II. ÉTUDKS. — se. NAT. X.WIII, 13. — AIIT. N" W

iO ED. RETTERER.

physiques et chimiques rapprochent tellement de la substance osseuse.

Si nous insistons sur les dents, sur les ressemblances et les dissemblances que ces phancres présentent avec les poils, c'est pour faire ressortir les conditions de milieu si opposées dans lesquelles se trouve la muqueuse buccale quand on la compare à la peau. Cependant nous savons que l'une et l'autre sont tapissées d'un revêtement ectodermique de môme origine et d'un chorion de texture semblable. Il est plus que probable que sous l'influence de ce changement de milieu, les Hivolutions ectodermiques , d'un côté, et les modifications corrélatives des couches choriales, de l'autre, concourent à une évolution différente du tissu phanérophore et de la partie produite.

En admettant la variabilité des phanères selon les conditions de milieu des tissus, nous serons amené à faire certains rapprochements entre des organes qui, au premier abord, semblent bien éloignés l'un de l'autre. Comme nous le verrons, de Blainville n'a pas osé faire rentrer les écailles des poissons, par exemple, dans le groupe des phanères. En effet, ces deux produits cutanésparaissent être, à première vue, tout ce qu'il y a de plus disparate en ce qui concerne leur développement et leur structure. Mais, si nous tenons compte du milieu aquatique dans lequel se trouve exposée leur enveloppe, et si nous comparons les phases de développement et la texture ultime des dents des Mammifères d'une part, et des écailles de beaucoup de Poissons d'autre part, nous trouverons une telle similitude entre ces produits que nous pouvons hardiment mettre les édifications dermiques des Poissons à côté des phanères.

L'embryologie nous enseigne également que tous les Vertébrés sont pourvus, dans certains stades de leur existence embryonnaire ou fœtale, d'un revêtement constitué par une enveloppe dermique lisse, composée de tissu conjonctif embryonnaire et d'un t'ctodcrme ne présentant que quelques assises d'éléments analogues à ceux du corps muqueux de

DES IMIANÉRES CIIKZ LKS VERTÉBRÉS. I I

.Malj)iLilii. Kii poursuivant, chez les divers Vertébrés, les phases évolutives de ces deux uienibiaiies, aussi bien sui' la snilace du corps que dans la cavité buccale, nous verrons les édilications cutanéc^s varier non seulement selon le ^a-oupe animal, mais encore selon la réi-ion du corps. Les causes prochaines qui amèneront ces variations seront toujours en relation intime avec les conditions extérieures, qui coexistent chez les uns avec la présence de poils, chez les autres avec l'apparition de plumes ou de scutelles, chez d'autres encore avec celle d'écaillés cornées ou de productions analogues à des dents.

La méthode naturelle consisterait donc à décrire l'enveloppe tégumentaire, ah ovo, de noter pas à pas les changements qui se succèdent, depuis l'origine des feuillets blastodermiques jusqu'à la constitution des productions diverses qu'on observe chez les divers Vertébrés. Mais nous nous exposerions ainsi à des longueurs et à des répétitions incessantes. En rapprochant certains groupes d'animaux, voisins par l'organisation ou exposés à des inlUiences à peu près identiques, nous aurons l'avantage de mieux saisir les grands traits qui unissent les divers phanères. iNous avons déjà l'ait remarquer que l'ectoderme de l'embryon est constitué par des cellules molles, identiques aux cellules profondes du corps de Malpighi chez l'adulte ; tant qu'il se trouve dans les eaux de l'amnios, la couche superficielle épidermique n'est pas semblable comme caractères physiques et chimiques à celle de l'enfant et de l'adulte ; ce sont des cellules plus souples, non kératinisées encore, c'est ce qu'on a décrit sous le nom d'epltrkhiuiii. Nous retrouvons cet état de l'ectoderme chez nombre d'animaux inférieurs vivant dans l'eau (Poissons et certains Amphibiens). Dans ces conditions, il n'y a pas de couche cornée, mais on constate, au contraire, à la surface de l'épiderme une formation cxticalaire , amorphe selon les uns, formée d'éléments cellulaires selon les autres {membrane sculptée) : elle sert à garantir l'animal contre l'influence du milieu ambiant.

D'autres Amphibiens, vivant soit dans l'eau, soit dans l'air,

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nous offrent un épiderme dont l'état d'organisation est déjà plus parlait au point de vue de la résistance à l'évaporation. C'est ainsi ((ue nous savons, d'après Pfilzner (Die Epidermis (1er Amphiùieii Morph., Jahrb. 1880), que l'épiderme chez la Salamandre se compose d'un corps muqiieux à plusieurs assises cellulaires et d'une couche cornée dont les éléments constituent une rangée unique. Ces éléments résultent de la kératinisation des cellules profondes. Ils n'ont que des attributs mécaniques, comme la couche cornée de l'épiderme des Vertébrés supérieurs. D'après Leydig, le Pteurodeles Waltlii est pourvu également d'une assise cornée unique. La Grenouille est dans le même cas.

Ces faits nous permettent de penser que la couche cornée épidermique apparaît aussi bien chez les embryons de Mammifères, d'Oiseaux, de Reptiles que chez les Amphibiens nus dès que l'animal est exposé à l'évaporation dans un milieu sec. La couche cornée est donc le premier terme des organes protecteurs ou défensifs du système tégumentaire. Son étude rentre, par conséquent, dans la catégorie des productions diverses qui sont sous la dépendance de la peau. Nous insisterons seulement sur l'appareil papillaire, à cause des similitudes de textures des papilles de la peau avec l'organe nourricier des autres phanères. Déjà de Blaiiiville a fait à ce sujet les observations les plus judicieuses, quand il a parlé du rôle de l'enveloppe tégumentaire.

Chez les Ostéozoaires {Vertébrés), dit de Blainville {op. cit.., p. 50), la peau est restée bornée à ses deux usages principaux : celui de garantir l'animal de l'action nuisible des corps extérieurs et celui de les apercevoir. Elle peut être à la fois un organe des sens et un organe défensif, ce qui rentre réellement dans la même catégorie. Mais, en général, ces deux dispositions sont en rapport inverse. Lorsque l'une est très prononcée, l'autre l'est peu et vice versa. On conçoit, en effet, comment la nature a dû quelquefois sacrifier la sensibilité à la sûreté, lorsque l'animal, par ses organes locomoteurs, ne pouvait se soustraire à quelque poursuite ennemie?

AUTICLE N" y.

DES PHANÈRES CHEZ LES VEllTÉBRÉS. 1.S

Nous sommes donc oblii-o de considérer I(î lissii plianrro- |tlioi'e à Télat de sa plus grande simplicité, li'l (|u'()ii le lionve dans la peau de l'iioninie et des Maniniilères. Cet examen nous monUera (|u'il |)en( exisler sans kéiatinisation véi'ilable chez cerlains Mannniléres a(jnaliques. A un degré |)lus élevé, nous verrons le tissu phanérogène constituer des organes proéminents et les assises épidermiques sus-jacentes constituer des instruments- mécaniques. Sous ce rapport, les papilles coniées, les fanons, etc., des Mammifères d'un cùté, le bec corne et le f/ésier des oiseaux se trouvent être des phanères homologues, puisque, comme nous le verrons, ils offrent une parité de nature, de développement et de rapports, d'un groupe animal à l'autre.

Pai- des modilications dill'érentes de l'ectoderme et du mésodeinic, la peau produit des phanères plus perfectionnés au j)oiiil de vue de la sensibilité et de la protection ou de la déléiise. Ce groupe comprendra les ongles^ les grilTes, les sabots, les cornes , Veperou de certiiins Oiseaux , etc. Les écailles des Oiseaux et des Reptiles lorment une catégorie analogue. Ensuite l'enveloppe tégumentaire peut devenir, à la suite de processus plus compliqués, tels que la pénétration de l'ectoderme dans le mésodermc, le point de départ d'organes prolonds, venant l'aire saillie au dehors.

C'est principalement à la kératinisation des éléments eclodermiques que les phanères que nous venons de citer doivent la propriété de s'opposer à rinllnence de certains agents atmospliéri(|ues (évaj)oralion), et de protéger l'être contre les injures mécaniques. Ici le tissu mésodermique, phanérogène, a essentiellement un rùle nutritif, oft'ensit" ou délensif.

Mais il existe d'antres phanères, très répandus chez les Mammifères, les Reptiles, les Anq^hihiens et les Poissons : ce sont les dents; ils apparaissent dans un milieu habituellement humide, la cavité buccale, et ont un développement analogue à celui des poils et des plumes. M;iis, lait important à noter, nous voyons, outre l'ectoderme, le mésoderme participer à

14 Ton. RKTTKRKR.

la constitution du phanère, dont l'attribiil est principalement mécanique.

Enfin nous remarquons également que certains Vertébrés inféi'ieurs, qui restent confinés dans le milieu aquatique, ont l'enveloppe tégumentaire plus ou moins garnie de productions dont l'évolution et la composition rappellent en tous points celles des dents. Chez eux l'ectoderme et le mésoderme sont encore en jeu dans la formation de ces phanères. Enfin chez la plupart des autres Poissons il n'y a plus que le mésoderme qui prenne part à la production des organes tégumentaires (écailles) qui les protègent contre les injures extérieures.

Nous continuerons donc, avec de Blainville, à comprendre dans une dénomination générale les organes protecteurs de l'enveloppe extérieure ou de chorions dermo-papillaires des animaux. Nous désignerons, sous le nom de phanères, tous les organes de perfectionnement, offensifs ou défensifs, dans lesquels la partie produite solide, calcaire, cornée ou osseuse vient faire saillie à la surface, soit de téguments, soit de certaines portions de l'appareil digestif.

Nous commencerons cette étude par l'examen du tissu phanérophore à l'état de plus grande simplicité, et nous la poursuivrons chez les Vertébrés seulement, de manière à mettre en évidence les modifications de ce tissu, au fur et à mesure que les phanères deviennent plus compliqués dans leur évolution et leur constitution. Enfin nous insisterons sur un autre ordre de faits que les études embryologiques ont parfaitement établis aujourd'hui, nous voulons parler de la parité d'origine et de développement qui lie étroitement entre eux les divers organes phanéreux et qui permet en même temps de mieux saisir leurs analogies et leurs dissemblances.

AUTICLE N"

nrs piiANKRES riiF// i.r.s vertérrés. J5

TISSU i'IlA.NKIlOI'IIOKi; 1H;S MK.MliKA.NKS TK(iLMi:.NTAII',i:S |;T CliOlUO-PAI'ILLAIKKS

La surface denniijiie de la peau coiisliLiic uiic couche spéciale, la conchc pa/ti/hdn' loiiiice d'un lissu.à caractères particuliers se rapprochant de celui qui compose les papilles des j)oils, des plumes, des deuts. C'est le tissu plKtnt'ro/fhore (les papilles; il est essentiellement constitué par des cellules conjonctives arrondies possédant un faible corps cellulaire. Il est traversé par des fibres conjonctives très fines, mais la masse principale résulte de la présence d'éléments cellulaires (embryoj)lastiques et hbroplastiques). On peut considérer chaque papille comme un prolongement du derme, mais dans laijuelle le tissu lamineux a acquis une évolution moindre que dans les couches profondes de la peau.

Les papilles sont abondamment pourvues de vaisseaux sanguins : (( Les coupes verticales de peau de la face palmaire permettent de reconnaître (après injection préalable) dans chaque papille une veine centrale qui, avant d'atteindre le sommet, se termine par un cul-de-sac arrondi ou légèrement conique. Cette veine est quelquefois accompagnée d'un seul capillaire qui la longe ou qui décrit autour d'elle des tours de spire plus ou moins nombreux et qui vient se jeter dans un culde-sac terminal après avoir formé une anse dont la convexité atteint le sommet de la papille, (lianvier, Technique^ p. 880.)

Les papilles de la peau restent (constituées pendant toute l'existence par un tissu conjonctif plus lâche, continuant à renfermer de nombreuses cellules embryoplastirjues et fibroplasti((ues. Cependant les divers éléments du derme et le réseau élastique, en particulier, s'étendent jusqu'à l'intérieur de la papille sous forme de fibrilles de plus en plus déliées à mesure qu'elles s'approchent du sommet de l'organe.

16 ED. RF.TTKRKR.

L'évolution de la peau chez l'homme et les Mammifères nous rend sulTisamment compte de ce fait; elle nous montre, en effet, que les saillies du derme se développent aux dépens des couches superficielles de cette membrane et se présentent pendant toute l'existence sous forme d'un tissu conjonctif plus jeune que les couches profondes.

Wilson (Beitrag zur Entwiclielunfj der Haut des Menscken, in Embryol. Institut Wien, 1880) a examiné des embryons humains de divers âges, dans le but d'observer le développement des papilles de la peau. Les embryons de 3 à 4 centimètres de long ont le derme composé de tissu lamineux embryonnaire. Sa face externe est complètement lisse. Sur un embryon de 9 centimètres, la peau des doigts présente déjà une série de saillies papilliformes. Les couches profondes du derme sont constituées par du tissu conjonctif à l'état de corps fibro-plastiques, d'où partent de nombreuses fibres' lamineuses. Ici les vaisseaux sont déjà abondants. La portion superficielle du derme, y compris les papilles, n'est formée que d'éléments embryoplastiques sans traces de capillaires.

Ces observations nous permettent de nous faire une idée non seulement de l'évolution des papilles, mais encore du mode suivant lequel se fait l'augmentation en épaisseur du derme. Celui-ci commence à offrir le passage des éléments embryoplastiques à l'état de corps fibro-plastiques et ensuite de faisceaux de tissu conjonctif, dans ses assises profondes. A cette époque, les parties superficielles ne sont constituées encore que par du tissu conjonctif embryonnaire. C'est donc aux dépens de celui-ci que se fait l'épaississement du derme, ainsi que la production des papilles. Le revêtement épidermique n'intervient donc en rien dans l'apparition des inégalités du derme ; il faut en rechercher la cause prochaine dans la croissance du tissu conjonctif de la peau.

Le fait qui nous montrera de la façon la plus évidente que les papilles ont partout la même constitution, qu'il y ait production ou non de tissu corné, c'est l'examen de la peau des Cétacés. On sait que ces Mammifères ont la plus grande partie

DES PUANÉRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 17

du reviMemeiil culaiié absoluiiR'iitdépoiir\U(3 (h poils. On n'en apeiroit (jiuMjiielqiics-uiis au boul du niusL'au. Ce que l'ôpiderme de ces animaux préseu le de pins iMîinaiijuable, c'est son épaissenr considérable (3 à 4 millinièlres) et le peu découches cellulaires snperlicielles à proj)i"iétés subcornées. Toutes les assises cellulaires ollrent, en ellet, des réactions ainiloi^ues à celles du corps muqueux de Malpii-hi chez l'horniTie et les Mannnifères aériens. Les papilles et les espaces interpapillaires sont filiformes et ont une longueur moyenne de I millimètre et une épaisseur de 0""",00.

En Tabsence de véiilable couche cornée et de phanères, quelle est la constitution de ces papilles? En commençant par le derme, on voit que celui-ci est constitué par une trame essentiellement fibreuse et élasti({ue. Les faisceaux coiijonctifs ont un diamètre de 0""",015 à 0""",02 de diamètre et déterminent en s'entre-croisant un réseau à larges mailles remplies par du tissu adipeux. Le réticulum élastique accompagne non seulement les travées conjonctives, mais se continue au travers des amas graisseux. C'est seulement à une distance de ()""", UO des espaces interpaj)illaires, que le derme se montre dépourvu de cellules adipeuses et forme à ce niveau une lame continue, reliée aux couches profondes par des tractus fibreux perpendiculaires et par des fibres élastiques d'une extrême richesse. Toutes ces parties ainsi constituées par du tissu connectif complètement développé, à aspect fibreux, pauvre en éléments cellulaires, se prolongent à partir de ce niveau en conservant la même texture, dans les longues papilles dont nous avons donné les dimensions plus haut. La seule différence essentielle consiste dans une vascularité plus grande des papilles et dans l'abondance de plus en plus notable de cellules embryoplastiques et surtout fibro-plastiques, au fur et à mesure qu'on s'approche du sommetde la papille. En d'autres termes, la base et la portion inférieure de la papille présentent du tissu conjonctif arrivé au même degré d'évolution que le derme, offrant la môme richesse de fibres élastiques, tandis que la portion superficielle et le sommet de la papille montrent du

18 KD. RETTft^RGR.

tissu lamineux h un stade de développement de plus en plus jeune. Ceci confirme en tous points les résultats auxquels nous sommes arrivé chez les Mammifères dont les téguments sont abondamment pourvus de poils, à savoir que le tissu phanéropliore n'est pas un tissu spécial, mais que tout phanère doit son évolution et sa configuration au mode particulier selon lequel l'ectoderme et le mésoderme se sontarrangés et disposés l'un vis-à-vis de l'autre. La forme de l'involution ectodermique commande la confi guration et l'évolution ultérieure du tissu phanérophore. Mais, en tout cas, celui-ci n'est qu'une portion modifiée des assises superficielles du derme. L'examen de la peau du Dauphin et du Marsouin adultes dépourvue de phanère nous a montré que les papilles de la peau sont constituées par le même tissu phanérophore que chez les autres Mammifères. Si nous comparons la peau d'un fœtus de Dauphin à terme à ce que nous venons de décrire, nous verrons que la loi d'évQlution est partout la môme. Le derme a déjà uns épaisseur de plusieurs millimètres et une partie superficielle épaisse de i millimètre environ n'est pas encore envahie par la graisse. Cependant les travées fibreuses et le réseau élastique sont pleinement développés. L'épiderme a déjà une épaisseur de 0""%5 en moyenne, et les papilles, ainsi que les espaces interpapillaires, sont hauts de 0"™,^50. La base seule des papilles est occupée par du tissu conjonctif à aspect fascicule, tandis que le corps papillaire ainsi que le sommet ne sont constitués que par des éléments embryoplastiques et fibro-plastiques. Ceux qui occupent l'axe de l'organe montrent un corps cellulaire à courts prolongements, mais ceux qui forment la portion périphérique se présentent sous forme d'éléments arrondis, pourvus d'un noyau de 0'"'",005 à 0'"'",006 et d'un corps cellulaire de 0"'"',001 à peine. Sur les coupes colorées au picrocarmin, les noyaux teints énergiquement en rouge forment des amas analogues à ceux d'un bourgeon charnu.

Sur les autres Cétacés, les phénomènes sont plus nets encore : c'est ainsi que chez le Balœnoptera Sibbaldii, l'épiderme est épais de 5 millimètres. Leydig et Max Weber y décrivent une

AllTlCLE N" 3.

couclic coriu'i' très mince. Los (''h'iin'iils qui la foiincnl ne lixeiil plus lus nialiî'res coloranLes.

Los poils no se développent dans les Cétacés que sur la peau du maxillaire supérieur et siu' la lèvre inlorieun;. Max Weber eu figure un : il provenait de la lèvre inférieure d'un fœtus de IhihniD/iffra raslruld, qui atteignit 95 centimètres de long. Il présentait la conrorinalion d'un poil tactile : la j)apille était peu développée, et le follicule pileux laissait distinguer deux couches entre lesquelles on observait un sinus sanguin dont les espaces étaient gorgés de sang.

Le derme de ces Cétacés adultes {Buiœnoplera Slbbuldii) est épais de 12 centimètres dans la région du maxillaire supérieur, mais il l'est moins sur les autres parties du corps. Les papilles sont énormes et renferment des vaisseaux sanguins prodigicnseinent longs.

jrautres Mammifères vivant habituellement dans l'eau olïrent des particularités identiques, caractérisées par la rareté des poils et l'épaisseur de la peau, Max Weber {Studien nier Saugetltiere, léna, 1880) fait remarquer que l'épiderme de l'Hippopotame est épais de i""",5 à 2 millimètres. Les poils sont peu nombreux. En raison de ces deux faits, les papilles sont énormément développées, comme c'est le cas chez les Cétacés. Elles sont d'une longueur de 2""", 22 et renferment des pelotons vasculaires. Le nMe des papilles, selon l'auteur, consisterait à développer une plus grande surface pour les vaisseaux, qui arrivent ainsi à nourrir plus facilement l'épiderme.

Outre les papilles ordinaires, nous trouvons chez les Mammifères certaines portions de la peau et certaines muqueuses pourvues de productions dont la partie dermique n'est qu'une modification spéciale du derme et du chorion. Nous signalerons, en premier lieu, les papilles cornées qui garnissent la langue des Ruminants, de plusieurs Carnivores, etc., celles qui arment la j)artie libre du pénis du chat.

H. Milne Edwards {P/tijsiol. et Anat. comparées, t. VI, p. 10!) a, le premier, distingué dans l'armure buccale des

20 KD. RKTTF.RFiR.

Vertébrés, les dents pi'oprement dites et les odontdides. Ces dernières sont des papilles dermiques revêtues d'un étui saillant et possédant la consistance de la corne. Il divise les odontoïdes en odontdides papillaires, en fanons et en thécorhijnqHe. Les odontoïdes papillaires se rencontrent chez le Lion, le Chat, certaines Chauves-souris et le Porc-épic. Le thécorhynqiie (ô-^kt], étui ; pûy/^oç, bec) est l'espèce d'étui corné qui garnit les mandibules des Oiseaux, de l'Ornithorhynque et de la plupart des Chéloniens. Nous reparlerons plus loin de cette dernière formation.

Ce sont des édifications papillaires, que J. Renaut {Annales de dermatol. et de sy philo graphie, 2" série, 1880) décrit chez les divers animaux et l'homme, a L'odontoïde ne diffère du poil que parce que cette première production se montrera la surface de la peau, tandis que la seconde prend son origine à un certain point de la profondeur du derme... Ces odontoïdes sont pour ainsi dire des poils cornés exposés. La bouche des Ruminants et des Félins en est garnie de telle façon qu'elles deviennent de véritables annexes de la mastication chez les animaux. Les papilles dentiformes qui garnissent la bouche des Cyclostomes, celles des Salamandres sont constituées de la même façon. Il en est de même des dents de certains Sauriens qui, pour être implantées sur les maxillaires, ne sont cependant au fond que des productions odontoïdales uniquement formées par l'ectoderme corné, disposées librement à la surface des papilles saillantes à l'extérieur.

(( L'homme ne possède pas normalement de productions odontoïdales vraies, mais, dans certains cas morbides, son tégument devient le siège de productions tout à fait analogues à ces dernières. Dans la dermite végétante désignée par mon maître, M. Hardy, sous le nom de lichen hypertrophique (eczéma papilliformc deRazin), on voit les papilles adventices de la peau de la jambe, par exemple, se coiffer de longs étuis cornés tout àfaitanaloguesàceux qui surmontent les odontoïdes vraies, et que M. Raretta a reproduites dans l'un des plus beaux moulages du rnusée de l'hôpital Saint-Louis. J'ai con-

AIITICLE N' 3.

stalé dès '18f)î>, rideiilitt'! do slnicture qui existe cnint ces papilles cornées el les odouLoïdes de lu langue el des parois buccales du Chat et des autres Félins. Sans le secours des considérations générales d'anatomie comparée, l'homologie de |)areilles productions avec les formes normales ne saurait être établie. » (Renaul, op. cit., p. 471) et 480.)

On voit, par ce (jui précède, que les odontoïdes ne sont nuire cliose (pie des papilles énormes coifTées d'un revêtement épidermique dont les éléments présentent peu à peu de la consistance et les caractères de la substance cornée. On retrouve ces productions dans les régions les plus diverses. C'est ce que nous montrera l'exemple suivant.

Le pénis chez les Chats est terminé par un gland conique d'une longueur de 5 millimètres à 1 centimètre, dont l'axe renlerme un os comme on le voit chez beaucoup de Carnassiers. La niasse du gland est constituée par du tissu fdjreux riche en fi])res élastiques. Le tout est revêtu d'un épiderme épais de 0""", 100 à 0""",150 et rappelant celui des muqueuses buccale el (psophagieuuc. La portion superficielle du derme est hérissée d'une multitude de papilles longues de 0""",030 en moyenne. Le corps papillaire est composé d'un tissu conjoucliC il éléments fibro-plastiques et parcouru par un réseau élastique des plus fins et des plus élégants. Mais ce qu'on voit de distance en distance de plus remarquable sur le pénis, c'est la présence d'une série d'(?(/(^/?76*y(/6'6% qui n sont autre chose (jue certaines de ces papilles énormément développées. Elles oui la forme d'épines coni(jues, à sommet pointu et dirigé vers la base du glnnd. Leur hauteur est en moyenne de 0""", 360, leur base im[)lanlée sur le derme est large de 0""",*240, et leur sommet n'a qu'un diamètre de0""",05 à 0""",03. Leur centre est occupé par une papille énorme, coiffée d'un corps muqueux de 0""",01 à 0""",02. Ce dernier est revêtu lui-même d'une couche cornée rappelant par sa consistance et ses réactions la substance unguéale. Elle atteint une épaisseur de 0""",03 et les éléments laissent aisément reconnaître un noyau comme la couche cornée de l'ongle ou des cornes des Ruminants.

22 E». RETT1<]RER.

La papille de cette formation cornée est très intéressante au point de vue qui nous occupe; en effet, nous voyons se développer ici de la substance cornée, alors que l'organe est soustrait naturellement aux influences du milieu extérieur, à la dessiccation principalement. La consLitulion du tissu phanérophore de ces odontoïdes est en rapport, en effet, avec celle de la portion ectodermique. La papille se montre composée d'un tissu ferme, résultant de la présence de cellules fibroplastiques étoilées et fusiformes, dont les prolongements s'anastomosent et se continuent à la base avec le tissu fibreux du gland. Les fibres élastiques pénètrent également en abondance dans le corps papillaire. Les cellules conjonctives de ce dernier possèdent un noyau de 0""",005 à 0""",006, et un corps cellulaire de 0""",002 à 0""",003. Celui-ci émet de tous côtés des prolongements, qui, en s'entre-croisant et en s'anastomosant avec leurs voisins, donnent à tout le corps papillaire un aspect fascicule très prononcé.

Si nous comparons à ces épines cornées du pénis du chat / les odontoïdes cornées de la bouche des Ruminants, des Carnassiers, nous constatons entre elles une complète analogie. Sur le Chat adulte, par exemple, la face dorsale de la langue est hérissée de véritables pointes dures, longues de i à 2 millimètres. La constitution est la môme que celle des épines du pénis. Le centre contient une papille conique haute de 1 millimètre, revêtue de tous côtés d'une couche muqueuse de Malpighi de 0'"™,i50 et d'une couche cornée de 0""",i50 également. Cette dernière forme, k elle seule, la pointe terminale, longue de 0""%7 à 0""",8. Comme dans la substance cornée unguéale, les noyaux y sont apparents et se colorent en rouge sous l'influence du picrocarmin, alors que le corps cellulaire prend la teinte jaune propre à la couche cornée unguéale. Le tissu phanérophore de la papille est constitué par du tissu conjonctif, dans lequel prédominent les éléments fibro-plastiques. Les fibres élastiques du chorion se continuent jusqu'au sommet du corps papillaire sous forme d'un réseau à mailles allongées et serrées.

DES PIIANÊRES CHEZ' LES VERTÉI3RÉS. 23

Les papilles eoni([iies de la langue des Hiiininuiils rciiliviit dans la même calégorie.

La nuiqueuse de la voûte palalinc des Ruminants et des Carnivores présente des reliefs transversaux également garnis (le productions cornées. Voici ce qu'on remar(|ue, par exemple, sur la partie antérieure de la voûte p;datine d'un jeune Cliat àiié de deu.v mois ; la surl'ace est hérissée d'une série de huit à douze crêtes plus ou moins transversales. Elles partent de chaque côté de l'arcade dentaire pour gagner obliquement la ligm; médiane, où elles se réunissent à angle plus ou moins aigu à celles du coté opposé, de façon que la crête ligure un arc à concavité postérieure. Chaque crête offre trois séries parallèles et transversales de petites papilles. Implantées sur la inuqueuse palatine, elles ont la pointe obliquement dirigée en arrière. Quelle est la constitution de la muqueuse palatine? Les coupes montrent ([ue le chorion manque de glandes et est formé de faisceaux de tissu conjonctif dans la portion profonde, tandis que la portion superficielle, épaisse de 0""",240, est riche en éléments fibro-plastiques, dont les fibres déterminent en s'anastomosaut un réseau fibreux très serré. La surl'ace du chorion est ondulée dans Tintervalle des crêtes, sans qu'on puisse regarder ces irrégularités comme de véritables papilles. L'épithélium, à ce niveau, est formé d'un corps muqueux épais de 0""",240 et d'une couche cornée de 0""",06. Nous n'avons pas à insister sur les détails de cet épithélium, sauf à noter les noyaux bien apparents dans la couche cornée. Si nous considéronsmaintenantles crêtes, nous voyons qu'elles résultent d'un simple plissement de la muqueuse; celle-ci se présente sur une coupe verticale, comme une saillie haute de 0""",^U0 environ, large de U""",240 à sa base et de 0""",it>0 vers son sommet. L'épithélium qui la recouvre n'est que la continuation de celui qui se trouve dans leurs intervalles et offre la même composition.

Ces papilles cornées de la langue et de la voûte palatine servent chez les lluminants et les Carnivores, dans une certaine mesure, à la préhension et à la mastication des aliments.

24 ED. RETTERER.

Ici ce sont des organes accessoires, mais chez certains Cétacés nous les voyons se transformer en organes exclusifs de la préhension et remplacer les dents. Nous voulons parler des fanons des Baleines.

Les fanons sont des lames cornées, fixées par l'un de leurs bords sur les portions latérales du maxillaire supérieur. Ils occupent ainsi la voûte palatine sans arriver jusqu'à la ligne médiane.. On voit les fanons former ainsi deux masses, une de chaque côté du maxillaire, et descendre vers la mâchoire inférieure comme des dents de peigne.

Quelle est la constitution et l'origine de ces lames cornées?

Si l'on considère la voûte palatine servant d'insertion aux fanons, on remarque à leur base une substance grisâtre qui remplit tout l'espace se trouvant entre l'insertion de deux fanons voisins (substance intermédiaire, giun de Scoresby et des baleiniers, substance subéroïde de Delage).

Les lames cornées des fanons sont également composées de deux substances, l'une périphérique, l'autre interne (cette dernière formée de tubes cornés). Ce sont les extrémités libres de ces tubes cornés qui produisent les franges et le chevelu qu'on observe sur le bord interne de chaque lame du fanon. Les tubes cornés sont renfermés partout, sauf sur le bord interne, dans une masse cornée compacte. Celle-ci pénètre plus profondément que les tubes cornés dans la substance intermédiaire. Par suite, le fanon se trouve creusé à sa base, d'une cavité centrale remplie par du tissu conjonctif. Eschricht a comparé cette saillie de tissu conjonctif à une papille dentaire et l'a appelée germe de fanon (Bartenkeime). Ces saillies ont une forme aplatie, lamellaire (plaques conjonctives) et supportent à leur bord libre une série de papilles filiformes, dont chacune va gagner l'intérieur d'un tube corné. Elles sont tellement allongées, qu'Eschricht et Reinhardt estiment que, sur le Mégaptère, elles arrivent à mi-hauteur du fanon.

Chez le Balœnoptcra ^Sibbaldii, en particulier, les tubes cornés sont constitués par un tissu dont les éléments ressemblent en tous points à l'écorcc des poils ordinaires et

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fii^ureiit des cellules cornées, aplaties, disposées concentri- ({uement, sans noyau apparent. Les i,n'anulationspignientaires y sont très abondantes. Vers rextrémité libre ou distale, la partie centrale des tubes est occupée par une substance médullaire.

Ces particularités de structure rapprochent les lanons de la corne du Rhinocéros, sauf cette diflerence que chez ce dernier ces tubes sont réunis jusqu'au bout par une substance compacte.

Chez les Balœnoplera SibhaldU, les papilles s'étendent dans le l'anon au delà de la moitié de sa loniiueur. La hauteur des papilles varie de 14 à 15 centimètres sur le pins petit fanon. Elles sont formées de tissu conjonctif; à partir de la base, elles s'amincissent jusqu'à l'extrémité, dont le bord est pourvu de feuillets semblables aux crêtes unguéales chez l'homme. Ces papilles sont traversées par de gros vaisseaux qui se résolvent en un réseau capillaire vers la périphérie.

Tycho Tullberg {Dauu. Entwichelung dev Barten bel Baltenopfera Sibbaldii^ in Acta nova regue societalPf scientiarium IJpselieDsis, 3'^ série, p. ii, i883) pense que les papilles s'atrophient à leur sommet dès qu'elles ont atteint une hauteur déterminée. Nous reviendrons à la même question, que nous allons résoudre par la négative au sujet des poils et des |)lnines. C'est ainsi que Gegenbaur {Anat. comparée, p. 742) pense également que le sommet des papilles (prolongement de la matrice mésodermique) deviendrait par transformation la moelle centrale du tube corné. Mais il est infiniment probable qu'ici, comme dans les poils et les plumes, la moelle centrale est d'origine ectodermique, c'est-à-dire qu'elle résulte tout simplement de l'évolution des couches épidermiques qui lecouvrent immédiatement le sommet des papilles.

Longtemps on a regardé les fanons comme une sécrétion de la muqueuse buccale, de la même façon qu'on considérait les ongles comme une exsudation de la peau. « Les fanons, (lit Schusler (p. 363, t. VIII), dans la traduction française de Mcckel {Anal, comparée^ 1883) sont les lames cornées qui

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servent de dents aux haleines; ils sont produits par les plis de la gencive qui sécrètent leur substance, et sur lesquels ils se moulent. Les crins qui composent les fanons sont sécrétés par une sorte de pulpe qui est logée dans la base du fanon. Les lames extérieures paraissent provenir de la substance moins colorée, plus molle, qui occupe la base du fanon. Des portions distinctes des côtés parallèles de la gencive ont pour fonction de sécréter cette dernière substance. »

Aujourd'hui on sait que les fanons sont des produits épidermiques analogues à la substance cornée des ongles et des formations identiques. Il est, en effet, aisé de se rendre compte de la constitution du chevelu (espèce de crins cornés qu'on trouve sur le bord interne du plateau du fanon) : les tubes cornés se forment comme dans la corne du sabot autour des filaments des papilles; mais ces papilles sont d'une longueur considérable, la substance intertubulaire ou intermédiaire ne peut suffire pour combler les intervalles, et c'est ainsi que les tubes cornés deviennent libres et constituent les prolongements cornés sous forme de poils. Tycho Tullberg admet une destruction progressive de la substance intertubulaire ou intermédiaire pour expliquer la mise en liberté des tubes cornés. Mais ceci n'est pas nécessaire. L'indépendance des tubes cornés à partir d'un certain niveau de leur longueur est pour moi une conséquence de l'énorme allongement des papilles, qui est la cause prochaine de l'évolution spéciale du tube corné. Celui-ci, d'abord englobé dans la couche intertubulaire commune, continue à persister alors que l'autre tombe déjà par desquamation. Un fait qui prouve combien cette explication est plus probable, c'est que le calibre des tubes cornés est d'autant plus grand que les papilles qui les supportent sont plus larges.

En résumé, la première ébauche des fanons consiste dans un épaississemenl (bourrelet) de la muqueuse palatine et dans un allongement ds ses papilles. Peu à peu le tissu conjonctif se dispose en crête ou feuillets surmontes de papilles coniques. Celles-ci aO'ectent une disposition transversale, se

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confoiideiit iiiseiisiblemciil parla base et produisent ainsi les plaipics transversales. Sur les bords de ces dernières, les papilles s'allongent, s'aplatissent, et l'épithélium qui les coilïe prend alors la l'orme de tubes cornés.

Eschricht a montré que le nombre de fanons chez un Balœna my s ticc tus nouvdixu-né est égal à celui de l'adulte. Les plaques ou tcuillets conjonctils sup|)ortant les papilles sont en moyenne au nombre de ':240. I^es l'anons croissent pondant toute l'existence, mais, en dedans des anciens, il paraît s'en développer de nouveaux vers la ligne médiane.

Dcvc/oppenicnt (h's fanons. — Les embryons de Balœn optera Sibbalilii, longs de i"','2, ne montrent aucune trace de fanon. Un autre, long de 3 mètres, présente des rudiments de fanon sous forme d'épaississements épithéliaux, qui se font sur le bord interne des bords du maxillaire supérieur.

Ces épaississements contiennent dans leur intérieur des plaques conjonctives, disposées en rangées verticales et transversales. Les coupes montrent que les modifications épithéliales de la muqueuse buccale sont les suivantes, au moment de la formation des fanons : sur la muqueuse ordinaire de la voûte palatine, on trouve déjà la couche superficielle de l'épithélium formée d'éléments cornés (stratam corneum), recouvrant une couche muqueuse {rete miicosum). Aux endroits où se montrent les rudiments des fanons, les deux couches précédentes s'épaississent de façon à laisser distinguer une couche intermédiaire entre les deux précédentes.

A cette époque, c'est une couche uniforme cornée qui recouvre toute la région des fanons.

Plus tard les papilles s'allongent et en môme temps les cellules épilhéliales se disposent autour d'elles et c'est ainsi que se forment les tubes cornés, réunis par la substance intermédiaire.

Sur un fœtus de 4'", 55, les fanons commencent à prendre la forme d'élévations aplaties répétant la configuration des papilles conjonctives. Ce sont des plaques transversales, suivies vers la ligne médiane par des saillies coni(|ues, qui peu à peu

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se réunissent au bord interne des plaques pour ne faire qu'un tout unique.

Au fur et à mesure que les papilles s'allongent, l'épithélium se dispose autour d'elles sous forme de coiffes papillaires et constitue ainsi des tubes cornés très longs. En comparant cet état à la substance cornée des cornes qui garnissent la tête des Ruminants, on voit de nombreuses analogies. Ici les cellules qui entourent les papilles du derme sont disposées parallèlement à ces papilles, tandis que dans leur intervalle, elles ont une direction perpendiculaire à ces dernières, c'està-dire parallèle à la surface du derme. La transformation cornée est plus rapide entre les papilles; aussi se colorentelles dans toute l'épaisseur en jaune par le picrocarmin, tandis que celles qui forment les coiffes papillaires fixent le carmin dans leur corps cellulaire et figurent des îlots rouges au milieu de la substance cornée jaune.

Si nous considérons, en effet, la corne des sabots des Ruminants et des Solipèdes surtout, nous lui trouvons un aspect fibreux, plus prononcé dans la muraille que dans les autres régions. Cet aspect est dû à l'exagération des coiffes papillaires, qui forment des tubes cornés très longs, dans lesquels les cellules sont groupées à plat autour de l'axe des papilles, tandis que, dans la corne intertubulaire, elles sont disposées perpendiculairement à la direction des tubes.

Après Tycho Tullberg, deux auteurs français, MM. Pouchet et Reauregard (Soc. de biolog., 18 juillet 1885), ont eu l'occasion d'examiner deux foetus de baleine {B. Sibaldii), au point de vue du développement des fanons.

La muqueuse palatine de l'un des fœtus, long de l'",80, était complètement lisse. Le derme ne présentait aucune saillie visible.

Sur un autre fœtus de S"", 60, la voûte palatine était recouverte d'un épithélium formant sur ses bords à droite et à gauche deux i)ourrelets arrondis, saillants, hauts de 12 à 15 millimètres, large de .1 centimètres à leur base, s'atté-

nuant un peu en arrière et beaucouj) plus en avant, où ils convergent un peu en avant l'un de l'autre.

Chacun de ces bourrelets est l'origine île la rangée des lanons correspondants.

En effet, le derme montie à ce niveau des éminences ou papilles disposées en séries parallèles perpendiculairement à l'axe antéro-postérieur de la voûte jialatine. Dans chacune de ces séries, les papilles externes sont très rapprochées et conl'ondues par places. Les internes sont libres, en forme de mamelon, plus ou moins coniques.

A cette époque, le sommet de toutes ces papilles est recouvert d'une masse épithéliale comnuine constituant le bourrelet sus-indiqué. Pouchet et Beauregard ont bien montré que les éminences rapprochées à la région externe de la voûte palatine se confondent pour donner naissance à l'énorme papille llabellirorme disposée en lame sur laquelle s'implante le i'anon.

Les éminences internes de la série restant distinctes donneront naissance aux petits fanons aplatis et très réduits qu'on trouve en dedans des grands fanons.

Enfin celles qui occupent le bord interne produisent des fanons cylindriques qu'on observe plus en dedans ou sur la ligne médiane à la jonction des deux rangées de fanons.

« Morphologiquement, disent ces auteurs (d'accord avec Tullberg), il n'y a rien de commun entre les fanons et les organes désignés sous le nom de poils que caractérise une invagination épithéliale dont on ne retrouve pas trace dans l'évolution embryologique des fanons. On peut, au contraire, comparei' celle-ci à l'évolution des papilles tlabelliformes qu'on trouve dans la cavité buccale des autres Mammifères. S'il fallait chercher les homologies des fanons dans la série animale, on les trouverait dans les papilles cornées de la langue de certains Mammifères (ît peut-être dans les lames saillantes de la voûte palatine qui, chez quelques-uns, rappellent vaguement par leur situation et même par la forme de

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leurs bords dentelés les grandes papilles lamineuses flabelliformes d'où viennent les fanons. y>

Tels sont les résultats auxquels l'analyse histologique et le développement ont conduit les observateurs modernes. Nous aimons à rappeler que le fait a été entrevu il y a longtemps par le génie deCuvier : après avoir décrit les lames cornées de la Baleine, Guvier {Anal, comparée, 2® édit., t. III, p. 751) ajoute : « On pourrait peut-être considérer ces organes, qui servent de filets à ces animaux pour retenir leur proie, comme une exagération des plis transversaux, dentelés et cornés, du palais du Bœuf. »

M. Milne Edwards a fait également une comparaison fort ingénieuse et très juste entre les fanons de la Baleine et le thécorhynque de certains animaux, tels que le Canard. « En effet, dit-il (op. cit., p. 119), si l'on suppose que les lames transversales que nous avons vues descendre de la face interne du bec des Canards, grandissent excessivement et restent isolées entre elles dans presque toute leur longueur, on aura en miniature une représentation assez exacte de l'immense armure formée autour de la mâchoire supérieure de la Baleine par les appendices flexibles appelés fanons. »