’autre de ces milieux.

Au pied de la Corniche, la côte est rocheuse, ainsi qu’en face aux Les ; ici et là, elle présente des anfractuosités ou calangues. Celles du fond du golfe, soumises aux apports d’eau douce, sont particulièrement favorables au développement des Ulves ; quelques Cystoseira et diverses Floridées accompagnent ces Algues vertes. Les

16 GEORGES BOHN.

calangues des Iles (Eaux vives) sont bordées d’une sorte de bourrelet calcaire formé par des Algues : Welobesia corallina, Lithophyllum incrustans, L. cristatum, Aimphiroa, Gorallines, etc., au-dessous desquelles se trouvent des Cystoseires (C’. ericoïdes, discors, etc.) ; les Algues vertes sont rares ; on trouve parfois d’autres Algues rouges que les Algues calcaires : Dictyota, Halyseris, ete. Les Crustacés de ces deux sortes de calangues sont assez différents; dans les premières, on trouve surtout des Pachygrapsus marmoratus FABR., des Eriphia spinifrons HergBsr, des Xantho rivulosus Risso ; dans les secondes, les Grapses et les Eriphies sont plus rares et vivent en tout cas en dehors des Algues calcaires et surtout des Cystoseira qui les intoxiquent, mais qui attirent en revanche, comme à St-Vaast, des Pisa tetraodon PENNANT ; parmi les Algues calcaires, on peut recueillir [Mario] des Acanthoxyx lunulatus, des Pisa corallina, des Lissa chiragra, à la carapace toute déformée par la calcification, des Pilumnus villosus, alors que l’on trouve les mêmes espèces {Pisa corallina, Lissa chiragra) ou des espèces voisines (Pilumnus Spinifer) dans le Broundo.

Marseille se prête donc comme on le voit à l'étude des associations des animaux et des Alques.

Tamaris. — Racines des Posidonia. — La rade de Toulon renferme des eaux souvent fort impures, ce qui explique la présence de formes des profondeurs dans ses eaux superficielles (Gonoplax rhomboïdes Roux et Ilia nucleus HErgsr). Une foule d'espèces de Crustacés se rencontrent sous les pierres, au bord de l’eau, ou bien dans les racines des Posidonia, qui s’enfoncent dans un sable caillouteux, plus ou moins vaseux (Xanthes, Pagures variés, Alphées, etc.); tous ces animaux vivent à une faible profondeur dans une eau qui se désale et qui s’échauffe rapidement.

Dans les diverses stations que je viens de passer en revue j'ai pu étudier les influences biologiques de la température, de la quantité de lumière, du degré de salure et d'oxygénation, de la nature des Algues, de la qualité du fond; ce sont là en effet d’après MARION [B,83] «les principaux agents perturbateurs de la nature organique et de la distribution géographique des êtres vivants ».

S3. — Nalantia Er Replantia.

Les Décapodes, dont j'ai observé la vie dans les divers milieux que je viens de signaler, sont des Crustacés supérieurs caractérisés : 1° par un thorax muni de huit paires d’appendices (3 paires de pattes mâchoires bifurquées et 5 paires de pattes ambulatoires), enveloppés plus ou moins par une expansion céphalique, la carapace ; 2° par un abdomen de 7 segments, — développé chez les formes primitives du groupe, les Macroures, et muni alors d’appendices natatoires, — fort réduit, au contraire chez les formes spécialisées, les Brachyures. (Dans ce travail j'ai insisté davantage sur ces dernières).

Les Décapodes dérivent de formes nageuses, les Schizopodes (Mysis), caractérisées par les appendices thoraciques tous semblables et bifurqués, les exopodites servant de rame; chez les Décapodes adultes ceux-ci subsistent seulement sur les pattes mâchoires, et perdent d'ailleurs leur rôle natatoire.

Malgré cela, beaucoup de Décapodes sont restés nageurs (nageurs par leurs rames abdominales), ce sont les Natantia de Boas [F, 80], groupe qui comprend : 1° les formes ancestrales de Décapodes, les Pénéides (1) et 2° les Crevettes variées, les Æucyphota (Palæmonidæ). Boas oppose aux nageurs, Natantia, les marcheurs, Reptantia ; j'adopterai naturellement ici cette distinction éthologique, qui n’a conduit à l'explication d’un certain nombre de particularités de la respiration.

$ 4. — DIVERS MODES DE VIE DES Æ'ucyphola.

Je n’ai pas la prétention d’esquisser ici l'arbre généalogique des Eucyphota; je me contenterai d'indiquer les divers modes de vie des quelques espèces que j'ai pu observer: Athanas et Alphées, Caridina, Pandalus, Hippolytes, Palémons, Nika, Crangon,

(1) Je n'ai pu étudier les Pénées à l’état vivant,