S 11. — LES CRABES LITTORAUX, TERRESTRES ET D'EAU DOUCE

Les Crabes qui vivent dans les eaux littorales sont en général très actifs ; beaucoup respirent l'air en nature et nous conduisent aux formes purement terrestres; un certain nombre supportent parfaitement la désalure des eaux, et font le passage aux fo7mnes d'eau douce.

Portunidés Htloraux.— Certains Portunes, commeles Portunus arcuatus LEACH, peuvent être littoraux, mais ne respirent pas l'air en nature. Les Carcinus mænas PENNANT, eux, respirent l'air en nature, grâce à un mécanisme que j'ai indiqué et qui sera décrit 1c1 même ; ils peuvent vivre dans l'air humide, et aussi dans les eaux saumâtres; placés dans l’eau douce, ils meurent en moins de 24 heures (la salure du sang étant toujours celle du milieu extérieur).

Les Pirimela denticulata MoxraGu, voisins des Carcinus mænas PENNANT, se rencontrent accrochés à des toufles d’Algues, à basse mer lors des grandes marées (Barfleur, Wimereux).

Xanthidés ltloraux.— Les Xanthes proprement dits sont des formes littorales ; dans la rade de Toulon on trouve en abondance

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les Xantho rivulosus Risso et floridus Moxra@u; les premiers, à carapace verdâtre, vivent sous les pierres presque à fleur d’eau ; les uns et les autres se rencontrent dans les racines de Posidonia, de 50 centimètres à 1 mètre de profondeur.

Les Xanthodes sont au contraire des formes de profondeur ; on peut leur rattacher le Xantho tuberculatus Coucx.

Les Pilumnus qui offrent de grandes ressemblances avec les précédents (ornementation en particulier) vivent depuis le littoral jusque dans les profondeurs. À SE-Vaast, les Pilumnus hirtellus L. se trouvent dans la vase sous les pierres, en particulier sous celles de la zone à Algues rouges non incrustantes (Cavat, la Hougue) ; dans ces conditions, ils ont une certaine activité et se déplacent assez aisément. À Wimereux, l'habitat de ces Crabes est tout à fait différent : cavités des roches d'Hermelles; les animaux qui vivent ainsi sont tout à fait sédentaires et peuvent rester des heures entières immobiles. Dans le golfe de Marseille, on rencontre dans les eaux littorales des Pilumnus villosus Risso et des Pilumnus spinifer M.-Epw. ; ceux-ci vivent aussi dans le Broundo, où ils sont assez sédentaires (ils restent blottis des heures dans les excavations des concrétions calcaires) et dans les fonds vaseux environnants.

Les Eriphies (Æriphia spinifrons HErgsr) sont au contraire des Crabes exclusivement littoraux ; elles vivent dans les fissures des roches à moitié émergées, peuvent rester plusieurs jours à l'air et supporter même ure température assez élevée, ce qui s'explique si l’on songe à la surchauffe considérable des rochers de la côte de Provence sous l’action du soleil du midi.

Grapsidés. — Mais le type des animaux littoraux est incontestablement le Pachygrapsus marinoratus Fagr., Crabe qui abonde sur les côtes de l'Océan et de la Méditerranée, et dont les mœurs curieuses ont depuis longlemps déjà attiré l'attention des naturalistes.

Voici ce qu'en dit Risso [B, 26] : « Le Grapse mélange (1) est un des Décapodes sur lesquels un observateur patient pourrait éludier avec le plus d’exactitude les mœurs de ces animaux. Faibles el timides, ils cessent leurs courses, leurs jeux ou leurs combats,

(1) Dénommé ainsi à cause du mélange des nuances vertes, grises, brunes et

blanches qui ornent la carapace.

aussitôt qu'ils ont à redouter le moindre danger: ils s'arrêtent en fixant l’objet de leur crainte et ne tardent pas à se rassurer et à reprendre leurs exercices si on ne les inquiète pas, ou bien, dans le cas contraire, ils fuient avec vitesse au moindre mouvement que l’on fait pour les saisir. Il est vraiment digne de la curiosité d’un naturaliste d'étudier les combinaisons que cet animal emploie pour se soustraire à son ennemi, quand il est poursuivi dans une de ces laisses d’eau séparées de la mer, telle qu'il s'en trouve sur nos rivages : il semble calculer ses démarches, il court Gans un sens, revient, s'arrête, et s’il rencontre quelque fente de rocher pour s'y placer, il menace de ses pinces, et ne fuit que quand il cst assurê d'échapper au danger. Le Grapse mélangé abandonne plusieurs fois le jour sa demeure aquatique pour se promener au soleil. I rode pendant la nuit pour chercher les corps morts rejetés par les flots. La femelle, qui a des couleurs plus ternes, pond plusieurs fois l’année, chaque fois 4 à 500 petits œufs ; alors elle se tient sous les pierres ».

J'ajouterai que le Pachygrapsus marmoratus Fagr. est digne également de la curiosité d’un physiologiste, et je le montrerai plus loin. Pour le moment, j'attirerai l'attention sur quelques faits des plus imperlants, jetant le jour sur l’éthologie de tout le groupe.

1° Les Grapses sont très sensibles à l'oxygène, et le recherchent, soit dissous dans l’eau (zone littorale), soit mélangé à l'azote de l'air; ils font barboter celui-ci dans la chambre branchiale, employant pour cela le mécanisme que j'ai signalé chez les Carcinus mænas PENNANT. Ils peuvent vivre quelques heures seulement en dehors de l’eau.

2 Les Grapses vivent parfaitement dans des eaux assez désalées ; dans l’eau douce, ils résistent beaucoup plus longtemps que les Carcinus mœænas PENNANT. Ils fuient en revanche les eaux chargées de calcaire. Ils pullulent là où abondent les Ulves, et sont absents parmi les Algues rouges et en particulier parmi les Algues incrustantes ; celles-ci les intoxiquent rapidement.

9° Les Grapses, ou Couriento des pêcheurs provençaux, courent avec une très grande agilité, mais ils dépensent en très peu de temps toute l'énergie dont ils sont susceptibles. En une minute, surtout si on les excite, ils parcourent 2-3 mètres, puis ils s'arrêtent et, comme s'ils renonçaient à la lutte, ils semblent faire les morts ;

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en réalité ils s'arrêtent épuisés, et, si on les laisse alors sur la table du laboratoire, ils y restent souvent et meurent sur place, ne retrouvant pas la force pour aller à la recherche de l’eau qui est nécessaire à leur respiration; placés dans l’eau, ils sont assez longtemps à recouvrer leur énergie et leurs mouvements.

4° Ces Grapses qui sont comme on le voit si sensibles aux poisons de la fatigue sont empoisonnés également par leurs produits d'excrétion (CO?, produits rénaux, etc.) et aussi par les excrêtas des autres animaux,

D° J'ai déjà indiqué l’action toute particulière de l’ammoniaque sur Ces ANIMAUX.

L'ammoniaque abonde là où il y a des matières organiques et inorganiques azotées (azotales, azotites) et des organismescapables de produire la dénitrification.

Dans les ports, comme le port de Marseille, les Grapses ne se trouvent qu'accidentellement, et s'y rencontraient encore moins quand les eaux d’'égoût s’y déversaient, parce que ces eaux sont chargées de matières azotées toxiques et de produits ammoniacaux,

Au milieu des Algues rouges, VERNON [G, 98] a montré qu'il y a également production d'ammoniaque libre, et c’est sans doute ce fait qui peut expliquer, du moins en partie, que les Grapses fuient les Algues des profondeurs.

Les Grapses peuvent d’ailleurs lutter contre lintoxication ammoniacale par divers procédés.

a) Is recherchent l'oxygène des eaux superficielles ou de l'air pour fabriquer de l’acide carbonique qui sert à neutraliser le milieu intérieur où pénètre l’ammoniaque; la respiration chez eux est excessivement intense, et, à l'approche de lhiver au moins, le quotient respiratoire s’abaisse, indiquant que l’exerétion de CO? n’est que partielle.

b) Is recherchent l’eau douce ; on sait en effet que les poisons s’exallent réciproquement dans les organismes ; en supprimant ou en diminuant les poisons salins qui se trouvent en dissolution dans l'eau de mer, on alténue ainsi l’action toxique des corps azotés (Voir. Ch.'V, prise)

Les Grapses, avons-nous dit, ne quittent pas la limite de l’eau et de l'air, et les rivages où se fait sentir l'influence de l’eau douce.

Ils ne peuvent descendre dans les eaux plus profondes, où il y a plus d’ammoniaque et où vivent les Algues rouges toxiques pour eux. Malgré leur agilité, ils ne peuvent d’ailleurs se déplacer beaucoup, car la fatigue les arrête presque immédiatement.

Les Grapsidés comprennent un grand nombre de représentants exoliques, littoraux. Diverses espèces propres à l'Amérique méridionale sont abondantes dans les #1arais sales, et s’abritent dans les interstices des arbres morts ; d’autres fréquentent l'embouchure des rivières.

Roux a signalé il y a déjà longtemps [C, 28] l'habitude qu'ont certains d’entre eux de vivre en parasites sur les Tortues. Il a décrit deux espèces ayant ce mode de vie: 1° le Grapsus lestudinum Roux, qui n’est autre que le Nautilograpsus minutus M.-Ebw., ou le Planes linneana BELL (= Planes minutus Dana) et qu'il avait trouvé abrité sous les plis de la peau des cuisses et de l'anus d’une Tortue Couane ; 2° le Grapsus pelagicus Roux, qu'il avait rencontré dans les mêmes conditions sur la Tortue Couane des côtes de Sardaigne, à plus de 6 lieues du rivage.

Les navires qui viennent de l’Inde transportent fréquemment des Grapsidés ; les Plagusia chabrus Wuire et squainosa LATR., les Nautilograpsus minutus M.-Epw., les Pachygrapsus transcersus GiB8BES, arrivent ainsi dans nos ports (Marseille ; Boulogne, septembre 1899, d'après M. Grarp). Ces Crustacés erratiques [Voir CaTTaA, C, 76] restent ainsi accrochés aux flancs des navires en marche, parmi les Algues vertes, les Hydraires et Crustacés fixés, dans une eau parfaitement aérée et pure ; s'ils quittent le navire par instants, ils y reviennent immédiatement pour s’y reposer.

En résumé, les diverses substances chimiques contenues dans l’eau de mer et celles développées par les organismes en activité (poisons de la fatigue en particulier) agissent avec beaucoup d'intensité sur les Grapsidés, qui les évitent el qui luttent vaillamment contre l'empoisonnement qui les menace.

Des associations biologiques chez les Crabes Httoraux. — Les Grapses sont fréquemment atlaqués par des parasites ; ceci me conduit à indiquer quelques considéralions générales sur les associations biologiques présentées par les Crabes littoraux.

Les Crabes littoraux s'infectent plus facilement que les autres; les Portunenus variegalus Leaca présentent très fréquemment leur

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Entoniscien ; les Carcinus mænas PENNANT portent quelquefois le leur, etsouvent aussides Sacculines ; de même les Portunus arcuatus LEACH ; les Xantlo floridus MoxraGu et les Piluinnus hirlellus L. sont parfois parasités ; les Grapses des côtes de Provence portent très souvent la Sacculine de VAN BENEDEN.

Quand un Crabe est parasité, sa respiration est profondément modifiée (Voir chapitre spécial des parasites, 3° p., 1); l'activité du Crabe s’en ressent profondément ; les mouvements deviennent plus lents ; la croissance et les mues sont arrêtées ; et sur la carapace qui se recouvre plus ou moins d'organismes fixés, le Crabe éprouve souvent le besoin de planter des Algues. M. GARD à signalé depuis longtemps la curieuse habitude qu'ont les Portumnus variegatus LEACH porteurs d’un Entoniscien de placer une touffe d’Algue sur le pointle plus convexe dela carapace; j'ai remarqué queles Carcinus sacculinisés du port de Boulogne se comportent de même; mais l'habillement par les Algues est la règle chez les Pachygrapsus marmoratus FABr. sacculinisés ; dans les calangues rocheuses de la côte de Provence, les Grapses vivent au milieu des Ulves, et c’est toujours avec ces Algues, et jamais avec des Algues rouges qu'ils s’habillent ; parfois toute la carapace est dissimulée sous des Algues vertes et des Bryozoaires ; ceux-ci sont fixés aux poils qui garnissent les pattes et mêmes sur la carapace.

Ainsi l'habillement par des Algues n’est pas l'apanage exclusif des Oxyrhynques ; il se rencontre aussi chez les Cyclométopes et les Catométopes parasilés.

Crabes lerrestres et Crabes d’eau douce. — Je n’ai pu les observer à l’état vivant.

Crabes parasites. — Aux Crabes liltoraux se rattache tout un groupe de formes profondément modifiées, par la vie parasitaire dit-on, le groupe des Pinnothéridés.

J'ai pu observer fréquemment les Pinnotheres pisum L., petits Crabes qui viverit à l'intérieur des coquilles de Mytilus,de Cardium, etc. Chez ces Crabes le dimorphisme sexuel est très prononcé et le développement se fait par une série de véritables métamorphoses. L'eau que respirent ces animaux est une eau filtrée, mais souvent celle eau reste plusieurs heures à l’intérieur de la coquille sans être renouvelée, et pendant ce temps elle se charge des produits

d’excrétion de la Moule (CO?, excréta urinaires, etc.); aussi les Pinnotheres présentent une très grande résistance aux intoxications ; dans une eau très chargée de CO?, ils entrent dans une sorte de vie latente, et peuvent rester immobiles, comme morts, pendant 4 jours.

Les Pinnotheres pisum L. se trouvent fréquemment, comme à Arcachon, dans les coquilles fixées aux flancs des bateaux ; celles-ci n'émergent alors jamais de l’eau, qui circule d’une façon continue dans la chambre branchiale.

On verra dans la seconde partie de ce travail que les modifications présentées par les Crabes parasites rappellent celles provoquées par la vie fouisseuse, et qu'un certain nombre de formes de la famille des Pinnothéridés (Mycure) sont même probablement fouisseuses.

$ 12. — LEs OXYRHYNQUES.

Les Oxyrhynques abondent sur nos côtes, ils vivent à diverses profondeurs, presque toujours parmi les Algues rouges; les Pisa se rencontrent fréquemment dans les touffes de Cystoseira ct d'Halydris; les Eurynonie miment les concrélions coralligènes. Leurs mouvements sont assez lents. Leurs mœurs, bien connues, sont des plus curieuses : l'habillement a été en particulier fort bien décrit par AuriviLLius | G, 89] ; il peut se faire grâce à des saillies chitineuses à ornementation variée.

Ces divers Crabes se comportent presque tous de même au point de vue respiratoire, aussi n'insisterai-je pas sur les conditions éthologiques qui varient peu.

J'ai observé à l’état vivant les espèces suivantes :

Stenorhynchus phalangium PENNANT. — Wimereux. St-Vaast. Arcachon. Méditerranée.

Stenorhynchus tenuirostris LEACH. — Arcachon.

Inachus dorynchus LEaca. — Wimereux. St-Vaast.

Inachus dorsettensis PENNANT. — Arcachon.

Inachus thoracicus Roux. — Méditerranée.

Pisa Gibsi LEacx. — St-Vaast.

Pisa tetraodon PENNANT. — Wimereux. St-Vaast. Arcachon. Méditerranée. '

Hyas coarctata LEACH. — SI Vaaslt.

Hyas araneus L. — StVaast.

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Maia squinado HERBST. — St-Vaast. Arcachon. Méditerranée. Eurynome aspera PENNANT. — Si-Vaast. Marseille (Broundo).

Les Slenorhynchus phalangium et les Inachus dorynchus abondent surtout parmi les Algues rouges littorales ; les premiers s’habillent d’Algues, les seconds, qui peuvent vivre dans les endroits vaseux, d’Eponges, de Bryozoaires. Les Pisa letraodon sont fréquents dans les touffes d’'Halydris ; J'ai rencontré assez souvent des Pisa Gibsi dans des Cystoseira (parcs aux Huitres et Gatteville).

Les Hyas araneus ei les Maia squinado vivent dans des eaux plus profondes, souvent avec les précédentes ; les Æyas coarctata sont fréquents dans les coquilles d'Huitres trouées de St-Vaast. Les Stenorhynchus tenuirostris el les Inachus dorsettensis se rencontrent dans les profondeurs sableuses d'Arcachon, et les échantillons ramenés par les filets de pêche sont toujours habillés de sable. Les Eurynoine aspera sont caractéristiques des fonds à Algues calcaires, avec les Æbalia et quelques autres espèces; à Marseille les Eurynoime aspera abondent également dans les graviers coraliigènes du Broundo, avec quelques formes spéciales, telles que les Pisa corallina, les Lissa chiragra (dits Crabes goutteux, à cause de la déformation de la carapace), et aussi des Znachus Scorpio. Les Stenorhynchus longirostris, les Inachus Scorpio et les Eurynoime aspera gagnent les grandes profondeurs.

CONCLUSIONS

Dans les aperçus éthologiques qui précèdent, j'ai insisté presque uniquement sur Les faits qui ont quelque rapport avec les phénomènes respiratoires. Dès maintenant on voit que les Décapodes, suivant les groupes et les habitudes, subissent très inégalement l'influence des agents chimiques, des agents physiques (chaleur, lumière), des agents mécaniques, et aussi les influences nerveuses.

Agents chimiques. 4° J'ai reconnu qu'il fallait toujours placer en première ligne l'influence des agents chimiques : la répartition des animaux est en corrélation avec les intoxications qui peuvent se produire au sein des eaux, ce qui n’est pas étonnant si l'on considère que les intoxications sont dues à des variations de la composition

chimique du milieu auxquelles les êtres vivants ne sont pas habituës. On sait combien la notion de poison est relative; telle dose de poison toxique pour un animal ne l’est pas pour un autre, el telle dose cesse d’être toxique si l'animal y arrive progressivement. Dans les intoxications, tout est affaire d'habitude. J'ai essayé de le montrer dans les divers groupes que j'ai examinés; mais il y a des Crabes qui changent difficilement d'habitudes, comme les Grapses, et d’autres au contraire pour lesquels c’est chose facile (Portunes).

2° J'ai montré qu’en général les formes qui vivent dans les eaux chaudes et qui ont eu plus de chance que les autres de rencontrer des organismes calcigènes se sont habituées souvent à un genre d'intoxication particulière, à une éntoæication alcaline, par l’ammoniaque très vraisemblablement, au point que souvent elles ne peuvent plus s'en passer; c’est ce que j'ai fait voir chez les Alphéidés, chez certains Pagures, chez les Oxystomes, et quelques Oxyrhynques. J'ai remarqué que les formes des fonds coralligènes vivent aisément dans les eaux littorales souillées de matières azotées, el d'organismes dénitrificateurs.

3 J'ai indiqué également le mécanisme par lequel d’autres Crabes résistent momentanément à l’intoxication ammoniacale: l'acide carbonique est plus souvent un antitomique qu'un toxique.

4° J'ai reconnu que les actions toxiques, soit des alcalis (ammoniaque), soit des acides, se font moins sentir dans les eaux désalées ; il semble que l’eau de mer renferme des substances capables d’'exalter les poisons qui agissent sur les organismes ; mais ici c'est encore affaire d’habitude, comme on le constate chez les animaux qui vivent dans les eaux à salure variable (Grapses).

Chaleur. — L'influence de la chaleur est souvent indirecte ; le chimisme des eaux chaudes n'étant pas le même que le chimisme des eaux froides ; à l'automne on constate des modifications curieuses à ce point de vue.

On sait qu’en général à mesure que la température s'élève les combustions respiratoires augmentent, et que leur intensité est proportionnelle aux carrés des températures. Ceci est vrai pour les Champignons, pour les plantes vertes; je l’ai vérifié chez les

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Carcins et les Palémons qui supportent parfois des surchauffes considérables.

Mais beaucoup de Crustacés périssent par une chaleur trop mtense, ou par un froid trop vif; et certainement, avant de mourir, ils luttent contre l’échauffement ou le refroidissement. A Arcachon, du 15 octobre au 1% novembre 1898, la température s’est abaissée brusquement de 18° à 15-14; c'est alors que les Crabes littoraux étudiés se sont mis à absorber de l'acide carbonique ; sous l'influence de ce changement de température, les Bactéries dénitrifiantes l’auraient sans doute emporté sur les Bactéries nitrifiantes : les eaux se seraient chargées d’ammoniaque et d'azote libre et, en luttant contre cette intoxication saisonnière, les Crustacés auraient lutté en même temps contre le froid, car il serait formé du carbonate d'ammonium et par suite un grand dégagement de chaleur dans les tissus, qui aurait favorisé sans doute ensuite la transformation de ce carbonate en carbonate de chaux.

Lumière. — 1° L'influence de l'obscurité se fait sentir chez les formes des profondeurs, en particulier chez les formes abyssales (Pagures), chez les formes fouisseuses (Pagures, Homaridés, Thalassinidès, Corystidés), etchez certaines formes parasites { Pinnotheres). Partout elle semble être la cause d’une plus faible chitinisation et de la dépigmentation ; on voit donc qu'elle est modificatrice des actions chimiques internes qui se passent dans l'organisme.

20 Il semble résulter de mes observalions que toutes les fois que la pigmentation générale tend à s’affaiblir, la sensibilité visuelle diminue (Pagures), ce qui n’est pas étonnant puisque l'œil n'est en somme qu’une tache pigmentaire.

3 La lumière a une influence marquée sur l’activité musculaire. On sait qu’en général les Crustacés sont beaucoup plus actifs la nuit que le jour, et j'ai remarqué qu’un éclairement un peu intense a souvent des effets d'inhibition (Porcellanes). Chez les Pagures, les phénomènes sont beaucoup plus complexes qu'ailleurs, car l’activité de l'abdomen semble indépendante de celle des pattes ambulatoires. Ici encore il faut tenir compte de l'influence de l'habitude.

Agents mécaniques.— 1° J'ai étudié avec soin la vie fouisseuse, chez les Crangon, les Homaridés, Thalassinidés, les Atelecyclus,

les Portunidés, etc., et j'ai en particulier indiqué le rôle des divers appendices dans l’enfouissement des Callianasses.

2 J'ai montré l’immobilité adaptative qui résulte de la vie fouisseuse.

3 J'ai indiqué que chez les animaux fouisseurs, la sensibilité tactile s'accroît notablement.

4 J'ai étudié au point de vue mécanique l'adaptation pagurienne et en particulier le rôle important joué par l'abdomen.

5° J'ai mis en évidence l'influence de la fatigue chez Crustacés, et ici encore j'ai traité la question en me plaçant sur le terrain de la chimie (influence des poisons de la fatigue sur les Grapses).

Influences nerveuses.— 1° J'ai fourni comme on vient de le voir quelques indications sur la sensibilité visuelle et sur la sensibilité tactile.

20 J'ai montré l'influence des émotions chez les Pagures, qui précisément se sont prêtés à l'étude précédente.

Lorsque plus tard j'étudierai la physiologie des muscles respiratoires, je montrerai que suivant les cas ils sont sensibles surtout, ou bien aux agents chimiques, ou bien aux agents physiques, ou bien aux agents mécaniques; mais bien souvent les réflexes nerveux viennent modifier les mouvements respiratoires et masquer en partie l'influence que l’on cherche à mettre en évidence.

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