RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Au cours de travaux portant sur la mutation Bar de la Drosophile, mutation qui réduit considérablement la taille de l'œil des mouches, j'ai montré

ue :

1° La taille de l’œil du mutant Bar de la Drosophile peut être considérablement augmentée lorsque l’on fait ingérer aux larves un extrait de pupes de Calliphora. Pour être efficace, l’ingestion doit être effectuée pendant une certaine période de la vie larvaire. Cette période se place entre la 42° et la 62e heure après l’éclosion des larves élevées à 25°. A l’intérieur de ces limites, l'augmentation du nombre de facettes est proportionnelle au temps que passent les larves sur le milieu contenant de l'extrait. Elle se produit en présence ou en absence de levure vivante.

20 Si l’ingestion d'extrait a lieu avant la période sensible, l’augmentation du nombre de facettes est moins forte. Ce phénomène, que j'ai appelé insensibilisation des larves, s'explique par la formation d'un principe diffusible, à propriétés insensibilisantes, élaboré par les larves à partir d’une fraction de l’extrait. La présence de levure vivante est nécessaire à la production de ce principe, de même qu'unè fraction de l'extrait adsorbée par le noir animal ou l’alumine. Cette fraction possède aussi des propriétés toxiques. L'insensibilisation est proportionnelle à la concentration des milieux en extrait et nécessite un minimum de séjour des larves sur l'extrait.

3° Sous certaines conditions et en présence d’une concentration suffisante des milieux en extrait, les yeux des mutants Bar mâles peuvent être ramenés à la taille du fype sauvage. L'examen des chiffres et des courbes donnant le nombre de facettes en fonction de la concentration en extrait montre que l'œil Bar possède la faculté de former un œil sauvage, mais qu'il ne lui est pas possible d’aller au delà. Je n’ai pu, avec l'extrait utilisé, atteindre avec les Bar femelles traitées, le nombre de facettes du {ype sauvage. Pour les concentrations en extrait qui permettent aux mâles Bar de revenir au {ype sauvage, les femelles Bar parviennent à des nombres voisins de ceux fournis par les femelles hétérozygotes B/+.

4° L'étude de l’action simultanée de l’extrait et de la température d’une part, de l’extrait et de combinaisons génétiques différant par le nombre de gènes Bar présents d'autre part, a montré que ces trois facteurs doivent faire intervenir, dans la formation de l’œil, des processus identiques. Leurs effets peuvent s’additionner ou se retrancher, mais l’un des facteurs peut être prépondérant s’il est suffisamment intense. J'ai pu définir quantitativement l'influence négative des gènes Bar sur l'action de l’extrait grâce à la détermination d’un « coefficient de résistance » caractérisant, pour des conditions d'élevage définies, l'effet d’un certain nombre de gènes Bar sur le nombre de facettes.

99 La discussion de tous ces résultats m'a conduit à poser le principe de l'existence d’une substance spécifique, à propriétés diffusibles, la substance B+, Cette substance, qui est présente dans l'extrait de Calliphora, conditionne la formation des ommatidies dans l’œil de la Drosophile. Elle

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L'OEIL DU MUTANT BAR DE LA DROSOPHILE 105 ee PRE A 5 ns

se trouve, chez le {ype sauvage, en quantité telle que l'œil développe le nombre maximum de facettes. Dans le mutant Bar, il n’en existe qu'une quantité très faible et variable ; cette quantité est fixée par l'interaction de nombreux facteurs, tels que les conditions de vie de la larve durant la période sensible et sa constitution génétique. La substance B+ est produite naturellement par l'œil lui-même durant cette période particulière. Le fait d’en fournir artificiellement aux larves supplée, en partie ou en totalité, à cette carence.

6° L'étude du développement du disque oculaire imaginal au cours de la vie larvaire m'a montré que le disque Bar avait la même vitesse de crois-

sance que le disque sauvage : ces deux disques diffèrent seulement par le

rapport de leur taille, le disque sauvage étant 1,3 fois environ plus grand que le disque Bar. Cette différence visible dès que les disques sont observables, se maintient constante durant toute ja période larvaire. Les deux disques ont la même structure, identique également à celle des disques des ailes, des pattes et des antennes. Ni l’examen de cette structure ni le nombre de cellules, ne peuvent rendre compte d’un débutd’organisation des ommatidies.

7° Les disques oculaires de larves Bar à qui l’on a fourni de grandes quantités de substance B+ se montrent absolument identiques en taille, en structure et nombre de cellules, à ceux des larves Bar normales. Néanmoins, leur nombre de facettes sera plus grand. La taille des disques oculaires est déterminée de façon immuable par la constitution génétique des individus.

8° Après avoir montré qu'aucune des hypothèses formulées antérieurement pour expliquer l’action de la mutation Bar sur le déterminisme de la taille de l'œil n’était à retenir, j'ai pu préciser comment cette action devait se manifester : au cours de la vie embryonnaire ou durant les tout premiers stades de la vie larvaire, la mutation Bar réduit la taille du disque oculaire, soit en diminuant le nombre initial de cellules, soit en modifiant sa croissance par rapport au disque sauvage ; ce premier effet n’est que provisoire, et, quand il cesse, les deux disques possèdent la même vitesse de croissance ; l’origine de ce phénomène, dont on trouve des cas comparables chez d’autres organismes, n’est pas encore connue, mais certains travaux sur le déterminisme de la métamorphose pourront peut-être en donner l'explication. Beaucoup plus tard, à peu près à la moitié de la période larvaire, le second effet se manifeste : il empêche, en partie, la production de la substance B+, et provoque ainsi un défaut de formation des ommatidies ; ce second effet, à l'inverse du premier, est très variable dans ses conséquences et peut être supprimé par la fourniture, aux larves, de substance B+. Celle-ci doit agir en donnant aux cellules du disque, la possibilité de se différencier en ommatidies : plus il y aura de substance B+ dans le disque durant la période sensible, et plus grand sera le nombre de cellules qui se transformeront en ommatidies. 2

On voit donc que la mutation Bar, que l'on ne connaissait jusqu'ici que par son effet morphologique, a deux répercussions physiologiques : l’une d’elles ne se traduit par rien de visible extérieurement, et sa démonstration demande une étude poussée du développement ; l’autre, celle qui conduit à la modification morphologique, consiste en la suppression d’une substance spécifique. La mutation Bar se range ainsi aux côtés des autres mutations dont on sait déjà qu’elles agissent par des processus comparables.