MAUR E A
Fig. 205. — Carcinus mœænas PeNNANT. 2 individus, l'un parasité (1"° ligne), l’autre non parasité (2° ligne).
Alors que les Crabes de 2°" présentaient des renversements fréquents, le Crabe parasité n'avait que deux renversements par minute.
Observations sur les Pachygrapsus mnarmoralus FABR. (Endoume, septembre 1899). — J'ai constaté que les Sacculines augmentent dans certains cas d’une façon très notable la fréquence des renversements, et la diminuent dans d’autres cas.
Dr
SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. o27
OBs. a Grapse Q de petite ni { non parasité.
teinte claire même localité |
b Grapse ç de petite taille (23 septembre 4 parasité et habillé d'Ulves. teinte foncée \
c Grapse Qç de moyenne taille | | non parasite teinte foncée | même localité
d Grapse g de moyenne taille | (20 septembre : parasité. teinte foncée
e Grapse Qç de grande taille Galangue Ste Croix parasité et habillé d'Ulves. teinte foncée
ARRIRRMARERRE
na A DU II
Fi. 206. €— Pachygrapsus marmoratus PENNANT, parasité où non. 1" ligne (c), 2 ligne (d), 3° ligne (a), 4° ligne (b), 3 dernieres lignes (e).
Dans tous ces cas, la Sacculine était débordante.
L'observation e a porté sur un Grapse 9, de grande taille, de teinte foncée, habillée d’Ulves, munie d’une Sacculine débordante, provenant des eaux pures de la calangue de Croix, et ayant des allures assez lentes. Pendant la durée d’un quart d'heure je n'ai pu observer aucun renversement (!), ce qui est tout à fait exceptionnel chez un Grapse. Il faut remarquer que les mouvements de l'abdomen étaient faibles, contrairement au cas des observations D et c.
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On peut admettre, au sujet de l'influence des Sacculines, ou bien qu'il arrive un moment où le Crabe, complètement épuisé par suite du parasite, devient inactif, ou bien que, suivant les phases de son développement, le parasite produit ou non des toxines régulatrices des contractions musculaires.
S 2. — INFLUENCE DES MOUVEMENTS RESPIRATOIRES VARIÉS SUR L'ÉTABLISSEMENT ET LE DÉVELOPPEMENT DES PARASITES.
Dans une note à l’Académie des Sciences (octobre 1897) j'ai indiqué qu'il y avait des relations entre la modalité des mouvements respiratoires de l'hôte et la nature des parasites ; à ce moment mes recherches sur les mécanismes respiratoires des Crustacés Décapodes étaient loin d'être terminées ; depuis toutes mes prévisions se sont réalisées.
Relations entre la modalité des mouvements respiratoires
de l’hôte et la nature des parasites. — Les Crustacés parasites branchiaux des Décapodes sont, outre quelques Copépodes, les Bopyridæ et les Entoniscidæ, appartenant au groupe des Epicarides.
Entoniscidæ. — J'avais indiqué en octobre 1897 que les £'ntoniscideæ ne devaient se rencontrer gue chez les Décapodes présentant des renversements prolongés. Je n'avais pas encore étudié, ni le Portumnus variegatus LEacn, ni le Pachygrapsus marmoratus Fagr., ni les Xantho.
J'ai constaté depuis : 1° que le Portumnus variegatus LEACH et le Pachygrapsus marmorätus FABR., qui semblent être, avec le Carcinus mœnas PENNANT, les hôtes les plus favorables à l'établissement des £ntoniscidæ, ont, comme ce dernier Crabe, des renversements #ès prolongés ; — ?° que les Xantho se comportent comme certains Portunes (P. arcuatus LEACH), tant au point de vue de la respiration qu’à celui des parasites.
Il devient presque évident que la fréquence du parasite chez un hôte est proportionnelle à la durée des renversements du courant respiratoire.
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Neuf espèces d’'Æntoniscido ont été trouvées sur les Crabes de nos côtes ; ce sont, en les classant à peu près d'après l'abondance des exemplaires recueillis :
1° Portunion Kossmanni Grarp et BoNNiER, sur Platyonichus latipes PEN. W.
2° Portunion mænadis G. et B. sur Carcinus mœænas PENN. W.etc. ‘ ; s ee 1 3 Grapsion Cavolini G. et B. sur Pachygrapsus marmoratus FABR.—5— 4° Portunion salvatoris KOSSMANN sur Portunus arcuatus LEACH. o° Cancrion floridus G. et B. sur Xantho incisus LEACH. 3 (X. floridus Monr.) 900
: ; : ; , 6 6° Cancrion miser G. et B. sur Pilumnus hirtellus LINNE. W. - 7° Portunion Moniezi GiARD sur Portunus puber LiINNE DL 8 Priapon Fraissei G. et B. sur Portunus holsatus FABR. W. 3 ou 4 QD Pinnotherion vermiforme G. et B. sur Pinnotheres pisum LINNÉ. W. Il
Il suffira de se rapporter aux graphiques figurant dans la 1° partie, chapitre V, pour voir que les hôtes sont classés dans l'ordre même de la durée des renversements, et que celle-ci est toujours élevée (1).
Un fait également très remarquable est le suivant: parmi les Macroures et Anomoures, on ne trouve des Entoniscidæ que chez les Porcellanes (quatre espèces d’'Æntoniscus sur diverses Porcellanes) ; or, les Porcellanes sont, avec les Scyllares, les seuls Crustacés, en dehors des Crabes, qui présentent des renversements très prolongés.
Siles Entoniscidæ ne se rencontrent que chez des Décapodes, présentant des renversements prolongés ; inversement la plupart des Décapodes ayant de pareils renversements possèdent les parasites en question; font exception les Scyllares et les Corystidés; or, les uns et les autres sont munis pour le courant inverse d'appareils filtrants assez parfaits (orifices particuliers des Scyllares, chambre prostomiale des Crabes fouisseurs).
Cette remarque est curieuse au point de vue de l’éthologie des Entoniscidæ : il semble que l'infection se fasse par l'introduction des larves au moyen du courant inverse. Une expérience peut être
(1) Je n'ai pas constaté de renversements prolongés chez le Pinnotheres pisum 1. ; mais les observations sont difficiles chez ce Crabe ; de plus les miennes ont porte sur des individus placés dans de l'eau pure et non dans de l’eau chargée d’acide carbonique (comme dans la coquille) ; notons enfin que certains Pinnothéridés, comme les Mictyres, semblent avoir des renversements prolongés (V. p. 321).
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faite pour le montrer. Si l’on fait flotter à la surface de l'eau d’un cristallisoir des corps de petite taille et très légers, on constate facilement que chez un Carcinus maœænas PENNANT le courant inverse entraine facilement ces corps dans la chambre branchiale, comme par une sorte d'aspiration.
J'ai indiqué en outre (Voir D, a, 97) que les changements de sens du courant respiratoire dans la chambre branchiale de l'hôte ont probablement pour effet de faciliter l'entrée et la sortie de l’eau dans la loge occupée par le parasite.
Bopyridæ. — J. BonnieR distingue dans son travail remarqnable sur ces animaux |D, f, 00] trois groupes de Bopyridæ, caractérisés par les pleura du pléon de la femelle : allongés et digités dans le premier ({lone, Cepon), lamelleux dans le deuxième, rudimentaires ou nuls dans le troisième (Gyge, Bopyres proprement dits).
1. Cepon et Tone. — Les Cepon trouvés sur les Crabes européens sont :
1° Portunicepon cervicornis Risso sur Portunus arcuatus LEACH ;
2° Cancricepon elegans G. et B. sur Pilumnus hirtellus L. W ;
30 Cancricepon pilula G. et B. sur Xantho incisus LEAcH W.
Les Cepon exotiques ont été recueillis sur des Thalamites, des Trapézies et des Grapses.
J'ai étudié les mouvements respiratoires des trois premiers hôtes : ce sont les Crabes (4, 5, 6, du tableau précédent) chez lesquels les renversements commencent à prendre une certaine durée.
Quant aux Zone, elles se trouvent sur les Callianasses et sur l'Upogebia stellata MonraGu; or, chez cette dernière, j'ai constaté des renversements courts, mais très fréquents (7 par minute); il faut remarquer en outre que la pénétration du parasite par le courant direct peut se faire facilement, la fente du branchiostégite étant large.
2. Bopyridæ à pleura du pléon lamelleux. — Les espèces #4 trouvées sur les Crustacés que j'ai étudiés sont : 1° Gigantione Bouvieri BoNNiER sur Pilumnus hirtellus L; 2 Pseudione callianassæ Kossmanx sur Callianassa Subterranea MoxTAGU ;
3° Pseudione Fraissei KossmMaANx sur Clibanarius misanthropus Risso ;
4 Pseudione Hyndmanni BaTE et WESsTwoop sur Éupagurus bernhardus LINE ;
»° Pseudione insignis G. et B. sur Munida rugosa FABRICIUS ;
G° Pseudione proxima BoNNiER sur Æwpagurus bernhardus LINNE ;
70 Pleurocrypla galatheæ Hesse sur Galathea Squamifera LEACH ;
8° Pleurocrypla intermedia G. et B. sur Galathea internedia LILLJEBORG ;
9 Pleurocrypla strigosa G. et B. sur Galathea strigosa FABRICIUS ;
10° Pleurocrypta porcellanæ HEsse sur Porcellana longicornis L.
Chez tous ces Décapodes, sauf deux, le parasite peut entrer facilement par la fente du branchiostégite plus ou moins large el dépourvue d'appareils filtrants, les chasses d’eau en arrière ne sont jamais fortes.
Les deux exceptions sont le Pilumnus hirtellus L. et la Porcellana longicornis L., Brachyures qui possèdent tous deux des renversements plus ou moins prolongés.
3. Gyge et Bopyres proprement dits. — Quatre espèces seulement appartenant aux genres: Zonella, Pleurocryptella et Gyge vivent chez les Thalassinidés et les Galathéidés ; j'ai trouvé :
Gyge branchialis CoRNaLIA et PANcERI sur Upogebia stellata MonraGu à Tamaris et G@. galatheæ BATE et WESTwooD sur Galathea Squamifera LEacu, à St-Vaast (Le Cavat).
Toutes les autres espèces se rencontrent chez les Eucyphotes (Crangonidés, Alphéidés, Palémonidés, Hippolytidés), Crustacés caractérisés par des chasses d’eau en arrière, plus ou moins espacées, courtes et assez intenses.
Mécanisme de l'infection parasitaire chez les Crustacés Décapodes.
1° Pénétration du parasile. — Chez les Crabes, la pénétration parait se faire dans tous les cas par le courant inverse. La fente du
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branchiostégite étroite et garnie de poils ne laisse pas pénétrer les larves ; aussi les formes qui sont le plus communément parasitées sont celles qui présentent les renversements les plus prolongés et qui en même temps ne possèdent à l'entrée du courant inverse que des appareils filtrants imparfait.
Chez les Porcellanes, où la fente du branchiostégite est également étroite, les renversements prolongés permettent de même la pénétration des larves.
Chez les Homaridés, on n’a jamais trouvé de parasites; cela s'explique si l’on songe à la perfection de l'appareil filtrant postérieur et à l’absence de renversements appréciables ; mais chez les Thalassinidés, et aussi chez les Galathéidés et les Paguridés, la pénétration devient assez facile par la fente du branchiostégite.
Il en est de même chez les Æwcyphota, et surtout chez ceux dépourvus de formations épipodiales.
Ainsi les renversements du courant respiratoire permettent l'introduction des larves chez un certain nombre de Crustacés qui, comme les Crabes et les Porcellanes, ne seraient pas parasites sans Cela.
Ces renversements sont, comme on le sait, sous l'influence de l'habitat ; il n’est donc pas étonnant que celui-ci ait une influence sur la fréquence du parasite. M. Grarb a remarqué également que la présence d'un Phryrus entraîne assez souvent celle d’un Entoniscien ; il est possible que le premier parasite détermine à un moment donné de son évolution des renversements prolongés qui rendent plus facile l'infection par le second.
Au sujet de l'influence de l'habitat, il faut remarquer que les Crabes qui présentent les renversements prolongés sont les Crabes Htioraux, et en particulier ceux qui vivent à la surface de séparation de l'eau et de l'air; constamment ceux-ci aspirent dans leur chambre branchiale des quantités considérables de larves amenées par les courants de surface.
A St-Vaast j'ai pu me rendre compte combien il est important de considérer ces courants. Ceux-ci s'engagent dans les différents défilés que j'ai décrits plus haut, et sur leur trajet on peut trouver à marée basse des milliers de parasites, surtout du côté où pénêétre l'eau. Les détroits du Rhun, de l’Ilet, du Cavatet surtout celui de la Hougue sont de verilables défilés à parasites.
Dans une certaine zone du Rhun, toutes les Ascidies renferment des parasites (Doropygqus chez Ascidiella aspersu, divers parasites chez les Botrylles et Botrylloïdes) et les Carcinus nænas PENNANT sont sacculinisés.
Dans le détroit de l’Ilet, les parasites sont surtout abondants du côté qui regarde la Hougue, par lequel s'engagent les courants : là les Crabes et les Ascidies (y compris les Perophora), sont parasités, et presque toutes les Moules {Mitylus edulis) et les Cardium (C. edule) renferment un petit Crabe commensal, le Pinnotheres pisum L.; plus loin au contraire, de l’autre côté d'une sorte de barrière transversale, le fait est tout à fait exceptionnel.
Le défilé du Cavat est plus profond, et on y trouve moins de parasites ; cependant sur les bords les Galathées (G. squamifera LEACH) sont fréquemment (2 à 3°/,) parasités par le Gyge galatheæ BarTe. et WEsrwoop, et au niveau des herbiers les panaches des Sabelles arrêtent au passage les jeunes Sabelliphilus elongatus Sars.
Le même fait se répète à l'entrée du défilé de la Hougue, visà-vis de Morsalines, où les parasites sont même beaucoup plus abondants qu'ailleurs, et occupent une zone très étroite et sinueuse, parfaitement déterminée, correspondant semble-t-il à la marche des courants de surface.
J'ai indiqué ces faits pour montrer qu’il ne suffit pas qu'un Crabe présente des renversements pour qu’il s’infeste ; il faut encore qu'il soit dans une zone où l'eau aspirée contienne des larves; on n’a jamais signalé jusqu'ici de parasites chez le Portunus corrugatus PENNANT des profondeurs qui a cependant les renversements prolongés.
2° Fixation du parasite. — T1 ne semble pas que l’ornementation des branchies, qui est en rapport avec celle des épipodites, ait une influence marquée sur la fixation du parasite. Il y aurait lieu d'étudier avec soin l’ornementation du parasite, et en particulier de rechercher pourquoi les Bopyres ne sont pas rejetés au dehors de la chambre branchiale lors des chasses violentes que présentent les Eucyphotes.
Respiration du parasite et respiration de l'hôte. — Il ya évidemment des relations intimes entre la respiration du parasite et celle de l'hôte.
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Il semble que les Entoniscidæ ne peuvent vivre que lorsque le courant respiratoire présente fréquemment des périodes de renversement prolongés, et voici l'hypothèse que j'ai faite à ce sujet: « M. GraARD a montré que le parasite occupe au milieu des viscères de l'animal une loge qui est en communication avec la cavité branchiale de l'hôte par un orifice étroit; par suite des mouvements des appendices abdominaux du parasite, l'eau est alternativement aspirée et refoulée. Or, dans la cavité branchiale de l'hôte, qui renverse de temps à autre la circulation de l'eau, il y a une semblable alternance: au courant inverse correspond une augmentation de pression de l’eau dans cette cavité qui pousse le liquide à pénétrer dans la loge du parasite ; au courant direct correspond, au contraire, une diminution de pression qui favorise l'expiration du parasite » BORERSTAE
Je terminerai en remarquant que les parasites branchiaux se rencontrent surtout chez les Crustacés, offrant des renversements ou prolongés, ou fréquents, ou intenses, et que l’eau du courant inverse est beaucoup plus oxygénée que celle du courant direct, les branchies antérieures étant relativement peu développées.
