TISSU PHANEROPHORE DES TEGUMENTS CHEZ LES POISSONS

« On ne trouve jamais, dit de Blainville {hc. cit., p. 145), dans cette classe (Poissons) de véritables poils, tels que nous les avons définis, mais bien des saillies de la partie solide du derme, d'où il résulte des espèces de poils, de piquants ou même d'appendices, comme dans une singulière espèce de Syngnathes des mers de la Nouvelle-Hollande, ou des cornes, comme dans plusieurs CoflVes, ou des espèces de lames tranchantes, comme on en voit de chaque côté du pédicule de la queue dans plusieurs espèces de Batistes, de Chétodons. »

De Blainville regarde ceprendant les écailles comme un ap-

pareil proLcclciir, quoiqu'il les trouve dépourvues de bulbe producteur. « Elles ne sont pas formées par le pincement du derme comme dans la plupart des Reptiles ; mais, plus ou moins adhérentes au derme, elles sont renfermées et libres en grande partie dans une sorte de poche très aplatie formée par le pincement de la membrane vasculaire et du pigmentum. Elles paraissent produites par la face interne de la poche vasculaire et composées de cônes excessivement aplatis, et chacun d'eux a des lignes cornées, muqueuses, qui s'irradient en partant d'une base plus ou moins élargie, suivant la forme de l'écaillé, qui est excessivement variable. » {Loc. cit., p. 144.)

Ignorant les faits de développement et de structure intime, de Blainville et bien d'autres après lui n'ont pas vu les analogies de l'écaillé avec les phanères tels que les dents qui prennent naissance sur les téguments exposés constamment dans un milieu humide. Il existe des Poissons qui sont entourés d'un peau nue et muqueuse. Dans ce cas ils peuvent présenter une quantité de papilles dermiques. Hertwig figure à cet effet une coupe de la peau d'un Lepadogaster. A la suite des lamelles superposées du derme, on remarque une couche subépidermoïde composée d'une masse lamineuse plus lâche. Cette dernière donne naissance à nombre de longues papilles, bifurquées quelquefois à leur sommet. Il en résulte une surface très onduleuse du derme, mais les inégalités sont comblées par un épiderme présentant une couche de Malpighi (cellules prismatiques et cubiques), puis une couche superficielle, composée de cellules muqueuses.

L'immense majorité des Poissons, sauf les Gyclostomes, etc. , qui ont la peau nue et visqueuse, ont les téguments garnis de productions spéciales, désignées d'une façon générale sous le nom d'écaillés. « L'habitation des Poissons, dit de Blainville {op. cit., p. 151), paraît avoir quelque influence sur la nature de leur peau ; aussi les espèces qui vivent dans la vase ont ordinairement la peau nue et plus ou moins visqueuse, comme les Blennies, les Anguilles, les Lamproies : les espè-

AUTICLE N" .'.

DES l'IlANKllES CHEZ LES VEllTÊBKKS. 117

CCS, au contraire, qui vivent plus ou moins à la surface des eaux, qui font de c^randes courses, ont la peau dure et couverte d'épines ou d'écaillés. On peut faire la même observation pour la forme. Un Poisson anijuilliforme a le plus souvent la peau nue. »

Sans s'occuper du développement et de la texture de ces productions de la peau, de Blainville s'est contenté de diviser les Poissons en divers types, au point de vue du rôle protecteur que leur fournit renvelopi)e cutanée. Les uns ont la p(;aii nue et vis(iueuse ou lisse et nacrée, les autres l'ont squameuse ou squamosseuse, d'autres encore l'ont pourvue de pièces osseuses, d'autres enfin l'ont garnie d'épines.

A la môme époque Hcusinger, cité par Baudelot (Ecailles des Poissons osseux, ïn Arch. de zoologie expérimentale, L II, 1873), s'est occupé de ces formations tégumentaires. Nous empruntons au travail de Baudelot nos indications historiques sur ce sujet.

lïeusinger (System der Histologie, 1823) range les écailles dans la classe des tissus cornés (//or??//6'?^6'^d^). Cependant quelques genres de Poissons paraissent, dit-il, en manquer (il/z/^'i/^c, Petromyxon, Lophius, Cyclopterus) . Il tient compte de la l'orme et des rapports des écailles pour diviser les Poissons en l)lusieurs groupes :

1" Écailles petites et entièrement cachées dans la peau (Anguilles, etc.) ;

2" Écailles ordinaires, formées de lamelles ou feuillets superposés (Brochet, Carpe) ;

3" Écailles dont le bord libre est dentelé (Chétodons) ;

4" Écailles osseuses (Knochenschuppen) à surface munie de pointes (Lepisosteus, Trigla, Cottiis) ;

5" Plaques osseuses (Knoclienplatten) , formant une cuirasse solide autour du Poisson (Ostracion, Diodon, Syngnathe, Acipenser, etc.) ;

6" Enfin viennent les formations épineuses (Slachelgehilde), qui se développent dans la peau des Sélaciens. « Dans quel- (|ues Poissons [qs écailles osseuses offrent une courbure encore

118 KD. RETTEBER.

plus prononcée vers l'extérieur ; leur face interne se creuse d'une sorte de cavité destinée à renfermer un germe, ce qui fait ressembler les écailles aux dents et aux cornes : cette ressemblance devient encore plus marquée dans les piquants qui remplacent les écailles dans certains genres de Poissons, par exemple dans la famille des Sélaciens, chez les Diodons et les Tétrodons. » Les piquants dentiformes que l'on observe dans la peau d'autres Raies et des Squales sont conformés de même, offrant seulement des différences soit dans la grandeur, soit dans la forme. Enfin, au sujet des aiguillons de certaines Raies (Trygon), il dit : « Ces piquants ont un mode d'implantation tout à fait semblable à celui des dents, et ils leur ressemblent complètement par leur structure. Le passage des écailles aux dents se trouve de cette manière parfaitement démontré. »

Agassiz {Recherches sur les Poissons fossiles, Neuchâtel, 18S4, vol. I, p. 26) attacha une grande importance à la forme et à la disposition des écailles chez les Poissons. «Les écailles, dit-il, sont contenues dans des cavités muqueuses ou dans de petites poches formées par le chorion, auxquelles elles n'adhèrent cependant que par les vaisseaux. Elles sont formées de lamelles ou de feuillets cornés ou calcaires, superposés les uns aux autres, et qui sont sécrétés à la surface du chorion; ces feuillets s'attachent successivement à la face inférieure des précédents, avec lesquels ils se soudent par des couches de mucus durci. y>

Les différences que présentent les écailles ont paru tellement importantes à l'auteur, qu'il a cru pouvoir établir, en se fondant sur leur forme, les divisions suivantes dans la classe des Poissons :

i° Placoïdes. — Poissons ainsi nommés à cause de l'irrégularité qu'offrent les parties solides de leurs téguments ; ce sont des amas d'émail de dimensions souvent considérables ou réduits quelquefois à de petites pointes, comme les boucles des Raies et les différents chagrins des Pastenagues et des Squales.

DES PlIANÈRES CHEZ LKS YERTKBRKS. llU

2" Ganoïdes. — Poissons possédant des écailles angnlcuses, ({iii sont conmposécs de deux substances : de feuillets cornés ou osseux, déposés les uns sous les autres, et recouverts d'une couche épaisse d'émail (Silures, Esturgeons, Lophobranches, l*olyptères, Lépisostés, etc.).

8" Cti'iio'ldcs. — Poissons dont les écailles sont formées de lames pectinécs à leur bord postérieur (Percoïdes, Pleuroiioctes, Chétodons, etc.).

4" Ci/cloïdc'.'i. — Poissons dont les écailles sont simples et à bords lisses (Labroïdes, Muges, Atliérines, Cyprins, Salniones, Chipes, etc.),

<( Jusqu'en 1839, tous les auteurs étaient restés d'accord pour regarder les tissus de l'écaillé comme le produit d'une sécrétion et comme formés par des couches homogènes superposées, pareilles à celles que l'on remarque dans le test des coquilles bivalves. Cette opinion, émise pour la première fois par Leeuwenhœk et adoptée sans modification par tous les ailleurs qui le suivirent, excluait toute idée de tissus susceptibles de recevoir des matières nutritives, de les élaborer et de parcourir plusieurs degrés de développement, excluait en un mot toute idée d'une vie interne et d'une véritable organisation. 2) (Baudelot, op. cit., p. 100.)

Mandl {Recherches sur la structure intime des écailles des Poissons, in Annales des sciences nat . , 1839, 2'' série) s'attache à établir l'état d'organisation dans les écailles. Selon cet auteur, la plupart des écailles sont composées de deux couches superposées : l'une inférieure, composée de lamelles dont la structure rappelle celle des cartilages fibrineux; l'autre supérieure, offrant la structure des cartilages à corpuscules. Ces corpuscules furent legardés par Mandl comme des cellules <lo cartilage. « Ils seraient renfermés dans un tissu particulier (pii est situé au-dessus de la couche inférieure de l'écaillé. Ce tissu est un tissu amorphe comme celui où sont déposés les corpuscules des os. Le tissu qui compose la couche supérieure (le l'écaillé se rapproche ainsi du tissu des cartilages à corpuscules non ossifiés. »

1^20 ED. RETTERER.

Gomme Heusinger, Mandl assimile les piquants des écailles à de véritables dents, ce Ces piquants montrent une organisation pareille à celle des dents; on découvre d'abord un germe entouré d'un sac; ce germe se développe peu à peu, acquiert des racines, et l'on y distingue des couches différentes. »

Agassiz (Annales des se. nat., 1840) s'éleva contre ces vues nouvelles; il persista à soutenir que les écailles du Poisson seraient une sécrétion épidermoïdale absolument analogue k celle des ongles. Gomme les ongles, les écailles se composent de lamelles très fines d'une substance cornée, superposées dans l'ordre de leur formation. L'organe sécréteur est la poche épidermoïdale, dans laquelle elles sont enfoncées par leur bord antérieur.

En 1841, Peters (Mikrosc. Bau der Fischschttppen, in MtUler's Archiv, 1841) fait une étude plus complète des relations de la peau avec l'écaillé chez les Poissons. Selon lui, les écailles ne sont pas renfermées dans l'épiderme, mais dans la peau elle-même; elles ne peuvent donc être une sécrétion cornée du premier. La face interne de l'ôcaille offre des adhérences plus ou moins intimes avec la peau. Celle-ci est constituée de fibres de tissu conjonctif et se trouve recouverte d'une couche de cellules pigmentaires et d'un épiderme composé de cellules pavimenteuses. Peters ne considère pas les épines des écailles comme de véritables dents.

En 1849, Siebold et Stannius {Manuel d'anat. comparée, t. II, p. 49) reconnaissent la présence de corpuscules osseux (Hoilés dans les écailles des Polyptenis et des Lepidostetis, ainsi que dans celles du Thon commun.

En 1850, M. Dareste (Atm. des sciences nat., 1850, t. XIV) fait connaître de nouveaux faits sur la structure des écailles des Plectognathes : « Les téguments de ces animaux (Diodons et Tétrodons) ne sont jamais constitués par des écailles, mais par des épines implantées à la peau par leurs racines, dont la partie inférieure est formée par une substance de nature cornée et dont la partie supérieure ou le piquant est très analogue à

AItTIC.LE N° 3.

DES PHANiiRKS cnicz i.Ks vi:i{TF':nnr:s. Itil

l'ivoire des dents et rempli, comine lui, de tubes calci^ères (jui vont eu rayonnant dans tous les sens. »

En '1851, Williauison {PhiIftsupJi/ca/ l^raiisactions, p. "i) jiui)lie un inipoiliint mémoire sur la s/rncture et le dcre/ap/jcment des écailles ci des os des Poissons. Chez les Poissons cycloïdes et cténoïdes (Carpe, IN'rclie, Brochet, Saumon, Mugil Gapito, etc.), Fécaille est coustiluée j)ar doux couches inférieures formées de lamelles membraneuses. Celles-ci sont composées de iibrilles (jui restent parallèles dans le tissu d'une même lame. D;iiis l'épaisseur de ces lamelles se déposent des i^rains calcaires, qui représentent les corpuscules lenticulaires de Mandl. Ceux-ci sont d'autant plus abondants qu'on considère nue lamelle plus superlicielle. La couche externe ou supérieure, enlin, résulterait de la présence de lamelles dépourvues de structure, l'ormécs d'un tissu honioi^ène, amorphe. Cette dernière couche aurait une ressemblance complète avec la vraie ganoïne (voy. plus loin). Williamson reconnaît l'affinité de ces tissus propres aux écailles avec ceux des dents, des os chondriformes, membraniformes, etc.; il pense que ce ne sont pas là des tissus de nature réellement difïérente, mais des tissus qui peuvent passer de l'un à l'autre par des transitions insensibles, et qui offrent, par conséquent, des liens de la plus étroite parenté.

Leydig {lîistoloijie comparée, 1857) parle également dans ce sens. Les écailles sont des portions du derme plus ou moins complètement calcifiées ou ossifiées. Les écailles minces n'ont pas de cavités comparables aux corpuscules osseux; mais certaines espèces {Cijprinus carpis, Tinca, Barbus, etc.) j)ossèdent des corpuscules osseux ramifiés et pourvus d'un noyau ; les ramifications s'entrelacent manifestement pour formel' un plexus.

Telles sont les opinions prin(Mj)ales émises sur la conslitulion des écailles chez les i^jissons jusqu'à Baudelot. Cet auteur {op. cit.) étudie avec un soin minutieux la forme et les divers détails descriptifs qu'on remarque sur les écailles des Poissons osseux. Quant à la nature de ces formations, il les regarde

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXXMl. '20. — AHT. N». 3.

122 ED. RETTERKR.

comme consLiluées par de la snhsta'nce conjonctive calcinée (p. 444) ; les petites dents ou spinules qui hérissent leur bord postérieur et leur surface ne diffèrent en rien des écailles elles-mêmes. Dans beaucoup de spinules le tissu paraît formé de couches disposées concentriquement et comme emboîtées les unes dans les autres. Les crêtes concentriques du champ antérieur de l'écaillé, ainsi que celles des champs latéraux, seraient des productions de même ordre que les spinules.

Voici comment Baudelot comprend le mode de développement des écailles : « Les écailles, dit-il (p. 469), n'apparaissent qu'à une époque postérieure à celle de l'éclosion, quelquefois même assez éloignée de celle-ci. Déjeunes anguilles, d'une longueur de 7 à 8 centimètres, en sont encore dépourvues. Cette apparition tardive n'a rien de surprenant si l'on considère que la formation de l'écaillé par voie de calcification est un phénomène de même nature que celui de l'ossification, lequel peut s'accomplir, comme on le sait, à des âges fort différents. Voici, je crois, comment il faut envisager le développement de l'écaillé. L'écaillé débute par un point de calcification du derme ; ce point s'étend peu à peu, et ainsi se trouve constituée une petite lamelle solide qui représente l'écaillé primitive. Cette première lamelle, une fois formée, tantôt reste étroitement unie avec le tissu ambiant, tantôt acquiert une certaine mobilité, de manière à se trouver contenue dans une espèce de poche; mais cette mobilité n'est jamais complète, et l'écaillé conserve toujours des rapports intimes avec le derme sur sa face interne et ses bords ; la face externe seule se montre souvent libre d'adhérences.

(( La jeune écaille se trouvant constituée, de nouvelles couches de dimensions de plus en plus grandes viennent s'ajouter successivement à sa face interne et accroissent son épaisseur en même temps que sa largeur ; ainsi s'expliquent ces deux faits d'observation : que l'écaillé offre une épaisseur plus considérable au centre que sur les bords, qu'elle présente un tissu flexible non encore calcifié sur sa face interne, et une bordure membraneuse de faible consistance sur tout son pour-

DES PIIA.N^nnS CHEZ LES VERTF-IFIRÉS. 123

Idiic. De la l'ace iiihM'iK^ el des bords parlent des Iractiis plus ou moins délicats de tissu conjouctif par lesquels l'écaillé adhère à la poche qui la reideriue. Du cùlé exteiiie, au contraire, et par le lait d(; hi calcification toujours croissante des premiers feuillets, la ligne lU' démarcation entre l'écaillé et la poche (lcrini(iue devient de plus en plus tianchée.

« llelativement aux progi'ès ultérieurs de la calcification, on peut établir ce qui suit: la calcification marche de l'extérieur vers l'intérieur et des bords de l'écaillé vers son centre. Dans chatiue feuillet la calcification est plus complète sur les boi'ds que dans la partie ctMilrale. Ce sont les bords calcifiés de tous les leuillets (pii, en seconlbndant enti-e eux, constituent la croule calcaire (extérieure de l'écailliv

« Quant aux crêtes concentriques et aux spinules, nous avons vu qu'elles apparaissent successivement sm* les bords de l'écaillé à mesure ([ue celle-ci s'accroît. »

Les écailles du Thon, du Dactyloptère, etc., présentant à rintérieiir une sorte de tissu spongieux, creusé de lacunes, lîaudelot (explique celle formation par une résorption graduelle du tissu conqjacl extérieur, au fur et à mesure que de nouvelles couches s'ajoutent en dedans. En somme, pour cet auteur, le tissu des écailles n'est que du tissu conjonclif calcifié, ap|)artenant aux dillérenles variétés de la substance conjonclive, au même titre que le tissu osseux et le tissu de la denline.

A côté delà structure, il y a plusieurs points des plus importants qui n'ont pas été aboidés par l'auteur : que devient l'ecloderme du jeune Poisson au moment de la production de l'écaillé, prend-il une part([uelconque à révolution ou lombel-il tout simplement? Nous savons combien les couches épidermiques jouent un rôle prépondérant dans le développement des dents, des poils, des plumes, de tous les phanèresque nous avons passés en revue chez les divers Vertébrés supérieurs. Il semblerait donc que la classe des Poissons fit exct^plion et que ses formations cutanées ne ressortissent que du mésoderme. C'est l'opinion de G. Pouchct qui, dans des Recherches

sur le développement du squelette chez les Poissons osseux, a constaté « que les écailles, les plaques dermiques, etc., sont toujours des dépendances, soit du derme proprement dit (mince membrane anhiste supportant l'épiderme), soit de l'aponévrose sous-dermique à laquelle la peau des Poissons doit sa solidité ^).

« Les écailles, les piquants, les plaques osseuses des Poissons ne sont donc jamais assimilables, en aucune de leurs parties, à des productions épidermiques telles que celles qu'on trouve à la surface du corps des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. Sous ce rapport, les Poissons sont, comme les Batraciens, de véritables animaux à peau nue, mais chez lesquels nombre d'organes plus ou moins volumineux (spinules des écailles, des cténoïdes, etc.) ont une tendance remarquable à faire éruption au dehors, en refoulant, jusqu'à les traverser, le derme et l'épiderme. Chez beaucoup de Poissons, spécialement chez les Lophobranches, cette éruption n'a pas lieu, les plaques restent sous-dermiques. » {Op. cit., p. 'èÇ>.)

Il ressort de ce qui précède ce fait incontestable que les téguments des Poissons ne nous offrent pas de phanères dont l'évolution et la constitution soient complètement identiques à celles des poils ou des plumes. Mais nous savons combien le milieu a d'influence sur l'apparition de ces organes. Nous connaissons également les analogies des phanères dermiques des Mammifères et des Oiseaux avec les phanères buccaux des divers Vertébrés, tels que les dents. Or les Poissons sont plongés dans un milieu constamment humide, comme c'est le cas de la muqueuse buccale. Nous avons donc à rechercher si les téguments des Poissons ne sont pas capables de produire des organes homologues aux dents.

La marche que nous suivrons consistera à décrire les formations offrant le plus de ressemblance avec les dents pour finir par les organes dermiques dont l'apparence et la composition s'éloignent le plus de ces productions.

A. Écailles placoïdes ou dents dermiques des Sélaciens. — Agassiz, un des premiers, émit l'hypothèse que les dents et les

l)i:S PHANÉRES CHEZ LES VEUTÉBllÉS. 125

écailles placoïdes des Sélaciens étaient des organes homologues. Oscar Hertwig s'appliqua, dans ces derniers temps, à vérifier cette supposition. Comme ces organes sont situés les uns et les autres assez prorondément dans le revêtement cutané, il est nécessaire de donner une courte description de la texture du derme. Celui-ci est constitué chez les Sélaciens, conmie d'ailleurs chez tous les Vertébrés inférieurs, à partir des Pétromyzons, par une série de lamelles conjonctives superposées les unes aux autres (fig. 16). Chacune des lamelles se compose d'une couche de faisceaux conjonctifs à directions parallèles et se décomposant en fibrilles élémentaires. Cependant il est à noter que les faisceaux de deux couches qui se suivent sont, dans l'une, parallèles au grand axe du corps et, dans l'autre, perpendiculaires à cette direction, de façon à se croiser à angle droit. Ce sont les lamelles les plus profondes qui possèdent la plus grande épaisseur, tandis qu'elles s'amincissent à mesure qu'elles se rapprochent de l'épiderme. Outre ces faisceaux sus-mentionnés, on en rencontre d'autres qui partent de la couche sous-cutanée et montent perpendiculairement vers l'épiderme pour se terminer là en se divisant et en s'anastomosant avec les premiers. A la surface de ces faisceaux se trouvent appliquées des cellules qu'on observe aisément à l'aide des acides faibles. On voit en outie que celles-ci sont pourvues de prolongements qui vont se mettre en relation avec ceux qui partent des éléments semblables des lamelles voisines.

Les écailles placoïdes sont fixées dans la portion superficielle du derme, et, comme elles arrivent presque à se toncher par leur base élargie, elles ne laissent entre elles que de faibles intervalles de tissu conjonctif. Cependant les écailles ne vont pas au contact même des lamelles dermiques que nous venons de décrire : ces deux tissus sont séparés les uns des autres par une couche plus lâche de tissu conjonctif, riche en éléments cellulaires. Ces derniers figurent des cellules arrondies ou bien polyédriques par pression réciproque. Ils sont pourvus d'un gros noyau et ne possèdent que des

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traces de protoplasma. Outre ces dernières cellules, on aperçoit encore des chromoblastes foncés, surtout quand on considère la face dorsale du corps. Ajoutons encore que le derme est limité superficiellement par une membrane basale ou hasilaire.

Sur la membrane basilaire est appliquée une assise de cellules prismatiques (fig. 16), suivie par une ou plusieurs couches de cellules polyédriques. En y joignant les éléments aplatis de la superficie, on a une idée complète de la texture de l'épiderme chez les Sélaciens. Nous n'avons pas à insister ici sur les cellules muqueuses qu'on trouve plus ou moins abondamment dans les couches superficielles.

Telle est la constitution de la peau chez les jeunes Sélaciens; mais il est à remarquer que, sur l'adulte, l'épiderme ne s'étend pas sur toute la surface du corps, puisqu'il n'y recouvre plus le sommet des écailles. Pour faciliter la compréhension de ce qui va suivre, nous avons à donner une courte description des écailles : chacune d'elles est formée de deux portions, l'une représente une plaque carrée, et l'autre figure une sorte d'épine dont la pointe est libre. Nous désignerons la première sous le nom de 'plaqtie basale, et la seconde, sous le nom d'épine. La structure et l'origine de l'une et de l'autre sont bien diflérentes.

L'épine s'insère sur la plaque basale par une portion élargie ou étranglée, et présente des configurations variées d'un Sélacien à l'autre.

Quelle est la structure des écailles? Williamson la décrit sous le nom de dent dermique [dermal toolh). Chacune contient, selon cet auteur, une cavité pulpeuse, d'où partent en rayonnant divers canaux. L'un de ces derniers monte verticalement, tandis que les autres, au nombre d'un à quatre, ont une direction plus ou moins horizontale. Voilà la texture de la portion de l'écaillé implantée dans le derme. La portion libre ou superficielle est, au contraire, recouverte par une substance brillante, que Williamson appelle ganoïne, et qu'il distingue de l'émail des Mammifères en ce qu'elle ne se laisse

pas décomposer comme ce dernier en une série d'éléments prisniaLi(jues. Huxley se range de l'avis deAVilliauisou, taudis que Leydig prétend, dans son traité d'histologie, que la substance des écailles possède les modifications de la dentine et nie l'existence de l'émail ou de la gauoïiie. Ilannover, cependant, dans un travail sur la structure et le développement des écailles et des épines chez les Poissons cartilagineux, insiste de nouveau sur la présence d'une substance vitreuse, dure et transparente, qui recouvre la surface des écailles placoïdes.

On voit, par les indications précédentes, combien la structure des écailles était incertaine et remplie de contradictions, avant les recherches que nous allons passer en revue. C'est, en effet, aux investigations d'Oscar Hertwig que nous devons les connaissances les plus complètes en ce qui concerne la composition et l'origine des écailles chez les Sélaciens. Nous citerons, parmi les espèces étudiées : le Scymnus licJiia, le Mnstelus lœvis, V Acanthias vulgaris et le Carcharias glauciis. La masse principale de l'écaillé placoïde est formée d'une substance fondamentale homogène, transparente, traversée par des canalicules (lig. 45, m). Ces derniers partent d'une cavité centrale (D), et vont, en rayonnant et en se subdivisant, gagner la surface de l'organe. On trouve, en outre, des espaces globulaires à la base de certaines épines. 0. IIert\vig montre (pie cette substance ressemble en tous points à la dentine des Vertébrés supérieurs, comme les canalicules et espaces globulaires rappellent les canalicules et les espaces interglobulaires de l'ivoire des dents.

Si lions considérons maintenant la couche superficielle ou corticale (E), dans laquelle les canalicules ne pénètrent pas, nous voyons qu'elle constitue un revêtement hyalin séparé de la dentine par une ligne très nette. Sous l'influence des réactifs, la substance de la couche corticale se comporte difiereinment que la dentine. En outre, elle possède les propriétés optiques de l'émail et se trouve recouverte d'une cuticule, comme Ta montré Huxley. Ce qui confirme cette vue, c'est que le développement de l'une et de l'autre est identique. En

128 ED. RETTERER.

d'autres termes, la ganoïne de Williamson est de l'émail qui ne se laisse pas décomposer en prismes.

Quant à la plaque basale (C), elle est formée d'une substance fondamentale homogène qui se continue insensiblement avec la denline de l'écaillé. Les faisceaux de tissu conjonclif du derme parviennent jusque dans la plaque basale, et c'est grâce à eux que l'écaillé est si solidement fixée dans la peau. Ceci nous montre que la plaque basale est constituée par du tissu connectif ossifie passant insensiblement à la den-

tine de l'épine. La plaque basale peut être considérée comme un véritable cément semblable au cortical osseux de Tenon. Quel est maintenant le tissu qui remplit la cavité de l'écaillé? C'est la pulpe (fig. 15, yj), remarquable par sa richesse en cellules pigmentaires dont la présence rend les recherches assez pénibles. Les relations avec le derme se bornent souvent à un prolongement qui s'y rend perpendiculairement; d'autres fois plusieurs cordons cellulaires à direction plus ou moins horizontale la relient à cette membrane

{i) Écaille placoïde de Mustelus lœvis à un grossissement très faible (d'après Hertwig). — p = pulpe; D = canal partant de la cavité de la pulpe et donnant des canalicules se ramifiant dans la dmtine m; E := émail; mb, membrane basilaire; ép =■ épidémie; b = faisceaux conjonctifs du derme à direclion horizontale; c' = ... à direction perpendiculaire; CC =; plaque basale constituant le cément.

IH:S l'IlANÉRBS CHEZ LKS VRUTKBHKS. 1^9

((i<(. 'Iji. La |)ulpe se cuiii|)Osc d'un lissu cellulaini liés vasculaire. Sa portion supciiiciellc se distiM^aw; par la disposilion de ses éléments, qui alïeclent une confi^Miration épitliéliale. En efleL, ces derniers ont la Tonne de plaques appliquées par l'une des faces contre le cliaj)eau de dentine. La plupart n'envoient pas, dans l'intérieni' de celle substance, des prol()ni,a'nienls correspoiidant aux canalicules. A ce poiiil de vue, il n'y a (jue les cellnles situées au sommet de la pulpe et rei^ardant l'épine, (pii preiuieul uu(^ forme plus allongée, cvliii(lri(|ue, présentent un i^ros noyau, et dont l'extrémité périphéri(|ue envoie un prolonijenient dans les gros canalicules qui leur correspondent. Herlwig a vu, en outre, dans l'intérieur des canalicules une ou plusieurs cellules accompagner les prolongements que nous venons de mentionner et qui sillonnent les canaux de la dentine, en simulant l'apparence de fibres.

Les cellules plates ainsi que les éléments allongés peuvent êtie reîîardés comme de véritables odontoblasles destinés à élaborer la substance de l'écaillé et peut-être à lui apporter, par les prolongements protoplasmiques, les matériaux nutritifs.

En résumé, l'écaillé placoïde offre, de dehors en dedans : i" une cuticule très résistante; '2" une couche d'émail; 3° une couche de dentine; 4" une portion de tissu cojijonctif ossifié, le rément de l'écaillé. Enfin l'organe producteur et vasculaire est représenté par une véritable papille, la pulpe de l'écaillé qui produit les odontoblasles.

D'où proviennent ces diverses parties et quelle est leur évolution? Leydig a montré le premier que, si l'on arrache l'épiderme d'un embryon d\icanthias, on aperçoit une série de creux ou de logettes sur sa face profonde. A ces excavations correspondent du côté du derme une série d'élévations sous forme de j)apilles. Ce sont ces dernières qui élaborent les écailles par le dépôt de sels calcaires et par l'ossification de la substance papillaire. Hannover {loc. cit.) se borne à comparer le développement des écailles à celui des dents, sans donner

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de {3lus longs détails sur le processus. Nous devons encore à 0. Herlwig d'avoir jeté quelque lumière sur ce point. Il fait remarquer qu'un embryon d'Acauthias vulgaris de 8 centimètres de long présente un derme lisse, sans papille. Aux lamelles dermiques fait suite superficiellement une couche assez mince de tissu conjonctif qui se laisse enlever aisément avec l'épiderme, dont elle est pourtant séparée par une membrane basilaire très nette.

Au-dessous de cette dernière et appliquées contre elle, se

trouvent des cellules allongées horizontalement et pourvues de gros noyaux. La texture de cette peau rappelle l'état persistant qu'on retrouve chez les Cyclostomes.

Sur un embryon de 8 centimètres de long, on trouve déjà les indices de l'apparition de l'écaillé. Le premier changement qui frappe, c'est la présence d'amas cellulaires, qui se sont formés à la limite du derme et de l'épiderme. D'un côté,

(1) Premier stade du développement d'une écaille placoïde sur un embryon tïAcanthias vulgaris de 8 centimètres de long, ^-^ (d'après Hertwig). — K = saillie de la couche superficielle du derme devenant la papille ou bulbe de l'écaille ; Ms =; couche basilaire devenant la membrane de l'émail; ml = membrane amorphe ou basilaire; dr = couche superlicielle du derme; bb = faisceaux conjonctifs de la partie profonde du derme et à direction horizontale; c'c' --= ...à direction verticale.

DES PIIANÉRES CHEZ LES VERTÉBRÉS. iSl

ils soulèvent l'ôpiderme .ainsi q\u\ la nicnibiaiic hasilairc et, de l'autre, semblent refouler en d(;dans le tissu conjunclif du derme (fiL^. Ifi). Herl\vig(lésii(rie ce tissu qui les constitue sous le nom (W'jnthrlifUde ((îl;. ir>, k). Cependant l'origine et les dessins très exacts et très démonstratifs de l'auteur montrent nettement qu'il provient du m(''soderme. Au début, la membrane basilaire (fig. 1G, nib) et réj)iderme sus-jacent s'étendent j)ar-dessus l'éminence sans pi-ésentcr de modifications structurales; ils sont seulement repoussés par la saillie dermique. Celle-ci est constituée par de grandes cellules h gros noyau, serrées les unes contre les autres (fig. 40, /.). Les éléments sont nettement limités du tissu conjonctifdu derme sans (|u'on les voie se continuer avec les fibres lamineuses de ce deiiiier. L'origine et les caractères de ces cellules montrent (pi'elles représentent des cellules conjonctives jeunes ou embryoplastiques. En elTet, avant l'apparition de ces saillies, première trace des écailles, la membrane basilaire établissait déjà une ligne de démarcation entre réi)iderme et le derme, et, comme elle continue à persister pendant le développement de l'amas cellulaire, il est de toute évidence que celui-ci ne peut dériver de la prolifération des cellules ectodcrmiques. En considérant, par contre, ce fait que les cellules pigmentées sont presque au contact de la membrane basilaire sur tout le reste de la peau, sauf au niveau des saillies cellulaires, où elles sont situées plus profondément dans le derme, on peut se convaincre (jue ces amas résultent de la multiplication très active des éléments conjonctifs les plus superficiels du cliorion. Les éléments allongés dont nous avons fait mention jibis baut (fig. i9, p) paraissent devoir être enjeu dans ce pbénomène. Ce sont eux qui représentent les cellules formatrices des écailles. En suivant l'évolution de ces amas cellulaires sur des embryons de plus en plus Agés, on les voit prendre la forme d'une papille, dont le sommet s'enfonce dans l'épiderme en s'inclinant dans la direction de la queue de l'animal. La présence de cette pai)ille semble influencer les jiropriélés vitales de l'épiderme, (|ui, sous cette poussée, augmente h ce niveau

13^ ED. RETTEREB.

en hauteur et eu épaisseur. C'est ainsi qu'au point de vue morphologique l'organe acquiert peu à peu la l'orme de l'écaillé, tout en étant constitué par des tissus mous, qui sont loin de posséder les caractères physiques et chimiques de cette formation sur l'adulte.

En quoi consistent les modifications qui aboutiront à l'achèvement de l'écaillé? Les cellules prismatiques basilaires de l'épiderme coiffant la papille s'allongent de telle façon qu'elles finissent par avoir une hauteur de 0'""',03 à 0""",04, tandis que les éléments analogues situés dans les espaces interpapillaires sont trois fois moins élevés. En même temps, on les voit subir des changements dans leur constitution intime : la substance qui forme leur base et leurs parties latérales devient plus homogène, comme vitreuse, et elle se teint moins énergiquement par le carmin que les portions centrale et périphérique.

Dans un stade plus avancé (embryon d'Heptanchics de 13 centimètres et d'Acanthias americ. de 17 centimètres), on voit apparaître une croûte calcaire au niveau de la membrane basilaire et peut-être en partie dans la couche immédiatement sous-jacente. Cette croûte calcaire est l'indice du prochain développement des portions dures de l'écaillé. Elle revêt la papille en guise de manteau. La face convexe tournée vers les cellules basilaires est lisse, tandis que la surface concave présente un certain nombre de prolongements. Traitée parles acides, cette croûte calcaire disparaît en laissant à sa place une membrane coiffant la papille. C'est au-dessous de cette croûte calcaire qu'apparaît la dentine sous forme d'une substance fondamentale homogène fixant énergiquement le carmin. Mais au début la dentine n'est pas imprégnée de sels calcaires. Remarquons l'analogie de développement de cette substance avec la substance préosseuse, laquelle est élaborée et montre les réactions caractéristiques de l'osséine avant qu'elle se soit chargée de granules calcaires.

Pour en finir avec la croûte calcaire, disons encore qu'elle représente l'ébauche de l'émail (fig. 17).

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 1 "33

La pulpe coiitiuiio à p(3iiL'tror jusqu'au souimet do l'émail sur riMubryou de (liwcharias f/laucus de ."Jô cculimètres de long. Elle est constituée par les mêmes cellules (jue plus haut, mais dlTro, en outre, des taisceaux de tissu coujonctif ainsi que des vaisseaux sanguins. Le manteau de denline s'est épaissi et présente déjà des canali(;ules anastomosés. Sa face interne est revêtue de cellules allongées, resseniMant à des osléoblastes, dont les prolongements peuvent être suivis jusque dans l'intérieur des canalicules. Peu à peu le sommet de la

■nyé

pulpe se rétrécit par le développement progressif de la denline, qui se creuse de canalicules de plus en plus gros et de plus en plus nombreux, dans lesquels on aperçoit çà et là des odontoblastes.

Herlwig estime que la cuticule de l'émail provient, non pas (le la transformation de certains éléments cellulaires, comme Kolliker et Waldeyer radmettcnt pour la cuticule des dents, mais de la membrane basilaire qui continue à revêtir l'émail.

(1) Coupe longitudinale d'une écaille placoïdo sur un embryon d'Hcptanchus cincreus, '-p- (d'après Herlwig). Mêmes lettres que figure 16. — E = première couche d'émail.

134 ED. RETTERER.

Chez des embryons plus âgés, il se forme de nouvelles papilles dans l'intervalle des premières, de façon à s'intercaler entre les anciennes, au fur et à mesure que celles-ci sont éloignées les unes des autres, grâce au développement général.

En résumé, l'écaillé débute parla formation d'une éminence dermique, dont la superficie offre des odontoblastes élaborant la dentine avec ses canalicules et dont la portion centrale persiste sous forme de pulpe. Quant à l'émail, il résulte de la modification spéciale signalée plus haut (p. 130) des cellules basilaires de l'épiderme. Ces cellules non seulement augmentent de hauteur à un moment donné, mais leur substance devient plus transparente, vitreuse, et finit par avoir les propriétés de l'émail. C'est par un processus identique que se constitue l'émail dentaire des Vertébrés supérieurs. Mentionnons enfin la cuticule qui est interposée, à l'origine, entre l'ectoderme et le mésoderme : c'est une membrane amorphe, dérivant de la membrane basilaire. Elle est l'homologue de la membrana prœformativa du follicule dentaire.

En dernier lieu, on assiste à la constitution de la plaque basale de l'écaillé : elle résulte de l'ossification des couches conjonctives, qui arrivent ainsi à former le cément unissant et fixant solidement l'épine au derme.

Il est légitime de conclure de ces faits que, chez les Sélaciens, les dents et les écailles dermiques représentent des phanères semblables par leur structure et par leur rôle, qui est d'ordre mécanique. Leur genèse se fait aux dépens des mêmes feuillets; il n'y a qu'un point d'évolution morphologique qui les distingue : dans la cavité buccale, c'est le bourgeon épithélial qui va à la rencontre de la papille située profondément; sur les téguments, c'est le mésoderme qui, en se soulevant, forme l'ébauche primitive du phanère.

Des Sélaciens, nous passons maintenant à l'ordre des Ganoïdes.

B. Phanères dermiques des Silnrdldcs et des Esturgeons. — Quelles sont les relations des écailles placoïdes des Sélaciens avec les plaques osseuses des Esturgeons (Acipeascr), des

AIUICLE N' ?>.

DES PIIANÈHES C.UF.Z I,1:s VERTÉFmÉS. 1 .S5

Loplioljraiichos, des Oslracionides, etc., ou bien avec les pièces dermiques de cerlaiiis Gauoïdes, lesquelles, comme on sait, sont revêtues d'émail? Y a-t-il une analogie de texture entre ces organes et les épines dermiques et les écailles des Plectognalhcs, ainsi que les écailles clénoïdes et cycloïdes? L'oiigine de ces divers produits est-elle la même, et, s'il en est ainsi, par quelles Iranslormations successives j)asseiit les uns et les autres?

Nousconsidéreronsenpremierlieu le squelette dermique des SUnrdides. Ce sont des TéléosLéens de la subdivision des PhysosLomes. Us occupent une place particulière parmi les Poissons osseux, et cela spécialement en raison de la conformation de leur revêtement cutané. Chez beaucoup d'entre eux, la peau est nue; mais on la voit, sur d'autres, recouverte d'une cuirasse constituée par des écussons osseux. Agassiz, Williamson, Ileinke et Baudelot ont décrit la l'orme de ces derniers, mais c'est à 0. Hertwig que nous devons les notions plus complètes sur leur mode de genèse.

hllifpostome a la plus grande partie du corps revêtue de plaijues osseuses, dont la face superticielle est garnie d'épines ou spinules. La peau paraît nue du côté ventral, au voisinage de la bouche et de l'anus. Cependant, si l'on examine ces dernières régions, on trouve dans le derme une série de petites pièces osseuses. Celles-ci sont ovales ou carrées et supportent dans leur centre un anneau osseux circonscrivant un orifice.

Baudelot (op. cit., p. 235) a décrit avec soin ces écussons ou écailles de VJhjpostome. Ces écailles sont épaisses, assez grandes, imbriquées et recouvertes de spinules sur toute leur portion libre. Ces spinules ont la forme de petites épines droites ou légèrement arquées. Chaque spinule se trouve imj)lantée sur l'écaillé d'une façon remar(|uable : au-dessous de sa base existe une sorte de tête articulaire (comp. (ig. 18), qui pénètre dans une petite cupule arrondie, inclinée sur le plan de Técaille et olfranL sa concavité dirigée en arrière. Au fond de chaque cupule on aperçoit un petit orifice qui l'ait

136 ED. RETTERER.

communiquer la spinule avec un système de lacunes contenues dans l'épaisseur de l'écaillé.

Chaque spinule est creusée à l'intérieur d'un large canal, qui est limité par une substance fondamentale transparente traversée de dedans en dehors par une multitude de très fins canalicules simples ou ramifiés, identiques en tous points îi ceux de la dentine. Il résulte de cette structure que chaque spinule peut être considérée comme une véritable dent arti-

culée à la surface de l'écaillé et pouvant se détacher avec facilité.

La substance de l'écaillé elle-même est constituée par une masse renfermant de nombreux corpuscules osseux dont les prolongements s'anastomosent avec ceux des corpuscules voisins.

« Parleur forme, par leur imbrication, par la disposition

(1) Coupe à travers une plaque osseuse portant une spinule et provenant de la peau de Vllupostoma. au voisinage de l'anus, -^ (emprunté à 0. Hertwig). — a = émail; 6 = dentine ;;)=: pulpe ou papille de l'écaillé; e = épiderme; n := manchon épidermique autour de la base de la spinule; f = ligament annulaire; c, C := cément; g = prolongement de la base de la spinule; r = lamelles dermiques profondes ; p' =^ couche dermique superficielle ; o =^ cellules muqueuses.

de leurs spinules, les écailles (de l'IIyposloine) lesscinblent à celles des Cléiioïdes; par la coinpusiLioii de leur tissu, l'oriné de substance osseuse et de denline, elles r;i|)|)elleiil, les sculelles des Squales. Ku constMjueiice, les écailles du Ivpe Ilyposlorne paraissent établir un p;issa^M\ une sorte de transition naturelle entre les écailles des Sélaciens et celles des Poissons osseux. » (lîaudelot, op. cit., p. '^87.)

Quelles sonl les connexions (les écailles avec le derme? Ce dernier laisse distinjjjuer comme cliez les Sélaciens deux couches: la couche ijroionde (liif. 18, r) se compose de lamelles conjonclives à direclion horizontale, traversées par des l'aisceaux perpendiculaires à la peau. Dans l'intervalle de ces deux sortes de traînées, existent de nombreuses cellules conjonctives. Plus superficiellement (//), cette couche se continue insensiblement avec une assise de tissu lamineux plus lâche où les libres conjonctives s'enli'e-croisent d'une façon très irrégulière. Cette dernière couche est très vasculaire. L'épidei'me qui vient ensuite est mince et est constitué par des cellules basilaires prismatiques et par plusieurs rangées (le cellules aplaties au milieu desquelles on remarque de nombreuses cellules mu(|ueuses (('). La plaque osseuse (c) adhère piir sa base aux lamelles conjonclives de la couche profonde du derme. Le corps de la p'aque est en contact avec le tissu conjonctif lâche et vasculaire de la couche superficielle. Vient < nsuite la spinule, (|ui est constamment séparée du tissu conjonctif j)ai' un manchon de cellules épithéliales

(fig.-18,/0. *

La texture de ces diverses parties est la suivante: la plaque se compose d'une substance fondamentale homogène renlermant de nombreux coiptiscules osseux (fig. 18, a). Le tissu osseux se continue directement avec le tissu conjonctif. Au centre de la plaque osseuse, on reinai(|ue une cavité, émettant des canaux latéraux et verticaux. Du côté supeiticiel, elle est en continuité dirt;cte avec la cavité de la spinule (/>). Cette dernière envoie de tous côtés dans la subslance de la dentine une ^érie de canalicules dentaires. Le sommet de la spinule

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXXIII. "21. — AHT. N° \i.

138 ED. RETTERER.

est recouvert par une coiiïe d'émail (E), qui elle-même est revôLue d'une cuticule superficielle.

L'adhérence de la spinule à la plaque osseuse est caractéristique : la base de la spinule se rétrécit à ce niveau, et il ne reste qu'un prolongement central (7), qui est relié par le ligament (/■) à la plaque osseuse. C'est une véritable articulation permettant certains mouvements.

Les cavités osseuses de la plaque renferment du tissu conjonctif très vasculaire. De là les vaisseaux sanguins gagnent la pulpe de la spinule, qui montre dans ses portions superficielles une assise des cellules plus ou moins aplaties. Ce sont des odontoblastes qui élaborent la dentine.

Si nous comparons à ces spinules les écussons constituant la cuirasse, nous trouvons que l'écusson osseux occupe toute l'épaisseur du derme et confine directement, par sa face profonde, aux tissus sous-cutanés. Les écussons sont constitués par une substance fondamentale striée en long et contenant de petits corpuscules osseux. Les assises superficielles sont traversées par des espaces vasculaires et des canaux de Havers. Leur surface est recouverte par une couche conjonctive sousjacente à l'épiderme, se laissant pénétrer par la base des spinules. La seule différence consiste dans la présence d'un grand nombre de spinules, qui hérissent presque tout le champ de l'écusson. Mais les connexions des spinules avec le tissu osseux sont les mêmes que celles que nous avons établies sur les petites pièces osseuses.

De quelle façon se développent ces organes? En comparant des individus {Hyposloma) de divers âges, on constate que les spinules des jeunes sont plus petites que chez l'adulte, que souvent elles manquent et semblent avoir disparu par résorption. Le stade le plus jeune de l'évolution d'une spinule est représenté figurel9. Elle est située dans le tissu lamineux lâche sous-jacent à l'épiderme et est entourée par un prolongement circulaire de cellules épithéliales(«). Les éléments épithéliaux qui reposent sur le sommet de la spinule figurent une assise de cellules prismatiques très hautes. Elles forment l'organe de

AHTICLE N" 3. '

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTÉRRKS. 130

l'émail. Lo sommet de la spinule coiiïe une jiapille riclic en éléments cellulaires, qui n'est aulre chose que le (/crnir de la spinule ou vrai buihe dentaire, se séparant du tissu conjonctil' voisin pai' une ligne très nette. Les cellules superficielles du bulbe sont plus hautes, fusilbrmt^s, et constituent ainsi une couche d'odontol)lastes (/) qui se distinp^nent aisément des éléments plus j)etits de la masse bulbaire (/>). Le sommet de la spiimle se compose de deux tissus: d'une couche de denline(^) revêtue superliciellemenl d'une couche d'émail (a). Au bn- et

Fii;. Il) (II.

à mesure que la spinule s'allonge, elle perce l'épiderme qui continue à l'entourer à sa base.

La genèse des spinules est donc la suivante : il se produit d'abord des bourgeons épidermiques qui pénèlrent dans la couche superficielle du mésoderme. Chaque bourgeon deviendra un organe de l'émail, tandis que le germe de la denline est représenté par une papille conjonctive. C'est le derme lui-

(l) Coupe d'une dont deriniquo ou jeune spinule (Hanlznlin) en train de se développer, provenant de la peau de la lOyion ventrale d'un Hi/posloma, ^ (emprunté à 0. Herlwig). Mêmes lettres que ligure 18, ayant mt'nie signilica lion. — l recouche d'odontoblaslcs; m = couche basilaire devenant la membrane del'omaii.

140 ED. RETTERER.

même qui, en s'ossifiant, formera, soit la plaque osseuse, soit l'écusson.

Ce développement des spinules chez l'Hypostome rappelle l'évolution des dents de la cavité buccale des Téléostéens. On sait, en effet, depuis les observations d'Owen, de Heincke, de Tomes que les dents de remplacement dérivent chez les Poissons osseux, de bourgeons épithéliaux qui s'insinuent et pénètrent dans le mésoderme au milieu de l'intervalle des dents plus anciennes. Ce fait montre que leur développement diffère de l'évolution dentaire chez les Sélaciens, les Amphibiens, les Reptiles et les Mammifères. En effet, sur ces derniers animaux, l'épithéiium plonge dans le chorion sous forme d'une lamelle continue, en arrière des dents déjà existantes.

En comparant le squelette dermique de l'Hypostome et des Sélaciens, on voit qu'il y a de nombreux points de ressemblance. La plaque osseuse de l'Hypostome et du Gallichthys, munie d'une spinule articulée, correspond évidemment à l'écaille placoïde de Sélaciens. Même forme et même origine: les deux organes sont constitués par une plaque basale donnant insertion à une spinule proéminente. La plaque basale est fixée sur les lamelles dermiques les plus superficielles. Les deux organes sont composés de trois tissus, à savoir d'ivoire, de dentine et de tissu osseux.

Les caractères différentiels sont secondaires. C'est ainsi que le tissu osseux renferme des corpuscules osseux chez les Siluroïdes, ce qui n'est pas le cas chez les Sélaciens. Sur ces derniers, la plaque basale et la spinule sont intimement unies, tandis qu'il y a une véritable articulation entre ces deux parlies chez les premiers. Cependant ce fait n'exclut en rien la parenté homologique. Hertwig a montré, en effet, que les dents des Amphibiens sont constituées avant leur évolution complète par deux portions séparées l'une de l'autre par un espace annulaire qui ne s'ossifie que plus tard.

C. Écailles et éciissons dermiques des Esturgeons. — Les Esturgeons forment dans les Ganoïdes une famille dont l'organisation n'a pas acquis un bien haut développement. La

colonne verU''l)ral(i est restée Cartilagineuse. Les pièces dermiques ont éi^alement conservé des caractères spéciaux. Gomme chez les Siluroïdes, il y a dans les Acipensérides des groupes dont la peau est nue, et d'autres qui ont une véritable cuirasse cutanée.

Agassiz (loc. cit., p. 277) décrit les écussons qui se trouvent sur le corps des Esturgeons, comme constitués par de la substance osseuse recouverte d'émail. Williamson(o/;.ci^.,p.448) nie la présence de l'émail et pense que tout l'écusson est composé de tissu osseux traversé par des canaux de Ilavers. 0. Hertwig a examiné VAcipenser stiirio et VA. ruthenus, longs de 12 h 30 centimètres, et voici les résultats de ses recherches. Cinq séries d'écussons osseux s'étendent de chaque côté du corps, de la tête à la queue. Entre les écussons se trouvent des pièces osseuses plus petites, constituées par une plaque élargie et un piquant qui s'en détache. Celui-ci est formé d'une substance homogène ossifiée et contient vers la base des corpuscules osseux à prolongements anastomosés. Il n'est pas revêtu d'émail. La plaque basale est également constituée par du tissu osseux sans canaux de Havers. Elle adhère aux couches superficielles du derme. Dès que ces pièces dermiques augmentent de grandeur, elles supportent un plus grand nombre de piquants.

Elles nous conduisent insensiblement aux écussons qui sont hérissés de plusieurs séries de piquants ayant la même composition. La seule différence que l'on constate quand on s'adresse à des animaux plus âgés, c'est une épaisseur plus notable de l'écusson dont la substance osseuse a été élaborée aux dépens du derme. Celui-ci peut être complètement ossifié.

Les spinules des Siluroïdes et les piquants des Esturgeons se ressemblent quant à la forme: les uns et les autres sont constitués par une plaque basale et une portion pointue. La première est ossifiée et adhère intimement au derme. La différence essentielle consiste dans la texture et l'origine. Chez les Siluroïdes, la spinule est un organe semblable à une dent; elle contient en effet un bulbe, et est formée de dentine et d'émail.

142 ED. RETTERER.

Les piquants des Esturgeons ne renferment que du tissu osseux.

Quels sont maintenant les rapports de ces divers organes avec les dents de la cavité buccale? Nous avons déjà montré (p. 137) que les uns et les autres sont des produits homologues, dérivant d'une forme commune. C'est ainsi que chez les Sélaciens l'ossification du derme est de tous points analogue à la formation des dents dans la bouche. Owen {Odontography y p. Qf'è) prélend que les jeunes Esturgeons ont des dents qui disparaissent chez l'adulte. Sur VAcipenser mthemis^ les dents sont absentes sur le maxillaire supérieur et inférieur, mais il en existe de fort petites sur les arcs branchiaux. Chaque dent renferme une cavité contenant le bulbe dentaire, revêtu d'un manteau de dentine et d'une couche d'émail. La base des dents est réunie à celle des dents avoisinantes par une lamelle osseuse.

Ce fait nous montre que l'Esturgeon n'ofïre pas les ressemblances que nous connaissons chez les Sélaciens entre les productions cutanées et les organes dentaires. Les piquants des Esturgeons seraient-ils des formations analogues à celles des dents, mais ayant subi une atrophie dans certaines parties? Les cellules épithéliales ne parviendraient plus à produire de l'émail et les canalicules de la dentine ne se développeraient plus. Il est possible que cette interprétation soit la vraie. En effet, nous savons que les écussons du Callichthys se distinguent par leur peu d'émail ou son absence totale. Les organes copulateurs des chimères possèdent desspinules privées également de l'émail, quoiqu'elles soient revêtues d'une couche de dentine et qu'elles renferment une cavité pulpaire. lïeinke et Tomes ont cité plusieurs exemples de dents buccales sur lesquelles l'émail fait défaut.

Enfin les papilles dentaires subissent une ossification complète chez un grand nombre de Téléostéens, d'Amphibiens et de Reptiles. C'est ainsi que se forme la vasodentine.

Il semble donc légitime de regarder les écailles placoïdes des Sélaciens, les spinules des Siluroïdes et les piquants

des Acipeiisrrides coiiiino dt^s plianri'es deiini(|urvs homologues.

D. Ij'itidosli'ldes et Poluptéridcs. — Ilerlwig a lait une élude ap|)r(tr(ni(lie des pièces roniiant le squelette dermique des Gaiioïd(3S {Li'pidostcus et PoltjpUn'Hs). Williamsou avait déjà décrit sur les écailles cl les dcnls des Sélaciens (!t d(îs (Janoïdes une substance particulière, (pi'il a désignée sous le nom (le ganoïne, comme nous avons déjà eu l'occasion de le diiiî. ilerlwig a fait voir qu'il y a chez le Lepidostcus osseus diverses espèces de productions dermiques. A la face inférieure de la tète, on trouve un endroit qui semble dépourvu d'écaillés. Cependant la peau, examinée au microscope, présenle des oiganes ossifiés. Ils ont une forme carrée, se trouvent insérés dans le derme immédiatement au-dessous de l'épiderme. Leur face externe supporte une spinule en forme de dent. Celle-ci renferme une cavité centrale d'où parlent quelques caiialicules allant se perdre dans la dentine. Sur d'autres portions de la peau, on trouve des épines pourvues d'une pulpe centrale, et revêtues extérieurement d'une couche d'émail. Le reste du corps du Lépidostéus est recouvert d'une cuirasse constituée par de grandes écailles. Cellesci ont nue l'orme rhomboïdale et sont disposées en séries très bien ligurées par Agassiz. Elles sont formées de deux substances : de lissu osseux et d'émail. Le tissu osseux en constitue la masse principale; il est représenté par une série de lamelles paiallèles à la surface. L^.s corpuscules osseux, qui y sont contenus, émettent de nombi?ux canalicules. Nous ne faisons (pn^ signaler certains tubes qui partent de la superficie pour se ramilier dans le tissu osseux et qui caractérisent les écailles de Lépidostéus. Ces tubes creux ressemblent aux canalicules de la denline, quoiqu'ils soient plus larges; leur diamètre est de 0""",004 à 0'""',005 en moyenne. Ils renferment du côté de la l'ace inférieure de l'écaillé de petites cellules, qui ont la valeur d'odontoblastes. En un mot, la substance fondamentale des écailles réunit chez le Lépidostéus les caractères du tissu osseux et de la dentine. Cette

444 KD. RETTERER.

propriélé se retrouve IVéquemrnent sur les os des Ganoïdes et des ïéléostéens.

Les canaux de Havers n'existent qu'au centre de l'écaillé du Lépidostéus, tandis que sur le Polyptérus ils se trouvent répandus dans tout l'organe.

Du côté superficiel, le tissu osseux est revêtu d'une couche d'émail, qui caractérise les pièces osseuses dermiques des Ganoïdes. L'émail a une constitution totalement amorphe et ressemble à l'émail dentaire des Vertébrés inférieurs.

Il existe encore nne autre espèce d'écailles au pourtour de la ceinture thoracique. Celles-ci sont recouvertes de spinales, possédant une cavité centrale, d'où partent des canalicules dentaires. La base des spinules traverse l'émail et se continue directement avec le tissu osseux de l'écaillé. Notons enfin les pièces osseuses qui sont disposées en double série sur le bord antérieur des nageoires et se recouvrent les unes les autres comme des bardeaux. Elles sont allongées et pointues aux deux extré- Fig 20 (1). mites. Elles ont la texture d'écaillés qui se-

raient munies de dents visibles à l'œil, qui arment leur surface. Ces dents dermiques ont la composition des dents de la cavité buccale; elles sont en effet creusées d'une cavité centrale (p), remplie de pulpe, elles possèdent une couche de dentine (b) avec canalicules et un chapeau d'émail à leur extrémité. L'inspection de la figure 20 fait saisir ces analogies bien mieux que toute description.

Chez le Polyptérus bichir, il n'existe qu'une cuirasse formée d'écaillés rangées en séries comme sur le Lépidostéus. Cependant la structure offre de grandes différences. La substance

(1) Dent dermique (//aM<za/m) au sommet d'unfulcre de la nageoire pectorale un Lépidostéus ossetis, ^ (empunlé à 0. Herlwig^). — a = émail; b= denline; c = substance csseuse du fulcre; p = cavité de la spinule ou dent dermique. ARTICLE N° 3.

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 145

osseuse do l'écaillé est tiavorsée par un réseau de [Javers (|ui niarKjiie lolaleiniMit chez le l^épidosléus. De nornhi'fiix caiialicules de la denline parlent de Cf réseau. L'émail constiliKî une couche épaisse et se laisse pénétier non seulement par les canalicules de la dentine, mais encore par les vaisseaux san^niins qui dérivent des canaux de lïaverset (pii |)arvi('nnent jusque près de la supcriicie. Eiilin, j)ar-dessus l'émail, on trouve encore les couches épidermiques.

On voit, par conséquent, que la présence de l'émail constitue le caractère essentiel des écailles des Ganoïdes. L'émail est une élaboration de la couche basilaire de l'épiderme, tandis que le reste de la pièce sqnelctticpie est constitué par l'ossifjcation du derme. Quand il y a des dents ou spinules sur ces écailles, elles partent de la substance osseuse môme.

En comi)arant cet état avec ce qui existe chez les Sélaciens, on peut su[)poser que primitivement le squelette dermique des Ganoïdes devait être pourvu de productions dentil'ormes et peut-être de véritables dents.

E. Pi'diculeSy Plcctogiiathes. — 0. Ilertwig (f/e^^r dus Hautskelet der Fische Morph., Jahrbuch, 1881-1882, t. VII) a continué l'étude des écailles, qui ont un certain rapport avec celles des Sélaciens ou les épines des Esturgeons.

Les Pedicnlati {malthe, anfhennarius, etc.) ont le corps couvert de spinules qui s'élèvent sur des plaques basales. Chaque écaille est creusée d'une cavité (jui loge une papille ou bulbe provenant des couches superficielles du derme. Elle est essentiellement formée de tissu osseux homogène et est reliée directement aux faisceaux conjonctils du derme. On remarque quelquefois, comme c'est le cas chez ÏHalieutœa, que la base de l'écaillé est supportée par une lame de tissu cartilagineux. Mais, dans beaucoup de groupes (Ceîitriscides), les plaques basales peuvent se réunir par l'extension de l'ossification, et il en résulte une véritable cuirasse osseuse hérissée de crêtes, de dents ou d'épines.

Chez les Plectognathes {Gymnoduntes, Sclerodermes, Balis- (ides, Monacanteus), les ossifications du derme sont des plus

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variées. Néanmoins on reconnaît une forme commune à laquelle on peut ramener aisément les autres formes. Elles ne figurent qu'une papille ossifiée du derme, dont la base s'est élargie en une plaque qui la fixe aux lamelles connectives. Chez les Gymnodontes , les ossifications partielles restent distinctes, et là c'est surtout la spinule qui prend un grand développement. Chez les Sclérodermes, c'est le contraire qui a lieu : l'épine a avorté le plus souvent, tandis que la plaque basale s'est fusionnée avec les voisines. C'est le même phénomène qui a lieu chez les Acipensérides et les Siluroïdes.

F. Autres Téléostéens. — Il reste acquis par ces observations que les écailles, chez ces Poissons osseux, résultent d'une ossification du derme et représentent ainsi des organes protecteurs où le mésoderme intervient uniquement. Qu'arrivet-il maintenant dans le cas où le derme reste plus ou moins lisse sur les Poissons et produit également des formations dures, telles que les écailles?

Nous devons à G. Pouchet {loc. cit.) les renseignements les plus complets sur le développement des écailles chez les Téléostéens, qui sont dans ces conditions. Voici comment l'auteur comprend la texture du derme des Poissons : « Au-dessous de l'épiderme on découvre sur les coupes normales à la surface, bien faites, une mince lame de substance homogène, hyaline, transparente, non striée dans la plupart des cas, nettement délimitée, en dehors aussi bien qu'en dedans, épaisse de 6 à 8 (x au plus. Cette mince membrane qui porte l'épithélium est le derme proprement dit ; il est dépourvu de papilles, sauf de rares exceptions. Il livre passage, chez les Poissons, à un nombre considérable d'organes qui font irruption à travers l'épithélium qui le recouvre, exactement comme les dents traversent les gencives. C'est au-dessous de ce dei'me que se trouvent chez les Poissons, les Batraciens et les Reptiles, les différents éléments anatomiques qui concourent à leur coloration : les lames irisantes des Poissons, les corps coerulescentsdes Reptiles, les chromoblastes,etc. Tous ces éléments sont contenus dans un tissu dont la trame est, en

DES PHANÉRES CHEZ LES VEnTÉBRÉS. 147

général, assez lûclie el qui pont être plus on moins dévoluppé.

« An-dessous du demie et de ce lissn sons-denni(pie on trouve généralement une couche épaisse, formée de nappes de fibres iaininenses, tantôt croisées (Cîobius, Caméléon), tantôt paiallèles (Haies), qui forme la véritable enveloppe cutanée de l'animal.

« Le derme lui-même aussi bien que cette aponévrose sous-dermi(pn' peuvent devenir l'un et l'autre l'origine des pièces sqneleUi((ues. De l'aponévrose sous-dermique dérivent les écailles de la plupart des espèces. Dans d'autres cas enlin, les organes squelettiques du tégument apparaissent au milieu d'un tissu spécial, dont parfois ils restent entourés pendant toute la vie et qui n'est aussi qu'une variété de lissn lamineux. Ce tissu, auquel nous donnons le nom de ûi^n générateur, est uniquement constitué de noyaux ovoïdes rapprochés à se toucher, mais toutefois sans éprouver aucune déformation par pression réciproque. » {Journal de Vanatomie et de la phi/sioloi/ie, 1875.)

Il est intiniment probable que ces noyaux ovoïdes sont entourés d'un corps cellulaire très réduit, comme c'est le cas des cellules embryoplastiques chez les autres Vertébrés, bien que la petitesse des éléments sur les Poissons osseux en rende la démonstration difficile. Nous pouvons ainsi considérer le tissu générateur comme du tissu conjonctif jeune, analogue à celui de la couche superficielle dermique des Sélaciens.

De quelle façon interviennent les couches dermiques ainsi composées dans la constitution des plaques dermi(pies et des écailles chez les Téléostéens?

<L On trouve sur différents points du squelette des Poissons des dents uniquement formées de la môme substance spiculaire que les os sur lesquels elles reposent, et dont elles ne sont qu'un pruluiigeinent (La substance spiculaire (G. Pouchet), ou osléoule (KoUiker), est la substance osseuse des Poissons où l'on ne découvre point d'osléoplasles non plus que de canalicules osseux (du moins en général) et qui, d'autre part, n'a pas une organisation analogue à celle de la

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denline). Vers la pointe, le tissu de ces sortes de dents peut être légèrement modifié, plus dur, plus réfringent, plus résistant à l'action des acides; mais ce ne sont pas là des caractères suffisant à établir une distinction histologique.

(( L'individualisation des dents dont nous parlons se fait par un procédé pareil à celui des os spiculaires. Elles apparaissent comme ceux-ci dans le tissu générateur sous-dermique, puis font éruption au dehors à travers le derme et l'épiderme. Elles n'ont pas de bulbe et sont en général creuses, offrant dans toute leur étendue une même épaisseur. Elles résultent d'un soulèvement, etc. y>

Gomment se fait la genèse des plaques dermiques et des écailles des Téléostéens comparativement à celle des Sélaciens ? Si l'on examine la peau d'un jeune Syngnathe, on voit, audessous de l'épiderme et du derme, le tissu générateur, formé des mêmes éléments embryoplastiques que nous avons signalés plus haut. Les noyaux dont il est constitué sont légèrement ovoïdes, mesurant 2 (x 1/2 à 3 pi dans un sens et 5 [x dans l'autre.

ft C'est au milieu de ces éléments qu'apparaît la plaque, avec la signification d'une substance intercellulaire. Au début, les noyaux semblent simplement s'écarter, et la plaque doit avoir en ce moment une forme très irrégulière. »

Sur une petite Raie longue de 15 centimètres environ de l'extrémité de la tête à l'extrémité de la queue, on voit une structure analogue. « Les épines, saillantes, acérées, sont implantées sur une plaque osseuse de forme losangique, ce qui augmente leur ressemblance. Sous le derme, épais au plus de 2 [X, se trouvent comme chez le Syngnathe, des cliromoblastes, puis une couche de tissu lamineux : ces parties sont traversées ainsi que l'épiderme par les pointes des lames osseuses, qui reposent, d'autre part, à la surface et au milieu d'une couche de tissu fibreux à fibres extrêmement serrées. En dessous la lame est excavée; la dépression se prolonge par un canal étroit qui monte jusqu'au deux tiers environ de la longueur de l'épine. L'excavation est remplie de tissu lami-

DES PIIÂNÉRES CHEZ LES VEUTÉDRÉS. 149

neux embryonnaire à cellules munies de fuis prolongements, soutenues dans une matière amorj)lio peu dense. y>

Le développement des écailles proprement dites paraît olïiir la plus grande analogie avec celui des plaques dermiques. Les écailles des jeunes Gobius sont garnies sur leur bord libre de spinules en nombre variable. Elles sont tout à fait sembl.nbles à (les dents. Elles naissent, comme l'écaillé elle-même, dans le tissu générateur. Quand le Gobius atteint la longueur de 18 millimètres, les écailles qu'il oll're alors sont munies de trois à quatre spinules. L'écaillé, du moins sur ses bords, est entourée de tissu générateur. Celui-ci forme d'aboi'd mi bourgeon (lui précède la spinnle. Au sein du bourgeon se développe la spinule exactement comme se forment les filaments spiculaires sur les arcs branchiaux de l'athérine (G. Pouchet, op. cit., p. 95).

En rapjjrochant ces faits de développement des descriptions d'Hertwig, et en les comparant les uns avec les autres, on saisit aisément les ressemblances et les dissemblances des plaques dermiques 'et des écailles chez les Sélaciens et les Ganoïdes, d'un côté, chez les Téléostéens en général, de l'autre. Dans les deux premiers groupes, les phanères dermiques résultent de l'intervention du mésoderme et de l'ectoderme; chez les autres, le mésoderme seul participe à cette formation. Dans le premier cas, l'épiderme fournit une couche d'émail ; dans le second cas, l'émail ou ganoïnc est absent. Mais qu'il y ait production de papilles ou non, le mésoderme évolue toujours comme il fait dans les dents, c'est-à-dire il élabore soit de la dentine, soit du tissu osseux avec ou sans ostéoplastcs. Malgré ces différences, des liens étroits rattachent ses organes protecteurs les uns aux autres.

150 ED. RETTERER.

IIOMOLOGIES DES 1>IIA\ERES D\NS LA SERIE DES VERTEBRES

Parvenu au terme de celle élude, nous tenons à récapituler les résultats généraux qui découlent de cette série de faits. Les téguments des Vertébrés vivant dans l'atmosphère, dans un milieu sec, subissent de bonne heure et généralement pendant la vie fœtale, des modifications qui consistent essentiellement dans la formation de papilles sur la surface de la peau et dans la transformation des couches épidermiques superlicielles en une couche cornée. Ces saillies dermiques constituent ainsi la première ébauche des phanères. De lisse qu'elle étnit à l'origine, la surface du derme se garnit peu à peu d'élévations, dont la forme est variée, mais qui ont pour but de multiplier l'étendue nutritive et sensitive des téguments. Quand elles figurent des prolongements assez allongés pour que l'épiderme ne puisse plus combler les intervalles, nous assistons à l'évolution des odontdldcs à proprement parler. Avec ce développement notable du tissu mésodermique , coexiste l'évolution plus avancée de Tépiderme, qui recouvre ces phanères d'une véritable couche cornée. Nous retrouvons ces organes dans les régions les plus diverses et sous les formes les plus variées, aussi bien chez les Mammifères que chez les Oiseaux et les Reptiles. Chez les premiers, ils constituent les épines cornées du gland de certains Carnivores, les papilles cornées de la langue et les lamelles cornées delà voûte palatine des Ruminants et des Carnivores, ainsi que les fanons des Baleines. Sur les Reptiles et les Oiseaux, les phanères homologues sont représentés par les dents et les lamelles cornées du bec, par les plaques cornées du gésier, par les écailles des pattes chez les Oiseaux et des téguments chez les Reptiles. Le tissu mésodermique phanérophore commence, dans tous ces organes, par du j,issu lamineux embryonnaire et devient peu

DRS PHANÉRKS ClfEZ F.KS VRUTKimKS. 151

à peu du lissii conjoiictil" ordinaii'c, accompagné d'un léscau élasli((iit'.

Dans C('i"tainc.s i'(\ifioiis, la consLilulion do ces i)lian("'res reste la niôinc; mais, comme ils deviennent des organes oITensit's on dérensils, on nMii;n(|iie (jne le lissn conjonclifdn centre évolue de taçoii à constitnei- nn(! charpente ossense. Celle-ci est en conlimiilé avec les pièces sf|neletti(jues, comme c'est le cas des cornes des Hnminants, de l'éperon dn Coq, des écailles des Torines, ele. D'antres fois la plafjuc osseuse des j)lia.néres reste indépendante dn S(|uelette interne (bouclier des Tatous, cei'tains écnssons dermiques des Crocodiles).

En passant des scntelles et des écailles des Oiseaux et des Reptiles aux phanères qui garnissent et arment les extrémités digitales, on remarque que les ongles, les griffes et les sabots débnlent égalenn^nt par des plis on par des invointions de l'épiderme. En s'enronçantdansie mésoderme, elles délimitent des surfaces dermiques sur lesquelles il se produira de la substance cornée 1res dure. Ici encore nous voyons le tissu phanérogène commencer par un tissu lamineux embryonnaire, mais dans la suite il sera librenx dans sa plus grande épaisseur, sauf à la surface mésodenniqne où il conservera les caractères du tissu conjonctif plus jeune.

Nous arrivons maintenant aux phanères les plus complets des Vertébrés : nous voulons parler des poils, des plumes et des dents. Malgré les diiïérences notables dat)s leur conliguration et leur composition à l'état de développement complet, leur évolution embryonnaire est la môme. L'origine est représentée le plus souvent par une éminence mésodermique dans laquelle pénètre un cordon ectodermiqne. Bientôt le mésoderme rentoure plus on moins de tous cotés [follicule- pilcnXy plinitcux ou dentaire), puis soulève le fond dn bourgeon épithélial en produisant le bulbe ou papille pileuse, plumeuse ou dentaire. En ne considérant que ce stade inilial et le lien (|ni rallachc les oiigl(\s aux poils, on pourrait répéter avec les philosophes de la nature que les dents ne sont que les onyles du squelette intestinal.

ib'll ED. RETTERGR.

Mais, eu égard au milieu dans lequel se trouvera plus tard l'un ou l'autre de ces organes, nous voyons le follicule rester ouvert à sa superficie (poil, plume) ou constituer un sac complet (dent). La paroi conjonctive du follicule restera à l'élat de tissu lamineux plus ou moins développé pour les deux premiers plianères, tandis que pour le troisième, le tissu phancrophore évoluera de façon à devenir tissu osseux (cément) en passant sur certains animaux par le stade cartilagineux. La papille restera pendant toute l'existence à l'état de tissu lamineux jeune (poil, plume), ou bien ses couches superficielles subiront des ti-ansformations parallèles h celles de la substance osseuse (dentine). Le bourgeon épi Lhéliai lui-môme continuera à produire des couches cornées comme dans les odontoïdes ou les ongles (poil, plume), ou bien il élaborera les prismes de la dentine. Le mécanisme de ce développement est identique, mais les résultats sont variés, puisque les parties constituantes à l'état de développement complet diffèrent considérablement. Ajoutons cependant avec Quinct {Revue oilontologif]ue, 1884) que sur les dents du Fourmilier, du Paresseux et de certains Poissons, comme par exemple, le Maquereau, le Narval, il n'y a pas d'émail, parce que les cellules de Vorgane de l'émail se sont presque complètement atrophiées.

Certaines anomalies ou aberrations de développement montrent, à un autre point de vue, combien sont intimes les rapporls entre le système dentaire et le pileux.

E. Magitot {les Hommes velus, in Gaz. méd. de Paris, 15 novembre 1873 et art. Dent, Diclionn. des sciences méd., p 124) a montré, par plusieurs observations, qu'une exagération dans le développement des poils peut s'accompagner d'une réduction des pièces du système dentaire; il rappelle ce groupe d'individus qui étaient nés en Russie, à Kostroma, et qui ont été étudiés par les Sociétés d'anthropologie de Berlin et de Paris. L'anomalie simultanée par augmentation des poils et diminution des dents était héréditaire chez eux depuis trois générations. Sedwicket Grawfordont signalé des faits analogues observés en Birmanie; Lombroso en a décrit un autre en Italie.

DES PIIANÉRES CHEZ LES VERTÉHUÉS. 153

(juillet {loc. cil., |). I 4n, 18S()) a cilé d'aulrcs ext^iiples de cas bien conslalés, dans hiscjuels une iiu^nienlalion nuniérit|uc du développement du système pileux chez l'homme était accomj)agné(' d'une diiniiiulioii lolalc (hi svstrnie dentaire.

D'autres l'ois il exi^ite une décroissance propoitiomielle des poils avec des dents. Darwin, puis Magitot ra|)poi'lent, à cet effet, l'exemple des Chinois et des Turcs, (jui ollVent en même temps une réduction numéri(jue des poils et des dents.

o: Ainsi se trouve confirmée aujonrd'iini la célèbre théorie du phanère de de Blainville (pii, eiili-cvue déjà en IS^j^2 par ce grand naturaliste d'une manière synthétique, a reçu dans l'école anatomique moderne les preuves analytiques rigoureuses, qui lui manquaient pour être érigée en doctrine » (Quinet). Ch. Robin a rattaché le premier au tissu phanérophore des dents, celui des papilles dermiques en général, et nous avons montré les analogies qui permettent d'y comprendre également les odontoïdes si variées dont sont munis les téguments dermo-papillaires des Vertébrés supérieurs.

Les écailles et les écussons osseux des Vertébrés inférieurs montrent dans leur développement et leur constitution des analogies évidentes avec les dents en général. On peut passer, par des transitions insensibles, de ces formations les plus compliquées aux plus simples. Elles résultent d'une adaptation spéciale des téguments au milieu dans lequel se trouvent ces organismes. Les attiibuts des uns et des autres sont identi(|ues.

« Si nous jetons un coup'd'œil rapide dans la série des êtres, nous voyons en effet que les poils, les dents, les épines dentaires ont été placés sur les téguments ou à l'entrée du tube digeslir, comme des sentinelles avancées chargées de recueillir les impressions pour avertir le système sensitif ou délensif: telles sont les dents cutanées et branchiales des Poissons cartilagineux, tels sont les poils tactiles des animaux autour des cavités qui logent les organes des sens» (Ouinet, mai 1886, loc. cit.).

Les odontoïdes, les écailles cornées ou dermiques représen-

H. ÉTUDES. — se. NAT. WXlll. ±'1. — ART. N" 3.

154 ED. RKTTERER.

tent des organes de protection qui sont destinés manifestement à remplir un rôle analogue dans l'économie; leur évolution et leur constitution sont en relation avec les circonstances extérieures dans lesquelles se trouvent placés les téguments des animaux. Mais les uns et les autres, malgré leur différence morphologique considérable, sont l'expression d'une appropriation de la peau et des muqueuses, dont le fonctionnement aboutit à la persistance et à la conservation de l'individu ou de l'espèce dans la lutte pour l'existence.

Quant à ce qui concerne le tissu phanérophore, nous pouvons dire qu'il a partout une origine commune, puisqu'il est de provenance niésodermique. Au début il est composé de tissu lamineux jeune (éléments embryoplastiques ou cellules connectives arrondies avec substance amorphe). Mais, selon la nature du phanère qu'il est destiné à nourrir et à constituer, il formera presque autant de variétés qu'il existe de tissus de substances conjonctives sur un même animal et dans les organismes de divers Vertébrés. Il restera à l'élat de tissu conjonclif plus ou moins développé dans les papilles du derme, dans les odontoïdes, les fanons, etc., dans les papilles pileuses et plumeuses, dans les follicules des poils et des plumes. Il deviendra tissu fibreux dans la plus grande portion du derme qui supporte les ongles, les griffes, les sabots, l'éperon, etc. Il sera fascicule dans le repli dermique des écailles des Oiseaux et de certains Reptiles. Il sera réticulé dans la portion centrale du bulbe dentaire, tandis que la couche périphérique élaborera la dentine. Il passera, dans le sac dentaire de certains Mammifères, à l'état de tissu cartilagineux, auquel se substituera plus tard le tissu osseux. Cette modification du tissu phanérophore se fait de prime abord dans le follicule dentaire de la plupart des Mammifères, ainsi que dans les plaques dermiques et les écailles des Vertébrés inférieurs. En un mot, l'évolution du tissu phanérophore dépend du rôle qu'il est destiné à remplir : il reste à l'état de tissu conjonctif embryonnaire, quand il ne doit servir qu'à fournir les matériaux nutritifs au phanère auquel il appai'tient; mais, dès qu'il intervient d'une façon

active dans la constilution de cette formation, il peut passer par toutes les phases que peut parcourir la substance conjonctive dans l'organisme.