SUBSTANCES PRODUITES PAR LES CANAUX SECRETEURS

Ces produits de sécrétion sont extrêmement nombreux. En elt’et, un certain nombre d’iiuiles essentielles, et de résines, la plupart des gommes-résines, les oléo-résines et certains baumes sont produits par des organes glandulaires du groupe <les canaux sécréteurs. On conçoit que des substances aussi diverses nécessitent l’étude de plantes également variées. 11 liiut toutefois remarquer que les produits d’une même famille offrent entre eux de grands rapports. C’est ainsi que les Composées produisent des huiles essentielles, les Ombelliféres et les Térébintliacées des gommes-résines, etc. Nous allons examiner quelques-unes de ces sidistances.

1“ Iluilefi essentielles. — Les familles des Composées, des Ornbelliféres et des Conifères produisent un certain iiombri' d’huiles essentiidb's au moyen de canaux sécréteurs (jui se développent abondamment dans buirs tissus.

Les essences des Conifères sont des hydrocarbures qui absorbmit assez facibunent l’oxygéne de l’air et se résini- (ient sous cette inOuence. h'essence de Genièvre retirée des fruits du Juniper ils communis dans lesquels elle siège en de grandes poclies oleo-résiiiifères; Vessence de Sabine, hydrocarbure isomère de l’essence de térébenthiiKï, et l'Essence térébenthine elle-même, telles sont les trois huilesessentielles principales fournii's par les conifères. L’f*ssence de térébenthine du commerce est un mélange d’un c.ertain nombre d’hydrocarbures de composition analogue répondant à la formule (ff'H’'’ ou a des multiples de cette formule. Le carbure C’'H‘® (térébenthéne) est des plus in-

térpssants à connaître ; en effet par son oxydation indirecte il peut fournir le camphre (aldéhyde carapholique C’*H'‘0‘), d’autre part il est le type d’une foule de carbures isomères que l’on trouve soit dans les Conifères, soit dans les huiles essentielles des Labiées, des Composées ou autres familles.

L’essence térébenthine du commerce dérive des térébenthines fournies par les Abiétinées, aussi ne faut-il pas s’étonner de voir changer ses propriétés avec son origine. 11 convient d’en distinguer au moins deux sortes; les essences lévogyres et les essences dextrogyres.

Sont lévogyres ; les essences française produites surtout par la térébenthine de Bordeaux du Pinus pinaster; allemande des térébenthines des Pinus Sylvesl^às, Abiespectinaia et Excelsa; Vessence de Venise, des térébenthines du mélèze.

Sont dextrogyres, les essences ««( 7 /afsPs produites par les térébenthines américaines des Pinus tœda, et Pinus aus- Iralis.

Les essences fournies par la famille des Composées sont comme beaucoup de celles que nous avons déjcà étudiées, des mélanges d’im hydrocarbure ordinairement isomère de l’essence térébenthine et d’une essence oxygénée et cristallisable, le plus souvent isomère du camphre ordinaire. Ainsi, pour en citer quelques exemples, l’huile essentielle de matricaire {Matricaria parthenium) est un mélange d’un hydrogène carboné et d’une essence oxygénée solide qui présente la môme composition que le camphre des Laurinées, mais qui est lévogyre et non dextrogyre comme ce dernier. L’essence d’absinthe {Artenvisia absinihium) plusieurs fois rectifiée, offre la môme composition que le camphre des

Laïu'inéos, mais, c-omrno hii ollo dévie à droite. L’essence de Gamo mille {Malricarw chaniomilla) qui est bleu d’azur, se solidifie on partie par le froid, et les lamelles cristallines qui s’y déposent sont isomères du camphre du Japon. L’ess(‘.iice de ïanaisie {Tmiacetum. vuhjare) traitées par l’acide chromiquo donru^ une substance identique avec le camphre des Laurinées. L’essence de camomille romaine [Atiihemia nobilis) est un mélange d’un hydrocarbure isomère de l’essence de téréljentliine et d’une huile essentielle oxygénée. L’essence (VOsmitopsh antericoides a la même composition que l(i camphre de Bornéo (Alcool campliolique). La l’acine d’Aunée {Inula heteniiun) contient dans son essiuice une matiéivî cristallisahle, Vllélénlne deGerhardt, dont ou o])tient par déshydratation, l’hélénène. Enfin l’essence (VAr/fimisia contr^a donne, par déshydratation, le Cy~ ïuhie G^'ll'*.

2" Jiéshit'H. — Les résines ('inployées ne sont pas toutes des j)roduits naturels; qiudques-imes, celles des Goniféres (colojtliaiu', poix diverses) par ex(împle, sont retirées des oléo-résines par des procédés industriels. Ges résines sont le plus souvent d('s mélanges dcï résines différentes qu’on peut sépari'r grâc(' à leur inégale solubilité dans l’éther ou dans l’alcool. Nous ne ferons que signaler les principaux de ces produils ; le mas/ic jiroduit [»ar le Pistacia lentisciis et la résine carnyne nous viennent des téréhinthacées. LesGonifèr('s(;n fournissent nu grand nomhre, mais la {dupart découlent de la [)lante mélangées à de l’huile essentielle. La nawlaraqur (('aUilï'U quadrivaivis. Vent.) et les dammars produits par les dammara aastralis et dammara orientalis sont les seules résines pures qu’elles nous four-

Hissent. La poix de Bourgogne et le galipot tels qu’ils découlent des sapins et des pins qui le.s sécrètent, bien que pauvres en huile essentielle, n’en sont pas moins des produits oléo-résineux. — lilnfîn la colophane, la résine jaune ou poix-résine et la poix noire sont des résines obtenues par des procédés industriels.

:-l“ Oléoï^éüines et baumea. — Les oléorésines sont des produits naturels qui résultent du mélange de résine t't d’huile essentielle en proportions variables. Elles ont été longtemps connues sous le nom do térébenthines dont on distinguait les ba umes, oléorésines renfermant une certaine quantité d’acide benzoïque ou d’acide cinnamique. — Les oléorésines sont ordinairement liquides, quelquefois ('lies deviennent solides (Galipot), cela tient aux conditions dans lesquelles elles se forment. Si elles sont mises pendant un certain temps au (îontact de l’air, une partie de l’huile essentielle se volatilise, tandis qu’une autre portion se résinilie c’est-à-dire s’oxyde. —L’oléorésino devient alors plus ou moins complètement solidt;. — Les plantes qui donnent des oléorésines appartiennent à des familles assez nombreuses. G’('st ainsi que les ïérébintlia(a''s et les Conifères donnent des i)roduits qui recajivent plus particulièrennmt le nom de térébenthine et qui doivent b'ur origine à de nombreux (xinaiix sécréteurs dontinjus avons indiqué plus haut la répartition générale au milieu des tissus . — Ce mode de ri'partition joue un grand rôle dans le choix des procédés d’extraction. C’est ainsi que la térébenthine de Venise s’extrait en pratiquant avec une tarière sur chaque tronc du Larix un ou plusieurs orilices qui pénètrent jusque dans les parties centrales du tronc où se trouve surtout en abondance

le produit oléo-résineux. — Là térébenthine de Bordeaux {Pinus pinaster) se produisant principalement dans l’écorce et les couches extérieures du bois, des entailles prolongées jusqu’à l’aubier suffiront à son extraction. Enfin, dans VAbies pectÀnata (fui fournit la térébenthine d’Alsa(;e, l’absence des canaux dans le bois et leur abondance dans l’écorce suscitent le procédé d’extraction qui consiste à crever avec les bords d’un cornet en fer-l)lancles grosses utricules qui résultent du soulèvement des parties subéreuses du tronc sous l’influence de la sécrétion amassée dans les organes glandulaires.

A côté des oléorésines de Conifères, nous signalerons le styrax liquide et le baume liquidambar produits par des arbres de la famille des Balsamifluées ; la térébenthine de Chio, le baume de la Mecque, les tacamaques et les élémis fournis par des plantes de la famille des Térèbinthacées.

4" Gommes-RéHmes. — Les gommes résines sécrétées par les organes glandulaires dont il est ici question sont assez nombreuses et tiennent une place importante dans la matière médicale. Elles sont plus spécialement fournies par des Ombellifères, des Térébinthacées et des Guttiféres.

Les Ombellifères qui donnent naissance à des gommesrésines sont toutes très-voisines du genre Ferula ou lui appartiennent. Leurs produits, à part la gomme et la résine, renff^rment une certaine quantité d’huile essentielle qui leur donne une odeur caractéristique , particulièrement prononcée dans VAsa fœtida (odeur alliacée) où elle contient du soufre et a été regardée comme un sulfure d’Allyle. — La résine de ces produits des ombellifères s’oxyde rapidement à l’air, quoiqii’à des degrés divers suivant les espèces,

et prend alors une coloration-rouge-brun. — Les gommesrésines d’ombellifères sont : l’^so' fœtida, produite principalement par le Scorodo&ma fœtidum (Bunge) ; le Sa- (japeyium attribué WiFerula persica (Wild) ; — la Gomme ammoniaque, secrétée par le Dorema ammoniacum ; — le Galbanum dû au Feruia erusbescens ; — enfin VOpopanax, que l’on extrait de VOpopanax chironium.

A ces gommes-résines d’ombelliféres, ajoutons la gommegutte produite par une Guttifére, le Garcinia Morella, et les gommes-résines des Térébinthacées, l’oliban {Boswellia papyrifera), la myrrhe {Bahamodendron Führenbergianum), enfin les Bdelliums de l’Inde {Bahamodendron Hoxburgii), et d’Afrique {B. afvicanum).

Les diverses substances que nous venons d’énumérer montrent assez combien sont importants les canaux sécréteurs.

APPENDICK

Parmi les organes glandulaires des végétaux il en est un certain nombre qui n’ont pu prendre place dans le groupement que j’ai adopté; ce n’est pas qu’ils no méritent, comme les précédents, leur nom d’organes glandulaires, car il ne peut y avoir aucun doute à cet égard, mais ces organes ne m’ont point paru suffisamment étudiés pour être classés en connaissance de cause. Je fais allusion, d’une part, aux glandes des Drosera (‘t aux glaïub's très-voisines des Hubua et Uom ainsi qu’aux poils glanduleux intérieurs d(;s Fougères, d’autre part, aux glandes septales et aux nombreux et si variés organes glandulaires des fleurs, (les organes offrent généralement peu d’intérêt, au point de vue do la matière médicale. Je crois, cependant, devoir (sn dire quelques mots.

l" Glandes des I)r<)sera{\). — (les glandfvsen forme de tète sphérique, subovoïde, sont portées sur un pédicellc d(; structure coiiq)lexe. Celui-ci se compose (>n effet, de trois parties : 1" un épiderme parsemé, principalement à la l)as(; de l’organe, de petits stomates, 3° eu dedans de cet épidernu^

(1) Ch. Darwin. Plantes inseclivores.— Trécul. Ann. Sa. nal. Bat. 4' .soria, I ( 11 . Nilscliko. Bot. Zeif. ISfil. — Warming.

tin parencliyine foniu'i dn longues cellules à chlorophylle, d" enfin, au milieu de ce parenchyme nu faisceau de deux ou trois trachées. A sa partie supérieures le pédicelle se dilate, et ses éléments se modifient. Le parenchyme dans cette partie dilatée est remplacé par une agglomération (ht longues (‘elhiles spiralé(‘s (trachéïde.s). Celles-ci enfin sont recouvertes, et c.omuut c.oiffées par trois assises su[)('r[) 0 - .si'tes de cellules qui, d’après Warming, iiremutut naissance par des divisions de fiftpiderme.

Or, dans tout cet appareil, il ne paraît guérit y avoir quit les trois dernières rangées de cellules dont il vient d’être question qui soient sécrétantes. Les cellules spiralées, au milieu desquelles viiument se perdrit les trachées du pédicelle, prennent-elles [larl à la sécrétion? On serait assez tenté de le croire. P('ut-étre ne repré.sentent-elles ([u’ime modification de l’extrémité terminale d’un feistteau foliaire et aldrs les trois assises de ititllules sécrétantes représenteraient simplemi'ut uni* tache épidermi([ue glandulairit semblahle àcelli's dont nous avons fait miuition plus haut, et comparahle particuliérement aux taches glandulairi's qui se trouvent aux extrémités des dents foliaires d’un certain nombre de feuilles. Les mômes réllexions s’appliquimt aux glandes à supports semblables des )‘ubus, roua, ceraxKH, pt'imus, etc.

2“ Dans le parenchyme ih' la tige (>t des feuilles ih'.l’. I.sy;/- (liiim FUix maa, Schacht (0 a trouvé des glandi's pédicellées arrondies.—Celles-ci se développimt aux dépens de cintaines cellules ([ui limitent di's espaces interiîollulaires

(1) Pringsheiin'f Jahr. lU, ISIi.'i.

siégeant dans ces parenchymes. Ges glandes en forme de tête sphérique pédicellée, sont unicellulaires ; Elles sécrètent une matière résineuse qui forme à leur surface une couche épaisse. —De semblables organes se retrouvent dans les pétioles des frondes de VAs'pidium spinulosum.

On ne peut évidemment s’empêcher de comparer ces organes aux poils non glanduleux qui proéminent dans les lacunes aérifères des pétioles des Nymphœa ou dans celles de certaines Aroïdées [Monstera, Heteropais, etc).

Ges diverses formations apparaissant dans des lacunes pleines d’air; il me semble qu’on peut voir dans leur développement une tendance du tissu qui horde ces lacunes à fonctionner comme un tissu épidermique. Les organes glanduleux dont il s’agit pourraient par suite être classés avec les poils glanduleux ordinaires.

3“ Il me paraît également logique de rapprocher des surfaces épidermiques glanduleuses, les organes décrits par Brongniart(2) sous le nom de (jlandeHseptaleü. Ges glandes (c sont comme une sorte de dédoublement (jui partage en <c deux lamelles les cloisons séparatrices des loges de « l’ovaire. » La cavité qui résulte de ce dédoublement constitue un réservoir dans leqnel se déverse le produit de sécrétion des cellules qui la limitent. Ges cellules de bordure sont plus petites que. celles du tissu ambiant.— Elles représentent évidemment les épidermes des feuilles carpellaires qui en se rapprt)chant, circonscrivent la cavité en qnestion. Ges glandes septales serenoijiitrentcbez un grand nombre de Monocotylédonées telles que les Liliacées, Amaryllidées,

(2) Brongniart. Ann. Sc. nal. Bot. 4* série, t. II.

Broméliacées, Cannées, Musacées, Iridées etHœmodoracées.

4“ Enfin quant aux glandes florales souvent décrites sous le nom de nectaires, il me paraît impossible, dans l’état actuel de la science de prendre une détermination au sujet de la place qu’elles sont susceptibles d’occuper dans le groupement des organes glandulaires. — On sait d’une manière générale que ce sont des amas de cellules glandulaires qui siègent tantôt à la base des pétales {Ranunculus, Fritillaria), tantôt au fond d’appendices floraux en forme de cornet Helleborus fœtidus, Fixanthis hyeynalis etc.) ou en forme d’éperon {Aquilegia vulgaris, Violariées, etc.), mais on n’est pas encore renseigné d’une manière certaine sur leur véritable nature et sur leur évolution.

Après l’exposé que nous venons de faire, il nous paraît inutile d’insister sur les profondes analogies tant anatomiques que physiologiques qui existent entre les divers organes glandulaires. — Ces rapports ressortent encore avec plus de netteté, si, laissant pour un moment de côté, les formes qui distinguent entre eux les divers organes glandulaires, on examine seulement leur élément fondamental, la cellule sécrétante. M. Van Thiegem, dans un brillant résumé de son mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes a parfaitement montré le rôle que joue cette cellule sécrétante. Je ne puis faire mieux que d’en rappeler le passage principal — « H y a donc, dit ce savant, dans les plantes, « une classe particulière de cellules vivant d’une vie diffé- « rente des autres, douées d’une constitution appropriée à « cette vie spéciale, et donnant naissance à des principes « immédiats qu’on ne retrouve pas dans les autres cellules; « ce sont les cellules sécrétantes. Isolées ou diversement

« groupées, si elles foui parlie de l’épidenne, elles consLi- « filent la vaste catégorie des poils glanduleux et des sur- « faces glandulcMises; situées dans la profondeur des tissus, « elles peuvent ètri' isolées ou groupéi's. — Isolées, ou bien <( elles conservent la forinedes cellules ambiantes au milieu « desquelles elles sont disséminées, ou bien elles se rami- « fient et étendent au loin buirs branches en les insinuant « entre les cellules ambiant(‘s (laticifères rameux des <( Eupborbiacées, (iolocasiées, (de.) Rfîguliérement grou- <( pées, ou bien elles forment inu! assise particulière (mem- « liraiK! oléorésineus(! des Acorm, Voleriana, lihee- « (Ua, (d,c.) ou bien elles s’agglomèrent en masses com- « pacb's (glandes intérieures des myrtes, des orangers, etc.); <( ou bien ell(‘S S(î superposent. (ui .séries verticab's, « simples ou anastomosées en réseau avec ou sans résorp- <( lion des cloisons transverses (laticuféres proi)rement dits, « simph's dans l(>s i^hUodondmn, réticul(''s dans lus « bapavéracée.s) ; ou bien (uifin elles se disposent (Ui un « système de fibîs longitudinales rangées tout autour d’une <( cavité de même origine qu’une lacune aérifère ordinaire « et tapissent cette c,avité d’une .sorte d’i'pithelium (canaux « sécréteurs, pociies oléorésiiK'uses).

Happ(dons encore comnn' une des raisons qui militent en faveur du ra})procliement de ces divers organes leur remplacement mutuel dans l((s parties diüérenb's d’une même! planb! ou dans d(^s (‘spéca^s voisines. — d’est ainsi que parmi les (Composés, nous avons vu les Cbiceraiîées se distinguer [(ar rabs(ni(ai de canaux laisineux, et (eux-ci être la^mpbuîés par des laticifères; bî même fait se reproduit quand on compare les giand(>s de l’épiderme aux organes

glandulaires qui en sont indépendants. Chez les nombreuses plantes, Aurantiacées, Ombellifères, Conifères, etc., qui abondent en ces derniers, les glandes de l’épiderme font défaut ou manquent à peu près complètement. L’invers*' a lieu chez les Labiées. • .

KXPLinATION DES FIGURES

Fig. 1. —A, Glandes de la Ballutie noire, a, Glande à huit cellules. i, glande à deux cellules.— G, glande à huit cellules vue par sa face inférieure, d, Cuticule. —B, Glande düSalureia montana.

Fig. 2. —A, B, C, Coupes sur les feuilles du Citrus auraniium. Glandes (g) à divers états de développement, c, cellules sécrétantes. (.1. Chatin).

Fig. ,3. — A, Canal résineux de ÏAralia spinosa. — B, Canaux en voie de développement dans le fruit du Myrrhis odorala (Moynier de Villepoixj.— C, Canal sécréteur d’un fruit d’ombellifère. — D, Coupe longitudinale d’un (;anal résineux dans le Conium maculainm (Moynier)..

F'ig. 4. — Canal résineux d’une conifère, vu en coupe transversale.

Fig. 5. — Vaisseau utriculeux vu en coupe longitudinale dans une écaille de bulbe A'Allium. (Sachs).

Kig. 6. — A, Coupe transversale d’un jeune fruit de Conium macutatum, a, canaux résineux des faisceaux, r, bandelettes, d, graine. — B, Coupe transversale vue à un plus fort grossissement du même fruit, c, cellules épaissies de la face interne du fruit, b, bandelettes. (Moynier de Villepoix).

Fig. 7. — Développement des glandes du houblon, a, b, c, d, e, premières divisions, g»,plaque pluricellulaire formée parles divisions répétées. h, glande à un faible grossissement, l, k, coupe de la glande. l, cuticule, l, i, la même glande. (Personne).

Fig. 8. — Coupe de la feuille du Laurus nnbilis. y, glandes unicellulaires (J. Chatin),

Fig. 9. — Coupe d’une feuille d’Jüucalyptus globulus. a, glande, é, cellules en palissade.

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