TISSU PHANEROPHORE DES DENTS

A. Mammifères. — Gomme nous l'avons indiqué plus haut, de Blainville reconnut des analogies de constitution et d'évolution générale des dents avec les organes tégumentaires, tels que les poils, les ongles, etc. Pour lui, les dents rentraient dans le groupe des phanères. Bien des années s'écoulèrent avant que les anatomistes fussent à même de prouver que les faits de développement répondaient à cette conception. Marcusen (4849) et Huxley (1854-1857) émirent, les premiers, l'opinion de la participation de l'épithélium à la formation des dents.

Quand Kôlliker en 1863 {Die Entwickehmg der zahnsàkchen der Wiederkduer Zeitsch. f. wiss. ZooL, 1863) eut découvert l'origine épithéliale des organes de l'émail, une série de travaux vinrent éclaircir la genèse du follicule dentaire et la part qu'il fallait attribuer à l'ectoderme d'une part, au mésoderme de l'autre. Nous citerons les publications de Waldeyer (1865-1871), celles de Herz (1866), de Wendzel (1868), de Kollmann (1870). Legros et Magitot {Origine et formation du follicule dentaire chez les Mammifères, in Journal de Vanat. et de la physioL , 1873) confirmèrent ces découvertes et purent étendre la théorie à la formation des dents permanentes. Ces deux auteurs indiquèrent nettement, mais à un point de vue très général, les analogies que présentent les phénomènes de l'évolution dentaire avec ceux du développement du follicule pileux : « Ici on voit, d'une part, un cordon épithélial qui descend de la couche de Malpighi au sein du derme; puis sur un point de celui-ci apparaît le bulbe qui pénètre le premier, s'en fait un capuchon, tandis que de sa base se détachent les lambeaux qui formeront les parois du sac » {op. cit.,

DES PFIANI'^RES CICEZ LKS VERTÉHUÉS. 85

p. 48). Une figure représentant la naissance du lolliciilc, pileux est destinée à mettre ces analogies hors de donte.

Au point de vue morphologique, ces similitudes sont évidentes; cependant des différences notables se remarrpKMit dans le mode de développement et la constitution du lissn produit d'un côté, et du tissu phaiiéropliorede l'autre. Quoique la question ait été peu étudiée sous ce derniei' rapport, elle j)résento cependant un grand intérêt, quand on considère combien le lissu conjonclil'peut oiïrir d'états d'évolution différents.

Gomme pour les poils, l'ectoderme et le mésoderme participent à la formation des dents. On remarque d'abord un épaississement épithélial (fig. 7, 8, 9, a) {bourrelet épithélial), occupant la place que prendra plus tard le sillon labio-gingival, comme l'ont montré Pouchet et Chabry. Vu sa disposition, ces auteurs l'ont désigné sous le nom de mur plongeant dans la portion antérieure des mâchoires et de mur saillant dans la région molaire. Ce bourrelet gingival (bourrelet épithélial, Legros et Magitot; crrte ou rempart épithélial, Kôlliker, Waldeyer, Kollmann; mur adamantotjéni/jue ou mur dentaire, Debierre et Pravaz) donne naissance à la lame dentaire d'où partent les bourgeons épilhéliaux (c) (germes dentaires ou adamantins), allant s'enfoncer, sous la forme d'un cordon, dans le mésoderme de l'arc maxillaire,

Fig. 7 (1).

(I) Fragment du palais d'un embryon de veau pris dans la région du bourrelet dentaire droit, ^ (d'après Kôlliker). — a = épilhélium du bourrelet dentaire, dont la portion extérieure n'est pas figurée; b= cellules prismaticjues profondes ou cellules basilaires de l'épithélium ; c = cordon folliculaire allant former l'organe ou le germe adamanlin, continuation des couches profondes de l'épithélium ; d, d = couches superficielles de la muqueuse.

86 ED. RETTERKR.

comme font les bourgeons pileux dans la peau. C'est là l'origine de Vorgane de rémail, qui est de provenance ectodermique et constituera la portion épi théliale du follicule dentaire, de la même façon que le bourgeon pileux donnera naissance aux gaines épithéliales du follicule pileux. Remarquons seule-

Fig. 8 (1).

Fig. 9 (2).

ment qu'en ce qui concerne la dent, le follicule deviendra un véritable sac en perdant plus tard toute connexion avec l'épi-

(1) Fragment du palais d'un embryon de mouton pris dans la région du bourrelet dentaire droit, ~^ (d'après Kôlliker). Mêmes lettres que plus haut (fig. 7). — d = cellules externes et allongées de l'organe adamantin en voie de formation ; e = cellules internes et arrondies.

(2) Fragment du palais d'un embryon de veau présentant le bourrelet dentaire droit, ^ (d'après Kôlliker). — « = bourrelet dentaire, consistant essentiellement en un épaississement de l'épilhélium; b = couches les plus profondes de l'épilhélium; c = reste du germe adamantin uni à l'organe adamantin rf, e, f; d = couche externe de l'organe adamantin ; ei=épithéUum gélatineux de l'organe adamantin; f = épithélium interne de l'organe adamantin ou membrane adamantine; (/ = germe dentaire; /t=: premier indice de la couche du tissu conjonctif plus dense du sac dentaire; i = portions externes de la muqueuse qui deviennent partiellement la couche molle interne du (issu conjonclif du sac dentaire.

DES PHANÉRES CHEZ LES VEKTÉBRÉS. 87

ihniiiiin de la bouche. A mesure que ce sac aup^monte de volume, nous voyous se développer à sa rencoulie un pclit cône de tissu mésodermique embryonnaire, constitué par des éléments embryoplastiques et fibro-plastiques, des vaisseaux el des nerfs.

Jusqu'à cette époque les faits de développement sont iden- U(iues pour le poil et la dent. Mais, à partir de ce moment, c'est-à-dire de l'individualisation de l'organe dentaire dit germe dentaire, les différences vont s'accentuer entre l'évolution des poils d'un côté, des dents de l'antre. Tandis que les premiers, ainsi que les ongles, les sabots, la corne, etc., deviendront des phanères dans lesquels les parties apparentes ne sont constituées que par les éléments ectodermiques plus ou moins modifiés, nous verrons que pour l'édification de la dent, non seulement l'ectoderme interviendra pour une large part, mais les éléments mésodermiques vont subir une ossification véritable. La connaissance de ces faits nous permettra de saisir les analogies que les phanères dermiques offriront dans les Vertébrés inférieurs. C'est ainsi que le follicule dentaire primitif, composé de cellules épithéliales, s'entourera d'une couche mésodermique propre ou paroi conjonctive, qui formera l'enveloppe extérieure du follicule dentaire.

Le germe dentaire est alors essentiellement composé : i" de la membrane adamantine (fig. 8 et 9, d) , représentant la couche interne de l'organe de l'émail ; ^^ de la paroi conjonctive du sac dentaire {h, fig. 9) ; 3° de la papille ou bulbe dentaire (û%. 9, fj).

La membrane adamantine, formée de cellules prismatiques, augmente en épaisseur par l'allongement de ces éléments. Mais on voit simultanément se déposer, au-dessous de la base de chaque cellule, une substance organique chargée de sels calcaires, élaborée probablement par les éléments de la membrane adamantine : ce sont les prismes de l'émail, que certains auteurs regardent tout simplement comme les cellules transformées de la membrane adamantine (fig. iO, d).

.1. Renaut, cité parDebierre et Pravaz {Contribution à lu-

88 ED. RETTEllEIl.

dontogénie, in Arch. de physiolog. norm. et pathoL, ^886), considère l'émail conime un produit de la membrane basaie vitrée des cellules de l'émail. Les cellules de l'émail comme les cellules de l'ivoire persistent à la formation de ces produits, donc elles ne se transforment pas.

Quoi qu'il en soit de ces interprétations, notons la faible épaisseur de l'édification ectodermique, sa résistance et sa dureté considérable à la surface de la dent, surtout quand on

Fig. 10 (1).

la compare à la portion homologue du poil, de l'ongle et de la corne.

La paroi conjonctive du sac dentaire subit une évolution analogue. Nous avons mis en lumière autre part (voy. Retterer, Périoste, Dict. des Sciences méd. et Société de Biologie, SOjanv. 1886) les liens de parenté du tissu osseux et du tissu lamineux, ce dernier fournissant dans un stade primitif les éléments qui, plus tard, produiront la substance osseuse. La comparaison de la paroi folliculaire conjonctive du germe

(I) Section à travers le sommet d'une molaire de fœtus humain, dans laquelle le développement de l'ivoire et de l'émail a commencé depuis peu (emprunté à Lent, cité par Kolliker). — a = papille ou pulpe dentaire avec ses vaisseaux; b = membrane dite de Ylvoire, constituée par les odontoblaslcs; c -~ ivoirtî développé; d =^ émail développé; e = couclie membraneuse, membrane préformative.

ARTICLE i\" ô.

DES rHANÉRES CHEZ LES VERTÉnUÉS. 89

nous rappellera des analogies pareilles. Le lissii laniiueux (jui enveloppe les gaines dn jjoil restera toute l'existijuce à l'état de substance conjonctive plus ou moins développée. La paroi conjonctive du sac dentaire, au contraire, a une évolution plus complète.

Au moment et aux endroits où le chorion buccal se soulève et l'orme les papilles dentaires, il est constitué par du tissu conjonctirà l'état d'éléments embryoplastiques. Mais ce tissu évolue rapidement : c'est ainsi que sur un fœtus de Porc de L4 centimètres, le sac folliculaire conjonctif, traversé par de nombreux vaisseaux montre déjà des éléments fibro-plastiques iusiformes, dont les prolongements forment des faisceaux très nets et s'entre-croiscnt avec des fibres élastiques. En un mot, il se constitue des coucbes de tissu conjonctif capables de produire ici comme dans les membres, par exemple, les deux substances formant le squelette des Vertébrés. C'est un véritable tissu squelcttoyène pouvant élaborer, en elTet, dans un premier stade, des éléments cellulaires arrondis ou polyédriques aboutissant à la formation du cartilage, et dans un deuxième stade, des cellules anastomosées jouant le rôle de périoste. L'anatomie comparée nous montre, en effet, que certains Mannnifères, tels que les Herbivores, les Pachydermes, etc., ont un sac folliculaire dont la couche interne, enveloppant tout le germe dentaire, est constituée par des cellules arrondies ou polyédriques. Cette dernière figure une bande foncée, fixant énergiquement les matières colorantes et reste privée de vaisseaux sanguins. En suivant le développeinent de ces éléments, on voit qu'ils s'écartent les uns des autres par augmentation du corps cellulaire et par l'élaboration d'une substance amorphe, qui n'est autre chose que le cartilage. Le sac folliculaire joue donc, à ce stade, le rôle de véritable périchondre. 11 est aisé de se rendre compte de sa présence chez ces animaux, quand on considère que les germes dentaires ont un volume notable et qu'ils ont besoin d'un tissu de soutien. Ce n'est donc pas un organe nouveau qui apparaît dans le follicule dentaire : le tissu conjonctif du sac

H. ÉTL'DES. — se. NAT. XXXIII. IH. — ART. N' 3.

90 SB. RETTERER.

folliculaire évolue en parcourant toutes les phases des tissus squelettogènes : d'abord à l'état de tissu lamineux embryonnaire, il devient cartilagineux, et, plus tard, le tissu osseux {cément coronaire) viendra se substituer à ce dernier de la même façon que nous l'avons décrit pour le squelette.

Si, au contraire, la dentine et l'émail se produisent avant que le sac folliculaire passe à l'état de tissu squelettogène, il n'y aura du tissu osseux qu'à la surface de la racine. C'est le cas chez les Carnassiers, les Rongeurs, l'homme, etc. Nous voyons, par exemple, sur les molaires d'un jeune Chat de six semaines, le sac folliculaire présenter une membrane conjonctive fasciculée épaisse de 0™'",120. La couche préosseuse n'atteint encore que 0'"™,020 à 0™'",030. A cette époque, il y a une ligne de démarcation nette entre cette couche préosseuse et la dentine de la racine. Plus tard ces deux couches offriront des rapports tout autres : au lieu d'être contiguës, elles seront continues. Le fait est aisé à expliquer ; il existe, en effet, à la portion profonde de la racine un endroit où le tissu de la papille passe à celui du sac folliculaire : à la partie supérieure de cette limite, il se produit de la dentine ; plus bas et tout autour de la racine, le sac folliculaire forme le tissu osseux du cément. Voilà pourquoi on voit chez l'homme et les animaux pourvus uniquement de cément radiculaire, les ramifications des ostéoplastes entrer en communication avec les canalicules de la dentine et constituer là un véritable réseau anastomotique.

Le périoste alvéolo-dentaire est analogue, à bien des points de vue, au périoste des os. Sa constitution et ses attributs sont les mêmes. En effet, sa couche interne (par rapport à la dent) offre des cellules conjonctives qui ont tous les caractères des ostéoblastes et émettent de tous côtés de fms prolongements. C'est une véritable couche ostéogène, dont les éléments élaborent la substance préosseuse se transformant en substance osseuse par le dépôt des sels calcaires. Tel est le mode de genèse du cément radiculaire, dont l'origine est la même que le tissu osseux non précédé de cartilage. Sur un Chat adulte,

AUTICLK N« ;j.

DES l'IlANÈIlLS CilKZ LES VERTÉimÉS. tl|

le cément radiculaii-e a une épaisseur de 0"'"',20 à la base, va s'amincissant vers le collet vers lequel il n'a que 0'""',00; la portion du sac iblliculaire persistant et figurant le périoste alvéolo-dentaire a un diamètre de 0"'"',08 et est composé du même tissu conjonctif fascicule que le périoste des pièces squelettiques sur les animaux adultes. Le cément qui se dépose dans des conditions particulières présente de nombreux corpuscules osseux et des stries perpendiculaires à la surface de la dent, sauf à la base de la racine, où les couches superficielles seules sont disposées parallèlement à la surface dentaire et montrent également des stries concentriques.

Les phénomènes évolutifs que présente enfin la papille dentaire sont en corrélation avec les précédents. Au début, elle ne figure, comme pour ce qui touche le poil, qu'une saillie du chorion composée de tissu lamineux à l'état embryoplastique. Bientôt les vaisseaux s'y montrent avec une richesse remarquable, et les éléments embryoplastiques deviennent des cellules fusiformes et étoilées. Peu à peu, on voit se développer à ses dépens et autour de la masse centrale de la papille, immédiatement au-dessous de l'organe de l'émail, une zone d'éléments périphériques qui lui formeront une véritable coiffe, non traversée par les vaisseaux (fig. iOj.

(c Ce sont des cellules longues de 35 à 54 |x et larges de 4,5 à lU(Ji, pourvues d'un beau noyau vésiculeux et d'un ou de plusieurs nucléoles apparents. Ces cellules reposent à la surface de la pulpe, très serrées les unes contre les autres, presque à la façon d'un épithélium, dont elles diffèrent pourtant en ce qu'elles sont moins nettement délimitées du côté de leur base. Même, du moins dans les papilles jeunes, elles passent gra* duellement au parenchyme sous-jacent par une diminution graduelle de taille. » (Kolliker, loc. cit., p. S\S.)

Ces cellules allongées ont reçu le nom d'odontoblastes

(fig. 10, b)j puisqu'elles sont destinées à élaborer la dentinc

ou ivoire. Nous appelons surtout l'attention sur l'évolution

, spéciale de la papille dentaire, qui dans ces organes ne se

borne pas à fournir les matériaux nutritifs au phanère, mais

92 GD. RKTTERER.

contribue h l'aide et aux dépens de ses propres éléments, à édifier une des parties constituantes essentielle de la dent. L'origine du follicule pileux et du follicule dentaire est la même, mais, en raison du développement différent, la fin de chacun des éléments est tout autre.

Nous n'avons pas à discuter les différentes théories qui veulent expliquer la formation de l'ivoire. Nous rappelons cependant que les interprétations données généralement rapportent toute l'origine de la dentine à l'activité des éléments mésodermiques; on ne diffère en somme que sur le mécanisme, que l'on admette que l'ivoire résulte d'une transformation directe des odontoblastes ou qu'il est un produit d'élaboration du corps cellulaire des odontoblastes, lesquels persistent indéfiniment pendant toute l'existence de la dent. Mais il y a une autre manière devoir généralement abandonnée aujourd'hui: l'ivoire serait une formation ectodermique et se déposerait à la surface de la papille dentaire de la même façon que la substance^ du poil se forme au sommet du bulbe du poil. Leydig (1872) pense, comme nous le montrerons plus loin, avoir démontré ce fait chez les Serpents.

Pour notre part, nous estimons que l'origine mésodermique des odontoblastes réunit beaucoup plus de faits en sa faveur. L'anatomie générale parle également dans ce sens. Qu'on veuille bien considérer que la papille dentaire provient d'un bourgeon du sac dentaire, il paraîtra peu surprenant qu'il soit à même de produire une substance dure, dont la composition chimique est à peu près celle de l'os. Mais, comme la dentine se développe dans des conditions différentes de celle du cément, ses caractères morphologiques s'en éloigneront notablement. En effet, dès que le bulbe dentaire est coiffé par l'organe épithôlial de l'émail, l'évolution de la papille dentaire et du sac folliculaire conjonctif est différente. Sur un embryon de Porc de 14 centimètres de long, on remarque que la masse du bulbe est composée d'une infinité de cellules embryoplastiques arrondies, de 0""",00() ù0""",008, serrées les unes contre les autres, dont le noyau fixe énergiquement le carmin et

AiniCLE N" 'i.

DES PIIANÉRES CHEZ LES VERTI^BRl^S. Ofî

dont le corps ('cllnliiire, de 0""",00| jï 0""",(I^J(), est mal délimité des éléments voisins. Ce tissu est très vasculaire.

JMus tard la papille sera composée d'un tissu toujours très mou et très souple : mais sur un Mammifère jeune, par exemple sur un Gliat de quelques mois, la pulpe dentaire présente des éléments solidement unis les uns aux autres. On éprouve beaucoup de dil'licultés à les séparer par la dissociation. En examinant des fragments, fixés par l'alcool et colorés par le picrocarmin, on observe qu'ils sont constitués par des cellules dont le noyau teint en rouge est arrondi ou allongé, long de 0""",01 à 0""",012 et large de 0""",003 à 0""",004. Autour du noyau se trouve un mince liséré de protoplasma, (|ui forme un prolongement assez notable aux deux extrémités. Le reste du corps cellulaire est devenu ferme, homogène, se colorant légèrement en jaune et présentant des granulations très fines teintes en rouere.

Qnand la pulpe dentaire n'a pas subi l'action des acides, on reconnaît que le corps cellulaire des éléments parait comme fusionné avec celui des éléments voisins. Sa substance est ferme, semble amorphe et est souvent imprégnée de grains phospliatiques. Sur les coupes, on observe que les corps fibroplastiques émettent de nombreux prolongements qui s'anastomosent et déterminent la formation d'un réseau semblable à celui du périoste. Les cellules qui forment la partie superficielle et périphérique constituent une couche analogue à la couche ostéogène de cette membrane, avec cette différence que celle-ci continue à posséder des capillaires, tandis que la rangée d'odontoblastes en reste privée. Mais les odontoblastes ont un rôle identique à celui des ostéoblastes : ils élaborent aux dépens de leur corps cellulaire une substance fondamentale dure, la dentine. L'inclusion de la papille dentaire dans l'organe de l'émail d'abord, dans le chapeau de dentine ensuite, nous explique peut-être la texture particulière de l'ivoire.

Que deviennent ces diverses parties chez les Mammifères, tels que certains Cétacés, où les dents s'atiophient et dispa-

94 ED. RETTERER.

raissent chez radulle? Les recherches récentes de Pouchet et Ghabry nous donnent les renseignements les plus chxonslanciés sur ce sujet. « On sait, disent-ils {op. cit., p. 182), que la découverte des dents chez les Baleines est due à Geoffroy Saint-Hilaire.

« Divers auteurs nous ont fait connaître depuis leur nombre et leur forme ; mais ce qui a trait à leur formation et à leur disparition est resté inconnu. Nous ne ferons pas l'histoire de cette question, qui a été résumée dans les Archives de biologie pour 1880, par M. Julin. Cedernier a eu l'occasion d'étudier les follicules dentaires d'un embryon de Balcmoptera rostrata, dont le maxillaire mesurait dans sa plus grande longueur 84 millimètres. Sur cet animal, les follicules se présentaient, suivant la description de M. Julin, dans un état de simplicité qui ne permet pas de les distinguer de ceux des autres Mammifères. Nos recherches, qui ont porté sur des fœtus d'une autre espèce et en général plus âgés, nous ont montré, au contraire, beaucoup de particularités nouvelles. »

Les figures et la description {de MM. Pouchet et Ghabry nous éclairent principalement sur le mode d'évolution tout spécial des diverses parties du follicule quand celui-ci doit disparaître plus tard. « Sur le fœtus {Balcenoptera SihhaU dii) de 30 centimètres, le chapeau de dentine va commencer à apparaître. La paroi celluleuse qui formait la surface extérieure convexe de l'organe adamantin s'est dissociée ; elle a complètement disparu vers le sommet de la dent et est réduite vers le milieu de la hauteur du germe en fragments épais. Le tissu lamineux se continue largement avec le tissu central de l'organe adamantin, qui a les mêmes caractères... » Sur le Balénoptère de 90 centimètres de long, « l'organe adamantin est réduit à sa paroi interne formée d'éléments volumineux, il est encore continu, mais très atténué vers le sommet, à travers lequel la pointe du chapeau de dentine va faire irruption et, par suite de l'absence d'émail, entrer en contact immédiat avec le tissu lamineux.

« En dehors de l'organe de l'émail on voit une capsule lami-

neiise assez bien délimitée, surtout vers la base du bulbe où il se continue avec la substance de la pulpe. Le chapeau de dentine est bien développé, épais de 40 à 50 (a au moins ; au sommet sa substance est homogène, creusée de canalicules; laface externe est lisse, tapissée immédiatement par l'organe adamantin, hi lace interne est creusée d'excavations ou petites dépressions qui logent des cellules pressées les unes contre les auti-es. Ces cellules, qui occupent la place d'odontoblastes, sont dépourvues de prolongements dentinaires. La base ou les bords du chapeau sont, au contraire, formés d'une dentine caverneuse, logeant dans ses cavités de nombreuses cellules irrégulièrement distribuées et présentant l'aspect d'ostéoblastes, plus grosses toutefois et plus nombreuses que les cellules osseuses enveloppées dans le travail d'ossification du maxillaire. Le tissu de la pulpe présente également vers le sommet de la dent une modification remarquable : il est moins dense, avec de larges sinus vasculaires mesurant jusqu'à 30 et 40 ^. »

Nous retrouverons plus loin, quand nous considérerons les phanères de Poissons, des faits semblables, qui nous permettront d'établir des relations très étroites entre les odontoblastes et les ostéoblastes, entre la dentine et le tissu osseux.

Le Balœnoptère de 1™,50 est pourvu de dents longues de 1 centimètre environ.

Ici « l'atrophie de l'organe adamantin a progressé, et il est réduit en lambeaux discontinus formant au sommet des dents de la mâchoire inférieure un amas conique, d'autres fois formant des couches irrégulières et stratifiées. Les cellules ont pris une apparence qui les rapproche d'un épithélium corné. Entre ces lambeaux de l'organe adamantin, le tissu lamineux ambiant est venu au contact de la dentine, à laquelle il adhère par places.

« La dentine au sommet du chapeau est perforée de canaux en nombre variable... A côté de ces canaux on remarque des perforations beaucoup plus larges..., qui admettent un nombre beaucoup plus grand d'éléments cellulaires (odontoblastes). En un mot, la dentine, primitivement compacte, est devenue

96 ED. RETTKRKR.

poreuse, et sa structure se rapproche de celle de l'os. Cette métamorphose est bien plus frappante lorsqu'on examine le bord du chapeau dentinaire. Celui-ci est extérieurement caverneux; il est formé de trabécules qui rappellent celles d'un os spongieux, et ces trabécules renferment dans leur épaisseur des cellules étoilées, qu'on ne peut mieux comparer qu'à des cellules ostéoblastiques. Le plus grand nombre de ces cellules sont anastomosées, soit entre elles, soit avec les cellules similaires qui tapissent extérieurement les trabécules...

c( La face externe du chapeau de dentine est également tapissée de cellules provenant du tissu embryoplastique qui a pénétré au travers de l'organe adamantin. Chez les autres animaux ces cellules déterminent sur la face externe de la dent la formation du cément; chez les Baleines, au contraire, la dent présente sur ses deux faces exactement la même structure, intermédiaire à celle de l'os. On ne peut donc ni affirmer ni nier la présence du cément, car les deux tissus durs de la dent semblent ici confondre leur caractère. » (Pouchet et Chabry.)

Les auteurs n'ont pas eu l'occasion d'examiner de fœtus plus âgé : il leur a été impossible de dire ce que deviennent ces dents. « Toutefois on peut penser, en raison de ce que leur structure se rapproche de plus en plus de l'os, qu'elles doivent finir par se confondre avec le reste du maxillaire. »

Ajoutons d'après G. Pouchet {Comptes rendus, 19 octobre 1885) que chez le Cachalot les follicules dentaires existent en grand nombre dans la gouttière de la mâchoire inférieure. Chacun présente une pulpe, offrant ici l'aspect d'une colonne cylindrique, et enveloppée d'un chapeau de dentine, qui lui-même est tapissé jusqu'à la base par le tissu de l'organe adamantin. L'émail ne paraît pas exister, et l'auteur pense que si la dent ne s'atrophie pas comme celle des Balœnides, il faut sans doute en chercher la raison dans la formation précoce, à la surface de celle-là, d'une couche de cément qui la protège après la disparition de l'organe adamantin.

Les dents existent également sur la mâchoire supérieure du Cachalot. Leur situation et leurs dispositions sont caractéris-

AftTICLE N» 3.

DES IMIANÉRFS CIIi:Z IJ:S VmTKRRKS. 07

tiques. Ellos sont |)lacé('s cii doliors d'mic bande papillairc (|tii f'xislo dn cliaqur! côté de la réifion i»alalino du Caclialol, (;l dont il est impossible do niécounailie riioinologie avec la région qui porte les fanons chez les Bahonides.

B. Reptiles, Amphibiens et Poissons. — En examinant les l'ormalions buccales des autres Vertébrés, on constate (jue les Monotrèmes, les Oiseaux et les Tortues manquent de dents véritables. Nous avons déjà lait remarquer que Gegenbaur considère cette absence de dents comme une rétrogradation, puisque les Triomjx, parmi les Tortues, en possèdent pendant la vie embryonnaire.

Quoi qu'il en soit, les autres Heptiles, les Amphibicns et la plupart des Poissons ont la cavité buccale garnie de dents.

Chez les Crocodiles, les dents sont coniques et implantées dans les alvéoles des maxillaires. « Chez les Sauriens, on rencontre tantôt une simple application des dents sur la gencive (Sauriens Pleurodontes), tantôt une pénétration graduelle dans la partie de la mâchoire qui les porte. Chez une partie des Sauriens (Acrodontes), les dents sont soudées au bord de la mâchoire. » (Gegenbaur.)

Les dents des Crocodiles et des Sauriens sont composées de dentine, d'émail et d'ivoire. L'émail ne recouvre que la couronne, et le cément ne tapisse que la racine. Le cément est très développé chez les Crocodiles. La cavité centrale renferme un bulbe dentaire également de forme conique.

Le développement des dents est identique dans les deux groupes et ressemble à celui des Mammifères. Il y en a qui apparaissent de fort bonne heure. C'est ainsi que, d'après IIolYmann (Bronn's Klassenu. Ordmmgeti),\c^ embryons de Lézard et d'Orvet possèdentune dent remarquable, quileur sert à ouvrir la coquille de l'œuf. Johannes Mùller l'a découverte le premier dans le prémaxillaire des embryons de certains Serpents exotiques (/1rf/<!. /'. Auat. i(. PhysioL, 1841). Weinland l'a retrouvée plus tard sur les espèces européennes de Lézard et sur VAnguilis fragilis et lui a imposé le nom de dent de l'œuf

98 ED. BETTERER.

(Eizahn). Cette dent est pourvue d'une pointe brillante de denline traversée par des canalicules et d'une pulpe très développée. Nous mentionnons celte foruiation, qui disparaît dès la sortie de l'embryon, parce qu'elle a un usage analogue à une production cornée que nous avons vue se développer sur l'embryon de Poulet.

Les dents ont une texture identique à celle des Mammifères; elles se composent en effet de cément, qui forme le socle de la dent, et de denline coiffée par un mince chapeau d'émail. Le cément fixe la dent à la mâchoire et se distingue de la dentine par l'absence de canalicules dentaires et par la présence de corpuscules osseux.

La dent est creusée d'une cavité qui est remplie d'une pulpe très vasculaire, composée essentiellement d'éléments cellulaires de petite dimension, lesquels émettent des prolongements, qui s'anastomosent; la pulpe est donc réticulée. Vers la périphérie, ils augmentent de volume, prennent une forme cylindrique ou fusiforme (odontoblastes). Ceux-ci envoient un prolongement dans l'intérieur des canalicules dentaires.

Les vaisseaux s'anastomosent largement dans la pulpe, de façon à constituer un réseau qui parvient jusqu'au niveau des odontoblastes.

Le développement des dents chez l'embryon a été bien étudié par Hoffmann, sur une espèce de Monitor. Comme cela se passe chez les Crocodiles, l'épithélium de la muqueuse buccale forme un bourgeon qui pénètre dans le chorion sous-jacent. On croirait voir une glande utriculiforme. C'est V organe adamantin. On ignore s'il existe un sillon dentaire. La couche externe de l'organe adamantin se compose d'une assise unique de cellules prismatiques, qui est en continuité avec les cellules basilaires du corps muqueux. Les cellules qui remplissent l'intérieur de l'organe adamantin sont arrondies et se continuent directement avec la couche cornée de l'épithélium buccal. Puis on voit se produire une élévation du chorion; c'est la première ébauche de la papille dentaire. C'est elle qui élaborera les odontoblastes et la denline, de la même façon

que nous verrons plus loin à propos des dents de remplacement. Celles-ci pionnent naissance par une invagination cpitiicliale , semblable à ce que nous venons de décrire chez l'embnon. La papille dentaire se forme également par un épaississement de la couche superficielle du mésoderme. Cellelà produira la denlinc et le revêtement ectodermique deviendra la membrane adamantine. Le cément se développe en dernier lieu aux dépens de la couche interne du l'ollicule dentaire.

Heincke {loc. cit.) a vu se former chez les embryons de Lacerta vivipara, comme c'est le cas chez les Mammifères, un sillon maxillaire, dans lequel pénètre le germe de l'émail formant une lamelle continue.

Chez les Serpents on a regardé pendant longtemps les dents comme composées des mêmes substances que chez les autres Vertébrés.

Leydig le premier a nié la présence de l'émail, comme il a décrit différemment l'origine de ces dents. C'est à ces deux points de vue que Leydig (/)/e Zahnc einheimischer Schla?igen, in Arch. /. mik. Anatom., t. IX, 1872) s'est occupé des dents chez les Serpents non venimeux (Tropldonotus, Coluber, Coronella). Elles seraient essentiellement formées de dentine, que recouvre une cuticule homogène. L'émail ferait défaut. Comment ces dents si simples se développeraient-elles?

Leydig fait observer que les dents de remplacement prennent naissance sur des papilles fdiformes, dont elles coifferont plus tard la pointe. Pendant longtemps elles restent rattachées à la muqueuse par une sorte de pédicule, qui leur assure une

Fib'. 11 (1).

(1) Coupe transversale d'un organe adamantin de Crocodile, ^ (d'après Hoffmann). — ep = épithélium buccal; o ^^ lame épilhéliale et cordon folliculaire allant former l'organe adamantin.

100 ED. RETTERER.

certaine mobilité. Les parties dures delà dent ne seraient que des produits de IV/j/^A^'/m^w buccal du sommet de la papille. C'est le corps muqueux qui aurait cet attribut : en effet, il se disposerait en un double feuillet, et la dentine serait déposée entre les deux lames épithéliales. Ces dernières, qui sont continues dans le jeune âge par leurs extrémités profondes, s'éloignent les unes des autres à mesure que la dentine gagne en épaisseur. Leydig assigne surtout au feuillet interne le rôle de former l'ivoire : ces cellules s'étirent, et leur corps cellulaire élabore la substance fondamentale de la dentine. Le feuillet externe, au contraire, ne participerait pas à ce travail : il ne produit pas d'émail non plus, comme chez les Mammifères, mais deviendrait quelquefois une véritable couche cornée qui garnirait la dent pendant un certain temps.

Les dents venimeuses de la vipère ont été également l'objet des investigations de Leydig. Comme on le sait, le canal résulte d'un sillon, creusant la face postérieure, et dont les bords se rejoignent sur toute la longueur, sauf aux deux extrémités. Ce canal ou la simple cannelure est toujours indépendante de la cavité centrale de la dent. Leur constitution diffère de celle des dents non venimeuses, et Leydig leur décrit une couche corticale, qu'on pourrait considérer comme de l'émail. Cette couche corticale tapisse toute la surface interne du conduit à venin. L'évolution de ces dents se ferait comme celle des dents non venimeuses.

Il ressortirait de ces faits que la dentine serait un produit cuticulaire chez certains Vertébrés. Son origine ectodermique confirmerait l'hypothèse de Heusinger, qui pensait que les dents étaient des productions cornées comme les poils et les plumes.

Cependant d'autres recherches qui parurent vers la même époque infirmèrent totalement les assertions précédentes. Ch. S. Tomes {On the Structure and Development of the teeth of Ophidia, in Philosophical Transact., vol. CLXV, p. 297, 1875) a trouvé, à l'opposé de Leydig, que chez les Serpents la dentine est recouverte d'une mince couche d'émail et que le

DES PIIANÉRES CHEZ LES VEUTÉIUU^S. 101

cément fait souvent défaut. 11 est arrivé également à d'autres résultats (jue Leydig en ce qui touche le développement des dents chez la couleuvre. Le germe dentaire se compose, d'après S. Tomes, d'un organe de l'émail et d'un organe de la dentine. L'organe de l'émail provient, comme chez tous les autres Vertébrés, de l'épitliélinm buccal, sous forme d'un cordon, dont l'extrémité profonde est refoulée j)ar la papille naissante. Ce germe dentaire est très allongé et le tout est entouré d'une mince capsule ou sac conjonctif. Les cellules ectodermiques (jui lecouvrent irnmédiaLement la surface du bulbe constituent la menibranc adamanline, comme chez les Mammifères. Le processus de la production de l'émail et de la dentine ressemble en tous points à ce qui se passe chez les autres Vertébrés. 11 est probable que Leydig a été induit en erreur, parce qu'il n'a pu suivre tous les stades du développement. Ajoutons encore que la paroi folliculaire conjonctive n'est que rarement le siège de l'ossitication et c'est ainsi que le cément fait défaut chez les Serpents.

Les dents de remplacement chez les Reptiles ont une oiigine et une évolution qui rappellent le mode de genèse et le développement des premières dents. La lame épithélialc qui va donner naissance à une dent nouvelle provient de Tépithélium buccal. Dans les Sauriens pleurodontcs, Hoffmann (op. cU.^ p. 901) a étudié le mode de formation des dents de remplacement sur un llemidactijliis, voisin des Geckos. Chez cet animal, la lame épithéliale part de la portion de la muqueuse située en dedans des dents existantes et forme une la?)te de remplacement (fig. 12, L), qui s'étend aussi loin que les premières dents. Les deux sortes de cellules qui composent l'épithélium buccal entrent dans la constitution de la lame dentaire et du cordon folliculaire : la couche périphérique (fig. 1:3, e) est formée par une assise unique de cellules prismatiques, peu élevées et se continue avec les cellules basilaires de l'épithélium buccal; la couche centrale ou interne est la continuation de la couche cornée de l'épithélium buccal et est composée d'éléments aplatis ou fusiformes. Une membrane

10^2 ED. RETTERER.

basilairc plus ou moins nette sépare le bourgeon ectodermique du tissu conjonctif. Ce cordon descend dans le tissu des mâchoires et son extrémité profonde se renfle bientôt. En même temps on voit apparaître à ce niveau une masse de tissu conjonctif jeune sous forme d'une papille (fig. 12, p). Celle-ci

déprime le pôle inférieur du cordon et s'en coiffe en guise de capuchon (fig. 12, /). Cette papille représente le hulbe dentaire (fig. 12 et 13, /?, p, p) ; l'extrémité inférieure du cordon folliculaire constitue l'organe adamantin (j,j), et la couche de cellules basilaires qui entoure immédiatement la papille deviendra la membrane adamantine (fig. 18, ma). On voit que ces phénomènes sont identiques à ceux qui caractérisent le développement des dents chez les Mammifères.

La dentine apparaît sous forme d'un disque (fig. 13, d') qui surmonte la papille. Au début, celle-ci est composée de cellules conjonctives arrondies, dont les éléments, formant l'assise périphérique, prennent peu à peu la forme cylindrique (o, d) et sont pourvues dans leur milieu d'un noyau allongé et ovalaire. Ce sont les odontohlastes, à protoplasma finement granuleux. Ils émettent par leur extrémité périphé-

(1) Section transversale à travers la mâchoire, comprenant deux dents de remplacement sur un Gecko, -^ (d'après Hoffmann). — ép = épitliélium buccal d'oîi part la lame dentaire (L); cordon folliculaire (C), lequel donne naissance à l'organe de l'émail d'une dent de remplacement (/); V = dent plus avancée dans son évolution, mais ayant perdu toute «onuexion avec l'épilhélium buccal; PP = pulpe dentaire; D = dentine.

UES PHANÉKES CHEZ LES VEUTÉBUÉS. 103

riquc des prolonjTements épais de 0"'"',0032 à 0™™,0038, qui sont constitués par une substance homoi^ène semblable à celle des prolongements des osléoblasles C'est autour de ces prolongements que se dépose la denline.

Pendant que ces changements s'effectuent, les cellules qui

Fig. 13 (1).

occupent la base de la papille ou bulbe dentaire (/;) se multiplient activement, et la masse bulbaire soulève et refoule la dentine vers la surface de la muqueuse. La membrane ada-

(1) Section transversale à travers le rudiment d'une dent de rcmplacemenl sur un Gecko, 2-p (d'après Holfinann). — c = couche centrale du cordon folliculaire; c' = assise périphérique; j = organe adamantin; Ma = membrane adamantine; d' = dentine; Oc= odonioblastes; P = pulpe formée d'éléments embryoplasliques ; d = éléments libro-plastiques.

104 ED. RlUTTERER.

inaïUine ne produit de l'émail qu'au niveau de la pointe de la dent, tandis que le reste de la membrane basilaire de l'organe adamantin ne représentera qu'une « gaine épithéliale » enveloppant la couronne de la dent.

Bientôt le tissu conjonctif qui avoisine la face interne de la gaine épithéliale sera le siège d'un dépôt de substance homoaène, c'est l'ébauche de la formation du cément. Plus tard y apparaîtront les sels calcaires et c'est ainsi que se constitue le socle de la dent.

C'est sans doute la persistance de la gaine épithéliale autour de la base de la couronne dentaire qui a fait croire à Lcydig que la dentine se développe aux dépens des couches épithéliales ectodermiques.

Les Amphibiens possèdent également des dents, mais souvent uniquement pendant l'état larvaire (Anoures). Chez la Sirène, elles deviennent persistantes. On sait qu'elles ne sont pas limitées aux arcades maxillaires, mais s'étendent sur diverses parties buccales. On a l'habitude de leur décrire une portion saillante, plus ou moins aiguë, la couronne, et une partie profonde, le socle.

De quels tissus sont formées leurs dents? Les anciens auteurs, Guvier, Meckel, Dugès, Owen, leur attribuent, comme c'est le cas chez les Vertébrés, de l'ivoire recouvert par une couche d'émail.

Leydig {Histolog., p. 302-303) prétend au contraire que les dents des Amphibiens comme celles des Serpents n'offrent dans leur composition que du tissu conjonctif ossifié, c'est-àdire de la dentine. L'émail et le cément manqueraient.

Heincke et Sirena ont établi que l'émail existe sur les dents des Grenouilles aussi bien que sur celles des Tritons. Ilertwig a repris cette question et est arrivé, pour ce qui concerne la couronne, aux mêmes résultats que ces deux auteurs ; l'émail y est môme recouvert par une cuticule. La substance qui compose le socle de la dent diffère de la dentine par l'absence des canalicules dentaires et par la présence de corpuscules osseux (ostéoplastes) qu'il a trouvés chez tous les Amphibiens. On

ARTICLE N" o.

DES PIIANÉRKS CHEZ LES VERTÉnRÉS. 105

voit par ces caractères que nous avons allairc à du véritable côincnt. G'(3Sl lui (|ui réunit les deiils aux pièces S(juelclli(jues. La cavité donl la dent est creusée renleime une pulpe dentaire, dont la périphérie est recouverte par une couche d'odontoblastes, remplacés dans le socle par des ostéoblastes ramifiés.

Leydig décrit chez la Salamandre le mode de formation des (lents de remplacement, comme nous l'avons vu faire pour les dents des Uepliles. Il arrive à cette conclusion que les • lents seraient ici encore des productions uniquement épithélialeSjCUliculaires. Sirena et Heincke, puis Hertwig ont établi <|ne chez les Batraciens les dents de remplacement prennent naissance comme chez les Reptiles : l'épithélium buccal pousse un prolongement dans le chorion de la muqueuse; le fond de ce bourgeon est refoulé par une papille mésodermique représentant l'organe de l'ivoire , comme l'assise profonde du bourgeon épithélial formera la membrane adamantine. Celleci est à l'origine bien séparée de la surface de la papille par une membrane basilaire très manifeste.

Si l'on compare maintenant le premier développement des dents à celui des dents de remplacement, on voit que les premières dents évoluent comme les suivantes : l'ectoderme et le mésoderme participent de la même façon à leur constitution, de telle sorte qu'elles sont composées d'une papille, de dcntine et d'émail. Ici encore les observateurs anciens ont été induits en erreur quand, à l'exemple de Sirena, ils faisaient naître les dents au sommet d'une papille saillante. Partout, comme l'a établi Hertwig, aussi bien chez les Anoures que sur les Urodèles, le stade initial du développement de la dent est caractérisé par une involution épithéliale.

Les Poissons ne sont pas tous munis de véritables dents. On remarque souvent, à l'entrée du tube digestif, des formations diverses résultant des modifications de la couche épithéliale et qui représentent des odontoïdes semblables à celles des Mammifères. « L'ouverture en forme de ventouse des Cyclostomes est pourvue de formations cuticulaires de ce genre qu'on appelle ce dents cornées », comme celles qui se développent

H. KTUDES. — se. NAT. XXXIII. 11». — ART. N" 3.

406 ED. RETTERER.

sur un organe linguiforme de ces animaux... Elles sont moins nombreuses chez les Myxinoïdes, et consistent en une dent cornée arquée sur la voûte de l'entrée de la cavité buccale, et en deux plaques portant des dents placées sur l'appareil représentant la langue. » (Gegenbaur.)

Les autres Poissons cartilagineux et osseux possèdent de nombreuses dents en général.

Les dents des Sélaciens sont de deux sortes. Les unes sont réparties sur toutes les portions de la cavité buccale jusque près de l'œsophage. Elles rappellent par leur forme et par leur texture histologique les écailles placoïdes de la peau, avec cette différence pourtant que la couche d'émail qui les recouvre est plus épaisse. Elles sont moins solidement fixées dans la muqueuse et se trouvent plus espacées que les écailles. Le siège des autres est limité au maxillaire supérieur et inférieur. Elles figurent de nombreuses séries de manière à constituer des arcades dentaires d'une puissance redoutable. Elles n'adhèrent pas au cartilage des mâchoires et sont uniquement fixées au chorion de la muqueuse. Leur usure en est d'autant plus rapide, mais dès qu'elles ont disparu, il s'en forme de nouvelles qui les remplacent abondamment. Leur configuration est variée chez les diverses espèces et dépend de leur genre de vie. Nous ne nous y arrêterons pas.

Puisque les premières sortes de dents que nous avons mentionnées ressemblent à tous égards, comme structure et développement, aux écailles, nous ne nous occuperons que des secondes.

Owen (Odontography) a avancé que ces dents n'étaient constituées que par de la dentine et manquaient, par suite, d'émail et de cément. Elles seraient sillonnées par deux sortes de canaux : les uns, plus volumineux, contenant des vaisseaux sanguins, seraient les canaux médullaires, et les autres plus déliés, partant des premiers, seraient des canaux calcigrres.

Selon la répartition et la ramification de ces canaux, chaque dent serait pourvue de trois espèces de dentine : la portion

DES PIIANÉRES CHEZ LES VERTÉDRÉS. 107

centrale de la dent serait constituée par de la vmodentine {vasciflar dcntin) caractérisée par la présence des canaux médullaires; la portion médiane serait composée de la denlinc proprement dite, traversée par les tubes calcigères; enfin la portion périphérique ou superficielle serait formée par la vitrodcntine, où il n'existe que des canalicules parallèles et 1res lins. Entre la vitrodcntine et la dentine simple on trouve des espaces, qu'il nomme cellules calcigères, où aboutissent les tubes de la dentine proprement dite. La vitrodcntine constituerait sur la dent un revêtement hyalin analogue à une couche d'émail. Elle aurait une origine identique aux couches sous-jacentes et se distinguerait uniquement par une proportion plus forte de sels calcaires.

Leydig et Kôlliker sont d'accord avec Owen en ce qui concerne l'absence d'émail.

Hertwig pense qu'il n'en est pas ainsi. Ses recherches lui ont d'abord montré que certains Sélaciens, tels que le Mustelus lievis, offrent des dents (comparez avec la figure 15 représentant une écaille placoïde) d'une constitution analogue à celle des écailles. C'est ainsi que la portion centrale est occupée par une pulpe qui est en relation, par une série de canaux, avec le chorion. De la superficie de la pulpe partent des canaux dentaires de O^^jOS de diamètre et allant se ramifier vers la périphérie. Cependant ils ne parviennent pas jusqu'à la surface nième de la dent.

Quelle est la nature de la vitrodcntine d'Owen? Au })oint de vue de ses propriétés physiques, elle est plus dure et plus homogène que la dentine. Elle réfracte la lumière plus fortement. Enfin, elle n'existe que sur la couronne de la dent. Les caractères chimiques diffèrent également. Tandis que la dentine ne s'altère que peu sous rinfiuence des acides, la vitrodcntine se trouble, prend une apparence laiteuse au contact des acides faibles. Une action plus prolongée des acides lui rend sa transparence et enfin la dissout totalement. A la suite de son séjour dans l'acide chromique, elle présente une structure fibreuse, de façon k se laisser dissocier en une série d'ai-

i08 1^1». ri^ttkirk:».

guilles. Cette propriété morphologique sépare nettement la vitrodentine de la dentine.

Mentionnons encore l'existence d'une membrane amorphe ou cuticule à la surface de la dent.

La vitrodentine ou couche corticale des dents des Sélaciens paraît donc n'être autre chose que de l'émail. Mais, au lieu d'être formée de prismes , elle n'est constituée que par des fibres ou aiguilles.

Quant à la portion basale qui rattache la dent au chorion, elle offre une structure identique à celle de la plaque basale des écailles : elle résulte de l'union intime d'une substance fondamentale amorphe avec les éléments du tissu conjonctif. Ce sont des faisceaux conjonctifs partant du chorion et s'entre-croisant dans toutes les directions au milieu de la substance fondamentale. Les cellules sont abondantes à la face inférieure, mais ne pénètrent pas dans l'intérieur de la plaque.

Hertwig regarde ce tissu comme un homologue du cément dentaire des Vertébrés supérieurs, dont il diffère par l'absence de corpuscules osseux.

La pulpe dentaire montre des cellules de deux espèces : les unes sont petites, arrondies, de forme irrégulière, d'un diamètre de 0'""\004, occupant principalement le centre et présentant les caractères des cellules conjonctives. Les autres, d'un diamètre plus notable, sont pourvues de noyaux de Qmm^Qjg ^^ \q^„ g^^, 0™'^,006 dc largc et se trouvent à la périphérie de la papille. Le corps cellulaire de ces éléments envoie des prolongements dans les canaux dentaires. Ces dernières cellules ressemblent aux odontoblastes des animaux supérieurs. Ces deux espèces d'éléments pénètrent jusque dans les canaux médullaires de la dentine.

Nous voyons donc, en somme, que les dents des Sélaciens sont formées, comme les écailles, de dentine, d'émail et de cément. La pulpe est vasculaire et constituée par des cellules de tissu conjonctif. La seule différence essentielle de la dentine des Sélaciens consiste dans la présence de canaux rand-

ARTICLK N" 3.

DES PIIANÉRES flIIEZ LES VERTÉHRÉS. 109

fit's; dans son intérienr. Ilàtons-nous d'ajouter que beaucoup de Sélaciens possèdcnf, à la place de la pulpe dentaire, une substance l'ondainentale homogène et calcifiée, traversée par des canaux anastomosés. Ceux-ci renferment du tissu coiijonctit', des vaisseaux sanguins et des odontoblastes. Ce tissu est la vasodoiitine d'Owcn, qui n(^. paraît être rju'une pulpe dentaire ayant subi des transiormations qui l'aniènent à un état plus ou moins solide.

Dêveloppemenl des dents chez les Sélaciens. — Owen le premier a décrit, à la (ace interne de la mâchoire supérieure et inférieure des embryons de Sélaciens, un profond sillon paiall(Me au bord des maxillaires. La gouttière résulterait d'un pli de la muqueuse dont le feuillet antérieur serait rattaché à une membrane revêtant la mâchoire. Les dents proviendraient d'une série de papilles se développant au fond de la gouttière. Leydig et Kôlliker pensent également que les dents de Plagiostomes dériveraient de l'ossification de ces papilles et ne posséderaient jamais de sacs dentaires, ce qui expliquerait l'absence d'émail.

Hertwig est arrivé sous ce rapport à des résultats bien différents. Un embryon (ïAcanthias vuUjaris^ long de 8 centimètres, n'est encore muni que d'un double sillon, l'un à la face externe, l'autre à la face interne des mâchoires. Il désigne ce dernier sous le nom de gouttière dentaire. Les dents n'ont pas paru encore. Mais les coupes perpendiculaires à la mâchoire montrent que du fond de la gouttière part un bourgeon épithélial faisant saillie au milieu du tissu conjonctif embryonnaire qui revêt la mâchoire (fig. 14, L). Le cartilage {m) de cette dernière semble s'être creusé pour recevoir le fond du bourgeon, dont les sections verticales figurent une massue. En réunissant toutes ces coupes par la pensée, on voit qu'elles représentent une lame épithéliale qui pénètre du fond du sillon dentaire dans l'épaisseur du tissu mésodermique de la mâchoire.

La constitution de ce bourgeon est celle de l'épithélium buccal : une couche périphérique de cellules basilaires pris-

MO ED. RETTERDR.

maliques {m(f) entourant une masse interne composée de cellules épithéliales cubiques ou aplaties.

Gomment naissent les dents aux dépens de cet organe? C'est sar la face externe de cette lame que s'élèvent, du milieu du tissu conjonctif du chorion, les saillies allant devenir les papilles dentaires (p,p,p)' Owen, Leydig et Kôlliker ont été induits en erreur par leur procédé d'investigation, quand ils trouvaient qu'elles provenaient de papilles libres au fond d'une gouttière. Il en était de même chez les Mammifères où

Fig. U (1).

Goodsir décrivait l'origine des dents d'une façon analogue à ce que nous avons vu faire à Owen pour les Sélaciens, avant que Kôlliker eût découvert les conditions réelles de leur développement.

En continuant à suivre l'évolution de la dent chez les Sélaciens, nous remarquerons qu'à partir de ce stade, elle res-

(1) Section perpendiculaire à travers la mâchoire inférieure d'un embryon d'Acanlhias de 8 centimètres de long, ^^ (d'après Hertwig). — ep = épilhélium buccal; m = squelette de la mâchoire; L= lameépithéliale ou dentaire allant donner naissance au cordon folliculaire, sur l'une des faces duquel se formeront les organes de l'émail, EEE; Ma = couche basilaire qui, au niveau des organes de l'émail, deviendra la membrane adamantine; D := premières traces de dentine; p, p, p = bulbes ou papilles dentaires.

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTÉBRÉS. ili

somblo do tous jioints à colle dos écailles placoïdes. 11 y a production d'un amas d'éléuieuts cellulaires conjonctifs sous forme de papille sur la surface externe de la lame épithéliale. Cette papille se coiffe d'un revêtement épilhélial qui augmente également de hauteur.

La papille; produira le bulbe dentaire, d'où proviendront les odontoblastes et, par suite, la dentine (fig. 14, d). La membrane basilaire ou prœformativa la sépare des cellules prismatiques épithéliales destinées à élaborer l'émail.

Ilertwig regarde l'émail comme une production exocellulaire, un produit que les cellules déposent par leur activité propre entre elles, et non comme une transformation directe des éléments en émail.

Quoi qu'il en soit de cette interprétation, au fur et à mesure que l'émail se dépose à la périphérie do la papille, les cellules prismatiques diminuent de hauteur. En dessous, on voit les cellules superficielles ou odontoblastes de la papille élaborer la substance organique de la dentine. Elle ne se calcifiera que plus tard. Pendant que ce processus s'étend vers la babt de la dent, les cellules ainsi que les faisceaux conjonctifs subissent des transformations qui aboutiront à la formation du cément.

Le remplacement des dents est facile à comprendre. Comme il peut se former une série de papilles sur la face externe de la lame épithéliale, on voit, après la chute de l'une quelconque des dents, la papille la plus proche du bord de la mâchoire subir toutes les modifications évolutives qui caractérisent le développement de la dent.

Pouchet et Chabry ont confirmé pleinement les recherches d'Hertwig sur l'évolution des dents chez les Sélaciens. Ils ont étudié l'embryon du Spinax acanthias : « Les nombreux organes adamantins, disent-ils, que présente la mâchoire inférieure de cet animal naissent rapprochés les uns des autres à la face antérieure d'une grande lame dentaire... Ils ne sont pas pédicules, c'est-à-dire qu'ils sont creusés dans l'épaisseur. »

La figure i4, ompruntée à Ilerlwig, est analogue h un dessin donné par ces auteurs; elle ne montre que trois organes adamantins superposés, mais sur des animaux plus âgés on en trouve un plus grand nombre. « L'existence de la lame dentaire n'est pas, chez ces animaux, limitée à la période embryonnaire, elle persiste toute la vie, et son activité semble même augmenter avec Tûge, si l'on en juge par le grand nombre de dents que portent les animaux adultes. ..

«Si l'on compare la succession en nombre indéfini des dents des Sélaciens aux deux dentitions que présentent la plupart des Mammifères, on reconnaît qu'il n'y a entre elles aucune différence essentielle. Dans les deux cas, les dents sont disposées à la face adamantine de la lame dentaire en séries à la fois horizontales et verticales, d'où il résulte que les dents apparaissent à des époques différentes et verticalement les unes au-dessous des autres. Chez les Mammifères, les dents forment deux rangées horizontales (Diphiodontes) ou même une seule (monophiodontes) ; chez les Sélaciens, les rangées horizontales sont en nombre indéfini; on peut appeler ces animaux Polyphiodontes. La véritable signification morphologique des deux dentitions des Mammifères serait ainsi donnée par leur rapprochement avec les dentitions en nombre indéfini des Sélaciens. »

Heincke a examiné la structure des dents chez les Poissons osseux. Les Gyprinides, en particulier, ont des dents composées d'une cavité centrale, de dentine, mais dépourvues d'émail quand elles sont complètement développées. L'ivoire est parcouru par des canalicules dentaires; mais, à l'endroit où la racine se fixe à l'os sous-jacent, les canalicules se ramifient et se continuent avec ceux des corpuscules osseux. On peut considérer cette couche osseuse comme un véritable cément ou cortical osseux.

Comment ces dents se développent-elles? L'auteur a dirigé ses recherches dans ce but, en examinant les dents de remplacement. Les germes des dents de remplacement sont placés au-dessous et en arrière des vieilles dents. Le premier stade

DES IMIAiNÈRES CHEZ LES VEUTÉDRÉS. ILS

du dévcloijpemcnl de la dent est représenté, coinnic eliez riiomme et les Mamniilères, par une involution épitliéliale provenant de la couche profonde de l'épithéliuin et pénétrant dans le chorion de la muqueuse.

Cette involution se contourne en tire-bouchon. Son extrémité profonde se renfle en massue, s'aplatit, puis devient concave inlërieurement pour recevoir une saillie du chorion, qui prend la forme d'une papille. Plus tardlabasede la papille s'élève circulai rement au tour de l'involution épi lhélialejnsr|u'à l'enlermer dans un sac complet, et c'est ainsi que l'organe de l'émail se trouve séparé en lin de compte de l'épithéliwm buccal.

La dentine commence à se déposer à la surface de la papille d'une façon analogue à ce (|ue l'on connaît chez les Mammifères.

L'involulionépithéliale renfermée dans le follicule dentaire se divise en deux couches dont l'interne constituera l'orirane de l'émail.AjoutonscependantquechezlesTéléostéens l'émail n'acquiert jamais une dureté notable, et après l'éruption de la dent il disparaît plus ou moins, pour laisser la dentine à jour.

Gomme nous l'avons indiqué plus haut, la papille dentaire n'est qu'une portion du tissu conjonctif du chorion, se distinguant de ce dernier par le grand volume de ses éléments cellulaires, par leur forme arrondie et leur juxtaposition très étroite. Plus tard, le tissu de la papille est traversé par des travées conjonctives épaisses, constituant un réseau homogène et fortement réfringent, dont les mailles contiennent les cellules de la pulpe dentaire. Ces travées se continuent directement avec les faisceaux lamineux du chorion sous-jacent. L'observation montre que la pulpe est fortement élastique. Ce fait est d'un haut intérêt, puisqu'il prouve nettement que le tissu phanérophore chez les Poissons peut résister aux injures extérieures, plus efficacement que s'il était constitué par un tissu mou.

Nous avons vu queLeydig prétendait faire dériver, chez les Serpents, la dentine des éléments épithéliaux de l'involution

ectodermique. Heincke n'a rien pu voir de pareil chez les poissons. La dentine débute chez les Poissons au-dessous de la membrane basilaire, résulte, par suite, de l'élaboration des éléments mésodermiques et n'est pas une édification analogue à une couche cornée.

Les couches superficielles des cellules du bulbe deviennent, en d'autres termes, de véritables odontoblastes.

Pendant que la périphérie de la papille élabore la dentine, la base du bulbe produit de vrais ostéoblastes et, par suite, de la substance osseuse.

Sur le Brochet, l'évolution des dents est analogue en tout point. Un mot seulement sur l'évolution des dents de remplacement. Près de l'endroit où l'ancienne dent était fixée, la couche épithéliale envoie dans la profondeur du derme un bourgeon d'éléments épithéliaux qui paraît provoquer la formation de la nouvelle papille dentaire. Cependant on rencontre assez fréquemment la présence de papilles avant toute trace d'involutions épithéliales.

L'évolution ultérieure des divers tissus de la dent est semblable à ce que nous avons signalé chez les Cyprinides. Nous ajouterons seulement que chez les Poissons on observe souvent sur les dents un revêtement épithéhal identique à celui qu'on voit sur les Tritons. A l'état adulte, ces derniers animaux possèdent, sur les mâchoires, des dents qui sont fixées sur un prolongement osseux cylindrique. Sur les larves, la saillie osseuse a la forme d'un anneau. Toutes ces dents sont enveloppées d'épithélium jusqu'à la pointe ; c'est une simple assise épithéliale qui constitue une véritable gaine autour de la dent, comme on le voit chez beaucoup de Poissons. La cavité dentaire est remplie d'une pulpe à gros éléments et entourée d'un manchon de dentine avec quelques canalicules dentaires vers le sommet. Enfin la pointe est coiffée, comne chez les Poissons et les Tritons, d'un mince revêtement d'émail.

Gomment se forment toutes ces parties? Il se produit ici un bourgeon épithélial, qui plonge dans le tissu mésodermique. Sa portion profonde, allant à la rencontre de la papille

denlairo, s'invatiinc iDieiilôt dans la porlion supt'iriciL'll(.',cl il en résulte la formation d'un double leuillet. C'est l'interne, enveloppant immédiatement la papille, qui constituera l'organe de l'émail.

Ce dernier présente des éléments rangés porpeiidiculairement à la surlace de la dentine et pourvus chacun d'un noyau qui remplit la plus grande partie de la cellule. L'observation de cet organe est très difficile et l'on ignore exactement de quelle façon il élabore l'émail. Cependant l'analogie de forme et de développement ne permet guère de doute relativement à son rôle véritable.

La pulpe ou papille dentaire a une configuration et une texture toutes particulières. La pointe est occupée par une cellule conjonctive uni((ue, supportée par deux ou trois cellules, rangées en série sur une coupe transversale. C'est ainsi que l'on voit ces éléments augmenter de nombre à mesure qu'on descend vers la base de la papille. Ce sont les éléments périphériques du bulbe qui produisent la couche de dentine, tandis que les cellules qui occupent la base de la papille élaboreront la substance osseuse qui fixera la dent au maxillaire.