CHAPITRE Ier
LEs échinides, connus aussi sous le nom vulgaire d’oursins, sont des animaux appartenant à la grande division des z00phytes et à la classe des échinodermes. Les échinodermes se subdivisent en stellérides, échinides et holothurides.
Les échinides présentent les caractères suivants : corps radiaire, régulier , de forme plus ou moins allongée, ovalaire, discoïdale, conique, globuleuse ou hémisphérique, revêtu extérieurement d’un test solide et calcaire.
On doit considérer extérieurement : {° le test, composé de plaques polygonales ou assules disposées en rayons el toujours primitivement sur vingt rangs verticaux ; 2° des espèces d'appendices en forme de tentacules rétractiles, mous, n'existant par conséquent plus dans les espèces fossiles et traversant Île test à travers plusieurs séries verticales de petits trous ou pores visibles. Ces séries de trous, par leur ensemble, constituent ce que l’on nomme les ambulacres ; 3° des espèces de poils, d’épines, baguettes ou bâtons calcaires, cassants, de forme très-variable, nommés piquants, manquant le plus ordinairement sur les espèces fossiles et s’articulant sur de pelits tubercules ou éminences arrondies existant à la surface du (est ; 4° un anus constant mais de position variable ; 5° une
bouche souvent munie d’un appareil masticateur, et toujours située à la face inférieure du test; 6° un appareil génital composé de plaques et où l’on remarque surtout des trous ou pores dits génitaux, au nombre de quatre ou cing, et souvent d'autres trous dits inter-génitaux ou ocellaires traversés par un filet nerveux servant, dit-on, à la vision. Cet appareil est toujours situé sur la partie supérieure et à peu près centrale du test.
A l'intérieur de l'animal vivant, il existe des apoareils masticateurs, digestifs et circulatoires qui manquent dans les espèces fossiles et dont nous ne parlerons pas.
On distingue d'une manière générale les échinides en réguliers ou normaux (famille des Cidaridées), où la bouche et l'anus sont opposés et placés au centre du test, l’un à la face inférieure , l’autre à la face supérieure, et en irréguliers ou paranormaux, où la bouche et l’anus ne sont pas ainsi opposés.
$ 17. Du test.
Le test est, sur le vivant, une enveloppe extérieure calcaire composée de fibres perpendiculaires à la surface et renfermant peu de parties organiques. Dans les espèces fossiles il est ordinairement spathifié ou silicifié, et souvent moins attaquable par les acides que le calcaire qui l'empâte, circonstance qui permet alors de nettoyer les exemplaires en les lavant avec une solution affaiblie d'acide chlorhydrique. On distingue dans le test : {° une face supérieure ou dorsale nommée aussi dos, plus ou moins convexe, dont le point le plus élevé constitue le sommet dorsal qu'il ne faut pas confondre avec le centre ambulacraire ou sommet génital qui en est quelquefois distinct; 2° une face inférieure nommée disque, parfois concave ou plate, le plus souvent convexe ou pulvinée (renflée en forme de coussin), mais en général plus aplatie que la face supérieure; 3° un bord marginal ou pourtour nommé ambitus, ligne séparant la face supérieure de l'inférieure. Dans les échinides irréguliers on distingue en outre une face ou bord antérieur correspondant à l'ambulacre impair , une face ou bord postérieur opposé au premier.
L'anus se trouve souvent sur cette face postérieure ou rapproché d'elle. Quand on étudie un échinide, il est censé reposer horizontalement sur sa face inférieure , le bord antérieur dirigé en avant ; sa droite et sa gauche correspondent alors à la droite et à la gauche de l'observateur. La portion du plan horizontal circonscrit par l’ambitus sur lequel repose la face inférieure constitue ce qu’on nomme la base ; la base et la face inférieure ne sont donc distinctes que lorsque celle-ci est concave. Un plan vertical passant par le diamètre antéropostérieur coupe toujours la bouche et l'anus; la hauteur dorsale du test est la distance verticale de la base au sommet dorsal; la hauteur centrale est la même distance verticale au centre ambulacraire ou point de convergence des ambulacres. L'épaisseur pour les échinides à face inférieure concave est la distance du point le plus concave de cette face inférieure au point correspondant de la face supérieure ; la longueur du test ou diamètre antéro-postérieur est la distance du bord antérieur au bord postérieur ; la largeur ou diamètre trans— verse est le diamètre horizontal perpendiculaire au prêécédent et passant par le point correspondant au plus grand renflement latéral du test. Ce diamètre transverse est dit médian, antérieur, postérieur, suivant qu'il passe par le milieu du test, plus en avant ou plus en arrière. On se sert des mêmes désignations pour le sommet dorsal et le centre ambulacraire.
Le test des échinides est formé , comme nous l'avons dit, de diverses pièces nommées assules ou plaquettes simplement juxtaposées. On les distingue en pièces 1° ferminales; 2° coronales. Les premiers se subdivisent en apiciales, dont la réunion constitue le centre ou sommet ambulacraire (apex}; en buccales et en anales, c'est-à-dire entourant la bouche et l'anus. Chez l'animal naissant, ce sont les pièces apiciales ct buccales qui se forment et se consolident les premières ; les autres plaques s’accroissent et se développent successivement autour de ces deux centres d'activité, qui sont le sommet génital et la bouche.
Les pièces coronales qui constituent la presque totalité du test se présentent sous la forme de plaques polygonales; leurs joints sont plus ou moins apparents selon les espèces, et for-
ment ce que l’on nomme le parquet. C'est par l'accroissement séparé de chaque plaque que l'animal grossit. Ces plaques forment vingt séries (voy., par exemple, pl. 1, fig. 17, et pl. 3, fig. 16-17), disposées verticalement; elles s’irradient du sommet {apex) à la base et viennent se réunir en convergeant à la bouche sur la face inférieure; ces vingt séries offrent ainsi une disposition un peu analogue à celles des côtes d’un melon; les plaques qui les composent sont plus allongées en général dans le sens transversal quedans le sens vertical. Leur forme est plus ou moins hexagonale, le petit côté présentant un angle saillant, en sorte que la ligne verticale de jonction est en zigzag. Ces vingt séries ne sont paségales; on observe alternativement deux séries contiguës de grandes plaques, et deux autres séries contiguës de petites plaques. Chaque plaque de ces dernières, au moins dans une certaine étendue, est percée de deux trous ou pores par où passent les tentacules chez l'animal vivant. Ces pores forment ainsi quatre rangées et composent ce qu'on appelle un ambulacre. D’après ce qui précède, on voit qu'on peut diviser la surface coronale dutesten vingt côtes ou airesnommées assulaires, correspondantes à chaque série verticale de plaque, savoir : dix aires percées de pores et nommées pour cela aires assulaires criblées et dix aires non perforées qu'on appelle aires assulaires imperforées. Le nombre des plaques composant chaque aire est beaucoup plus considérable dëns les aires criblées que dans les imperforées. À une seule de ces dernières correspondent quelquefois quatre, cinq ou six des premières {voy. pl. 4, fig. A7).
Ces diverses dispositions, qui sont générales, présentent pourtant quelques exceptions; ainsi, par exemple, dans le genre Echinus (voy. pl. 5, fig. 7-9), chaque aire criblée semble présenter une triple série de paires de pores: mais toutes ces exceptions, d’après les recherches de M. Ch. Desmoulins (1), ne sont qu'’apparentes et tiennent à des soudures, à des inégalités d’accroissement et à des avortements. Il faut se rappeler que dans l’organisation primordiale de tous échi-
(1) Étude sur les échinides, par M. Ch. Desmoulins; un vol., in-8, 1835- 1837.— Nous avons emprunté beaucoup de détails à cetexcellent ouvrage.
nides, chaque paire de pores représente toujours une plaque de l’aire assulaire criblée ; seulement quelquefois, lorsque les plaques sont irrégulières, on voit certains pores s'ouvrir dans de petits écussons particuliers, intercalés entre les plaques primordiales.
$ 2. Des ambulacres et de la division ambulacraire du test.
Comme on l’a dit, on nomme ambulacre les quatre rangées de pores que présentent les deux aires criblées contiguës : les deux rangées de chaque aire forment ce qu’on appelle les branches de l'ambulacre. Chaque ambulacre a donc deux branches composées chacune de deux rangées verticales de pores, l'une externe, l'autre interne ; quelquefois par avortement, ou par suite d'un rapprochement , une branche ne parait formée que d'une seule série de pores; d'autrefois, comme on l'a dit, par un dérangement dans le parallélisme durant l’accroissement de l'animal, chaque branche est composée de plusieurs rangées de pores, disposées obliquement (genre Echinus, voy. pl. 5, fig. 7 et 9). Parfois cette disposition. sur plusieurs rangs obliques ne s’observe seulement que près de la bouche ou du sommet ambulacraire. Dans la fa— mille des Clypéastroidées, les ambulacres à la face inférieure sont réduits à de simples sillons rectilignes ou bien sinués, ramifés et quelquefois anastomosés.
On nomme pores simples ceux qui sont arrondis ou ovales : pores allongés, ceux qui eu outre sont plus ou moins prolongés en travers par un sillon ; pores conjugués, lorsque les deux pores formant chaque paire sont réunis par un sillon. Une paire de pores est dite oblique, lorsqu'un pore, au lieu d'être sur le mêmeniveau horizontal que son congénère, est plus haut ou plus bas. Les diverses rangées de pores convergent vers un point central du dos, où chaque ambulacre tend à se terminer en pointe, excepté pourtant dans le genre Amphidetus, où les rangées de pores paraissent diverger en s’approchant du sommet dorsal. Cette exception n'est même qu’apparente et lient à une oblitération.
D'après ce qui précède, on voit que sur tous les oursins, il
doitexister cinq ambulacres (rarement quatre par avortement, ou six par monstruosité), qui forment le plus ordinairement une sorte d'étoile ou de rosette, en se dirigeant par rayons, d'un point central du dos, pour converger ensuite inférieurement autour de la bouche. Ce point central du dos se nomme centre ambulacraireou sommet génital ; il peut être distinct ou non du sommet dorsal, qui est le point le plus élevé du dos. Les genres Dysaster et Metaporhinus (voy. pl. 5, fig. 1-6) font exception à ces règles: les ambulacres convergent vers deux sommets différents et éloignés l’un de l’autre, l’un antérieur, l’autre postérieur.
Comme les joints des plaques ne sont pas l(oujours trèsapparents, et que la grandeur relative ainsi que la forme des ambulacres fournit des caractères importants pour la détermination des espèces, on préfère ordinairement diviser l'extérieur du test en surfaces ou aires limitées par les lignes verticales de pores. Il ne faut pas confondre cette nouvelle division dite ambulacraire, avec la division assulaire dont nous avons parlé plus haut.
Considérée relativement aux lignes de pores, la surface du test se divise alors er dix aires, savoir : cinq aires ambulacraires et cinq aires interambulacraires : on appelle aire ambulacraire la surface du test qu'occupe et que limite chaque ambulacre. L’aire interambulacraire est l'espace intermédiaire qui sépare un ambulacre de l'ambulacre voisin.
Chaque aire ambulacraire se subdivise elle-même en trois aires secondaires, que nous désignerons sous le nom de zones, pour éviter toute confusion, savoir : deux zones porifères, et entre deux une zone interporifère ; la zone porifère est l'espace occupé et limité par chaque branche de l'ambulacre; la zone interporifère est l'espace intermédiaire compris entre les deux branches d’un même ambulacre, ou, ce qui revient au même, entre les deux rangées internes de pores de chaque ambulacre.
On distingue les ambulacres et les aires ambulacraires, 4° en pairs au nombre de quatre, disposés symétriquement à droite et à gauche du diamètre antéro-postérieur , savoir : deux antérieurs et deux postérieurs ; 2° en un impair toujours antérieur. De même, on divise les aires interambula-
LA
craires en paires au nombre de quatre, savoir : deux antérieures et deux postérieures , et en une impaire toujours postérieure. On comprend qu'il n’est pas toujours facile de faire cette distinction dans les genres dits réguliers de la famille des Cidaridées.
Un ambulacre est dit 1° simple, quand son aire ambulacraire, c'est-à-dire, l’espace que limitent les deux rangées externes de pores, va en augmentant progressivement, à parur du sommet jusqu’à l’ambitus, sans présenter de rétrécissement (pl. 2, fig. 19-20). Quelques auteurs appellent frès-simple un ambulacre, quand cet espace s'accroît d'une manière régulière et géométrique, comme dans la famille des Galéridées ct des Cidaridées, par exemple, 2° pétaloïde, quandles deux rangées externes de pores, après s'être d’abord écartées l'une de l'autre en partant du sommet supérieur de l’ambulacre, tendent ensuile à se rapprocher et quelquefois à se toucher presque sur la face supérieure et avant d'arriver à l'ambitus, donnant ainsi à l’ambulacre la forme d’un pétale de fleurs {voy. pl. 3, fig. 46-17 ;et pl. k. fig. 1). Quand il n'existe qu'un léger étranglement, l’ambulacre est dit alors plus particulièrement semipétaloïde, subpétaloïde, étranglé ( voy. pl. 3, fig. 10); au contraire, il est dit fermé quand les lignes de pores, en se rapprochant, se touchent presque et s'arrêtent brusquement sans se continuer vers l’ambitus ni sur la face inférieure; la ressemblance avec un pétale de fleurs est alors parfaite ; 3° complet, entier ou continué, quand les lignes de pores se dirigent sans interruption du sommet à la bouche; 4° borné, quand les lignes de pores disparaissent brusquement sur la face supérieure sans se continuer ou s'effacer peu à peu ; l'ambulacre n'est plus représenté alors à la face inférieure, que par un sillon simple ou ramifié ; exemple : la famille des Clypéastroidées ; 5° effacé, obsélète, quand les pores s'écartent et s'effacent peu à peu en approchant de l'ambitus où on cesse le plus souvent de les distinguer (v. pl. 4, fig. 9); il est dit alors plus spécialement inferrompu quand les pores, après avoir cessé d’être distincts à l’ambitus, reparaissent ensuite à la face inférieure autour de la bouche en formant une nouvelle rosette ambulacraire nommée péristomale.
Chaque zone porifère ou interporifère est de même dite :
10 simple, quand les lignes de pores qui la limitent divergent jusqu’à l’ambitus sans étranglement ; 2° pétaloïde, étranglée, quand, avant d'arriver à l’ambitus, ces lignes se rapprochent plus ou moins, etc. ; en outre, une zone porifère est dite fermée quand, parvenu à un certain point de la face supérieure, chaque paire de pores devient de plus en plus oblique, tend à s'écarter davantage de celle qui lui est superposée au-dessus, et que les pores eux-mêmes qui composent chaque paire | déieu de plus ea plus et finissent par se confondre un seul qui est bientôt plus ou moins effacé (ex. la famille des Spatangydées et des Dysastéridées, etc. Voy. pl. 3, fig. 16.)
La largeur d'un ambulacre ou d’une aire ambulacraire est la distance quissépare les deux rangées externes de pores inclusivement; cette largeur est toujours prise sur la face supérieure, savoir, pour les ambulacres pétaloïdes ou étranglés au point où existe lemaximum d’écartement, et pour les ambulacres simples au point situé à égale distance du sommet ambulacraire et de l’ambitus ; il en est de même pour les zones porifères et interporifères. C'est au niveau correspondant que se mesure ensuite la largeur des aires interambulacraires.
Ainsi que nous l'avons dit, sur l'animal vivant les pores des ambulacres livrent passage à de petits tentacules creux, blancs, transparents, munis au sommet d’une sorte de ventouse et ressemblant un peu aux cornes d'un limaçon. Ces tentacules servent, non-seulement à la locomotion, mais encore, d’après les recherches de MM. Tiedemann et Valentin, à la respiration en communiquant avec les branchies internes.
$ 3. Des tubercules et des baguettes ou piquants.
On observe à la surface du test des échinides, de petites éminences arrondies nommées fubercules. Ces tubercules sont tantôt épars, disséminés çà et là sans ordre, tantôt sériés, c'est-à-dire disposés par rangées régulières; on les dit perforés ou imperforés, suivant qu'ils sont percés ou non d'un petit trou au sommet, et mamelonnés, c'est-à-dire surmontés d'un petit appendice en forme de mamelon : un étranglement circu-
laire ou col sépare le mamelon du tubercule proprement dit. Les tubercules sont crénelés ou unis, suivant qu'ils présentent ou non des crénelures à la base de ce col ; ambulacraires ou interambulacraires suivant l'aire où ils sont situés. D’après leur grosseur , on les distingue: 1° en granules ou tubercules milliaires très-petits, toujours imperforés, sans mamelon, parfois visibles seulement à la loupe; 2° en papillaires qui peuvent être perforés, mamelonnés, etc. Quand on parle des tubercules sans y ajouter d’épithètes, il est toujours question de tubercules papillaires. Les tubercules sont ordinairement implantés au centre d’une dépression circulaire en forme de fossette lisse et dépourvue de granules, fossette que nous nommerons scrobicule. Ce scrobicule est parfois bordé à sa circonférence d'un cercle plus ou moins saillant et serré de tubercules, cercle que nous appellerons scrobiculaire. Dans plusieurs genres de la famille des Spatangydées on observe à la surface du test des espaces lisses sans autres tubercules que de fins granules ; c’est ce que MM. Agassiz et Desor ont nommé fasciole (voy. les caractères de la famille des Spatangydées.)
Sur ces tubercules s'articulent, de manière à permettre des mouvements en tous sens, des espèces de poils, d'épines ou de baguettes calcaires, cassantes, souvent de deux sortes sur une même espèce, du reste de forme et de grandeur trèsvariables, qu'on nomme piquants (voy. pl. 3, fig. 1-9), Suivant leur forme, on dit qu'ils sont aciculaires (en aiguille), subulés (en alêne), baculiformes (en forme de baguette); clavellés, claviformes (en massue), etc. On distingue dans les piquants un corps, un col ou portion rétrécie, et une tête ; celle-ci présente une facette articulaire creuse, surmontée ordinairement par un anneau. La facette articulaire représente en creux les reliefs du tubercule sur lequelil s'implante.
Dans les espèces fossiles, ces piquants manquent le plus souvent, ou bien on les trouve séparés du test auquel ils appartenaient,
S #. De l'anus.
L'anus est une ouverture du test dont l'existence est constante dans la moitié postérieure du test; il est entouré de
petites plaques qui manquent très-souvent ou sont peu apparentes dans les espèces fossiles. Il peut être rond, ovale, longitudinal, c'est-à-dire à grand axe dirigé dans le sens du diamètre antéro-postérieur du test; fransverse, c'està-dire à grand axe dirigé dans un sens perpendiculaire à ce diamètre antéro-postérieur. Suivant la position de l’anus, on dit qu'il est supére, c'est-à-dire situé à la face supérieure audessus de l’ambitus; infère, situé à la face inférieure; médian, occupant le sommet ambulacraire ; marginal, situé sur l’ambitus; supra-marginal ou infra-marginal, situé un peu audessus ou un peu au-dessous de cet ambitus.
$ 5. De la bouche.
La bouche est une ouverture du test située constamment à la face inférieure, tantôt au centre, tantôt dans une position plus ou moins rapprochée du bord antérieur. Sa forme est comme celle de l’anus, ronde, ovale, longitudinale, transverse, etc., quelquefois pentagonale, décagonale, entaillée par dix échancrures ; elle est dite Zabiée, quand elle présente en arrière un renflement saillant qu’on a comparé à une lèvre; elle est centrale, quand elle occupe le centre de la face inférieure; subcentrale, quand elle est seulement rapprochée de ce centre ; submarginale, quand elle est près au contraire du bord antérieur, etc. Elle présente sur le vivant quelques pièces terminales ; dans les espèces pourvues de machoires, son pourtour est muni à l'intérieur d'apophyses saillantes au nombre de dix, plus ou moins soudées deux à deux, nommées auricules, et implantées surtout sur les assules interambulacraires. On retrouve rarement, au reste, ces diverses pièces intérieures dans les espèces fossiles ; il en est de même de l'appareil masticateur existant dans les espèces vivantes des familles des Cidaridées et des Clypéastroidées. Cet appareil, composé de mâchoires et de dents, est assez compliqué ; on le nomme lanterne d’Aristote dans les Cidaridées.
$ 6. De l'appareil génital.
Il existe constamment au sommet ambulacraire du test,
mais il n’est pas toujours bien apparent ni même distinct sur les espèces fossiles. Dans les genres dits réguliers ou normaux (la famille des Cidaridées), cet appareil forme par ces plaques une espèce de couronne qui entoure l'anus, situé alors, comme nous l'avons dit, au centre de la face supérieure {voy. pl. 5, fig. 7). Dans certains genres fossiles, il se présente sous la forme d’une ou plusieurs saillies en forme de boutons. Très-souvent son seul caractère appréciable est la présence de # ou 5 petits trous dits pores génitaux par où passe, suivant le sexe, un liquide fécondateur ou des œufs chez l’animal vivant; iorsqu'il n'existe que 4 pores, c’est toujours le postérieur qui manque { voy. la pl. #4). Cet appareil génital, dans les genres où il est bien développé, se compose de dix pièces dites apiciales, rangées circulairement et alternativement grandes et petites (voy. pl. 5, fig.7). Elles sont couvertes de fines granulations et percées chacune d’un trou bien plus large et souvent seulement apparent dans les grandes plaques. Ces grandes plaques, au nombre de 5, sont appelées génitales ; les cinq petites sont nommées intergénitales ou ocellaires, et leurs trous s'appellent intergénitaux ou ocellaires. Les grandes plaques correspondent aux aires interambulacraires, et les petites, enchâssées en dehors, chacune dans le sinus que forme la jonction de deux grandes plaques ou bien entre ces plaques, correspondent aux aires ambulacraires. Les pores de ces petites plaques donnent, diton, passage au filet nerveux de l’organc de la vue. Dans les genres Salenia, Peltastes, et Acrosalenia (Ag.),on remarque une onzième plaque nommée suranale, de forme variable, déjetant l'anus tantôt en avant, tantôt en arrière (voy. pl. 1, fig. 9,11 ct 46.) L’anus est regardé alors comme antérieur ou postérieur, suivant qu'il correspond à une aire ambulacraire ou interambulacraire. Dans quelques cas rares, les plaques génitales sont plus petites que les plaques ocellaires.
Ces plaques ont du reste des grandeurs et des formes trèsvariables ; elles peuvent être circulaires, triangulaires, etc. On remarque fréquemment que parmi les plaques génitales l’une d'elles est de dimension plus grande et d’une forme un peu différente des autres (voy. pl. 5, fig. 7). Souvent sa surface externe est poreuse et granuléc ; elle forme alors le
corps madréporiforme des Cidaridées ; d’autres fois ce corps est central ; dans (ous les cas, cette plaque, de forme différente des autres, est nommée plaque génitale impaire, et les quatre autres sont dites plaques génitales paires.
