CHAPITRE PREMIER

ORGANES GLANDULAIRES D'ORIGINE ÉPlDEItMlQUE

Les organes glandulaires dont il s’agit ici peuvent se subdiviser en deux groupes ; tantôt les cellules sécrétantes siègent au milieu même de l’épiderme dont elles dérivent.directement, elles forment alors des surfaces épidermiques qla7iduleuses ; iüxiiôi elles prennent naissance sur des organes qui dérivent eux-mêmes de l’épideruie, c’est-à-dire sur des poils, on a alors des poils (jLanduU fèves.

Mode de foi^mation des produits de sécrétion. — Ces deux formations déjà parentes par leur origine, se rapprochent encore par un caractère anatomique indiqué par les divers auteurs qui ont étudié ces questi(uis (Meyen, Unger, Hanstein, Martinet, etc.) et sur lequel M. de Bary a particulièrement appelé l’attention. Je veux parler de la localisation du produit de sécrétion de ces cellules glanduleuses.— D’une manière générale, on peut dire que, dans les organes glandulaires de nature épidermique, la sécrétion se réunit dans la paroi des éléments sécréteurs entre la cuticule et la couche cellulosique interne. Nous aurons IVéquemment à revenir sur cette particularité intéressante, qui a fait donner le nom de glandes vésiculeuses a beaucoup de ces organes; parce que le produit de sécrétion venant à se former en

grande quantité soulève la cuticule qui se distend, et apparaît alors comme une vésicule mince contenant la substance produite.

Si, connaissant cette localisation, on recherche par quel mécanisme la sécrétion prend naissance, on se trouve fort embarrassé pour décider si la substance sécrétée se forme de toutes pièces dans la paroi cellulaire ou au contraire si elle prend origine dans la cavité cellulaire pour passer ensuite par exsudation jusque sous la cuticule.

Cette dernière hypothèse paraît cependant ne pouvoir être acceptée, bien que deux faits en apparence contradictoires se présentent à l’observation.

Examinons en effet de jeunes cellules sécrétantes ou mieux des cellules en pleine activité, nous trouvons leur cavité remplie d’un protoplasma liomogène ou légèrement granuleux, dans lequel il est impossible de découvrir aucune gouttelette huileuse; leur paroi, au contraire, montre au-dessous de la cuticule une accumulation de sécrétion qui va toujours en augmentant. — Considérons d’autre part des cellules glanduleuses âgées et qui ne sécrètent plus; nous les verrons presque toujours remplies de secrétion.

Il est au moins probable, d’après cette double observation (jiie la sécrétion ne se forme pas dans la cavité de la cellule, mais qu’elle est susceptible de s’y répandre en transsudant à travers la paroi, absolument comme dans d’autres (ârconstances où la cuticule n’existe pas, le produit de sécrétion s’échappe à travers la paroi cellulaire, mais en dehors de celle-ci pour se réunir dans une cavité propre à le recevoir.

Quoiqu’il en soit, le produit de sécrétion, s’accumule, disons-nous, le plus souvent entre la cuticule et la couche

cellulosique interne. Mais il n’en est pas toujours ainsi. Dans certains cas, en effet, le produit de sécrétion se forme et s’amasse au milieu même de la paroi commune à deux cellules voisines. Les parois de ces cellules s’individualisent alors, et un espace souvent considérable, rempli de sécrétion, les sépare bientôt. 11 y a donc là, production d une lacune par dissociation de tissu, il se forme en un mot un réservoir qui apparaît dés le début de la production et s’accroît avec elle. Nous pourrons donc subdiviser de nouveau les deux groupes d’organes épidermiques glanduleux que nous avons établis plus haut, suivant que le produit de sécrétion siège dans la paroi cellulaire, c’est-à-dire est intra- ‘pariétal, ou dans un espace produit par l’écartement des cellules glanduleuses, c’est-à-dire est inter pariétal. 11 est superflu de faire remarquer que, dans ce dernier cas, l’organe glandulaire est nécessairement pluri-cellulaire.

SURFACES ElUDERMlÜUES GLANDULEUSES

1" A sécrétion intrapaHétale.

Ces surfaces glanduleuses sont des zones d’épiderme plus ou moins étendues en largeur, quelquefois même, par suite de subdivisions successives, formées de plusieurs assises de cellules, et qui offrent la propriété de sécréter des substances diverses telles que huiles essentielles, résines, etc. Tantôt ces surfaces glanduleuses affectent quelque caractère propre de structure, comme

cela s’observe par exemple, pour les zones épidermiques placées au dessous des nœuds du Lychnis oiscaria du Süene nemorali^ et autres plantes voisines. C’est ainsi que chez ce dernier, les cellules épidermiques dans la zone glanduleuse sont larges, bombées et comme papilleuses; chez le Lychnis viscaria, elles se cloisonnent de manière à former de petits poils très-courts qui proéminent à peine au-dessus de la surface épidermique (Unger loc cit.). Il est à présumer que c’est à ces (îcllules qu’est due la matière visqueuse si remarquable chez ces plantes.

Dans d’autres cas, et particulièrement dans les surfaces épidermiques glanduleuses (jui se développent sur les organes jeunes, sur les jeunes pousses de lietula alba par exemple, ou sur les bourgeons de Bumex, etc. (Hanstein, liol, zeit. 1868) la structure ne présente guère de particularités notables. Les cellules sont généralement riches en pro-, tojtlasma granuleux; plus petites et plus délicates que les cellules voisines, elles sont le plus souvent prismatiques ou coniques et leur grand axe est dirigé perpendiculairement à la surface des corps qu’elles recouvrent.

Sans vouloir insister plus longtemps sur ces surfaces épid('riniques glanduleuses de structure très-simple, je rappellerai qu’elles accompagnent fréquemment, d’après M. Hanstein, les poils glanduleux (collétères) des bourgeons de beaucoup d’arbres ou d’arbrisseaux. Il arrive même qu’elles suppléent à l’absence des collétères, comme cela se rencontre pour les feuilles du bourgeon des peupliers qui doivent le baume verdâtre dont elles sont recouvertes à une sécrétion directe de l’épiderme, les collétères faisant complètement défaut.

*2“ S^ir/acea épidermiques à sécrétion interpemétale.

Dans ces surfaces glandulaires, le produit de secrétion siège entre les parois latérales et profondes, c’est-à-dire entre les parois de contact des cellules, et nullement entre la paroi supérieure et la cuticule.

Ces organes glandulaires dérivent de l’épiderme par cloisonnements répétés suivis d’un développement spécial des cellules formées. Tantôt alors la formation proémine à la surface de l’épiderme, et l’on a des poils pluricellulaires de nature glanduleuse. Tantôt au contraire la formation s’enfonce au-dessous de l’épiderme dont elle dérive en entier. Ce sont ces derniers organes qui nous occupent en ce moment, les premiers trouveront leur place parmi les formations pileuses.

De semblables organes glandulaires enfoncés sous l’épidernie sont très-apparents dans les feuilles d’un grand nombre d’espèces de Psoralea {Psoralea bHuminosa, hirta, pinnata, verrucosa, etc.) oii ils ont été étudiés avec soin par Hildebrand. {Flora, 18GG, p. 80.)

Ils forment des points brillants, apparents sur les deux laces des leuilles. Sur les coupes de ces ponctuations (Ui aperçoit de longues cellules courljées en arc et qui, placées côte a côte forment les parois d’une sphén*. dont la cavité est occupée par un certain nombre de cellules sinueuses qui partent de la surface épidermique et s’étendent jusqu’au pôle profond de la sphère. Entre les parois de ces cellules se ti*ouvent de larges espaces remplis d’une sécrétion résineuse consistant en globules tenus en sus-

pension dans un liquide réfringent (Hildebrand, loc oit.). Le contenu des cellules consiste en un protoplasma peu granuleux et un liquide cellulaire abondant. Dans les glandes âgées, le contenu des (‘ellules est une matière résineuse semblable à. celle qui existe dans les espaces intercellulaires.

friand es du jyictamnus.

Les organes glandulaires qui se trouvent sur les bractées, les pédicelles floraux, les sépales, les pétales et les étamines du Dictamniis fraxinella me paraissent devoir prendre place à côté des taches épidermiques glandulaires, car, ainsi que l’a montré M. Rauter, chacun de ces organes prend naissance exclusivement dans l’épiderme. Une jeune cellule épidermique se divise par des cloisons perpendiculaires puis par des cloisons tangentielles en deux assises cellulaires ; l’assise externe devient l’épiderme qui recouvre la glande et reste en continuité avec répiderme de l’organe ou elle siège, tandis que l’assise interne, en continuant à se diviser, engendre tout le tûsu glandulaire. Par la suite du développement, le tissu glandulaire devient assez volumineux et est rejeté au dehors, au-dessus de la surface épidermique où il reste recouvert de l’assise épidermique dont nous avons signalé le développement, et est surmonté par un poil formé d’une série de cellules superposées.

Doit-on, se demande Sachs (1), considérer te corps de

(t) Sachs. Traité de Botanique, Trad. par M. Van Thicgem.

la glande comme une partie du poil qui la termine? Cette glande doit-elle être appelée interne ou externe?

Pour ce qui est du poil^ je ne vois pas trop pourquoi on le considérerait comme faisant partie de la glande. Il ne lui sert pas de réservoir et les cellules qui le forment ne sont pas sécrétantes. Sa présence ne me paraît utile à considérer que pour bien démontrer que la couche cellulaire qui recouvre le tissu gland ulaire a conservé tous ses caractères de tissu épidermique, puis qu’elle engendre un poil. Quant à savoir s! l’organe glandulaire est interne ou externe, c’est là une question qui résulte simplement de la classification des organes glandulaires en glandes intérieures et glandes extérieures, et qui n’a plus sa raison d’être avec la classification que nous avons adoptée. L’organe glandulaire en question prend, en effet, sa place de la manière la plus nette, parmi les organes de nature épidermique, avec cette particularité que b^s cellules sécrétantes se détruisant au bout d’un certain temps, constituent ainsi un espace dans lequel s’accumule leur produit de sécrétion. Ce procédé de dissolution des cellules glandulaires est fréquent dans les glandes dépourvues de réservoir propre., qui acquièrent un volume un peu grand. 11 n’en constitue pas moins une manière d’être spéciale aux organes dont nous parlons. Ce serait le cas de signaler une sorte d’état intermédiaire, entre cette destruction cellulaire, suivie de la formation d’une cavité où se répand le produit de sécrétion, et le mode de sécrétion intrapariétal si répandu dans les organes glandulaires épidermiques. D’après M. Hanstein (loc. cit.) dans les poils capités pluricellulaires des Salvia, les cellules de la tête glanduleuse peuvent finalement, par une dissolution

d(' leur membrane cellulosique, se résoudre en une masse fluide, si bien qu’il en résulte une sphère creuse limitée par la cuticule non altérée, et renfermant le produit de sécrétion.

A côté des “landes susdites du Dictamnus /'mxinella, signalons, dansleé^w/jAm lanceohita des glandes de struo ture analogue (Martinet, loc. cit.). Détail d’importance secondaire; le poil qui surmonte ces glandes est formé aux dépens do toutes les cellules (pii recouvrent leur partie supérieure. Il comprend, par suite, plusieurs rangées de ('.ellules j uxtaposées.

POILS OLANÜLI.IFKRKS.

(iomme les préca'dentes formations épidermiques glanduleuses, les glandes qui se développent en relation avec les poils, se caractérisent à peu prés généralement par b; siège du produit sécrété. Ce dernier s’amasse, en effet, sous la cuticule, entre celle-ci et la paroi de cellulose. La cuticule soulevée prend alors la fcjrme d’une vésic.ule d’un voluiiu^ plus ou moins considérable. — Toutefois ce procédé n’est pas absolument général, et nous aurons également à tenir (’.ompte do quelques (‘xceptions. En un mot, tantôt le sii'^gi' delà séiîrétion est intrapariétal, tantôt au contraire il est interpariétal.

L(!S poils glanduleux sont très-répandus à la surface, ib's leuilles d’unlgrand nombre do V(\üétaiix, ainsi (pu' sur les

pétales, les Lourgeuns, etc. —Sur les feuilles et les parties vertes des Labiées, par exemple, ils existent en quantité tellement considérable, que ces plantes ont acquis par la une réelle importance parmi les piaaluits usités en thérapeutique. A coté des Labiées, nous citerons encore lesSolanées, les Géraniacées, les Scroplmlariées (d beaucoup d’autres familles qui possèdent également de nombreux poils glanduleux.

L’étude de ces organes nécessite qu(^ l’on tienne compte de la structure des deux parties qui les couqiosent; je veux parler du poil support, et du tissu glandulaire. Il est évi* dent que le poil ne joue ici qu’un rôle accessoire, toutefois les variations nombreuses qu’il peut offrir dans sa forme et sa structure, dans sa longueur, dans b' nombre de ses cellules, etc. peuvent être utilement prises en considération lorsqu’il s’agit de se retrouver au milieu des innombrables formes d’organes glaiidubiires que l’on peut rencontrer. — Pour la partie glanduleuse proprement dite, nous la verrons, tantôt formée d’uiu' seule cellid(', tantôt au contraire d’un très-grand noinbiaî de cellules.— Celles-ci proviennent de divisions successives qui s’opèrent dans une cellule dérivant plus ou moins directement de l’épiderme. — ür, suivant le sens dans lequel se produiront les cloisonnements, le tissu glandulaire en formation la'stera globuleux, en forme de tète sphérique, ou au contraire se développera en des lames ou scutelles plus ou moins étendues qui pourront, par la suite, acquérir les formes les plus variées, ainsi que nous le montrerons plus loin.

Il parait donc tout à fait opportun, comme l’a fait M. Mar-

tinet, de se servir également des caractères que peut présenter le mode de formation des cloisons, pour étudier ces organes glandulaires.

Nous nous proposons donc de subdiviser les poils glanduliféres de la manière suivante :

POILS GLAND ÜLIFÈRES.

A SÉCRÉTION INTRAPARIÉTALE,

A. Glande Unicellulaire.

It. Glande Pluricellulaire produite par Cloisonnements uniquement verticaux.

C. Glande Pluricellulaire produite par Cloisonnements non exclusivement verticaux.

A SÉCRÉTION INTERPARIÉTAIB.

Glandes toujours Pluricellulaires.

Dans chacune de ces subdivisions, on tiendra compte de la longueur du poil support.

1“ POILS GLANDIJLIFÈHES A SÉCRÉTION INTRAPARIÉTALE.

A. Glande unicellidaire.

Dans ces organes, le poil, plus ou moins développé, est terminé par une cellule glanduleuse, généralement bien distincte par sa forme et ses caractères extérieurs. Tandis, en effet, que la cellule ou les cellules qui composent le poil affectent une forme conique ou une forme cylindrique, plus ou moins régulière, la cellule glandulaire est ordinairement à contours délicats, et de forme régulièrement sjdié-

rique. Plus volumineuse que les cellules du poil, elle apparaîtcomme une sorte de tête arrondie au sommet de celui-ci.

La forme sphérique peut cependant être remplacée, ainsi que cela se voit chez quelques Labiées [Thymus vulgaris, Salvia glutinosa), et principalement chez les Solanées [Atropa belladona, Hyosciamus albus) par une forme ovoïde ou allongée.

Ün trouve des glandes unicellulaires à l’extrémité de poils courts^ c’est-à-dire consistant en une ou deux cellules seulement, à la surface des feuilles et des parties vertes d’un grand nombre de Labiées [Satureia montana, Mentha citrata, etc. Martinet, (foc. cit.). Parmi les Rhinanthacées, dans les Euphrasia off. Peddcularis sceptrum carolinum, etc. ; chez les Orobanchôes, sur VEpiphegus, et chez les Monotropées sur VHypopitis vulgaris (1), on rencontre également des glandes unicellullaires au sommet de poils rudimentaires.

On trouvera des exemples de glandes unicellulaires à l’extrémité de poils de moyenne longueur, dans le LophantAis sinensis et le Pélargonium tomentosum. Dans ces cas, la stiaicture du poil support est assez caractéristique ; formé à sa base d’une longue cellule en forme de tronc de cône, il se termine par deux ou trois cellules, courtes, cylindriques, superposées de manière à former une sorte de collet sur lequel repose la glande sphérique unicellulaire.

Enfin, on trouvera des glandes unicellulaires à poil support chez quelques labiées [Salvia glutmosa

(1) A. Chatin. Anaf. comparait des vaÿé/aux. pl. 34,. 36.

A juga pgramidalis, LamiukUa Innata etc.), mais priiicipalernont sur les Polavgoniiim, les Gemniam et les Eroduim (Martinet). —Ce sont de semblables organes que l’on trouve dans le Chem podium viiLvaria ; ils y existent même en quantité si considérable que, pour trouver j)lace côte à côte, leurs poils s’allongeant inégalement, les cellules glanduleuses se recouvrent mutuellement.

1!. Glandes piurieeUaires par cloisons verticales.

1“ La, glande formant une tête sphérique (?st composée de deux cellules séparées [lar un(i cloison verticale. — Les exr'inples de semljlables organes sont trés-répandus dans b^s Lal)iées; chez h's d/c//'.s.sY/., Ifi/ssopus, Nepeta, etc., la gbiiide (,'st portée par un pédicelle court, formé de une ou deux cellules cylindriques (Fig. 1 A. A); elle peut mémeparaître sessile à la surfaca' de r(''piderm(u

Le genia^ Slacht/s présente des glandes bicellulalres à poil moyen. Enfin on trouve (diez les tiallota hirsuUi et Scutellaria alpina un poil allongé (Martinet/oc. cil.).

't Les Labiées pourront emaare être prises pour l’examen de glandes à gualre cellules. Les Sauges [Salvia splendens farinacea eb;.), les Laniiuni album, Galeopsis ladanum, etc., possèdent des glandes i-celhilaires. Mais dans toutes, le poil support est court. Pour ol)server des glandes semblaliles à poil moyen, il faut les rechercher parmi les S<)lanées {Solaaum rubrum). — Lelles à poil long sont encore plus ra,res. Le Cucumis nielo en offre cependant un exemple.

Il" Les cloisouuements cellulairi's se répétant, il se foriiu'

des tissus glandulaires de huit cellules. De pareils organes glandulaires surmontant un poil rudimentaire sont extrêmement répandus dans la famille des Labiées.

rrenonspourexemplele.S'«é?<;‘ewi moniana (Fig. I B). En examinantla surface inférieure d’un lambeau d’épiderme convenablement préparé, et pris sur une feuilb' de cette plante, nous apercevons, à travers les cellules épidermiques, un grand nombre de petites cupules consistant en une cellule centrale, d’où partent, en rayonnant, huit cellules intimement unies entre elles. Si le même épiderme est examiné par sa face supérieure, on observe à l’endroit correspondant a la première image, une vé.sicul(> arrondie ou réuiforme, remplie d’un suc jaunâtre, quelquefois très-foncé, ou au contraire assez limpide pour permettre d’apercevoir, par transparence, la même disposition cellulaire que par l’examen précédent. Enfin, en examinant les mômes glandes surdos coupes, on .reconnaît que la vésicule qui surmonte la cupule que forment les huit cellules glandulaires, n’est autre chose que la cuticule soulevée par suite de la présence d’une abondante sécrétion, qui siège, comme nous l’avons déjà fréquemment répété, entre cette cuticule et la paroi cellulosique. Ici, toutefois, ce soulèvement de la cuticule devient plus apparent encore que dans les glandes de structure moins complexe, parce que c’est la (Miticule qui recouvre l’ensemble des cellules glanduleuses qui est ainsi soulevée, elle forme alors une volumineuse vessie et frappe davantage l’observateur.

En suivant le développement de ces glandes, on voit que deux premiers cloisonnements verticaux déterminent, dans la jeune cellule, quatre cellules de dimensions égales.

Puis, dans ces dernières se produisent de nouveaux cinisonnemenls, mais de telle sorte que ehaoune se trouy(î divisée en une grande cellule et une petite (Martinet, /oc. eit.). Toutefois, cette irrégularité ne porte que sur la partie supérieure de la glande, de telle sorte que, vue par sa face inférieure, elle paraît formée de huit cellules égales.

Les exemples de semLlables glandes ne sont pas rares chez les Labiées. Leur pédicelle est généralement très-court, et de plus l’épiderme se déprime, le plus souvent, là où ces glandes se développent, de telle sorte qu’elles se trouvent enfoncées dans des fossettes plus ou moins profondes. Sur les feuilles du Thymus oulg, les dépressions de l’épiderme sont peu accusées en général, sur celles des Salureia mon- /awo(Fig. \ )S. Iiortensis, Calaminlha 'nepeta, Glechoma hederacea, Lophanthus mgoms, elles sont au contraire très profondes, et la glande s’y trouve complètement logée. Ailleurs, dans VJIyssnpus off. par exemple, ces dépressions sont évasées.

Sans m’arrêter plus longtemps sur ces particularités, je ferai remarquer que ces sortes de squames glandulaires à poil support bien développé, sont très-rares. On en trouvera à poil moyen parmi les Labiées, chez la Lavarndula. multidifa ; pour en rencontrer avec poil de grande longueur, il faut examiner le Veronica gland,ulosa ou l’.d nthirrinurn majus , mais on n’en trouve aucun exemple parmi les Labiées.

4" Les cloisonnements peuvent donner lieu à un tissu glandulaire de 16 et 32 cellules. On ne rencontre que deux genres parmi les Labiées qui en offrent des exemples ; ce sont les genres Galeopsis et Scutellaria. Elles sont awoni-

pagnées d’un poil allongé. On en trouve à poil court ehez le Cannabis sativa.

0. a landes pliLricellulaires par cloisonnement non exclusivement verticaux.

Deux cas peuvent se présenter. Tantôt le tissu glandulaire proe.ôde de divisions uniquement horizontales; tantôt il succède à des cloisonnements verticaux suivis ou précédés de cloisonnements horizontaux.

Comme exemples de glandes formées par des cloisonnements exclusivement horizontaux, nous citerons, d’après M. Martinet, les poils glanduliféres de VAtropa belladona. Sur le pétiole du Conoclinium a.trojnirpureum, on trouve des poils plurisériés (jui portent à leur extrémité un tissu glandulaire formé de deux rangées de quatre à cinq cellules disciformes superposées. Il y a donc eu là une première division verticale, suivie de plusieurs (doisonnements horizontaux. Ailleurs, dans le Cicer arietmum, par exemple, le tissu glandulaire est formé de plusieurs cellules superposées, résultant de cloisonnements horizontaux et surmontées de quelques cellules dues à la production de cloisons verticales, (ies glandes possèdent en outre un long poil à une seule rangée de cellules.

Mais l’exemple le plus intéressant que nous puissions signaler de ces tissus glandulaires, formés par cloisonnements horizontaux et verticaux, nous est fourni par les squames glanduleuses qui, on se desséchant, forment la poussière résineuse appelée Lupulin.

Nous croyons devoir entrer dans quelques détails au sujet

(io CPS organes, dont nous rapprocherons également le Kamola.

Glandes du Houblon. Lu/mNn (Fig. 7.) — Les reclierches deM. Persoime(l)ont établi que la poussière jaune retiréedes cônes femelles du houblon et connue sous le ncmi de hipulin. est essentiellement composée de glandes qui affectent la forme générale d’un gland muni do sa cupide, et qui naissent en abondance sur les écailles des cônes, sur les ovaires, voir môme sur les feuilles du Houblon. Examinées à un grossissement de‘>00 à 300 diamètres, ces glandes paraissent formées do deux parties, l’ime inférieure cupuliforme, l’autre supérieure conoïde de structure apiiarente semblable. Elles sont formées de cellules rangées le plus souveul en séries rayonnantes du sommet du cône et du contn' de la cupule à la ligne où ces deux parties se réunissent.

\u moyen de coupes, on constate que la partie cupiilifornie seule est composée de eelbdes; toute la partie supérieure ou couoïde est coiistituée par une membrane mince, continue. Les c('llules qui sont dessinées à sa surbuîe ne soûl ([ue les enqn’ointes des (adlules de la cupide, ce que l’on comprendra mieux en étudiant le développement de ces organes glandulaires.

Au début, une cellule de l’épiderme se dévi'lojipe et vient saillirà la surface, (Fig. 7 a. ù.)puisspdivise})ar une cloi.sou transversale en deux utricules dont l’inférieure constituera, le pédicelle de l’organe, tandis que la supérieure, par une série de cloisonnements horizontaux et verticaux, formera définitivement un disque pluricellulaire (Fig. 7 .s.) Lelui-ci

(1; .•Iri». dr.t Sc. nnU Itol. 4* sérir, t. I. 18;)4.

tout d’abord aplati et parallèle à l’épiderme relève bientôt ses bordsde manière à former une enpule, eommele montre la figure. Alors commence la sécrétion d’un liquide jaunâtre, (le liquide, à mesure qu’il se forme se localise, entre la cuticule et la paroi cellulosique(l(^ toutes les cellules de la glande. La cuticule peu à peu soulevée sur toute réteiiduo de la face interne de la cupule est rc'fouléf' à l’extérieur et prend une forme conoïde. Le mécanisme est donc ici tout à fait semblable à celui que nous avons déjà signalé avec quelques ilétails pour les glandes à 8 cellules des Labiées, mais tandis que, dans ces dernières, la cuticule soulevée est lisse à la surface, dans les glandes du Houblon la cuti(nile conserve l’empreinte des cloisons cellulaires de la glande et semble elle-même un tissu de cellules.

L’examen microscopiqiu'- de cesglaïules eu montrant b's variations de forme que peut subir la glande sousriufluence d’un produit sécrété plus ou moins abondant, permettra d’acquérir des notions exa('àes sur la valeur du médicameut Lorsque la poudre est fraîche ou bien conservée, la substance oléorésineuse contenue entre la cupule et la membrane cuticulaire est abondante, (vt la cuticule forteuu'iit distendue prend la forme de gland, que nous indifjuons sur la figure 7, /. h. Au contraire, lorsque le lupulin est devenu sec, par évaporation plus ou moins eomi)léte de l’huile essentielle, la cuticule est rétractée. Hile devient plusétroit(' ([ue la cupule glanduleuse, et ronsemble rappelle très-exactement l’apparence d’un champignon à cliapeau muni de son pied (1).

;1) G. Planchon. Traité pratique de la déterinination des drogues simplet.

KanmUi . — A côté du lupulin semble devoir se placer une poussière rougeâtre, employée comme anthelmintliique, et qui tombe des fruits du MaUotu&i:)hilip}nne7isis{Rottlera tinctoria; Roxb.) plante de la famille des Euphorbiacées ([ui croît dans les Indes orientales, la Chine, l’Arabie, l’Abyssinie, etc.

Examinée au microscope, cette poussière se montre forluée de grains qui sont chacun ime glande pluricellulaire (mveloppée d’une membrane transparente jaunâtre.

11 semble exister deux espèce de karnala. Dans l’un rougeâtre, l’organe glandulaire est formé de cellules claviformes qui divergent dans tous les sens d’une cellule centrale occupant à peiq près le milieu de la l'ace inférieure de la glande. Dans l’autre, de coubuir beaucoup plus foncée, l’organe glandulaire, de forme ovoïde très-allongée (Flückiger), est composé de cellules disposées sur 4 ou 5 rangées en séries horizontales, au lieu de diverger d’un centre commun.

Quant à la membrane qui enveloppe les glandes du kaniala, elle n’est probablement rien autre; f[ue la cuticule soulevée (;omme précédemment par la secrétion.

Cette hypothèse parait confirmée par la structure môme de la membrane qui est simple, et par ce fait que; l’action de l’acide sulfurique concemtrè et de l’eau iodée communique aux parois des ccdlules de la glande une couleur bleue;, tandis que ces mômes réactifs ne coloremt pas la membrane (Flückiger, loc. cit.). Les cellules sont donc formées de cellulose tandis que la membrane représente' le-ur cuticule.

•2“ t>OIJ.S GLANDUUFÈRES A SÉCRÉTION INTERPARIÉTAJÆ.

(jfïs formations que nous no ferons que signaler en passant, se caractérisent en ce que la secrétion ne siège jamais entre la paroi supérieure des cellules et leur cuticule. Celleci se localise en effet, dans des espaces qu’elle détermine par sa propre présence dans les cloisons pariétales communes à 2 cellules voisines. Les espaces intercellulaires, provenant de cette disjonction mécanique des cellules, augmentent de volume en même temps que s’accroît la quantité de secrétion, de sorte que bientôt les cellules de la glande n’apparaissent plus au milieu de la masse générale que comme les barreaux d’un treillis.

Les exemples de {;es formations qui correspondent aux surfaces épidermiques glandulaires des Psoralea (voir page 17) ne sont pas très-nombreux. Nous citerons seulement les feuilles du Leduni palustre qui portent de longs poils, pourvus à leur sommet d’une tête glanduleuse à secrétion interpariétale, et les squames glanduleuses formées de GO à 80 cellules, que l’on rencontre à la face inférieure des feuilles des lihododendron ferrucjmeum, hirsuium, caucasicum, etc. Ces dernières glandes à pédicelle ti-ès-court son enfoncées dans des dépressions do la surface des feuilles semlilablemeut aux squames glanduleuses à secrétion intrapariétabi, dunt nous avons parlé chez les Labiées {roruarm, thym, etc..).

VUODI'n’.-; I^OUIIM-! a i.\ matikiik mkdicafæ i*au les ouganes

GLANDLLAmES DE XATIillE ÉPIDERMIQl.E.

Los i)roduits sécrétés par les organes glandulaires dérivés do, l’épiderrne sont assez variables. Tantôt ce sont des corps solubles ou capables de se gonfler dans l’eau tels que des rnucilagos et dos gommes, dans les boui‘g(Hjns dos Polygonéos par exemple (Iianstein,loc. cit.); quelquefois même, et principalement sur les parties florales, les produits de sécrétion sont des mélanges de gomme et de sucre (F'/ôw/*numtinm, ('lo'ndemlron früijwm, etc.). Cependant dans la plus grande généralité des cas (Labiées, Gannabinées, Gérania(‘,é('s, etc.), la sécrétion consiste en une résine ou on un mélange de résine et d’buile essentielle. — Lorsque ces produits siègent sous une cuticule éi)aisse et résistante comme chez dos Labiées, ou bien encore dans des espaces intercellulaires, comme cola a lieu dans les glandes à sécrétion interpariétabq l’évaporation dos produits volatiles ne se fait ([ue très-lentement, aussi les parties de plantes qui portent ces organes glandulaires conservent-elles, pendant longtemps, les propriétés aromatiques qu’elles leur doivent. C(da expliqiuï pourquoi tant de plantes sont em[)runtées à la famille d('s Labiées par la thérapeutique journalière, car nous avons vu ipio c’est parmi cos plantes que l’on rencontia? le plus grand nouibn', de glandes.

11 arrive rareuu'iit que les organes glandulaires soicmt isolés pour être employés. Nous on avons cependant signalé doux ('.xemplos intére.ssants; le lupuUn et le ha-

mala sont deux poussières formées par des organes glandulaires de nature pileuse. Enfin, le plus souvent, les produits de sécrétion sont isolés par des moyens appropriés, et ils lamtrent alors dans la matière médicale sous les noms d’huiles essentielles. La plupart de ces huiles essentielles sont fournies par les Labiées. Telles sont les essences de Lavande, l’essence de Basilic {Oet/mum hasilicum). L’essence d’Hysope, celles de Menthe, de Bomariu, de Thym, de marjolaine, de sauge, etc. Les essences de iTéranium d’autre part et de Lédon [ledum. pahisfre voir page 31.) complètent cette série d’ImileS essentielles naturelles dues à la sécrétion des organes glandulaires épidermiques.

La composition chimique des ces essences est trèsvariabh^ D’une manière générale on peut dire qu’elles sont un mélange d’un carbure d’hydrogène li<[uide et d’un principe oxygéné le plus souvent solide (stéaroptène).

Pour un certain nombre d’entre elles, le caiLure d’hydrogène répond à la formule c’est-à-dire qu’il se

plaça; à côté du téréhenthéiie. 11 en est ainsi pour les essences de tliym, de lavande (1) (Kane. Ann. der cheni. und. Vhuriïi. t. XXXll, p. 285), de romarin, de basilic, etc. M. Personne (/oc. c//.), a numtré que l’huih; volatile du lupiilin, renferme également un hydrocarbure de la formule (P®H*, par suite isomère de l’c'ssence térébenthine.

Quant au principe oxygéné des huiles ('ssenticlles (‘ii question, il est très-variai.)le. Tantôt et le plus souvent c’est

Knnfi. Ann. derchem. und. Pharm. (. XVXII, p. 28').

lin aldéhydn isomère du camphre du Japon et répoiidanl, à la formule dans les essences des Labiées, par

exemple, ces camphres diffèrent généralement de leur isomère, l’aldéhyde campholique, par lui pouvoir rotatoire différent. Ainsi le camphre de l’essence de romarin possède un pouvoir dextrogyre moins élevé que le camphre du Japon. Dans l’essence d’aspic, le camphre qui passe vers 205“, ne possède pas de pouvoir rotatoire. 11 en est de môme du camphre de l’essence d’Origan {Origanum vulgare), d’après Proust.

Ailleurs, dans l’essence de thym par exemple, le corps oxygéné est un phénol monoatomique; on le nomme ici Ihymol, il répond à la formule 0“““ (H* 0*). Au point de

vu théorique, ce corps présente beaucoup d’intérêt.

Dans l’essence du lupulin, le corps oxygéné qui a la formule G*® O® est analogue au valérol de l’essence de valériane, ce qui explique la présence d’une certaine quantité d’acide valérianique dans le lupulin, ainsi que l’odeur particulière de cette poudre. Cet acide valérianique se retrouve d’ailleurs dans quelques autres essences comme l’essence de Lédon où il est associé aux acides butyrique et lédonique, et l’essence de Lavande {Lava ndula mra) où il est accompagné d’acide acétique.