De NO e Son nue

Les autres Palémons cités ont au contraire un rostre court, droit el un nombre de dents qui va constamment en diminuant.

P. squilla (1). P‘rechrostris "RP Leachr P. varians. 9.8.7 , SAMU 6.5 6.5.4 n1:3 4.3 à 4.3.2 3.2

Le rostre de toutes ces espêces est assez variable, en particulier le nombre de dents au bord supérieur et au bord inférieur.

L'ornementalion est plus constante pour chaque espèce, mais la teinte varie d’une localité à l’autre, suivant la nature du fond ou de l’eau, comme on peut le constater expérimentalement.

Malgré la variabilité du rostre et de l’ornementation, c’est surtout sur les caractères de l’une ou de l’autre qu'ont été établies les différentes espèces : or, les conditions de vie dont ces caractères dépendent sont assez différents dans la Manche et la Méditerranée, ce qui expliquerait que des formes quelquefois très voisines aient été décrites sous des noms différents. Mais cela n’a pas d'importance ici Où il s’agit d’une étude de physiologie éthologique : nous verrons souvent que deux représentants d’une même espèce vivant dans des conditions différentes sont plus dissemblables au point de vue physiologique que les représentants des deux espèces vivant dans le même milieu (2).

(1) D'après mes observations personnelles, à St-Vaast et à Marseille ; la significa-

Ê : \ dents du bord supérieur tion de la formule est la suivante :

dents du bord inférieur petites dents de l'extrémité.

(2) Je n'ai pas la prétention ïei de discuter les espèces de Palémons'; il faudrait faire pour cela, ce qui n'a jamais été fait jusqu'ici, la morphologie comparée des divers

appendices.

Dans la Manche, les P. serratus recherchent les fosses rocheuses profondes, n’approchant du littoral que certaines années; les P. squilla, si abondants parmi les Zostères, se rencontrent fréquemment dans les flaques d’eau à marée basse, flaques d’eau qui peuvent subir une surchauffe assez considérable. J'ai trouvé des P. squillu, mais de petite taille, dans des eaux saumâtres, stagnantes, même à quelque distance de la mer. J'ai pu observer des intermédiaires entre eux et les Palærmoneles vulgaris, qui eux peuvent parfaitement vivre dans l’eau douce, momentanément du moins ; ces formes de passage répondent sans doute au P. Leachi de 3ELL.

Le corps des P. freillianus qui vivent dans les eaux souvent limpides des calangues est transparent, celui des P. æiphias est translucide et à un peu l'aspect de l'huile, jaune verdâtre ; c'est là une teinte en rapport avec les herbages des fonds qu'ils habitent. Le tégument des uns et des autres présente des chromatoblastes rouges, mais ceux-ci ont une disposition absolument différente: chez les P. treillianus, ils dessinent des bandes transversales sur l’abdomen, des bandelettes obliques sur le thorax ; chez les P. æœiphias, ils sont innombrables et répartis uñiformément sur tout le corps; c’est grâce à eux que les pièces transparentes de l'extrémité de l'abdomen et les écailles antennaires prennent une teinte rougeàtre, et que les antennes sont annelées de rouge.

Les P. rectirostris se rapprochent à tous les points de vue des P. squilla ; ils ont une teinte bleuâtre générale, les pattes sont bleues, jaunes aux articulations.

D'une façon générale, tous les Palémons sont des animaux excessivement actifs ; ils nagent en avant avec leurs pléopodes : ils reculent en arrière par bonds successifs dûs à des flexions de l'abdomen. Après la section des yeux, ils conservent leur activité, mais prennent une coloration foncée constante (due aux chromatoblastes). Ils sont assez féroces, et il est bon de les séparer les uns des autres, surtout au moment de la mue.

Nika. — Les Nika sont beaucoup moins actifs que les Palémons ; on ne les trouve sur le littoral de SI-Vaast qu'à certaines époques, dans la vase, sous les pierres et dans les Zostères ; à Tamaris, les Nika logent dans les racines de Posidonia.

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Crangon. — Les Crangon sont fouisseurs; ils se tapissent dans le sable et parfois creusent même des galeries (formes saumèàtres de l'étang de Berre d’après Marion). Leur carapace a en général l'aspect du fond sur lequel ils vivent; ils peuvent rester des heures entières immobiles.

Formes saumäâtres. — Chez les Palæmon on trouve tous les passages entre les formes marines et les formes saumâtres. Les Crangon vivent dans l'étang de Berre, ils s'enfouissent et les femelles porteuses d'œufs sortent l'hiver (MaRION).

J'ai rencontré des Caridina dans la petite rivière de Lamothe qui se jette dans le bassin d'Arcachon, un peu au-dessous de la route du Teich à Lamothe, c’est-à-dire à plus d’un kilomètre de la mer, près du bord, au milieu. d'herbes abondantes; en ce point les oscillations de la mer se font très bien sentir; ayant recueilh un échantillon d’eau au moment où la mer commençait à monter, j'y ai trouvé 08, 994 de chlorures par litre ; ces Caridina ont vécu très bien dans l’eau de Cazeaux (eau distribuée à Arcachon) et qui renferme Ogr. 226 de chlorures par litre; l’eau de mer pure au contraire les a tuées. J'ai observé qu’elles venaient très fréquemment à la surface comme pour respirer l’air en nature, surtout au bout d'un séjour de quelques heures dans une eau non renouvelée.

On a signalé des Caridina dans la Meuse, à Dinant, et dans la Marne près de Paris.

En résumé, parmi les Eucyphotes, — certains convergent vers les Replantia (Alphéidés et quelques Hippolytes) et recherchent les Algues rouges et les formations coralligènes ; d’autres sont nageurs et se reposent sur des Algues variées, dont ils prennent plus ou moins l'aspect (Virbius, Palæmon), — d’autres enfin, plus sédentaires, vivent, ou dans la vase {Nika), où dans le sable (Crangon).

S DE L'ADAPTATION REPTANTIENNE. HOMARIDÉS ET THALASSINIDES.

Les Æucyphola, en particulier les Alphéidés, formes les plus primilives, présentent déjà des tendances replantiennes ; mais les Homaridès sont par excellence adaptés à la marche.

Homards. — Zocomotion. Nettoiement de la carapace. Abris divers et enfouissement. Combats, défense, préhension des aliments. Attitude spéciale de l'abdomen. — Les Homards (Homarus vulgaris M.-Enw.) se meuvent au moyen des qualre dernières paires de pattes thoraciques ; les portions des membres formées par les articles basilaires et par les articles 1 et 2? sont dirigées transversalement et en avant; elles subissent des oscillations fréquentes d'avant en arrière et de bas en haut; les portions conslituées par les articles 3, 4 et 5 sont fléchies sur les précédentes, faisant avec elles un angle x, dent l'ouverture regarde en avant pour les trois paires de pattes antérieures, et en arrière pour la dernière paire; les paties extrêmes (2° et 5° paires thoraciques) sont celles pour lesquelles l'angle « est minimum et subit les variations les plus considérables; ces pattes sont donc les plus mobiles et il est facile de constater qu'elles jouent un grand rôle, d’une part, dans le déplacement antéropostérieur de l'animal, et, d'autre part, quand celui-ci est à l’état de repos, dans le neltoiement de la carapace (Voir chapitre des pattes netloyeuses, p. 200).

Les Homards, comme la plupart des animaux qui marchent sur le fond de la mer, recherchent les abris que présente ce fond ; dans les régions rocheuses, ils se réfugient dans les anfractuosités des roches profondes ; à Wimereux, ils vivent dans les grandes cavilés des bancs d'Hermelles ; à Arcachon, où ils ne trouvent guère que des fonds de sable, ils peuvent s'adapter à la vie fouisseuse. LAFONT [C, 69] raconte qu'à Arcachon « dans les réservoirs où on les conserve, les Homards se creusent, lorsque le sol est friable, des galeries semblables à celles des lapins », et le Guide pour l'aquarium de la Slation zoologique de Naples [C|] rapporte que « les Homards ont l'habitude, phénomène que l’on peut observer à l'aquarium, de creuser des trous et des cavités dans le sable, soil pour se construire des retraites, soit pour y enterrer leur nourriture ».

Les Homards vivent en ermites, manifestant les uns à l'égard à des autres une grande méfiance; parfois ils livrent entre eux des combats acharnés ; mais le plus souvent ils emploient leurs fortes pinces pour se défendre contre les animaux qui les menacent, ou pour attaquer ceux dont ils se nourrissent. Ainsi, quand ils sont dans leurs trous, ils saisissent avec les pinces de la deuxième paire

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les petits Poissons (1), et ceux-ci sont dévorés tout vivants (au moyen des mandibules et pattes màchoires).

Quand on examine un Homard dans un bac d'aquarium, on constate que ce Crustacé agite presque Incessamment ses palpes buccaux en forme de plumes, et aussi les antennules, qui sont immédiatement au-dessous du rostre ; les Poissons de petite taille qui nagent dans le voisinage sont manifestement attirés par ces pièces colorées en mouvement ; il y a là un appt pour les proies, appât dont se servent d’ailleurs beaucoup d’autres Crustacés. Quant aux longues antennes, elles se balancent et ne semblent pas bien sensibles aux attouchements, quoiqu'on les considère comme un organe de tact.

Tandis que les appendices antérieurs se partagent diverses fonctions de l'animal, les appendices abdominaux ne servent plus guère qu'à soutenir les œufs chez la femelle ; leurs battements, très rares, ne permettent plus la natation, et l'abdomen lui-même, quoique encore développé, a l'habitude de se replier sous le thorax ; de temps à autre il y a cependant des alternatives répétées d'extension et de flexion qui déterminent le renouvellement de l'eau tout autour de l'animal.

NephTrops.— Habillement par le sable et appäts. — Les Nephrops (N. norvegicus L.) sont très voisins des Homards ; ils marchent el respirent comme eux ; on les rencontre dans des stations variées, profondeurs rocailleuses des côtes de la Norwège et de la Méditerranée (Risso), plaines sableuses d'Arcachon, par 50 brasses, vases du fond de l’Adriatique d’après MarioN (2). Dans les endroits vaseux: ils nettoient leur carapace au moyen des pattes thoraciques ; à Arcachon j'ai observé [C, 98 et 99], l'habillement par le sable de ces Crustacés. Les pattes de la 4° paire vont el viennent, recueillent dans la concavité des pattes mâchoires une sécrétion visqueuse qui sert à agglutiner le sable, et appliquent le ciment ainsi formé à la surface de la carapace en partie pubescente. Les pinces présentent des dents d’un blanc éclatant qui font saillie au-dessus du revêtement de sable, ressemblant à de petits cailloux, et aussi des taches rouges,

(1) COUTIERE [A, 99] a constaté chez les Alphéidés fouisseurs un mécanisme semblable, \ . æ .

2) Ils pullulent dans cette région et sont vendus en quantité considérable sur le

marché de Trieste.

non recouvertes par le sable, et qui servent évidemment d'appäts.

Les Nephrops ont des mouvements plus lents que ceux des Homards, leurs appendices sont plus longs et plus sensibles aux attouchements ; les yeux sont un peu dilatés.

Ce sont là des caractères en rapport avec la vie dans les profondeurs, et qui s’accentuent chez les Homaridés abyssaux, que je n'ai pu étudier au point de vue physiologique.

Ecrevisses. — Un certain nombre de Homaridés ont émigré au contraire dans les eaux douces; les Écrevisses (Astacus fluvialilis Auct.) abondent dans les ruisseaux et les rivières d’une partie de l'Europe, les Cainbarus dans les. eaux douces de l'Amérique. Les mœurs de l’Ecrevisse ont été maintes fois décrites ; on sait en parliculier que ces Crustacés creusent des terriers dans les rives.

Gébies et Callianasses. — Habitat et teintes. Enfouissement. Locomotion. — La vie fouisseuse se rencontre fréquemment chez

les Homaridés : les Homards et les Écrevisses peuvent s'y adapter, les Calocaris sont fouisseurs, les Nephrops qui se couvrent de sable sont bien près de l'être.

On retrouve l'adaptation à la vie fouisseuse, mais plus complète, chez les Thalassinidés, qui sont des formes assez voisines des Homaridés ; les Gébies et les Callianasses vivent dans les galeries souterraines, et, d’après des observations personnelles, les Gébies empruntent des galeries creusées par d’autres animaux, landis que les Callianasses les creusent elles-mêmes.

Les Thalassinidés sont ou incolores, ou à peine pigmentés ; les Grebia deltura LEAcH prennent parfois la teinte jaune-orange des Bernhards ; ces animaux peuvent sortir de leurs galeries et venir en bandes à la côte ; les Upogebia stellata MoxraGu sont beaucoup plus petites, et vivent en général dans la vase noire et compacte des rivages (Arcachon et Tamaris) ; les Callianassa sublerranea Mox- TAGU aiment le sable pur ; à Saint-Vaast, elles vivent dans un sable coquillier à Solen ; à Wimereux, elles occupent des galeries creusées dans un sable beaucoup plus consistant, et dont on reconnait les orifices à marée basse ; les téguments sont incolores et laissent voir par transparence les viscéres colorés.

J'ai décrit ailleurs [C, 98 et 99] avec détails la facon dont les Callianasses creusent el maçonnent leurs galeries; les paites-

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mâchoires, qui sécrètent la substance visqueuse agglutinant le sable, contribuent avec les paltes thoraciques à cette double opération ; celles de la 1"et de la 2° paire fouissent le sable, qui s'accumule dans une sorte d’auge formée par les pattes-mâchoires externes, et où il se convertit en ciment; les pattes de la 3° paire sont transformées en véritables truelles; les pattes postérieures fonctionnent comme balais.

Quand le travail est terminé, la Callianasse se trouve dans un tube dont les parois intérieures sont revêltues de ciment; l’eau filtre à travers ces parois comme à travers une bougie Chamberland, à tel point que lorsque le sable est accidentellement vaseux le contenu de la galerie reste limpide. L'eau est d’ailleurs renouvelée fréquemment par suite des battements des pattes abdominales qui déterminent des chasses d’eau en arrière et la progression de l’animal en avant.

On conçoit que les pattes thoraciques, différenciées en vue des diverses opérations que nécessite la vie fouisseuse, n'aient qu'un rôle secondaire dans la locomotion ; les Thalassinidés, contrairement aux Homaridés, nagent plus qu'ils ne marchent; l'abdomen et ses appendices sont extrêmement développés comme chez les Natantia, et non comme chez les Homaridés, type des Replantia.

Les Callianasses et les Gébies, se déplacent silencieusement en ligne droite, dans un plan horizontal, comme les Alphéidés ; elles nagent par suite des mouvements des palettes abdominales, qui alternativement se rapprochent par leurs extrémités et s'écartent, les postérieures beaucoup plus vers l'arrière que les antérieures vers l'avant.

Thalassinidés et Homaridés. - Entre les Alphéidés, qui vivent principalement dans les canaux des Éponges, et les Callianasses qui circulent dans les galeries qu’elles creusent, 11 y a, comme l’a fait remarquer CoUTIERE, des faits de convergence. Mais il est peut-être intéressant de signaler que, si les Alphéidés sont les formes les plus primitives des Æucyphota, les Thalassinidés sont à beaucoup de points de vue plus primitifs que les Homaridés, que l'on considère comme la souche originelle des Pagures, des Galathées et des Crabes.

Les Thalassinidés ont un abdomen développé qui joue un rôle considérable dans la locomotion, comme chez les Æucyphota et en particulier chez les Alphées (glissement); les Homaridés, au

contraire, ont un abdomen non fonctionnel et qui a {endance à se replier sous le thorax, comme chez les Brachyures.

Les Thalassinidés ont des branchies beaucoup plus simples que les trichobranchies des Homaridés.

Pourtant l'appareil branchial des Thalassinidés est du type de celui des Homaridés.

Tout s'explique si l’on considère, ainsi que je l'ai fait [C, 98], les Thalassinidés comme un rameau frère des Homaridés, comprenant des formes profondément modifiées par la vie dans le sable, mais ayant conservé, comme cela paraît être la règle chez les formes fouisseuses, des caractères larvaires ancestraux ; les Thalassinidés reproduisent presque les premiers stades larvaires libres des Homaridés (formule branchiale, forme des branchies à 4 rangées de filaments, faible extension du branchiostégite, faible chitinisation, abdomen, mode de locomotion, etc.).

Les Thalassinidés, en un mot, seraient des Homaridés fouisseurs el progénétiques ; mais de ce fait ils seraient plus primitifs, plus macroures et nageurs, que les Homaridés proprement dits, chez lesquels nous voyons déjà apparaitre la fendance brachyure. Hs fournissent des indications précieuses sur les ancêtres des Homaridés, * qui n'étaient peut-être pas, avec leurs caractères des Thalassinidés, très éloignés des Alphéidés.

L'évolution de ceux-ci a été, comme nous l’avons vu, soumise surtout à des facteurs chimiques, l'évolution des Thalassinidés- Homaridés au contraire est avant tout sous la dépendance des facteurs mécaniques.

S 6. — DE L'ADAPTATION PAGURIENNE.

Un certain nombre de Crustacés en voie d'évoluer vers les Homaridés se sont adaptés à une vie spéciale, la vie pagurienne. L'origine de cette adaptation a été bien mise en lumière par Boas [F, 80] et plus récemment par M. Bouvier [F, 95]. D'après ces savants, < les Paguridés doivent être considérés comme des Homariens (Astaciens) qui, au lieu de rester sans abri au fond de la mer, se sont logés dans les cavités naturelles de certains corps qu'ils promènent avec eux, et dans lesquelles ils rentrent dès qu'un danger les menace ». ;

« Ces animaux choisissent le plus souvent les coquilles vides des Gastéropodes ; les Pylocheles se logent dans les Eponges siliceuses ou dans les fragments de rochers, les Cancellus dans les pierres excavées, les Xylopagurus dans les morceaux de bois entrainés par les flots ».

Les Paguridés normaux, ainsi adaptés, ont pour caractères saillants : 1° l'abdomen et la partie postérieure du céphalothorax décalcifiés (glandes génitales et foie ont émigré dans l'abdomen) ; 2% les deux dernières paires de pattes thoraciques, réduites, et munies sur l’avant-dernier article d'une aire rugueuse, comme les fausses pattes de l’avant-dernier segment de l'abdomen qui, au lieu d’être des rames natatrices, sont transformées en crochets fixateurs ; 3 l’asymétrie du corps (1), d'origine adaptative, n’existant pas encore chez les Pylocheles, formes les plus primitives du groupe.

L'évolution des Paguridés a été donnée par M. Bouvier [F, 5]; j'ai pu étudier sur le vivant des représentants des branches lerminales des deux troncs principaux (Mixtopaguriens et Eupaguriens) (2).

gr des Faqurus Eupaqurus gr des Clibanarius Pylopagurus Paquristes de Tomopagurus Mixtopaqurus | \ Parapaqurus Pylocheles Î es

(1) L'enroulement dextre des Paguriens est dû à ce que les coquilles dextres sont les plus nombreuses dans la mer.

(2) Chez les Mixtopaguriens E.-L. BoUvIER, les maxillipèdes externes sont contigus à leur base, et les pinces sont subégales ou bien la gauche est plus grande que la droite ; chez les Eupaguriens même auteur, les maxillipèdes sont très nettement séparés à la base, et la pince droite est beaucoup plus forte que la gauche.

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. al

Habitats. — Les espèces les plus communes que l’on rencontre sur les côtes de France sont les suivantes (1) :

Paguristes maculatus Risso. — Tamaris. Marseille.

Clibanarius misanthropus Risso. — Tamaris. Marseille. Arcachon.

Pagurus striatus LATREILLE. — Marseille.

Pagurus calidus Risso.

Diogenes pugilator Roux. — Tamaris. Marseille. Arcachon. Wimereux.

Calcinus ornatus Roux.

Anapaägurus lævis THOMPSON.

Anapagurus Hyndmanni THOMPSON.

Eupagurus anachoretus Risso. — Tamaris. Marseille.

(— Æ. pictus MizNEe-EDWaARDS).

Eupagurus sculptinmanus Lucas. — Marseille.

Eupagurus excavatus HERBST.

Eupagurus cuanensis THomPsoN. — St-Vaast.Tamaris. Marseille.

Eupagurus Prideauxi LEacx. — Arcachon.

Eupagurus bernhardus 1. — Arcachon. St-Vaast. Wime- Feux.

Les Pagures sont d'autant moins nombreux, qu'on se rapproche plus des mers froides; les Diogenes pugilalor et les Eupagurus bernhardus sont les seules espèces que j'ai observées à Wimereux.

Dans la rade de Toulon, aux eaux impures, soit sur les fonds sablo-vaseux, soit parmi les racines de Posidonia, souvent à une profondeur de moins d’un mètre, abondent cinq petits Pagures : Paguristes maculatus, Clibanarius misanthropus et Eupagurus anachoretus, aux vives. couleurs, Diogenes pugilator, Eupagurus cuanensis.

Dans le golfe de Marseille, ces Pagures se répartissent suivant les habitats et les profondeurs: les Diogenes pugilator, qui sont fouisseurs, pullulent sur les plages de sable (Prado), et dans les fonds sableux (Pharo, Catalans); parmi les Zostères, de 5 à 10 m., on rencontre tous les petits Pagures de la rade de Toulon,mais peu

(1) J'indique en regard des diverses espèces les localités où j'ai pu les étudier.

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d'Æupagurus anachoretus et d'Eupagurus cuanensis ; les Eupagurus anachoretus affectionnent la bordure d’Algues calcaires des calangues aux eaux vives, où on les rencontre souvent associés aux A/pheus dentipes GUERIN et aux Hippolyte Cranchi LEACH ; les Paguristes maculatus atteignent des régions plus profondes : on les trouve dans le Broundo, ainsi que les Pagurus striatus, les Eupagurus sculplimanus (un échantillon trouvé par moi-même), les Æupagurus Prideauxi, encore avec les A/pheus dentipes GuERIN et les Hippolyte Cranchi Leacu. Les Pagurus maculatus et les £upagurus Prideauxi peuvent descendre jusque dans les abysses ; MarioN [B, 83] les a trouvés dans les graviers vaseux au sud de Riou et du Planier, à 100 et 200 mètres de profondeur, mais avec un aspect particulier : {eintes pales, pelite taille. « Les Pagurus maculatus, dit MARION, abondent dans les prairies littorales de zostères et se logent dans de vieilles coquilles recouvertes par le Suberites domuncula; dans ces conditions le Crustacé anomoure atteint sa taille maximum et porte toujours une livrée brillante et très vive. Au sud de Riou, dans les fonds de graviers vaseux à 100 et 200 mètres, l'espèce n’est plus représentée que par des individus décolorés, plus petits de moitié que ceux de la côte et abrités par des coquilles sur lesquelles les Suberites ne sont pas fixés... L'Eupagurus Prideauxi, commensal ordinaire de l’Adamsia palliata, se propage jusque vers 200 et 250 mètres, mais ce n’est plus dans ces régions qu'un animal nain et ses belles couleurs ont complètement disparu ; l’Actinie souvent perd ses couleurs aussi. »

À Saint-Vaast, J'ai pu étudier les Æupagurus cuanensis et bernhardus. J'ai signalé [G, 98] l'habitat tout à fait spécial des Eupagurus cuanensis, dans les fonds à Lithothamnium, et leur physiologie particulière. Il semble que ce Pagure, qui logé souvent dans des coquilles épaisses, ait des affinités chimiques spéciales, tout comme un certain nombre de Pagures de la Méditerranée. Les Paguridés, comme les Alphéidés, affectionnent les mers chaudes, et ont par suite plus facilement l’occasion de s’habituer aux eaux marines modifiées par les Algues rouges et les organismes coralligènes. Les espèces de Pagures qui se propagent au contraire vers le nord semblent beaucoup plus indifférentes aux influences chimiques, et s'inquiètent davantage de la nature lithologique du fond; les Diogenes pugilalor que l’on rencontre jusque dans les mers du

nord pullulent là où le sable leur permet de s'enfouir ; les Æupaqurus bernhardus se trouvent dans toutes les zones, mais ils semblent émigrer vers la profondeur avec l'âge : les jeunes vivent sur la plage de St-Vaast, au milieu de diverses Algues, recherchant les coquilles de Trochus, etc. dont ils font leur demeure; plus tard ils descendent dans les zones où abondent les Buccins ; enfin ils gagnent les fonds à Hydraires des alentours de Tatihou; les Bernhards recherchent toujours les coquilles qui leur conviennent le mieux, et non un milieu chimique de nature déterminée.

Pigmentation. — Chez les Pagures, on trouve toutes les couleurs de l’arc-en-ciel, quelquefois réunies sur le même imdividu.

Le Clibanarius misanthropus est le plus remarquable à cr! égard ; il présente le violet, le bleu, le vert, le Jaune, l'orangé, rouge, plus le noir, le brun et le blanc. Les parties qui sortent habituellement de la coquille sont d’un vert olivâtre souvent nuancé de violet ; les pattes antérieures sont tachées de bleu, et le rouge se montre sur les dactylopodites (stries longitudinales bleues et rouges) ; les pattes-mâchoires présentent un mode de coloration analogue ; les antennes et les antennules passent de même au rouge vers les extrémités. Le thorax et l'abdomen ont des teintes variant du bleu au vert et au brun.

L'Eupagurus anachorelus, qui a été pris par KOsSSMANN pour un Clibanarius (CL. mediterraneus) a également un coloris vif et très varié. Sur un fond jaune se détachent des lignes longitudinales brun violacé, bordées d’une zone bleuâtre plus ou moins large; le bleu prédomine sur le thorax, le brun violacé sur les pattes ; les antennes sont annelées de rouge ; les pédoncules oculaires d’un jaune verdâtre présentent deux anneaux rouges.

Chez les Diogenes pugilator, principalement chez les races fouisseuses, les couleurs, très variées encore, s’atténuent ; le fond bleu verdâtre est lavé de blanc et de brun.

Chez tous ces Pagures, de petite taille, extrèmement bigarrés, ce sont les couleurs les moins réfrangibles du spectre qui prédomiment : le violet, le bleu et le vert.

Chez d’autres Pagures, de plus grande taille en général et d’une teinte plus uniforme, ce sont au contraire les couleurs de la seconde partie du spectre qui l’emportent : le jaune, l'orangé, le rouge.

L’orangé est la teinte dominante chez les Bernhards;les Paguristes

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maculatus sont d'un rouge uniforme et présentent seulement deux taches bleuâtres sur les faces externes des pinces ; les Pagurus striatus sont d'un beau rouge, strié de jaune.

Il faut remarquer que les teintes bigarrées où domine le vert se rencontrent chez les Pagures très actifs de la zone littorale, et que le rouge est, en général, l'apanage des formes sédentaires des eaux profondes.

Mœurs. — Les mœurs des Pagures, vulgairement Bernardsl'Hermite, Sodats, Piados (Provence), Ermilos, ont été observés de tous les temps, —par les Grecs (Carcinion), par les Latins (Cancelli), — par ALDROVANDE, GESSNER, RONDELET, SWAMMERDAM, etc., ét malgré cela, comme on va le voir, sont bien imparfaitement connues. Pour bien les comprendre, il aurait fallu faire un peu la physiologie de ces Crustacés ; or, on n’est renseigné de nos jours que bien imparfaitement sur la locomotion, la sensibilité visuelle et tactile de ces animaux.

Locomotion. — Choix d'un abri. Pénétration de la coquille. Progression à l'intérieur de la coquille et rétractions brusques. Déplacements généraux. Activité.

Choix d'un abri. — Les petits Pagures littoraux (Clibanarius mnisanthropus, Paguristes maculalus, jeunes £upagurus bernhardus), semblent peu s'inquiéter du choix de l'abri; 1ls pénètrent dans les coquilles les plus diverses, suivant les hasards des rencontres. Pour cette opération, les yeux ne jouent qu'un rôle très secondaire ; il m'est arrivé à plusieurs reprises de priver des Pagures de leurs yeux : ces Crustacés continuaient à vivre parfaitement dans les aquariums, et ne mettaient pas plus de temps que les autres à pénétrer dans les coquilles vides. Ce sont les pattes, surtout celles des 2° et 3 paires, dont la sensibilité tactile est très orande, qui reconnaissent les coquilles et leurs ouvertures. Dès que la reconnaissance est faite, l'animal évolue de manière à donner à son corps une position telle que l'abdomen y puisse pénêtrer.

Expériences faites à Tamaris sur les Clibanarius misanthropus et les Paguristes maculatus. — Quelques Pagures au corps nu sont placés parmi des coquilles variées et des fragments de coquilles. Les Pagures évoluent dans tous les sens; quand ils rencontrent des obstacles, ils les explorent avec leurs pattes, et si celles-ci recon-

naissent une ouverture (naturelle ou artificielle), à bords circulaires et mousses, ils y font pénétrer leur abdomen ; quand l’ouverture esl anguleuse, l'animal cherche ailleurs, et n’y revient que s’il n’a rien trouvé de mieux.

Expériences faites à St-Vaast sur de jeunes Æuwpagurus bernhardus. — Des Pagures nus ont à leur disposition des coquilles variées et des tubes de verre de faible calibre. Quand ils heurtent la paroi d’un de ces tubes, ils ne vont pas à la recherche d’une ouverture, comme lorsqu'il s’agit d’une coquille; mais s'ils viennent à rencontrer l'ouverture même du tube, ils essaient d’y pénétrer et y arrivent après quelques exercices ; cela se produit surtout quand ils n'ont pas à leur disposition de coquilles. .

On voit d’après ces expériences que le choix d'un abri dépend avant lout des sensations tactiles éprouvées par les pattes ambulatloires, et que l'animal apprécie la nature de la surface de Fabri et la forme de l'ouverture.

Pénétration dans la coquille. — L'abdomen des Pagures est extrêmement musculeux el effectue des mouvements variés (d’extension, de latéralité et de torsion), qui ont pour but la fixation de l'extrémité de l’abdomen en un point convenable de la cavité ; en même temps, on voit les rames terminales transformées en crochets s'écarter à plusieurs reprises jusqu'à ce que les aires rugueuses qui les recouvrent s'appliquent et adhérent contre les parois de la cavité; si cela ne réussit pas en un point de celle-ci, l'abdomen, par suite de mouvements généraux du corps, s'enfonce davantage, en une région où le diamètre transversal de la coquille est moindre et où l'adhérence a plus de chance de se produire ; après plusieurs insuccès, le Pagure quitte l'abri qu'il vient d'explorer. Dans un tube de verre où l’adhérence des crochets abdominaux ne se fait pas, 1l éprouve incessamment le besoin de sortir; mais si c’est le seul abri qu'on lui offre, il s’en accommode; l'abdomen prend alors une direction rectiligne, tout en restant tordu de 180° sur son axe; à l'extrémité, c’est la face ventrale qui regarde en haut.

Progression à l'intérieur de la coquille et rétractions brusques. — Une fois que l’animal a trouvé un abri où il peut fixer l'extrémité de son abdomen, il est bien rare qu’il le quitte (du moins dès la durée d’une observation, 10 à 15 jours en aquarium). Les déplacements

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dans la coquille se font d’après un mécanisme spécial et peuvent s'expliquer par l’organisation de l'abdomen. Mes observations ont porté tout parlüiculièrement sur les Clibanarius misanthropus qui, à la moindre alerte, rentrent brusquement dans leurs coquilles. L’abdomen d’un Misanthrope a tout à fait l'aspect d’une Sangsue, et il peut subir les allongements, les rétractions, les déformations que présente cet Annélide; quand on dissèque l'animal, on constate que l’abdomen est occupé en grande partie par une bande musculaire ventrale, très épaisse, élastique au plus haut point. Par la traction, ce muscle peut s’allonger du double, il prend alors l'aspect d’une bande de caoutchouc que l’on distend outre mesure ; c’est lui qui à la moindre alerte se rétracte avec une promptitude remarquable.

Quand l'animal se sent en sécurité, il essaie de faire sortir de la coquille la partie antérieure de son corps; pour cela, 1l avance progressivement les pattes postérieures thoraciques, qui, avec leurs aires rugueuses, peuvent adhérer à la face interne et au bord même de la coquille, mais il laisse fixe l'extrémité de l'abdomen, en sorte que celui-ci s’allonge peu à peu. À la moindre alerte les pattes thoraciques postérieures deviennent libres et l'abdomen étré se rétracte brusquement.

Quand on excite Panimal, il s'enfonce de plus en plus dans la coquille ; l'abdomen pour cela devient libre à son extrémité et s'allonge, de manière à aller chercher un point d'appui plus en arrière.

L’'abdomen, tout décalcifié qu'il est, joue donc un rôle actif capital dans les déplacements de l'animal à l’intérieur de la coquille; il est loin donc de se comporter comme chez les Brachyures!

La rétraclion dans la coquille se fait à des degrés divers et avec une rapidité variable.

Elle est remarquable chez les Clibanarius misanthropus, qui pour un rien rentrent dans leurs coquilles ; celles-ci basculent alors et si elles sont nombreuses, dans un cristallisoir, elles produisent une sorte de sonnerie.

Les Æupaqgurus anachoretus se comportent comme les Clibanarius misanthropus ; physiologiquement ils ressemblent beaucoup à ceux-ci, et il n’est pas étonnant que Kossmanx les ait décrits sous le nom de Clibanarius mediterraneus. Ces animaux sont très vifs; ils ont l'habitude de sortir en partie leur corps des coquilles et de

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. 5 fl

les rétracter, sous l'influence d’une impression même minime, avec une rapidité extraordinaire; quand ils essaient de sortir, ils sont tellement impressionnés par les agents du milieu extérieur qu'il n’y arrivent qu'après une série d'extensions et de rétractions successives.

La rétraction est moindre chez les Pagurisles maculatus; elle est peu accusée chez les Diogenes varians, animaux qui ont une activité très grande, mais des attitudes spéciales que je décrirai dans un instant.

Les Paqurus striatus et les Eupagurus bernharduxs, Pagures qui atteignent des tailles assez élevées, ne peuvent rentrer en général qu'incomplètement dans les coquilles, mais chez eux la rétraction abdominale est très énergique.

Déplacements généraux. — Activité. — Le déplacement du Crustacé avec sa coquille entraîne certainement un état de fatigue plus prononcé que celui causé par les simples rétractions de labdomen ; l’activité spéciale de l'abdomen et celle des pattes locomotrices paraissent être d’ailleurs indépendantes l’une de Pautre.

Les Clibanarius misanthropus et les Eupagurus anachoretus (CT. medilerraneus de KossmanN), du moins ceux qui habitent les eaux de la surface, peuvent se déplacer avec une très grande rapidité ; l’activité si intense à certains moments entraine naturellement des périodes de repos.

Les Paguristes maculatus, même ceux des eaux superficielles (rade de Toulon), sont assez sédentaires ; dans les aquariums, ils grimpent souvent au sommet des rocailles et restent dans la même attitude des heures et des journées entières. Les Pagurus striatus, des eaux profondes, sont encore moins actifs.

Chez les Æupagurus bernhardus, l'activité dépend de l’âge, c’est-à-dire en définitive de l'habitat ; elle est grande pour les jeunes qui vivent dans les eaux superficielles, assez faible pour les adultes qui vivent dans les eaux profondes.

Les Diogènes varians courent sur les plages avec beaucoup d’agihté ; mais ils s’'enfouissent fréquemment dans le sable, et peuvent alors se reposer pendant des périodes de temps assez longues. En général le corps est en grande partie (corselet et pattes antérieures) au dehors de la coquille, et il peut se dresser verticalement en prenant appui sur la main gauche plus développée que la droite et rabattue ; l'animal s’effraie peu ; il répond à l'attaque au lieu de se

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cacher ; si on l’excite un peu brutalement, il recule cependant petit à petit, jusqu'à ce que les pédoncules oculaires viennent butter contre le bord de la coquille. Ce Pagure s’enfouit au moyen de ses pattes antérieures, et, une fois caché dans le sable, 1l étale ses antennes plumeuses à la surface et dresse ses yeux. Quand le repos ne peut s'effectuer dans le sable, l'animal se retire dans sa coquille et rabat la main gauche qui forme alors une sorte d’opercule.

L’enfouissement se fait par des mouvements de glissement des pattes antérieures les unes sur les autres ; or, cette sorte de mouvement se montre assez fréquemment chez les Pagures. Ainsi chez les Paguristes maculatus les pattes des deux premières paires thoraciques, poilues, se nettoient réciproquement : la pince droite brosse les faces internes des appendices gauches, et à son tour la pince gauche nettoie les faces internes des appendices droits; les pattes de la 2° paire glissent également sur les faces supéro-externes des pinces. Tout ce nettoiement se fait à l'intérieur de la coquille, les pinces, subégales, ne sortant souvent que fort peu. Chez les Evupagurus bernhardus, la pince gauche est moins bien développée que la droite, et a un rôle considérable dans le nettoiement des appendices antérieurs : elle brosse les maxillipèdes externes, les fouets exopodiaux des pattes màâchoires, les pédoncules oculaires, les antennes (articles basilaires et fouets sur une certaine longueur), les antennules ; tous ces organes passent entre les bords internes des deux branches de la pince garnis de touffes de poils comme dans un laminoir.

Je reviendrai sur les pattes nettoyeuses dans un chapitre spécial (Ch. VIT) et je parlerai alors des pattes postérieures thoraciques.

On voit que les Pagures emploient léur activité à se déplacer et à se nettoyer. L'aclivité locomotrice semble être en rapport avec le degré d'oxygénation de l'eau ! très grande chez les formes de faible profondeur, Diogenes variuns, Clibanarius misanthropus, Eupaqurus anachorelus, jeunes Æupagurus bernhardus, assez faible cependant chez les Puguristes maculatus des eaux superficielles, qui, comme les Bernhards, ont tendance à descendre à des niveaux inférieurs, faible chez les Pagurus striatus des profondeurs.

Comme je l'ai déjà indiqué l'activité de ces Crustacés semble avoir quelque rapport avec leur pigmentalion ; les formes bigarrées où dominent le vert, le bleu, le violet sont très actives; les formes

colorées uniformément en rouge le sont très peu. J’indiquerai une relation semblable chez les Crabes (Grapses bigarrés, Carcirus verdâtres, Portunus violets, d'une part, Oxyrhynques rouges, d'autre part).

Sensibilité visuelle et sensibilité tactile. — Jnfluence de la vie fouisseuse, de la profondeur. — Relation entre l'œil el l'abdomen. — L'étude de la sensibilité des Pagures vis-à-vis des divers agents physiques et mécaniques peut se faire particulièrement bien en s'adressant au Clibanarius misanthropus. Les Misanthropes sont en effet très émotifs; des causes minimes déterminent leur rétraction dans les coquilles ; j'ai cherché les sensations qui peuvent être le point de départ du réflexe. Un bruit ou un son intense, et souvent même l’ébranlement de l’eau, ne le déterminent pas; certains gestes de l'observateur au contraire le provoquent, ce sont ceux surtout qui ont lieu en arrière et sur les côtés de l'animal, la main formant alors une tache éclairée et mobile que l'œil perçoit à distance; mais le plus souvent la rétraction de l’animal dans sa coquille se produit lorsqu'une ombre est portée sur l'œil, ce qui peut arriver fréquemment dans une pièce qui est éclairée par un seul côlé; l'expérience dans ce cas est des plus facile à répéter, et elle réussit même avec des ombres que nous percevons à peine ; au contraire une augmentation de l'intensité lumineuse, si Imtense et si brusque soit-elle, n’a aucun effet sur l'animal.

Les pattes thoraciques antérieures, les doigts et les pinces surtout, qui ont acquis une sensibilité tactile très grande (Voir plus haut, recherche des coquilles), sont naturellement aussi le point de départ des impressions de terreur, comme on peut le constater en les touchant avec une aiguille, ou en leur faisant subir un choc.

Le front, les flancs du branchiostégite, la zone cardiaque de la carapace sont également très sensibles à ces sortes d’excitations.

Les antennes, au contraire, que l’on a l'habitude de considérer comme les organes du tact, sont d’une insensibilité presque absolue ; on peut les toucher, les pincer, sans que l’animal manifeste quoi que ce soit; il faut que les fouets, agissant comme des leviers, ébranlent les articles basilaires pour qu'une réaction se produise. Les antennules, sauf les poils qui garnissent les filets terminaux, sont peu sensibles.

Après section les yeux et repos prolongé (plusieurs jours), la

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sensibilité aux attouchements seule subsiste et reste intacte ; les variations de l’éclairement n’ont plus aucun effet ; les mouvements de l’animal deviennent moins énergiques ; la rétraction de la coquille se fait avec moins de rapidité et d'intensité, et quand on vient à porter un attouchement sur une des surfaces tactiles, on voit l'abdomen se raccourcir assez lentement, et les crochets abdominaux s'écarter faiblement. Ceci nous montre qu’il y a des corrélations intéressantes entre l'œil et l'abdomen d'un Pagure.

Les Paguristes maculatus sont également très sensibles aux ombres portées; seulement chez eux les rétractions de l'abdomen sont moins accentuées.

Chez les Pagurus striatus, qui eux vivent dans les profondeurs, souvent au-dessous de la limite de la pénétration de la lumière, on rencontre encore une sensibilité visuelle du même ordre.

Expérience faite à Endoume, le soir, sur des Pagurus striatus. — Un de ces Pagures est disposé sous une assez faible épaisseur d’eau (1) à environ un mètre d’un bec de gaz ordinaire donnant un éclairement assez intense. On interpose un écran opaque qu'on maintient pendant ? minutes. Au premier instant l'animal rentre dans sa coquille ; au bout de 36 secondes il est sorti en partie el montre le corselet; une minute après, le thorax est à découvert ; au moment où on enlève l'écran, l'animal ne paraît pas impressionné.

Autre expérience. — Le même Pagure rétracté dans la coquille reste soumis constamment à l’éclairement du bec de gaz: dans ces conditions il sort de la coquille beaucoup plus rapidement qu'à l'obscurité (8 secondes).

Les Diogenes pugilalor ont une sensibilité visuelle beaucoup moindre, ce qui n’est pas étonnant chez un animal qui se dépigmente (2), mais en même lemps la sensibilité tactile est accrue, du moins celle des pattes fouisseuses garnies de poils (les antennes quoique plumeuses sont toujours peu sensibles aux attouchements), et s'accentue à mesure que les mœurs fouisseuses sont plus habituelles (à Arcachon en particulier).

(1) L'animal qui est à l'air se comporte différemment; dans ce cas, il faut tenir compte de l’action directe de la chaleur.

(2) Ce Pagure est fouisseur et de ce fait perd son pigment et les yeux qui émergent

toujours au-dessus du sable doivent participer à cette dépigmentation.

Un Æupagurus sculptimanus que j'ai trouvé dans le Broundo de Marseille s’est comporté au point de vue de la sensibilité visuelle et tactile exactement comme un Diogenes pugilator ; les rétractions de l’abdomen étaient aussi peu accusées que chez ce dernier; 1l semble donc qu'ici encore les mouvements de l'abdomen soient er rapport direct avec la sensibilité visuelle.

Tout le Pagure est en effet dans son abdomen et dans ses yeux ; et l’on conçoit l'importance des caractères tirés de ces derniers organes pour la spécification.

Sociabilité. — Vie en société ; combats ; appâts ; associations avec d'autres animaux. — Les Pagures sont des visuels et des eémotifs ; et, comme chez les animaux où les organes des sens sont développés, leurs facultés psychiques et sociales sont intéressantes à étudier.

Les Pagures sont très sociables ; on les trouve souvent réunis en nombre considérable; dans les aquariums, ils se livrent des combats, mais ceux-ci sont rarement mortels, el on peut les comparer plutôt à des jeux; j'ai vu même deux Pagures d'espèce différente (Clibanarius misanthropus et Paguristes maculatus) occuper la même coquille, l’un au fond, l’autre à l'entrée.

Les Pagures utilisent leur livrée brillante pour attirer les proies.

Le Clibanarius misanthropus est admirablement doué à ce point de vue; quand il sort de sa coquille, on voit d’abord les extrémités des antennules, qui forment deux taches rouges en continuel mouvement; puis on entrevoit, entre les pinces, les maxillipèdes aux articulations colorées en bleu, c’est-à-dire six points d’un bleu d'azur s'agitant de chaque côté; les faces internes des pinces présentent elle-mêmes deux taches de la même couleur qui ressortent nettement sur le fond vert olive.

Deux taches analogues d'un bleu violacé se retrouvent chez les Paguristes maculatus.

Ces deux Pagures ont des yeux longuement pédonculés, comme d'ailleurs l'£wpagurus anachoretus où Clibanarius medilerraneus de KOssSMANx.

Les Pagures sont connus depuis longtemps pour les associations à bénéfices réciproques qu'ils contractent avec d’autres animaux.

Les Eupagurus Prideauwxri sont presque toujours recouverts d'Actinies (excepté dans les abysses); de même beaucoup

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d'Eupagurus bernhardus ont des coquilles couvertes d'Hydraires (Hydractinia echinata, Tubulari aindivisa); ces Pagures aiment vivre en Compagnie des Actinies, et, quand ils s'emparent d’une proie, ils commencent par l’anesthésier au moyen de la sécrétion des nématocystes de ces Polypes. Les Paguristes maculätus sont fréquemment recouverts de Suberites rouges et les Pagurus striatus d’Actinies. En général ces associations se présentent d'autant plus fréquemment que le Crustacé est plus lent.

En résumé les Pagures sont caractérisés par leur abdomen extrémement developpe el fonctionnel ; plus macroures que brachyures, ils dérivent de la souche des Homaridés, et s’en détachent avant d'avoir acquis les caractères de ceux-ci. Ils sont remarquables surtout par le développement de la sensibilité, qui explique les mœurs curieuses de ces animaux.

Ils n’ont pas d'affinitèes chimiques bien marquées ; les formes actives sont celles qui vivent dans les eaux oxygénées superficielles ; beaucoup émigrent dans la profondeur, et finissent par perdre leurs couleurs, en même temps que leur sensibilité visuelle baisse ; ce parallelisine entre la perte de la pigmentation et la dininulion de l'acuile visuelle se retrouve également chezles Diogenes fouisseurs, ce qui n’est pas élonnant puisque l'œil n'est en somme qu'une tache de pigment.

Les Pagures sont #rès craintifs, et leur abdomen est ainsi fait qu'ils peuvent rentrer brusquement à l'intérieur de leurs coquilles.

Si les Creveltes sont avant tout soumises aux ?nfluences chimiques, et les Homaridés aux influences mécaniques, chez les ’agures 1l faut tenir grand compte des influences nerveuses.

ot

(GALATHÉES ET PORCGELLANES. — LANGOUSTES ET SCYLLARES.

De la souche homarienne se sont également détachées les Galathées et les Langoustes, qui se rapprochent beaucoup du type Homard. Les Galathées ont les atlitudes des Homards; les Langoustes ont beaucoup de caractères identiques.

Je n'ai pu faire des Galathées qu'une étude physiologique tout à fait insuffisante ; j'ai bien observé sur les Galathea squamifera LEAcH

(rochers littoraux), éntermedia LiinieBorG (fonds à Hydraires), strigosa FABRICIUS (prairies de la Méditerranée), et le Munida bamffia PENNANT (fonds sableux d'Arcachon), mais ces animaux sont en général fragiles et supportent mal le transport et la captivité. Quant aux formes abyssales si intéressantes 11 m'était matériellement impossible de me les procurer.

Les conditions de vie des Langoustes sont assez connues pour que je n’insiste pas.

De même que les Paguridés ont donné naissance à des formes brachyures, de même aux Galathées se raltachent les Porcellanes et aux Langoustes les Scyllares.

Les Porcellanes vivent dans la zone littorale, et se cachent comme les Gatathea squarmifera LEAcH sous les pierres ; on trouve abondamment sur nos rivages les Porcellana platycheles PENNANT et longicornis PENNANT, celles-ci à test lisse, brillant, souvent coloré, celles-là couvertes de poils abondants. Les P. platycheles PENNANT paraissent excessivement sédentaires ; elles se déplacent lentement quand on soulève les rochers; elles sont très sensibles à l'action directe des rayons solaires, qui produisent au bout de quelques minutes une sorte d’engourdissement de l'animal : seules les pattes thoraciques postérieures (nettoyeuses) continuent à réagir. Ces animaux semblent pouvoir supporter dans une immobilité complète et à l'obscurité l'influence de la sécheresse : au bout de huit jours de dessication, elles peuvent pincer violemment quand on essaie de les prendre. Les P. longicornis PENNANT sont beaucoup plus actives, et elles descendent jusque dans les fonds de la zone sublittorale.

Les Scyllares vivent avec les Langoustes dans la Méditerranée ; on rencontre communément les Scyllarus arctus L. ou Cigales de mer sur le littoral provençal, — dans les Zostères de 10 à 20", dans les prairies littorales, 5 à 10 ", et même dans lescalangues ; souvent le soir, à la lueur des falots, on les voit venir en bandes à la surface de l’eau. Les Scyllares peuvent rester des heures entières immobiles ; par un certain nombre des caractères, ils sont voisins des Brachyures, mais les formes voisines exotiques le sont beaucoup plus qu'eux.

En résumé, les Galathces et les Porcellanes recherchent un abri sous les rochers, fuient la lumière, gagnent les abysses, sont plutôt sédentaires, — les Langoustes et les Scyllares recherchent les rochers et les Zostères, et les Scyllares, assez actifs, à l'obscurité du

moins, semblent parfois venir respirer l’air en nature à la surface des calangues.

Les Porcellanes et les Scyllares sont presque aussi brachyures que les Crabes primitifs.

S 8. — LEs CRABES PRIMITIFS. — (CARACTÈRES ANCESTRAUX DES DROMIACÉES. AFFINITÉS CHIMIQUES DES OXYSTOMES. ENFOUISSEMENT DES CORYSTIDÉS.

On fait dériver les Crabes des Homaridés, et on leur attribue en général une origine monophylétique ; les Dromiacées sont les formes actuelles qui se rapprochent le plus de la souche originelle.

Boas en 1880 [F, 80] a classé ainsi les Brachyures :

1° Les DRoMIACEZ ou Brachyures primitfs ;

2° Les BRACHYURA GENUINA (Oxystomes, Cyclométopes, Catométopes ; Oxyrhynques).

C’est cette classification qui a été adoptée par M. EDMOND PERRIER dans son Trailé de zoologie | FT.

ORTMANN a récemment [E, 94] adopté un autre groupement :

1° Les DROMIIDÉS ;

2° Les OXYSTOMES ;

3° Les BRACHYURES PROPREMENT DITS, qui admettent, d’après cel auteur, pour souche commune, les Corystidés.

J'aurai l’occasion, dans la deuxième partie de mon travail, de discuter ces classifications et l'arbre généalogique des Crabes. Pour le moment je me contenterai de quelques aperçus éthologiques.

Dromiacées. — LesDromiacées, commel’amontrétrès nettement M. Bouvier [F, 97] sont des Brachyures qui se rattachent directement aux Homariens. Les orifices sexuels femelles en particulier sont situés sur les hanches des pattes de la 3° paire, comme chez les Macroures et les Anomoures, les pattes postérieures Lhoraciques sont réduites et modifiées, ce qui donne à ces Crabes une allure d’Anomoure, Dans les divers groupes de Dromiacées, les formes primitives ont conservé la carapace étroite et les pattes allongées des Macroures.

L'étude des formes abyssales aurait été fort intéressante à faire au point de vue physiologique ; malheureusement je n’ai pu étudier qu'un représentant de la famille, la Dormeuse, Dromia vulgaris M.-Epw., assez commune dans la Manche et très commune dans la Méditerranée, où elle vit en général au pourtour des prairies de Zostères (Zostères, 10 à 20 mètres ; Broundo). Ce Crabe a, comme son nom l'indique, des mouvements extrêmement lents, mais en revanche une vigueur musculaire très considérable ; il est fort habile et a l'habitude bien connue d'appliquer sur sa carapace des corps étrangers au moyen de ses pattes postérieures réduites; ce sont tantôt des fragments de Laminaires taillés par l'animal lui-même (St-Vaast), tantôt des Eponges, des Ascidies (Marseille), etc.

Oxysltomes. — Les Dorippidés, parmi les Oxystomes, semblent avoir beaucoup de ressemblance avec les Dromiacés. Les Dorippe lanata Bosc ont des mouvements assez lents, un revêtement laineux sur le corps, et des pattes postérieures courtes, qui leur permettent d'appliquer sur leur carapace une foule de corps étrangers: coquilles, Ascidies, Crustacés, Étoiles de mer, lêles de Poisson, débris de verre, de bois, etc. Les Dorippidés admettent d’ailleurs des variations considérables, et chez eux le type oxystome n'est pas fixé, comme chez les Leucosidés {/lia, Ebalia) et chez les Calappidés ; en particulier les orifices respiratoires afférents y sont très variables.

I m'a semblé qu'en général les Oxystomes vivent dans des conditions éthologiques spéciales; comme chez toutes les formes de mers chaudes les affinités chimiques sont à étudier de près.

Dans la Manche, le groupe n’est représenté que par des £bulia, petits Crabes polymorphes et fortement alcifiés ; or, ceux-ci ne se rencontrent qu'en certains points : sur des hauts fonds, à 20 mètres environ, Couverts d’Algues rouges calcaires (Lithothamnium ou Croix rouges, etc.). J'ai indiqué à diverses reprises [G, 98] la façon toute spéciale dont se comportent les animaux qui habitent ces fonds.

Dans le golfe de Marseille, les Oxystomes, quoique assez rares, sont plus variés. On ne les trouve normalement qu'à une certaine profondeur, et presque toujours dans le Broundo coralligène,; les Calappa granulata L. s’aventurent parfois dans les Zostères,

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ainsi que quelques rares Zlia. Les espèces du Broundo sont :

Dorippe lanata Bosc,

Ethusa mascarone HERBST,

Calappa granulata L.,

Ilia nucleus HERBST,

Ebalia Costæ HELLER, Æ. Cranchi LEacH, ÆE. Pennanti LEACH. À

Certaines espèces (Dorippe lanata. Ethusa mascarone) vivent également dans les fonds vaseux. Des £{husa mascarone, rares et de petite taille, et des Æbalia Cranchi, peu modifiées, se rencontrent dans les graviers vaseux de Riou et du Planier (100 à 200 mètres). Des Ethusa granulata et des Ebalia nux descendent jusque dans les abysses.

Dans les eaux impures, à l'entrée du vieux port de Marseille, au pied du port St-Jean, MarioN |[B, 85] a signalé une colonie d'espèces des profondeurs, en particulier :

Ethusa mascarone, Ilia nucleus, Ebalia Cranchi.

Le musée du laboratoire de Tamaris renferme des Zlia nucleus qui ont êté recueillis avec des Gonoplax dans les chenaux aux eaux impures de la rade de Toulon.

J’attribue l'existence de toutes ces espèces de profondeur dans les eaux superficielles à la présence d’ammoniaque dans ces eaux ; les eaux impures des ports et des rades sont chargées d'ammoniaque comme les eaux où vivent les Algues rouges qui sécrètent cet alcali. Ce qui tend à le prouver c’est que depuis que les égouts de Marseille ne se déversent plus dans le port, la petite colonie signalée par MARION à disparu.

Corystidés. — Dans le voisinage des Oxystomes, on pourrait placer les Corystidés qui, comme les Dorippidés, ont des caractères variables, mais qui sont modifiés profondément par la vie fouisseuse. Ces Crustacés sont soumis surtout à des influences mécaniques et physiques.

J'ai essayé de le montrer dans une étude biologique sur les Atelecyclus que j'ai publiée dans le Bulletin de la Société scienti-

fique d'Arcachon |[C, 9]. Je rappelle ici seulement les principales conclusions de ce travail.

4° Les modifications de la pigmentation et de la chitinisation qu'entraîne la vie fouisseuse sont en rapport direct les unes avec les autres. Chez les Atelecyclus heterodon LEacn des fonds sableux d'Arcachon, la décoloration porte sur beaucoup de points de la carapace : tandis que la face dorsale est d’une couleur jaune-orange, le sternum et l’abdomen sont blanchâtres, et les pattes présentent une coloration bigarrée, jaune et blanche ; les parties décolorées sont beaucoup plus faiblement chitinisées que les autres, le rebord ptérygostomien est translucide. Chez les Corystes, décolorés complétement, la chitinisation est plus faible encore, et les extrémités des branchies qui s’enroulent ne développent que des rudiments de lamelles branchiales.

2 Les frottements de la carapace contre le sable, résultant du mode de vie spécial des Corystidés, entraînent le développement de poils ; et ces poils acquièrent une sensibilité tactile très grande qui supplée la sensibilité visuelle plutôt faible.

3 L’enfouissement des Corystes a été étudié par Gosse en 1865, puis par GARSTANG | D,a, 96]; il est dû aux mouvements des pattes thoraciques postérieures ; les Atelecyclus se comportent de même. Une fois enfouis, ils restent des heures dans une mobilité absolue:

les divers appendices, en particulier les pattes-mâchoires, n’effectuent aucun mouvement. El c'est là une des caractéristiques des Corystidés de présenter des périodes de repos très prolongées el des périodes d'activité très courtes.

Ceci se passe du moins à la lumière ; or, celle-ei a, comme je l'ai constalé dans beaucoup d'occasions (1), en particulier chez les Crustacés fouisseurs et obscuricoles (Voir les Porcellanes, p. 43), une influence inhibitrice marquée.

Les modifications qu’entraîne la vie fouisseuse rappellent celles que l’on observe chez les animaux cavernicoles connues depuis longtemps, ce qui semble indiquer que les uns et les autres sont dûs en grande partie à l'influence d’un faible éclairement.

Ces modifications portent sur les diverses phases du dévelop-

(1) Chez les Pagures, les phénomènes sont assez complexes, car les muscles des pattes ambulatoires et le musele abdominal ventral semblent se comporter différemment,

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pement et entraînent chez l'adulte la persistance de caractères larvaires.

J'aurai l’occasion dans la seconde partie de ce travail de revenir sur ces diverses considérations.

S9. — LES CANCÉRIDÉS. — ILS DÉRIVENT DE FORMES FOUISSEUSES CORYSTIDIENNES. CAS D’ALBINISME ET LEUR EXPLICATION.

ORTMANN [E, 94] voit dans les Corystidés les ancêtres des Cyclométopes, des Catométopes, et des Oxyrhynques ; la descendance n’est bien nette que dans le cas des Cancéridés qui dérivent directement des Atelecyclus. Les études morphologiques et embryologiques ont conduit déjà quelques auteurs à cette conclusion.

Sur les côtes d'Amérique vivent des Cancer (C. dentatus BELL., etc.) qui ont encore l'aspect des Atelecyclus el qui sont évidemment fouisseurs (boue ou sable dans la chambre branchiale). Notre Cancer pagurus L. se tapit dans le sable, mais n’est plus fouisseur à proprement parler; cependant il présente un phénomène qui est souvent corrélatif de la vie fouisseuse, à savoir une dépigmentation parfois assez prononcée ; l’albinisme n’est pas rare chez les jeunes Cancer que l'on recueille sous les pierres, en compagnie d'une foule d'animaux qui, eux, ne sont pas décolorés. Il semble donc que les pigments soient plus fragiles chez les Cancer que chez les autres Crabes ; en ceci ils se rapprochent des Homaridés, qui eux aussi sont parents d'animaux fouisseurs. Je pense qu'il faut voir dans les cas d’albinisme signalés chez les Crustacés Décapodes des cas ataviques, un rappel d'états ancestraux fouisseurs.

Les Cancer pagurus sont assez sédentaires ; ils peuvent rester de longues heures immobiles comme les Atelecyclus.

S 10. — LEs CRABES NAGEURS (PORTUNIDÉS).

Les Portunidés sont d’après ORTMANN des Corystidés fouisseurs qui se sont adaptés à-la natation; LATREILLE en avait fait sa division des Brachyures nageurs; les paltes postérieures ont une conformation particulière, et c’est là le caractère saillant du groupe.

Formes fouisseuses.— Portumnnus variegatus LEACH. — Une des formes les plus primitives peut s’observer aisément sur les bancs de sable littoraux de nos côtes, dans le nord (Wimereux) et dans le midi (Arcachon), c’est le Portumnus variegatus LEAcH (= Platyonichus latipes PENNANT). J'ai pu observer en octobre 1898 ce joli petit Crabe au cap Ferret, où il s’enfouit plus ou moins dans le sable ; sa carapace, jaune toute mouchetée de blanc, se dissimule parfaitement sur le fond. Quand ces Crustacés se proménent dans les flaques d’eau laissées derrière elle par la mer qui descend, il est assez difficile de les voir, mais ils laissent des traces de leur passage sous forme de trainées caractéristiques ; on peut ainsi les capturer, même quand ils sont enfouis ; quand ils ne le sont pas et qu'on les menace, ils s’enfoncent dans le sable avec la plus grande dextérité. Ces Crabes, très actifs par moment, aiment respirer l'air en nature, et on les voit fréquemment s'élever en nageant jusqu’à la surface de l'eau. [ls peuvent être alors entraînés par les courants, et gagner ainsi un autre point de la côte, mais cela est rare, car quand l’eau est agitée ils restent tapis dans le sable.

Ces Portumnes sont avant tout fouisseurs; ils sont aussi marcheurs et nageurs, mais bien peu semble-t-il: il résulte de quelques observations qu'a bien voulu faire pour moi M. JOLYET à Arcachon que les migrations saisonnières sont peu importantes, car on trouve les Portumnes en hiver au cap Ferret, peu abondants il est vrai, comme à l'automne, après les grandes tempêtes.

Platyonichus ocellatus LaATR.— Le Platyonichus ocellatus Larr. est une forme extrêmement voisine, mais de grande taille. On ne possède pas de renseignements sur son mode de vie; j'ai pu examiner au Muséum un échantillon conservé dans l'alcool provenant du Vineyard Sound. C’est évidemment aussi une bête fouisseuse, mais elle doit l'être bien peu, car l’enfouissement est incompatible en général avec un grande taille ; de plus le Platyonichus ocellutus LaATR. semble bien fait pour nager, et rappelle par son organisation les Neptunes (Lupées) qui, eux, sont essentiellement pélagiques.

Formes pélagiques. — Neptunus, Callinectes.— On a signalé maintes fois les habitudes pélagiques de ces Crabes. Le Neptunus pelagicus L., bleu ou rouge à taches jaunes, est abondant dans toutes

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les mers; dans l'Océan Indien nage le Neptunus sanguinolentus HeRrgsT, avec ses trois laches rouges sur la carapace ; l'Hirondelle [Muxe-Ebwarps et BouviER, B, 94] a recueilli de nombreux exemplaires du Neptunus Sayi GIBBES à la surface de l'Océan, dans la mer des Sargasses ; le plus souvent «le Crabe est attaché aux touffes de Sargasses flottantes, dont il présente le mode de coloration, la carapace et les pattes étant d’un brun sépia lavé, avec des taches irrégulières d’un blanc jaunâtre ; les yeux sont d'un vert clair; les œufs forment un paquet couleur jaune citron ».

Formes à genre de vie variable. — Polybius Henslowi LeacH.— Les Polybies, Crabes à carapace bleuàtre, circulaire (verres de montre), si différents des Neptunes, semblent les égaler au point de vue de la puissance natatoire : toutes les pattes sont transformées en rames ; On rencontre ces Crustacés parfois en pleine mer, à une grande distance des côtes; ils nagent à la surface, mais ils s’enfoncent aussi à une assez grande profondeur, comme l'ont montré les dragages de l'Hirondelle [B, 94]. Je les ai observés en 1898 à Arcachon |[B, 99] où ils n'ont pas du tout l'allure d'animaux franchement pélagiques. Au large, au mois de septembre, à 3.000 mètres de la côte et à 20 métres environ de profondeur, ils pullulent sur des fonds vaseux d'où les dragues des bateaux de pêche les ramènent en extrême abondance avec les autres hôtes des mêmes fonds: Soles, Tourteaux, Maia. Au commencement de l'hiver, en novembre en particulier, il en est qui remontent par les passes dans le bassin d'Arcachon jusqu’au Moulleau, et même jusqu’au banc de Bernett.

Les Polybies ne sont donc pélagiques qu'à certaines époques ; à d’autres, elles se rapprochent des côtes, pour se trainer sur les fonds, ou devenir même tout à fait Httorales.

Les Portunes. — Les Portunes sont migrateurs comme les Polybies, mais ne sont plus du tout pélagiques, dans le sens propre du mot. D'ailleurs on est bien mal renseigné sur leur mode de vie. À Arcachon, dont le bassin se prête merveilleusement à l'étude des migralions saisonnières, j'ai pu observer en 1898 [B, 98] quelques faits intéressant ces Crustacés.

Les Portunus puber L. (Etrilles) apparaissent en abondance dans les mois d'été; d'août à octobre, ils nagent à travers les Zostères, et

sur les bancs de sable où l'on pêche la Torpille, c’est-à-dire dans des eaux très chaudes ; ils disparaissent en novembre. A la fin d'octobre, j'ai constaté au contraire l'apparition sur la plage du Porlunus marmoreus LEACH, espèce que l’on trouve d'habitude à plus de profondeur, et vers le large. À Saint-Vaast, lors des grandes marées d'automne, à la pointe de la Hougue, on trouve à demi enfouis dans la vase sous les pierres des Porturus arcuatus LEACH ; et c'est dans les mêmes conditions qu'on rencontre ces Crabes parmi les rochers de l’Aiguillon à Arcachon. Les jeunes Portunus marnoreus s’'enfouissent d’ailleurs dans le sable avec la plus grande facilité, et un petit Portune, le Portunus pusillus Leacn, au front avançant, semble jouir de la même propriété dans les vases calcaires des fonds à Lithothamnium ; on en ramène en abondance lorsque l’on drague aux environs du Petit Nord à Saint- Vaast ; ils sont associés aux Æbalia et aux Eurynome, Crabes qui, comme je lai montré, sont dans des conditions respiratoires spéciales.

Les recherches de MarioN [B, 83] à Marseille permettent de se rendre compte de la distribution bathymétrique des Portunes. Les Portunus arcuatus LEacn et les Portunus (Liocarcinus) holsatus Fagr. se rencontrent fréquemment dans la zone littorale, mais, tandis que les premiers peuvent vivre dans les endroits vaseux (1), les seconds recherchent surtout les fonds sableux (plage du Prado) ; les uns et les autres vivent dans les prairies littorales ; les Portunus arcuatus LEeAcH descendent jusqu’à 20-25 mètres ; à ces profondeurs, on les rencontre dans les sables vaseux et dans les îlots boueux. Ce dernier habitat semble être celui des Portunus corrugatus PENNANT, qui pullulent dans les prairies profondes de Zostères, toutes parsemées d’ilots boueux. Les Portunus depurator L., que lon peut rencontrer dans la zone littorale (plage du Prado), vivent dans les prairies profondes et dans les graviers coralligènes, et gagnent les profondeurs vaseuses (65-90 mètres). Les Portunus pusillus LEACGIr affectionnent les mêmes habitats, et ils figurent avec les Portunus tuberculatus Roux parmi les espèces des profondeurs ramenées par le Caudan [B, 96].

Chez les Portunes, on trouve donc une tendance marquée à émigrer dans les profondeurs ; beaucoup recherchent les fonds où

(1) Les ?. arcuatus figurent parmi les quelques espèces de Crustacés qui résistent dans les eaux marines où se déversent des égouts.

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ils peuvent s'enfouir (momentanément du moins); ce sont, comme on peut le constater aisément, de faibles nageurs.

Les Carcins. — Les Portunes, comme les Polybies, semblent d’ailleurs présenter suivant les saisons des changements notables d'habitat et d'activité, encore mal connus : les Polybies, à l'approche de l'hiver, abandonnent la vie pélagique, et recherchent les habitats de leurs ancêtres ; les Portunes laineux (Etrilles) viennent nager dans les eaux litiorales à l'approche de l'été; les Portunes arqués, à l'automne, sont tapis dans la vase ; les Portunus corrugalus LEACH abondent dans les prairies profondes l'automne et l'hiver. Il est impossible de se refuser à rapprocher de ces faits ceux présentés par les Crabes enragés (Carcinus mœænas PENNANT) de nos côtes. Toute l'étude de ces Crustacés montre qu’on doit les considérer comme des Portunidés, mais fort peu nageurs (les pattes postérieures n'ont point la conformation de rames). Leurs migrations ne paraissent pas très étendues, car, dans les différents points d’une côte, telle que celle du Cotentin, on trouve en chaque localité une race déterminée ; les Crabes des rochers de Gatteville (pointe de Barfleur) baltus par la grande mer ne ressemblent pas à ceux du Rhun, détroit qui sépare Tatihou de St-Vaast, et ceux-ci diffèrent à leur tour considérablement des Crabes qui vivent dans les vases voisines du Cul de Loup ; M. GraRp a signalé des différences dans le mécanisme de la pigmentation chez les Crabes des côtes et chez ceux des esluaires saumàtres.

Les Carcinus marchent le plus souvent sur les fonds littoraux et ils s’enfouissent facilement là où ils rencontrent du sable, du gravier ou de la vase; ils ne laissent apparaître qu’une partie du front, triangulaire ou ellipsoïdale, qui se détache en blanc ou en noir sur le reste de la carapace, simulant un caillou blanc ou noir sur le sable; il y à là un fait de mimétisme protecteur des plus remarquables. L'enfouissement est un acte de défense souvent effecluë avec une grande facilité (surtout par les jeunes); dans cerlains milieux il est /& règle; toutefois le Crabe ne peut rester indéfiniment enfoui ; le soir en particulier il se dresse au-dessus de la vase par suite d'une disposilion spéciale des pattes. À Arcachon, où les fonds sableux favorisent la vie fouisseuse, on observe un enfouissement estival; dans la dune du phare, plaine vaso-sableuse recouverte par l’eau des grandes marées, ils creusent pendant les

mois les plus chauds des terriers, d’où ils ne sortent que la nuit; mais dès septembre, ils commencent à les quitter, et plus tard ils vont gagner en bandes les fonds des chenaux ou les bordures des Zostères ; et c’est là qu'a lieu l'erfouissement hibernal, bien connu.

Marcheurs, nageurs même, les Carcinus reviennent à la wie fouisseuse, soit par accident (acte de défense), soit pour s'adapter à un habitat particulier (fonds vaseux), soit sous l'influence des saisons. Et en cela ils ont bien l'allure des Portunes.

En résumé, les Portumnus sont presque exclusivement fouisseurs ; par les /latyonichus on passe à des formes exclusivement pélagiques (Neptunes). Au contraire, les Polybies, pélagiques, et les Portunes, nageurs, n’ont abandonné le littoral que pour y revenir ; suivant les saisons et Les localités, ils ont des modes de vie assez différents ; chez les Carcins, les migrations des Polybies et des Portunes se font en petit.