SOCIÉTÉS ACCIDENTELLES ENTRE ANIMAUX D'ESPÈCES DIFFÉRENTES

Parasites, Commensaux, Mutualistes.

Le concours, trait essentiel de toute société, suppose l'affinité organique; cependant des sociétés imparfaites peuvent s'établir accidentellement entre des êtres plus ou moins dissemblables. — Du parasitisme, comme de l'une des formes de la concurrence vitale; animaux qui la manifestent. — Du commensalisme et de ses transitions à la mutualité; régions de l'animalité où ils se rencontrent; leurs causes. — De la domestication de l'animal par l'homme comme d'un cas de mutualité avec subordination ; origines probables de ce fait. De la domestication des pucerons par les fourmis ; tentative d'explication psychologique : de l'intelligence non réfléchie, ou raisonnement du particulier au particulier. — Généralité de ces observations.

L'idée de société est celle d'un concours permanent que se prêtent pour une même action des êtres vivants séparés. Ces êtres peuvent se trouver amenés par les conditions où leur concours s'exerce à se grouper dans l'espace sous une forme déterminée, mais il n'est nul-

lement nécessaire qu'ils soient juxtaposés pour agir de concert, partant pour former une société. Une réciprocité habituelle de services entre activités plus ou moins indépendantes, voilà le trait caractéristique de la vie sociale, trait que ne modifie point essentiellement le contact oul'éloignement, le désordre apparent ou la régulière disposition des parties dans l'espace.

Deux êtres peuvent donc former pour les yeux une masse unique et vivre non seulement en contact l'un avec l'autre, mais même à l'état de pénétration réciproque sans constituer une société. Il suffit, pour qu'on les regarde en ce cas comme entièrement distincts, que leurs activités tendent à des buts opposés, ou seulement différents. Si leurs fonctions, au lieu de concourir divergent, si le bien de l'un est le mal de l'autre, quelle que soit l'intimité de leur contact, aucun lien social ne les unit.

Mais la nature des fonctions et la forme des organes sont inséparables. Si deux êtres sont doués de fonctions nécessairement conspirantes, ils sont doués aussi d'organes sinon semblables du moins correspondants. Or les êtres doués d'organes semblables ou correspondants sont ou de la même espèce ou d'espèces très rapprochées. La société ne peut donc exister qu'entre animaux de la même espèce dans la généralité des cas.

Cependant il peut se rencontrer des circonstances où deux êtres doués d'organes différents et appartenant à des espèces même éloignées soient fortuitement et sur un point utiles l'un à l'autre. Une correspondance habituelle peut par là s'établir entre leurs activités, mais sur ce point seulement et dans les limites de

PARASITISME lî>

temps où l'utilité subsiste. Il y a donc là l'occasion sinon d'une société, du moins d'une association, c'està-dire qu'une union, moins nécessaire, moins étroite, moins durable pourra naître d'une telle rencontre. En d'autres termes, à côté de sociétés normales formées d'éléments semblables spécifiquement qui ne peuvent vivre les uns sans les autres, il y aura place pour des sociétés accidentelles formées d'éléments spécifiques dissemblables, unis plutôt par la convenance que par la nécessité. Nous commencerons par l'étude de celles-ci.

Entre deux êtres vivants, les rapports les plus étrangers à la société qui puissent se produire sont ceux du prédateur et de la proie. En général, le prédateur est plus volumineux que sa proie, puisqu'il la terrasse et l'engloutit; cependant il arrive que de plus petits s'attaquent à de plus gros, sauf à les dévorer par parcelles et à les laisser vivre pour en vivre eux-mêmes aussi longtemps que possible. Dans ce cas ils sont forcés de demeurer pendant un temps plus ou moins long attachés au corps de leur victime, portés par elle partout où les conduisent les vicissitudes de sa vie. De tels animaux ont reçu le nom de parasites. Le parasitisme forme la ligne en deçà de laquelle notre sujet commence ; car si on imagine que le parasite, au lieu de prendre sa nourriture sur l'animal dont il tire sa subsistance, se contente de vivre des débris de ses repas, on se trouvera en présence non pas encore d'une société véritable, mais de la moitié des conditions de la société : à savoir un rapport entre deux êtres tels que, tout antagonisme cessant, l'un des deux soit utile à l'autre. Tel est le commensalisme. Cependant cette as-

lb SOCIÉTÉS ACCIDENTELLES

sociation n'offre pas encore l'élément essentiel à toute société, le concours. Il y a concours quand le commensal n'est pas moins utile à son hôte que celui-ci ne l'est au commensal lui-même, quand les deux sont intéressés à vivre en relation réciproque et à développer leur double action dans des voies correspondantes vers un seul et même but. On a donné à ce mode d'action le nom de mutualisme. La domesticité, comme nous le verrons, n'en est qu'une forme. Le parasitisme, le commensalisme, la mutualité, existent chez les animaux parmi les espèces différentes. Exposons brièvement les faits et cherchons à en découvrir la signification au point de vue de la philosophie sociale.

La première difficulté consiste à déterminer avec exactitude le fait même du parasitisme. M. Van Beneden nous paraît avoir laissé quelque chose à faire sur ce point : la limite qu'il établit entre le commensalisme et le parasitisme est variable et incertaine. Si nous considérons le parasitisme comme un cas particulier de la lutte pour l'existence, c'est-à-dire comme un fait d'hostilité entre deux activités divergentes, il nous apparaîtra comme le cas le plus grave de tous, après celui d'absorption totale du faible par le fort. L'acte de manger la proie en détail et vivante ne le cède qu'à cet autre de l'égorger pour s'en nourrir en une fois. De ce point de vue la démarcation est facile à tracer entre l'un et l'autre groupe de phénomènes. Dès qu'un animal, au lieu de séjourner dans les tissus d'un autre animal ou dans les cavités de son corps, au lieu de s'établir même provisoirement à la surface de ses organes, c'est-à-dire au lieu de se nourrir de sa

substance, vit constamment en dehors de lui et se contente d'une partie des aliments qu'il a réunis ou abandonnés, il cesse d'être parasite pour devenir commensal; la concurrence vitale est dans le second cas beaucoup moins énergique et passe de l'hostilité qui menace la vie, quoique plus ou moins sourdement, à la rivalité qui la stimule ; parfois même elle s'efface tout à fait pour faire place à la mendicité.

Examinons les faits de plus près. Il y a deux grandes classes de parasites, les entozoaires et les épizoaires. Mais avant de parler des uns et des autres nous devons mentionner ceux qui vivent des œufs d'une autre espèce. Il est évident que c'est le fait qui se rapproche le plus'de la simple chasse, puisque entre détruire un animal dans l'œuf et le détruire une fois éclos la différence est légère. C'est le même acte accompli à des moments plus ou moins avancés du développement. Le singe et la couleuvre qui mangent des œufs d'oiseaux ne sont donc pas des parasites ; ce sont des prédateurs véritables. Une hirudinée qui séjourne sous la queue des homards au milieu même de leurs œufs ne joue pas un autre rôle. Laissons donc ces faits où la guerre atteint instantanément son maximum d'intensité par la mort et l'absorption de la victime, et occupons-nous de ces autres faits où la guerre, moins redoutable d'ordinaire, devient durable parce qu'elle est intestine et utilise la proie vivante. Les larves d'ichneumons qui rongent la graisse et les muscles de la chenille du piéride nous conduisent tout près du parasitisme. Les entozoaires nous le montrent dans toute sa force. Ils habitent ou les tissus ou les cavités.

Citons parmi les premiers les arachnides et les crustacés lernéens qui pénètrent dans les tissus et viscères des tuniciers et y causent les plus graves désordres (1); d'autres crustacés lernéens qui s'enfoncent jusque dans les os de nos poissons d'eau douce (2); d'autres encore qui plongent comme des racines dans la peau et même dans l'œil des cétacés et des squales; des distomes qui demeurent enfoncés les uns dans le foie des ruminants, les autres dans celui de la baleine; un cysticerque qui se loge dans le péritoine du bœuf et du porc; un strongle qui habite dans le rein du cheval, du chien et quelquefois de l'homme; une filaire qu'on trouve parfois dans le cœur des chiens au nombre de douze individus : on ne peut nier que de telles pénétrations ne portent de mortelles atteintes. Quant aux seconds, pour habiter les cavités, ils ne sont pas toujours inoffensifs (3); leur présence constitue à coup sûr une maladie au moins imminente. En tout cas il est hardi d'affirmer qu'ils sont utiles à leur hôte. Aux orifices ils interceptent les aliments ou causent par leur multiplication des troubles notables, soit locaux, soit sympathiques. Viennent enfin les épizoaires. Ils font, dit-on, la toilette des animaux qui les portent, parce qu'ils se nourrissent de leurs sécrétions cutanées. Tels sont les Caliges qu'on trouve en très grande quantité sur la peau des poissons de mer; tels encore les Pdcins qui se multiplient en nombre immense sur les oiseaux. Nous ne pensons pas que

(1) Giard, Thèse sur les Synascidies, 1872, p. 54, 55 et 56.

(2) M. Van Beneden, Parasites et Commensaux, passini.

(3) Voir Bouchut, Maladie* de l'enfance, p. 557 et suiv.

les poissons souffrent des mucosités normales qui leur couvrent la peau ; en revanche nous ne pouvons croire que le cabillaud par exemple ne souffre pas de la présence descaliges qui sont, dit M. Van Beneden, plus nombreux sur son corps que les écailles. Les oiseaux sont ils incommodés par leurs sécrétions cutanées? Cela paraît douteux ; mais ils le sont sans aucun doute par leurs parasites ; nous en voyons un grand nombre se rouler dans la poussière pour s'en débarrasser ; d'autres, comme la grue, s'enduisent de terre glaise au moment de la ponte, c'est-à-dire quand elles vont être condamnées à une immobilité prolongée, et partant plus exposées à leurs attaques. Dira-t-on que les mammifères trouvent un secours dans leurs parasites extérieurs ? A quelles manœuvres' cependant ne se livrent-ils pas pour les repousser ou les détruire? Les porcs et les rhinocéros se couvrent de boue, les buffles se plongent dans l'eau jusqu'au nez, les chiens et les chats les chassent avec leurs dents, le singe avec ses ongles, les rennes émigrent au loin (1). A en juger par les effets qu'ils produisent sur l'homme, on peut dire que s'ils rendent des services, ce sont des services chèrement payés. Concluons donc que le parasitisme n'est inoffensif qu'accidentellement et que son effet normal est de nuire. Il faut par conséquent considérer comme aussi éloigné que possible de l'union sociale tout être qui se nourrit de la substance d'un autre. Au point de vue physiologique sa fonction est en opposition avec celles de sa victime ; au point de

(1) Brehm, Mammifères, vol, II, p. 486.

vue psychologique, il n'entre dans la sphère de sa conscience que pour y causer de la douleur, autre signe non moins manifeste d'opposition. Il appartient à un optimisme plus courageux que clairvoyant de chercher une harmonie au sein de la plus âpre concurrence.

Mais le parasitisme ne nuit pas seulement à la victime, il nuit au parasite lui-même, sinon immédiatement dans l'individu, du moins par accumulation dans l'espèce. Ceux d'entre eux qui se fixent dans les tissus y subissent des dégradations telles qu'il a été souvent difficile de reconnaître leurs véritables affinités zoologiques. La vie de relation étant suspendue chez eux, puisqu'ils n'ont plus à chercher leur nourriture, mais la reçoivent toute préparée, les organes correspondants se sont atrophiés. Quelques crustacés lernéens, libres pendant une partie de leur existence, descendent soudain dans l'échelle animale dès que la phase parasitique a commencé pour eux (1). Reconnaissons à ce nouveau trait l'antipode de la vie sociale : celle-ci est caractérisée par un profit et un perfectionnement mutuel; le parasitisme a pour effet une diminution corrélative de puissance vitale chez l'animal qui le subit et de complexité organique chez l'animal qui le pratique.

Si nous cherchons de nouvelles lumières sur la nature de ce fait dans sa distribution et son origine, nous verrons que sa distribution tout d'abord n'est soumise à aucune loi harmonique. De ce que certains anné-

(l) V. Beneden, op. cil., p. 135.

lides vivant sur des mammifères ont une organisation plus élevée que d'autres vivant sur des animaux inférieurs, on n'en saurait inférer une loi générale qui établirait un rapport direct de complexité organique entre le parasite et sa victime. Les conditions d'existence diverses expliquent suffisamment ce fait particulier; et on trouve une multitude d'autres faits en opposition avec lui. Les mammifères logent des parasites de tout grade, depuis la cellule cancéreuse, depuis les arachnides les plus dégénérés jusqu'aux pulicidésles plus agiles. Une seule loi ressort avec quelque netteté de la distribution générale des parasites, c'est que les espèces les plus faibles et les moins volumineuses s'en sont prises comme au hasard aux espèces plus fortes et plus grosses qui étaient à leur portée. A partir de l'embranchement des poissons les faits de parasitisme deviennent rares si on monte l'échelle, ils deviennent de plus en plus fréquents si on la descend. Les espèces vaincues dans la concurrence vitale sous sa forme la plus apparente ont donc essayé de la soutenir sous une forme dissimulée, mieux appropriée à leur faiblesse. De là cette universelle et permanente insurrection des plus infimes animaux contre leurs rivaux victorieux : insurrection gênante souvent, menaçante toujours. La civilisation en vient à bout, mais elle a ses revanches, témoin l'invasion de trichinose de ces années dernières, à laquelle il faudra peut-être joindre les épidémies de variole, de choléra, de typhus, sans parler des affections charbonneuses. Mais là où la civilisation faiblit, les petits ennemis deviennent redoutables. On sait combien il arrive souvent sur les bords

africains de la Méditerranée que des enfants perdent la vue par l'attaque réitérée des mouches. Au Mexique, à Cayenne (1), au Brésil, des mouches, à la Guyane, un pulex, au pôle comme dans les pays chauds des moustiques tiennent en échec les animaux et l'homme. La tsetsé maintiendra longtemps encore certaines régions de l'Afrique centrale à l'état de solitudes. Je laisse les cas de concurrence indirecte, ceux où des adversaires, quelquefois invisibles, envahissent non plus les vivants, mais les productions nécessaires à la vie ; est-ce que les sauterelles ne font pas périr autant d'hommes qu'une guerre ? Mais ceci touche au commensalisme. Le sens sociologique du parasitisme ressort donc ici avec une suffisante netteté ; il est le prolongement de la lutte pour l'existence que soutiennent contre les espèces nouvelles supérieures les inférieures depuis longtemps en possession de la terre. La manière dont il s'est développé n'a rien de mystérieux. Quoi d'étonnant si le scolex du lièvre et du lapin devient ténia dans les intestins du chien, si le scolex de la brebis devient ténia dans les intestins du loup et du chien, si le scolex de. la souris devient ténia dans les intestins du chat? Le contraire seul serait étrange. Ce mode de succession né des circonstances varie avec elles. Qu'un autre organisme ingère habituellement les mêmes viandes à l'état de crudité ou de cuisson imparfaite, il sera lui-même affecté habituellement des mêmes parasites. C'est ainsi que l'intestin de l'homme devient le siège accidentel ou même normal de ténias

(1) M. Girard, Métamorphoses des insectes, p. 309 : Lucilia hominivora. Cependant cette mouche n'est parasite qu'accidentellement.

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qui ne lui semblaient pas destinés. Les entozoaires sont donc comme tous les animaux qui se saisissent d'une proie quand ils en trouvent une à leur gré ; ils ont, il est vrai, comme les autres animaux leurs répugnances ; il y a des milieux pour lesquels ils se trouvent mieux adaptés que pour d'autres; mais il ne leur est pas impossible .sous le coup de la nécessité de s'adapter à de nouveaux milieux. « Qui donc, dit M. Van Beneden, en parlant du cestode de la souris qui achève son évolution dans le chat, qui donc a tracé cet itinéraire et a indiqué la voie, la seule par laquelle ce parasite peut espérer entrer en possession de son logis? Ce n'est ni le ténia, ni le chat évidemment? » Ils y sont pourtant pour quelque chose, et il n'est pas téméraire de penser que de génération en génération Je chat en mangeant la souris, le ténia en s'accrochant dans les intestins du chat pour y revêtir commodément sa dernière forme, ont contribué selon leur part à cet arrangement, du reste fort simple. L'instinct est réduit là à son minimum de complexité.

Dès que le parasitisme, abandonnant les tissus et les cavités, se rapproche des orifices, et devient par conséquent de moins en moins nuisible, il se confond de plus en plus avec le commensalisme. Entre le commensal et son pourvoyeur, la différence est généralement moins- grande qu'entre le parasite et sa proie. Celui-ci, en effet, est toujours incapable de rechercher sa proie par lui-même, dénué qu'il est des organes de la vie de relation. Le commensal, au contraire, ne reçoit sa nourriture qu'à demi préparée; il doit déjà exercer pour la conquérir certaines facultés de dis-

cernement et de locomotion ; par là il se rapproche de l'être capable de pourvoir lui-même à ses besoins auquel il emprunte sa nourriture. Pourtant dans ces rapports entre deux êtres où l'avantage est tout d'un côté, alors même que de l'autre aucun dommage n'est ressenti, il n'y a place encore pour aucune société.

Les plus nuisibles des commensaux sont ceux qui se nourrissent à leur naissance des aliments déposés par la prévoyance maternelle à côté des œufs de certains insectes , mais le plus grand nombre est moins redoutable. Dans les profondeurs de la mer, les faits de commensalisme n'ont pu être encore qu'imparfaitement observés ; l'hôte porte avec lui son parasite quand on le retire de l'eau ; il n'en est pas de même du pourvoyeur et de son commensal. Cependant certains voisinages permanents ont été signalés, comme celui du pilote et du requin, du pagure et de son annélide, qui ne paraissent pas avoir d'autre cause. Plusieurs animaux, entre autres des crustacés, vivent des excrétions des poissons et purgent les eaux de ces impuretés comme le font sur terre certains insectes pour les excréments de mammifères. On trouve dans les fourmilières un certain nombre d'insectes dont la présence ne soulève aucun tumulte et n'est cependant justifiée par aucun service apparent (certains cloportes blancs sont les plus remarquables). Il y a assurément pour eux un intérêt à vivre en compagnie des fourmis, sans qu'on soit parvenu à savoir lequel. Mais où l'on recueille en plus grand nombre les faits de commensalisme, c'est dans l'embranchement des oiseaux. On connaît ces oiseaux de rivage, les stercoraires qui