OBSERVATIONS PRÉLIMINAIRES

II me paraît nécessaire, avant d’entreprendre cette étude, de bien établir ce que l’on doit entendre par « organes glandulaires, » et je ne puis cacher que j’éprouve à ce sujet quelque embarras.

Faut-il réunir sous cette dénomination seulement les organes qui, jusqu’ici, ont reçu le nom de « glandes » ou ont été désignés au moyen d’épithètes impliquant le môme sens. (Poils glanduleux, etc.)

I5n supposant qu’il en soit ainsi, nous avons à rechercher quelle est la caractéristique de ces organes. Nous verrons en effet, que le terme « glande » a été employé pour désigner des organes très-divers, et que ce n’est ni dans leur structure, ni dans leur rôle physiologique, ni dans leur siège déterminé au milieu des tissus, qu’il faut s’attendre à trouver le caractère fondamental en question. Pour la structure nous aurons fréquemment à montrer les nombreuses et profondes différences que l’on rencontre. D’autre part le rôle physiologique de ces organes est à peu près complètement inconnu. Et quant à leur siège, il varie avec les diverses espèces de glandes, à tel point qu’on y trouve-

rait plus sûrement et qu’on y a cherché en effet les hases de suhdivisions, loin de pouvoir y trouver des termes de comparaison ou de rapprochement. C’est ainsi que nous verrons certaines glandes se localiser dans l’épiderme, ou dépendre de productions épidermiques, tandis que d’autres envahissent le parenchyme des diverses parties de la plante. Il semblerait donc, d’après cela, qu’aucune règle fixe n’a présidé à la dénomination des organes dits « glandes » ou glanduleux. On paraît avoir été conduit à donner ce nom à des parties de plantes souvent fort dissemblahles, en se fondant sur ce fait qu’elles produisent ou peuvent produire des substances (résines, huiles essentielles, etc.), différentes de celles que l’on rencontre communément et normalement dans tous les végétaux (amidon, cellulose, chlorophylle, etc.). Il suffit pour s’en convaincre de comparer les ouvrages des nombreux botanistes qui se sont occupés de ces organes (1), et pour ne citer qu’un exemple, si nous consultons le mémoire étendu de M. Martinet, nous voyons qu’il comprend sous le nom d’organes do sécrétion : l'les poils glanduleux ; 2" les glandes proprement dites, intérieures et extérieures ; 3° les glandes florales. Il me suffit do cette énumération pour faire voir à combien d’organes divers, le nom de « glande » est attribué. Ce n’est pas que je veuille critiquer ce groupement, bien qu’on puisse regretter que le môme terme soit employé

(1) Guettard. Mém. de l'Ac. des Sc. de Paris 1746, 1747, 1748, 1749, 1760, 1751, 1756. — Mirbel. Elem. de Pliysiol. végétale et de Botanique. Paris. — Do Candolle. Organographie végétale. — Moyen. Veber die sécrétionsorgane der PJlanzen, 18,77. — Martinet. An. Sc. Nat. 6' série, 1. XIV.

à désigner des organes différents ; je veux faire seulement remarquer qu’il existe un seul terme de rapprocliement entre eux : la production de matières très-semblables tant par leur composition chimique que par leur mode de formation.

Cette conclusion me conduit à faire remarquer que d’autres organes, capables, eux aussi, de produire des substances analogues, doivent logiquement rentrer dès lors dans ce groupe des « glandes », bien que ce nom no leur ait étédonné que très-rarement et dans des cas déterminés. Je veux parler de ces organes que l’on a si improprement qualifiés de « canaux sécréteurs. » Nous verrons en effet que ces organes se composent essentiellement de cellules sécrétant des produits trés-voisiiis de ceux que donnent les poils glanduleux et les glandes. Déjà d’ailleurs, chez les Conifères, le nom de « glandes résineuses » a fréquemment été employé pour remplacer celui de « canaux secréteurs », et l’on est en droit de se demander pourquoi les organes de structure très-semblable, qu’on rencontre dans un grand nombre d’autres familles (Ombellifères, Araliacées, Composées, Térébintliacées, etc.) ne participeraient pas do la môme rectification. Le nom de « canal sécréteur » ne signifie rien, et môme est une erreur. En effet, le canal de ces organes n’est qu’un réservoir, et rien do plus. Il ne sécrète pas, il reçoit des produits de sécrétion. Cette dénomination impropre n’existe plus quepar suite d’un long usage qui l’a pour ainsi dire consacrée. Ces canaux sécréteurs doivent, je le crois, rentrer parmi les organes glandulaires; leur examen nous montrera, en effet, qu’il consistent essentiellement en cellules donnant nais-

sauce à des sécrétions semblablement aux poils glanduleux ou aux glandes intérieures. Beaucoup d’autres raisons militent en faveur de ce rapprochement, mais ce n’est pas le moment de les énumérer, et nous pourrons mieux les faire valoir lorsque nousaurons étudié la structure des divers organes glanduleux.

Quoi qu’il en soit, à ne considérer que la nature et la composition des substances sécrétées, les canaux sécréteurs doivent être classés avec les autres organes appelés « glandes. » 11 est toutefois nécessaire de remarquer que ce n’est pas là une caractéristique suffisante des organes glandulaires. Où s’arrêter, avec une base d’appréciation aussi peu déterminée ? Elle permet, en ell'et, de placer dans le même groupe, les cellules épidermiques qui produisent la cire, les cellides où prennent naissance les mucilages et la gomme adragante, les cellules à tannin, les (îellulcs à cristaux d’oxalate de chaux, etc. Sans pouvoir nier que quelques-uns de ces éléments méritent, en effet, d’être ainsi classés, il y aurait, je crois, confusion à le faire sans aucune distinction. Or, pour éviter cotte confusion, on pourrait mettre à profit l’observation suivante : Parmi les organes ou les éléments qui deviennent le siège do substances différentes de celles qui sont communément répandues dans les végétaux, il est possible d’établir deux groupes bien distincts. D’une part seront réunies toutes les cellules qui, après avoir vécu pendant un temps plus ou moins long, sans se différencier des cellules voisines, deviennent plus tard le siège de modifications chimiques dans diverses de leur parties constitutives (paroi, protoplasme, etc.). l)(i ces modifications dé-

pend la formation de substances particulières, qui ne sont dès lors autre chose que des produits d’une altération spéciale de l’élément, et non des produits de la vie même de celui-ci.

D’autre part, seront groupées les cellules qui, dès l’origine des tissus, se différencient des autres éléments au milieu desquels elles siègent, et affectent immédiatemeilt un mode de vie particulier, caractérisé par la production de substances spéciales. Les cellules de ce groupe, qu’elles soient isolées dans les tissus ou réunies pour former des masses plus ou moins considérables, me paraissent devoir être considérées comme éléments glandulaires.

Prenant pour base ce caractère tiré de leur origine, je crois pouvoir comprendre sous le nom « d’organes glandulaires, » tous les organes qui ont reçu les noms de poil^ glanduleux, glandes intérieures, canaux sécréteurs, vaisseaux laticifères et utriculeux, ainsi que divers éléments cellulaires isolés dans les tissus.

Nous pourrions diviser notre exposé en deux parties, et, décrivant d’une part la structure anatomique des organes glandulaires, leur siège dans les tissus et leur répartition dans les principales familles de plantes, réserver pour une seconde partie l’étude des produits de sécrétion. 11 nous paraît préférable d’agir autrement. Nous classerons immédiatement les organes glandulaires en un certain nombre de groupes, et nous les étudierons en autant de chapitres, que nous terminerons par l’énumération et la description des produits sécrétés. Le mode d’exposition que nous adoptons nous est suggéré.par cette considération, que, les organes glandulaires de môme nature donnent naissance à

des substances de composition très-voisine. Nous pensons qu’il peut y avoir quolqu’avantage à rapprocher de l’étude du produit celle de l’organe producteur.

Ceci posé, nous établirons le groupement des divers organes glandulaires sur les bases suivantes ;

Considérant, d’une part lesiégeet l’origine de cesorganes, nous les diviserons en deux classes, comprenant : l’une, les organes glandulaires de nature épidermique; l’autre, les organes glandulaires indépendants de l’épiderme. Dans la première de ces classes une subdivision s’impose immédiatement; tantôt en effet l’organe glandulaire est de nature épidermique, au premier degré, si l’on peut s’exprimer ainsi; c’est le cas des surfaces épidermiques glanduleuses, ainsi que d’autres organes dont nous aurons à parler. Tantôt au contraire, l’organe glandulaire n’est d’origine épidermique qu’au second degré, en ce sens qu’il se développe sur des organes dérivant eux mêmes de l’épiderme. Tels sont tous les poils glandulitères.

Mais, outre cet élément de subdivision, il en existe un autre dont la valeur est incontestable. C’est la présence ou l’absence do réservoir propre à renfermer les produits sécrétés par les cellules qui composent essentiellement l’organe glandulaire.

Ce n’est pas que nous accordions au réservoir une trèsgrande importance au point de vue anatomique; il n’est jamais qu’une partie accessoire de l’organe glandulaire. Mais au point de vue physiologique, c’est-à-dire, relativement au mode de fonctionnement de cet organe, la présence d’un réservoir mérite que l’on en tienne compte. Comparons, en effet, un groupe de cellules glanduleuses

sans réservoir à un autre groupe qui en est pourvu; on peut voir que les premières cellules cessent généralement de sécréter dès qu’elles ont donné naissance à une quantité de produit déterminée, et qui ne peut être dépassée sous peine de destruction des éléments producteurs. Au contraire, dans le second cas, les cellules, se débarassant au fur et à mesure des substances qu’elles sécrètent, conservent pour ainsi dire indéfiniment leur vitalité, et par l«à se différencient très-nettement des premières. On trouvera les éléments de cette comparaison dans les glandes épidermiques et dans les organes dits canaux sécréteurs.

L’intérêt que l’on trouve à tenir compte de la présence ou de l’absence d’un réservoir siège donc en réalité, non pas tant dans le fait même que le réservoir existe on non, c’est-à-dire, dans une raison anatomique, mais dans l’influence (ju’il exerce sur le mode de fonctionnement de l’organe glandulaire lui-même, c’est-à-dire dans une raison physiologique. Mais avant d’aller plus loin, il me paraît nécessaire de bien définir ce qu’il faut entendre par le nom de réservoir, s’appliquant à une partie d’un organe glandulaire. On pourrait définir ce réservoir : une cavité faisant partie intégrante de l’organe glandulaire. Lette définition me semble nécessaire à poser, afin de me mettre à l’abri de confusions qui me paraissent très-regrettables. D’après celà, toute cavité qui succède à la disparition d’un organe glandulaire sans réservoir, reçoit à la vérité le produit de sécrétion qui s’épanche de l’organe où. il était primitivement renfermé, mais cette cavité ne doit pas être regardée comme le réservoir de cet organe.

Ce qui fait, dans ce dernier cas, que le produit ne s’échappe pas au dehors, c’est uniquement que l’organe glanduleux qui lui a donné naissance est renfermé au milieu des tissus de la plante. Mais que l’on suppose ce même organe placé à la surface de l’épiderme, comme cela à lieu pour les poils glandulifères, par exemple, et le produit de sécrétion se perdra au dehors. Considérons au contraire un espace intercellulaire, une cavité, en un mot, de quelque forme qu’elle soit, qui naît en môme temps que les cellules glanduleuses, qui les accompagne, et s’accroît avec elles, recevant au fur et à mesure leur produit de sécrétion, comme cela à lieu pour les organes dits « canaux sécréteurs »; un pareille cavité, mérite bien le nom de réservoir, car elle fait partie intégrante de l’organe.

Je ne crois donc pas pouvoir admettre le groupement établi par certains auteurs (voir de Bary, loc. cit.) qui réunissent sous le nom de « réservoirs de sécrétion » [Sécrétion Behâlter), les cavités qui se remplissent de produits secrétés et émanant de cellules glanduleuses détruites, aussi bien que les espaces intercellulaires qui accompagnent les cellules glanduleuses actives. 11 me paraît tout à fait contraire à la logique , de placer, à côté d’organes en pleine activité et de structure bien définie, des organes détruits ou en voie de destruction; c’est laisser de côté les éléments fondamentaux de ces organes, c’est-à-dire les cellules glanduleuses, pour tenir compte en première ligne de ce qui n’est qu’accessoire ou même n’a jamais fait partie de l’organe vivant.

Il me paraît inutile d’insister davantage sur ce sujet. Pour ma part, rejetant complètement ce groupement de

certains organes glandulaires sous la rubrique « réservoirs de sécrétion », je tiendrai compte de l’existence de réservoirs toutes les fois que ceux-ci ( poils ou espaces intercellulaires) existeront, dés l’origine de l’organe considéré, et l’accompagneront dans le cours de son existence. Pour les autres cas, je me contenterai de signaler là où besoin sera, dans riiistoire d’un organe glandulaire, sa destruction finale suivie de la formation d’un vide intercellulaire dans lequel le produit de sécrétion reste enfermé au milieu des tissus ambiants.

Les mêmes raisons que je viens de développer m’engagent à rejeter l’emploi du tonne « réservoir » pour désigner des cellules isolées renfermant des produits divers, tels que résines, mucilages, gommes, cristaux, etc. Il se peut que ces cellules renferment à un moment donné, des produits particuliers, de l’ordre de ceux que je viens d’énumérer, mais ce n’est pas là leur fonction dominante. De Bary n’hésite cependant pas à les ranger à côté des espaces intercellulaires dont je parlais plus haut, parmi son groupe des « réservoirs de sécrétion ».

Ceci posé, nous diviserons les organes glandulaires en trois groupes ;

Le premier comprendra les organes glandulaires de nature épidermique, avec ou sans réservoir. (Surfaces épidermiques, poils ganduleux, etc.).

Le second sera formé des organes glandulaires d'origine mixte, c’est-à-dire de ceux qui, pour une part, sont indépendants de l’épiderme et pour une autre en dérivent.

Enfin, le troisième groupe réunira tous les organes glandulaires qui sont sans relations d'origine avec

Vépiderme, et qui, avec ou sans réservoir propre, siégeât dès lors en dedans de cet épiderme.

Dans l’exposé qui va suivre, nous montrerons les subdivisions dont sont susceptibles ces divers groupes.