Des phaneres chez les vertebres et de leurs tissus producteurs

Les anciens anatomistes, en décrivant la peau des Vertébrés, se contentaient généralement de dire que les poils étaient propres aux Mammifères comme les plumes aux Oiseaux, les écailles aux Reptiles et aux Poissons. Ils insistaient peu sur les ressemblances de développement et de structure intime de ces organes accessoires des téguments.

Cependant les exceptions qui survenaient dans un groupe naturel les frappaient davantage.

Le revêtement cutané lisse et sans poils des Cétacés, par exemple, rappelait à RufTon et à Meckel la nudité de beaucoup de Reptiles, de Poissons, d'Invertébrés. Les piquants de plusieurs Mammifères, particulièrement des Porcs-épics, figuraient des indices imparfaits de plumes. L'endurcissement partiel de ce système, sous la condition de boucliers, chez les Tatous, d'écaillés, chez les Pangolins (Manis) était, d'une part, à leurs yeux, une analogie avec les Reptiles, les Poissons, les Crustacés et les Insectes; la ressemblance des plumes des Autruches avec le poil était, d'autre part, un point de rapprochement avec les Mammifères.

Meckel était encore à considérer les écailles des Poissons comme des dépendances de l'épiderme. A un autre point de

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vue, on avait signalé le développement plus considérable chez les mCdes, de certaines productions inhérentes au système cutané ; il suffit de citer les poils, les cornes et les dents, qui acquièrent, dans certaines régions des animaux mâles, des dimensions plus fortes que sur les femelles de la même espèce. Ajoutons enfin que Meckel (Ami. comp., t. IX, p. 614, traduct. franc., 1838) insiste sur l'exagération de développement que présentent les poils de toute la peau chez le Cheval hongre ; l'accroissement en longueur et la diminution en épaisseur des cornes du Bœuf, du Bouc coupé; la faiblesse des défenses du Sanglier coupé, etc.

En France , il parut au commencement de ce siècle plusieurs travaux très importants sur ces questions : V Histoire naturelle des Poissons, par G. Guvier ; la Structure et le Développement des plumes., par Fréd. Guvier; De la structure et de la génération des plumes, par Dutrochet, etc. Dans ses Leçons d'anatomie comparée, Cuvier réunit dans un même chapitre l'étude de ces diverses parties annexées à la peau, ainsi que celle des cornes, des ongles, des écailles, aussi bien des Mam inifères et des Oiseaux que des Reptiles et des Poissons.

Duvernoy ajoute, dans une note de VAnatomie comparée de Guvier (2^ édit., t. III, p. 666, 1845), « qu'il pénètre (dans la base de l'aiguillon de la Raie bouclée) des vaisseaux qui y vivifient un noyau pulpeux très semblable à celui d'une dent. Rien n'indique mieux la véritable nature des écailles... La composition chimique des Écailles a la plus grande ressemblance avec celle des os et des dents. y>

Bichat venait de fonder, à la fin du siècle dernier, une science nouvelle, en montrant que les muscles, les nerfs, les cartilages, les parties similaires, en un mot, de l'organisme se présentaient dans les divers appareils, sous la même forme, avec les mômes propriétés et les mômes caractères généraux. Au point de vue restreint où nous nous plaçons (puisque nous ne nous occuperons que de certaines productions de l'appareil tégumentaire des Vertébrés), de Blainville a inauguré un peu plus tard une ère nouvelle en anatomie comparée, en

cherchant h rattaclier, de par le siège et les usages, une série d'organes qui, malgré leur forme et leur constitution variables, sont des foi-nialions (uia/ofjncs. Bien qu'ignorant leur développement, de Blainville a eu la gloire de nietlie en lumière et d'établir sur une base solide les analogies qui existent entre les diverses formations apparentes qui se développent sur la peau des Ostéozoaires. « De Blainville, dit M. IL Milne-Edwards [Rapporl sur les profjrès des sciences zoologifjnes, p. l'20, 1807), se plaçant à des points de vue nouveaux habilement choisis, saisissait souvent entre les choses des relations que ses devanciers n'avaient pas aperçues. »

Il ne se borne plus à faire une énumération et une description purement anatomique de ces productions; il met en lelief leurs similitudes et leurs dissemblances en cherchant à en pénétrer les causes prochaines ; il étudie à fond et compare entre eux les poils, les piquants, les cornes, les écailles, les ongles, \es griffes, les sabots, chez les Mammifères; \esplu7nes, les ongles, V éperon et le bec chez les Oiseaux ; les écailles chez les Reptiles et les Poissons. Ces parties accessoires ou de perfectionnement de l'enveloppe extérieure des animaux sont désignées par l'auteur {Organisation des animaux, t. I, p. '^0, 18^2) sous le nom de phanères. Il les oppose à une autre catégorie d'organes qu'il appelle cryptes, qui sont plus ou moins profondément situés et qui sont des organes folliculaires dans lesquels la partie sécrétée est versée sous forme plus ou moins liquide et de nature très différente, à la surface de l'enveloppe de l'animal.

Vnphanère ((pavspô;, évident, manifeste) est, selon de Blainville, également un organe folliculaire, mais dans lequel la partie produite ou excrétée est solide, calcaire ou cornée, de forme variable et reste constamment à la surface de l'animal, de manière à être toujours visible.

« Un phanère, continue de Blainville, considéré d'une manière générale, se compose de deux choses parfaitement disliiu'les (on le comparant au crypte dont nous n'avons j)as à nous occuper ici) : V la |)artie essentielle, vivante, produc-

4 t<:d. kettgrgr.

trice, interne ; 2" la partie accidentelle, morte, produite ou externe : l'une est le bulbe et l'autre la partie évidente du phanère ou le poil.

« Le bulbe d'un phanère toujours situé plus ou moins profondément, quelquefois même sous le derme, est composé : 1° d'une première enveloppe extérieure, fibreuse, qui lui donne sa forme, et qui est percée à ses deux extrémités ; par l'un de ses orifices toujours interne, arrivent les vaisseaux et les nerfs en proportion variable qui doivent animer ou sécréter; 2° d'une seconde enveloppe vasculaire formée par les ramifications plus ou moins nombreuses, plus ou moins serrées des vaisseaux artériels et veineux qui sont entrés par l'orifice postérieur de la première enveloppe ; 3 - d'une troisième partie quelquefois encore disposée en enveloppe ou en membrane et formée par le système nerveux qui a traversé les autres membranes pour pénétrer dans le bulbe.

« L'intérieur de ce bulbe est rempli par une matière plus ou moins pulpeuse, produite évidemment par le système vasculaire du bulbe, mais vivante et sensible, du moins tant qu'elle reçoit des vaisseaux et des nerfs et, par conséquent, en continuité avec le reste de l'organisation.

« C'est cette pulpe qui produit ou excrète de sa superficie la partie morte ou externe du phanère, celle qui lui a mérité ce nom, parce que dans le très grand nombre des cas elle est extérieure et visible.

(( C'est par des modifications conséquentes avec sa fonction qu'un phanère peut produire un organe des sens plus perfectionné; ou bien un organe offensif ou un instrument mécanique lorsqu'il deviendra ce que nous nommerons une dent, ou bien un organe simplement protecteur, défensif ou offensif, lorsqu'il formera un poil ou une plume ordinaire, une corne, etc. »

Nous avons tenu à reproduire le texte de l'anatomiste qui, le premier, a saisi les analogies de forme et de constitution, ainsi que la ressemblance fonctionnelle que présentent les poils, les plumes, les dents, etc. Un grand nombre des couarticle N» 3.

copiions de rjiuteiir des Principes de tamUomie comparée se sont vérifiées et, comnne nous tacherons de le préciser plus loin, s'étendent non seulenient aux Veitébrés les plus élevés, mais aux Reptiles et aux Poissons. Hàtons-nons d'ajouter toutefois que certaines assimilations de de Blainville n'ont pas été conservées dans la suite : c'est ainsi qu'il rangeait à tort les bulbes oculaire et auditif dans la même catégorie que les organes que nous avons cités plus haut.

Quelle est la nature du bulbe''? De Blainville dit, dans sa Physiologie (jénérale el comparée, t. I, p. 40i, i82V), qu'il n'a pas pu connaître la composition chimique de cette substance, qu'il nomme phanérine, ni l'examiner assez complètement au microscope, pour pouvoir noter les particularités qu'elle pourrait présenter. C'est, selon lui, une matière demi-lluide, qu'on trouve dans les bulbes dentaire, pennaire et capillaire. « Elle olTre partout essentiellement la même disposition : c'est toujours une matière pulpeuse posée dans les mailles d'un tissu cellulaire très fin et en rapport avec un système de filets nerveux et de vaisseaux sanguins très nombreux.

« Dans le bulbe des dents et dans celui des plumes, qui sont les seuls où l'on puisse rencontrer une assez grande quantité de phanérine pour l'observer, on trouve que celte substance est semi-transparente, incolore ou légèrement rosée, d'une consistance sub-gélatineuse, sensiblement plus grande que celle de la vitrine. »

Bien qu'à l'époque où vivait de Blainville, les procédés de recherches ne lui eussent pas permis de se rendre un compte exact de la constitution et du mode de genèse des divers produits phanéreux, ce puissant esprit n'en put pas moins rappiocher un grand nombre d'organes semblables, en se fondant sur la composition de leur substance. l\ se base, par exemple, sur la présence de la matière cornée {céralino ou cornéine, op. clL, t. III, p. *290) , pour faire rentrer dans le même groupe d'organes les parties productrices de l'épiderme, les poils, les ongles chez les Mammifères; les plumes, Venveloppe des mâchoires, les ergots chez les Oiseaux; les écailles cornées

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cliez les Reptiles, etc. En décrivant plus loin la partie inorganique du phanère dentaire ou odontéine, il établit les analogies entre les dents et certaines productions implantées sur la peau, telles que les aiguillons qu'on trouve sur le dos de la Raie. Sans connaître le développement des dents et la participation de l'ectoderme à ce processus, il place les dents sur le môme rang que les produits cornés : « C'est qu'on a remarqué des cas pathologiques dans lesquels ces organes et les cheveux tombaient simultanément. »

Ces conceptions de de Blainville sont remarquables à divers points de vue. Mais c'est bien plus tard que l'école anatomique a pu apporter des preuves en leur faveur.

Gh. Robin, le premier, il y a une trentaine d'années, a inauguré la période des recherches anatomiques précises, et il a prouvé l'exactitude des déductions de de Blainville.

n a soumis à l'examen microscopique les bulbes dentaires, pileux, etc., et il a vu que la phanérine de de Blainville était réellement composée d'éléments anatomiques réunis par une forte proportion de substance amorphe. Les caractères de ces éléments lui ont semblé être ceux du tissu lamineux jeune, mais les parties accessoires imprègnent un cachet tellement spécial aux tissus constituant le bulbe (1) des dents et des poils, qu'il a cru devoir imposer le nom de tissu phanérophore ou phanérogène (tpopoç, qui porte; yswav, engendrer) à cette variété de tissu conjonctif [Programme du cours d'histologie, 4864).

« Ce tissu est composé d'une substance amorphe finement granuleuse, parsemée d'un très grand nombre de petits noyaux ovoïdes régulièrement espacés, qui forme la partie fondamentale des bulbes pileux, plumeux et dentaires. Les vaisseaux et les nerfs ne s'y développent que lorsqu'ils acquièrent un assez grand volume. Dans celui des dents, il se produit chez l'adulte

(1) Les anciens anatomistes ont confondu sous le nom de bulbe toute l'extrémilé profonde des poils, des plumes, etc. Aujourd'hui on réserve la dénomination de bulbe à la portion cctodcrmique ou bouton du poil, et on désigne la portion mésodermique et vasculaire par l'expression papille. AKTICLE N" 3.

DES PHANÈKES CIIKZ LES VERTÉI5HÉS. 7

des concrétions calcaires, arrondies, mamelonnées. Ce tissu devient le ()oint de départ de tumeurs, observées surtout à la mâchoire iiirérieure, prises ordinairement pour des tumeurs fibreuses. On en distingue deux variétés principales, selon (jn'elles ne renferment pas ou presque pas de concrétions calcaires, mamelonnées ou qu'elles en contiennent assez pour |)i'endre une teinte jaunâtre opa(|ueetun étatfinemcnlgreiin. Elles distendent et amincissent les maxillaires avant de l'aire saillie hors des loges alvéolaires. C'est surtout chez les jeunes sujets qu'on les observe. » (Gh. Robin, lue. cit.)

Voici la classification des organes phanérophores que propose Cil. Robin :

Sf/stème pkanérophore ou phanérogène : 1" follicules et bulbes dentaires, des aiguillons des Sélaciens, etc. ; 2° follicules et bulbes pileux et plumeux ; 3° matrice des piquants ; 4" organes premiers analogues des Articulés et des Annélides.

Ces dernières années, il a ajouté le tissu qui constitue les papilles du derme dont la composition se rapproche, sous tant de rapports, des tissus précédents. Toutes les saillies des chorioiis dermo-papillaires rentrent, par suite, dans le système phanérophore.

Pouchet et Tourneux {HisColog., p. 498) décrivent de la façon suivante le tissu phanérophore sur un embryon de veau de 35 centimètres de long, (c l\ se compose principalement de corps fibro-plastiques et de matière amorphe. Celleci est relativement abondante. Des cellules sont séparées par une distance égale à deux ou trois fois environ le grand diamètre de leur noyau. Cette substance amorphe est très granuleuse, ce qui la distingue de celle du tissu larninenx normal. Les cellules ont également un aspect particulier. Elles sont de forme très irrégulière, présentant de larges prolongements ou desgibbosités d'où l'on peut voir partir un nombre considérable de prolongements très fins et très courts, formant sur certaines parties de la cellule comme un chevelu. Le corps cellulaire est finement granuleux. Le noyau est volu-

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mineux, granuleux; il est de plus irrégulier, souvent incurvé, lobé, etc. Il présente deux ou trois granulations foncées. »

Ce court exposé historique nous indique que le tissu phanérophore se présente dans certains organes pendant la plus grande partie de l'existence comme du tissu conjonctif jeune. Mais il n'en est pas toujours ainsi surtout si l'on considère la série des Vertébrés et un grand nombre de formations de la peau qui, à plusieurs titres, rentrent dans le groupe des phanères. Ceux-ci présentent, en effet, autant de variétés qu'il y a de conditions extérieures diverses dans lesquelles se trouvent placés les êtres organisés. Les auteurs que nous venons de citer n'ont envisagé que le tissu producteur d'une partie des phanères, dans lesquels celui-ci reste à l'état de tissu incomplètement développé. Nous verrons par la suite que le tissu phanérophore débute partout sous la forme d'éléments arrondis ou de tissu embryoplastique, mais qu'il est susceptible d'évoluer dans des sens bien différents, selon le phanère que l'on considère.

Les anatomistes, d'une part, ont suivi la voie de de Blainville et ont dirigé leurs investigations vers les portions apparentes et produites des phanères ; les embryologistes et les histologistes, d'autre part, se sont contentés de signaler les analogies de composition intime d'un certain nombre de papilles. Mais l'étude comparative des tissus producteurs des phanères et des diverses phases qu'ils parcourent a peu occupé les uns et les autres. Cependant, comme les papilles en représentent l'élément vital par excellence, ils méritent à bien des ésfards de fixer notre attention.

L'embryologie a suffisamment démontré que Tectoderme des divers Vertébrés commence par apparaître sous une ou plusieurs couches cellulaires absolument identiques. Mais, selon les conditions d'existence dans lesquelles évoluent ces êtres, la membrane tégumentaire, semblable à l'origine, subit une série de modifications variables selon les circonstances extérieures. Le point de départ est le même, mais les formations épiderniiques dillèrent de nature et de configuiatiun.

DES IMIANÉUES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 9

Néanmoins nous pouvons, av(?c de Uliiinvillc, les regarder (•ommcdcs organes homoloijjues. IVmr ne cih'i((n'nn exemple, les poils et les plumes ont une origine, une évolution et une composition identiques dans toutes leurs parties, liemarrpions, en outre, (|ue ces pliénomènes sont en relation intime avec une peau plus ou moins mince, élastique et mobile sur les parties sous-jacentes. On leur trouve annexée une série d'autres Ibrmations (glandes sébacées, sudoripares) que de Rl;i inville décrivait sous le nom de crf/pte, parce qu'elles restent cachées dans l'intérieur des téguments.

N'y a-t-il pas d'exceptions dans les Vertébrés supérieurs? Nous savons que certains Mammifères, tels que les Cétacés, quoique respirant l'air en nature, sont confinés, de par leur organisation, dans le milieu acjuatique. Aussi verrons-nous des changements notables survenir non seulement dans les plianères tégumentaires, qui disparaissent sur la presque totalité de leur corps, mais dans la composition chimique et structurale des couches épidermiques.

Si des téguments secs et recouverts d'une couche subcornée, comme nous l'observons dans les Mammifères aériens, nous passons au revêtement plus mou, et plus ou moins humecté de mucus, de la cavité Inuîcale, nous assistons à une modification singulière des phanères. Sans insister, pour le moment, sur les papilles cornées et les fanons, nous retrouverons dans les dents les parties homologues du poil ou de la plume avec des variations notables dans le volume, dans la consistance et dans l'évolution du tissu phanérophorc d'un côté, du tissu ectodermique de l'autre. Ce dernier ne s'accumule plus en longues trahiées, mais, par contre, il produit un revêtement d'une dureté remarquable. Le tissu phanérophorc ne reste pas en entier à l'état de tissu conjonctif richement j)ourvu de vaisseaux; ses éléments superficiels parcourent des stades analogues à ceux du tissu conjonctif quand il est destiné à servir de substance ou de soutien. Au lieu d'ostéoblastes et de substance osseuse, il élabore des odontoblastes et une substance fondamentale, la dentinc ou l'ivoire, que les propriétés