SA

rieure sont ordinairement les plus importants. Plus largement unis entre eux qu avec les groupes voisins, ils produisent à l'œil nu l'effet d'une grande bande transversale séparant les > 3 antérieurs de la larve, assez fortement colorés, du 1/3 postérieur, qui ne l’est presque pas. La portion caudale de la nageoïire marginale ne présente en effet que de rares”’et très petites cellules pigmentaires, le plus souvent dépendantes du système axial.

Ce dernier se compose essentiellement de deux rangs de cellules étalées à la surface de l'axe somatique, extérieurement à la mince couche lamineuse qui constitue à cet axe comme une aponévrose d'enveloppe. Elles sont assez régulièrement espacées. La file supérieure commence au niveau de la partie postérieure du mésencéphale, linférieure, plus courte, en arrière de la portion stomacale du tube digestif, pour se terminer loutes deux vers l'extrémité caudale de l'axe. Les fines ramifications qui en partent s'étendent presque toutes entre les deux séries des corps cellulaires, nombreuses, formant par leurs anastomoses des mailles verticalement allongées et souvent parallèles entre elles. Ces mêmes cellules sont limitées, du côté de la nageoïre marginale, par un dos faiblement convexe, fréquemment dépourvu d'expansion ou n'en présentant que quelques-unes peu étendues, unies cà et là aux arborisations des chromoblastes de la membrane. Outre le lacis que nous venons de décrire sur l'axe, on observe sur celui-ci, irrégulièrement disséminés, de petits points noirs et de grèles chromoblastes jaunes.

La pigmentation de la tête et de la portion viscérale du corps est moins systématique. Elle est formée par des éléments de dimensions peu différentes, points, taches irrégulièrement polygonales ou éléments éloilés, ceux-ci généralement peu ramiliés et peu anastomosés. Ces éléments affectent encore, en plusieurs endroits, un certain groupement. On observe d'une manière très constante un de ces groupes pigmenaires sur la crête qui surmonte la saillie frontale du cerveau moyen (groupe frontal). Ce groupe se confondra plus ou moins dans la suite avec le système des taches marginales. Un groupe, très fixe aussi, dessine le pourtour du cerveau antérieur. Autour de l'œil se remarquent toujours quelques éléments, extérieurs à la choroïde et très distincts du pigment propre de cette membrane. Un autre groupe, peu marqué encore chez la larve à l'éclosion, mais qui apparaîtra nettement au stade suivant, existe sur la région où doit se former la mandibule (groupe mandibulaire). Autour de la portion anale du tube digestif, on remarque toujours une pigmentalion assez accentuce, formée par des cellules ramifiées qui prennent une importance particulière autour de l'anus (groupes reclal et anal), comme le montre surtout bien la figure 3 (pl. HD).

Enfin le sac vitellin offre sa pigmentation propre, où dominent les cellules étoilées (groupe vitellin). Il y a lieu de distinguer ces cellules, appartenant à la couche périblastique du vitellus, des quelques petits éléments mélaniques qu'on observe dans la membrane somalique constituant la parte inférieure du sac vitellin.

Sauf dans le système chromatique de la nageoïre marginale, la pigmentation mélanique domine partout (°).

La corde dorsale constitue encore tout le squelette de la larve. Elle ne répond pas exactement à l'axe moyen du tronc, mais se trouve plus rapprochée du profil ventral. Presque droite dans ses 2/3 postérieurs, elle offre dans son 1/3 antérieur une légère incurvation vers le bas et se termine par une pointe eflilée au niveau de l’étroit espace qui sépare l'œil de l'oreille. En arrière, elle est régulièrement cylindrique dans ses trois derniers déci-millimètres et son extrémité est arrondie. La gaine notochordale est mince. Les cellules propres sont petites, bombées en arrière, de telle sorte que les lignes de séparation sont généralement des courbes à convexité postérieure. Dans sa partie la plus épaisse, au niveau du coude du rectum, la corde a un diamètre de 1/10 de mul.

La segmentation en myomères des lames musculaires longitudinales est nettement accusée par des lignes fines (correspondant aux sepla intermusculaires), convexes en avant, dont les premières sont visibles vers la nagcoire pectorale et qui s'arrêtent, en arrière, là où commence la portion cylindrique terminale de l’axe.

Le cerveau, avec les yeux et les organes auditifs et olfactifs, forme presque toute la masse céphalique. La figure 1 (pl. HT) montre distinctement les dispositions générales et l'importance relative des principales divisions (vésicules cérébrales secondaires). Au-devant de l'œil et un peu plus bas que lui, le cerveau antérieur figure un corps au contour presque circulaire ou largement ovalaire, recouvert d'une peau épaisse el fortement mamelonnée par la présence de volumineuses cellules caliciformes. Il constitue, en même temps que les organes olfactifs qui lui sont annexés de chaque côté, la proéminence du rostre. Au niveau de la dépression surmontant celui-ci, le cerveau intermédiaire s'étend au-devant de l'œil en une faible saillie, à la partie antérieure de laquelle devient distincte l'ébauche de la glande pinéale. Le cerveau moyen est, comme toujours, relativement volumineux. Il est limité extérieurement par une surface largement arrondie, déterminant à la partie supéro-antérieure de la tête la saullie de l'éminence frontale. En bas, 1l se replie brusquement au-dessus du cerveau intermédiaire, que son bord surplombe. Dans sa masse, on aperçoit, en projection, la surface bombée du plancher du troisième ventricule (lori semicireulares) et. en haut, une ligne fine et courte, parallèle au profil supérieur de la masse cérébrale, détache vers le dehors une étroite bandelette, coupe optique de la lame cérébelleuse {cerveau poslérieur) qu'une encoche triangulaire peu profonde sépare du toit du quatrième venltri-

cule et de la moelle allongée farrière-cerveau . Cette dernière portion (bulbaire) est la

() Nous nous sommes assez longuement étendus sur la description du système de coloration, parce qu'il constitue un caractère facile à observer et assez typique, soit dans l'espèce, soit aux diverses périodes de la vie larvaire el post-larvaire.

plus volumineuse de l'axe nerveux; elle s'étend, sous forme d’un tronc de cône allongé, massif, jusqu'au voisinage de la nageoire pectorale. À partir de ce point le cordon nerveux se rétrécit notablement pour constituer la moelle épinière qui finit, en arrière, au niveau de la portion terminale, cylindrique, du tronc, partie formée uniquement par la corde et les lames musculaires.

L'œil occupe déjà, à ce stade, la position relative qu'il conservera dans la suite du développement (et à l’état adulte, pour ce qui concerne l'œil droit), c’est-à-dire la partie postéro-inférieure de la région faciale, au voisinage du point où existera bientôt la commissure labiale. Le contour du globe oculaire n'est pas circulaire, mais irrégulièrement ovalaire, le plus grand diamètre, qui passe par le centre de la vésicule auditive et du cerveau antérieur, étant dirigé oblhiquement en bas et en avant. En bas et en arrière, le pourtour se déprime en une encoche peu profonde, allongée, trace de la fente choroïdienne ‘colobome,, maintenant fermée. On peut voir encore la ligne de soudure des lèvres de la vésicule optique secondaire sous forme d'un petit trait fin allant du fond de l’encoche à la pupille. Celle-ci est circulaire. Son diamètre dépasse un peu le tiers de la plus grande dimension de l'œil. Elle n'est pas centrale, mais se trouve plus rapprochée de l'encoche du colobome que du profil supérieur et moins distante du pourtour orbitaire en avant qu'en arrière. Le champ pupillaire est complètement transparent et incolore et, par suite, fait mieux ressortir la teinte grise assez marquée de la surface oculaire qui l'entoure. Cette teinte, du reste, est d’une tonalité très sensiblement plus élevée que celle des tissus du corps de la larve. Il en élail déjà ainsi un peu de temps avant l'éclosion et l'œuf pourrait être dit, selon l'expression des pisciculleurs, embryonné dès cette époque (fig. 5, pl. I). Le pigment propre de la choroïde commence en effet à apparaitre avant la sortie de la larve, en fines granulations, dans de petites cellules qu'on peut individualiser à fort grossissement. [Il est très facile de les distinguer des mélanocytes situés dans la partie du tégument externe qui recouvre le globe oculaire, éléments étoilés, d'un noir profond, de dimensions variables et toujours très supérieures à celles des cellules choroïdiennes. C'est en raison de la présence de ce pigment propre que nous avons placé un peu avant l'éclosion le début du stade L (”.

La vésicule audilive est située en haut et en arrière par rapport à l'œil: elle dépasse

() Nous nous séparons, sur ce point, des auteurs qui décrivent comme dépourvu de son prement l'œil de la larve nouvellement éclose. Telle est l'opinion de M’ Intosh et Prince : « No pigment other than superficial chromatophores exists in the eves »(b, p. 850). C’est aussi celle d'Ehrenbaum (14, p. 309). Cunningham ne se prononce pas d'une manière catégorique ; mais, étudiant une larve âgée de 14 jours (9, fig. 1, pl. HD), il considère que du pigment a seulement commencé à apparaître dans la choroïde en points isolés, ce qui semble indiquer que, pour cet auteur aussi, le pigment en question n'existait pas au moment de l’éclosion, 4 jours plus tôt. Il faut bien admettre la possibilité du développement plus tardif du pigment propre ; mais en général, à notre avis, son début précède l’éclosion.

un peu la limite supérieure de l'orbite. Sur la larve examinée de profil, elle recouvre en partie l'extrémité de la corde dorsale ; seule la pointe de celle-ci arrive plus loin en avantet se voit dans l'étroit intervalle qui sépare l'otocyste de l'œil où même derrière le contour postérieur de ce dernier. A ce stade, la vésicule auditive est petite, encore très rudimentaire dans sa structure. C’est une simple ampoule non cloisonnée, de forme ellipsoïdale (long. 0,14 à 0,19 mill., haut. 0, 10 mull. env., ces dimensions étant prises extérieurement à l'organe). La paroi est moins épaisse en haut (25 à 30 ») qu'en bas (40 à 45 p), où elle proémine dans la cavité en un léger mamelon (1"° eréle acouslique : sensory cushion, coussin sensoriel des auteurs anglais). La lumière de la vésicule est petite relativement à l'épaisseur des parois. Le liquide endolymphatique ne contient comme éléments visibles que deux ololilhes, grains réfringents plus ou moins régulièrement arrondis, placés à ce moment aux foyers de l'ellipsoïde que représente l'oreille dans son ensemble.

Les organes olfactifs, épaississements de la couche profonde (nerveuse) de l'épiblaste, sont de petites masses lenticulaires, visibles au-devant et de chaque côté du cerveau antérieur, contre lequel est adossée leur face profonde; leur face externe, légèrement déprimée en cupule {fosselte olfaclive), répond à la surface du tégument, entre les éléments duquel est enchässé leur partie antérieure. Au milieu des grosses cellules muqueuses qui abondent dans la peau du rostre, ces fossettes sont, à cette période, difficiles à apercevoir ; le corps de la lentulle olfactive se distingue plus aisément de profil, en coupe optique, et la disposition bien connue de son épithélium sensoriel apparaît alors assez nettement, sans préparalion spéciale. Son diamètre extérieur est d'environ 40 à 50 y, sa plus grande épaisseur de 25 à 50.

Le vilellus, dont la résorption ne sera achevée qu'au bout d'une douzaine de jours, est relativement volumineux. Il est globuleux dans son ensemble, de contour irrégulièrement ovalaire (), vu latéralement, et présentant une coupe optique circulaire, quand on l'examine de front (voir MIntosh et Prince, qui ont bien décrit ces détails, 5, p. 850). Son plus grand diamètre est contenu environ trois fois et un lers dans la longueur totale de la larve : son plus petit diamètre équivaut à peu près aux 4/5 du premier. Îl est sensiblement plus réfringent que les tissus du corps et ce caractère permet de le reconnaitre, tant qu'il en reste quelque portion intacte, et de suivre sa résorplion presque jusqu'à la fin. Sa teinte est très légèrement ambrée : elle se foncera quelque peu avec les progrès de son absorplion. On peut lui reconnaitre encore la structure qu'il présentait dans l'œuf. A la surface sont toujours nettement tracées

() Sur la vue latérale, on lui trouve assez souvent un aspect un peu particulier que reproduisent les figures. Dans celte disposilion, la courbe du profil supérieur est beaucoup plus ouverte que celle du profil inférieur ; l'extrémité antérieure de la masse vitelline est très faiblement conoïde, mais l'extrémité postérieure peut èlre sensiblement appointie, se prolongeant au-dessous de la coudure de l'intestin terminal.

les lignes fines qui dessinent les contours irrégulièrement polygonaux des segments vitellins, dont la coupe optique apparait sous forme de fuseaux allongés le long du profil ventral de la masse. Cependant ce dessin n'est plus aussi régulier ni aussi visible qu'aux stades précédents ; on le perd même vers le tiers supérieur du corps vitellin. La couche périblastique montre aussi ces groupes de globules huileux, peu modifiés dans leur aspect individuel, depuis le début, mais affectant une disposition propre à la larve et assez constante, disposition qu'on observe déjà d'ailleurs avant léclosion. dès le commencement du présent stade. Comme l'ont déjà indiqué M'Intosh et Prince (5, p. 850), ces groupes de globules occupent toujours deux aires distinctes.

JU

L'une est à la région antérieure (fig. 1 et 4, pl. I) ou antéro-supérieure (fig. 3, pl. IT) du corps vitellin et ne compte ordinairement qu'un groupe unique. La seconde occupe toute la région postéro-inférieure de la surface du vitellus ; deux groupes de globules au moins s'y rencontrent, l'un au-dessus, l’autre au-dessous de l'axe longitudinal du vitellus (fig. 3) : mais on peut en observer un plus grand nombre (trois dans la figure 1). Il n'apparaît pas que les globules, individuellement, aient subi de notables changements dans leurs dimensions. Ils conservent et conserveront jusqu'à la fin leur coloration, de même teinte citrine, mais un peu plus foncée, que celle du vitellus.

Chez la Sole, à l’éclosion, la bouche et l'anus n'existent pas. L'appareil digeslif(") est encore des plus simples, limité au tractus intestinal d'origine endodermique, dont les extrémités aveugles s'arrêtent à une certaine distance de la surface cutanée. Cependant ce simple tube offre déjà une différenciation dans son aspect, selon les régions où on le considère, et il est possible de lui décrire trois portions : pharyngoæsophagienne (inteslin intérieur), gastro-intestinale (intestin moyen), et reclale (intestin terminal ou postérieur).

La première portion commence derrière l'œil, au niveau de l'encoche du colobome, par un cul-de-sac, qu'un intervalle d'environ 0,19 mill. sépare encore de la surface tégumentaire. Ce cæcum irrégulier se continue, en arrière et en haut, par un conduit plus étroit (ou plutôt plus aplati selon sa hauteur), le futur æsophage, qui s'étend jusqu'à la nagcoire pectorale, en s'incurvant un peu en avant, pour venir effleurer l'extrémité antérieure de la corde dorsale et en restant aecolé, pendant le reste de son trajet, à la face inférieure de ce dernier organe. En arrière de l'insertion de la nageoire pectorale, le conduit s'élargit brusquement en un renflement ampullaire, qui est la première indication de l'estomac. La paroi supérieure remonte un

() Nous reviendrons plus loin, dans un chapitre spécial, sur l’accroissement du tube gastro-intestinal, appareil qui présente le plus grand intérêt au point de vue de la physiologie des larves et dont les dispositions aux divers stades expliquent, dans une certaine mesure, les mœurs de ces jeunes êtres, en nous indiquant également leurs besoins spéciaux.

Lo DÉVELOPPEMENT DE LA SOLE

peu sur le côté gauche de la corde dorsale, tandis que la paroi inférieure, aux dépens de laquelle se forme surtout la dilatation, proémine vers le vitellus, dont la masse molle se déprime pour la loger et se mouler sur ses contours. En avant et latéralement, contre cette même paroi ventrale, existe une petite masse glandulaire provenant d'une portion épaissie de sa couche hypoblastique primitive et constituant dès maintenant l'ébauche d'un foie distinet. L'ampoule stomacale se continue en arrière par un court intestin, à lunuère étroite, situé sur un plan inférieur à celui qu'occupe la portion œæsophagienne et allant en s'inclhinant vers le bas, pour former, dernière le vitellus, la troisième portion (ou rectale) du canal digestif, à peu près de même longueur que la deuxième portion. Les parois du rectum sont épaisses ; la lumière, très étroite, disparaît bientôt et la partie terminale de ce troisième segment, un peu étranglée, est conslituée par une masse cellulaire pleine, qu'un intervalle de quelques centièmes de mull. sépare du bord de la membrane marginale, marquée à ce niveau de la petite échancrure triangulaire déjà signalée ("). Entre le fond du cul-de-sac rectal et le bord de la nageoire, s'étend un tractus plein, sorte de « bouchon cellulaire » (Raffaele, 2, p. 47), d'origine mésodermique, qui se creusera ultérieurement pour donner passage au tube hypoblastique progressant vers le dehors. Le coude intestino-rectal est plus ou moins accusé selon les individus. Parfois l'axe du rectum est presque vertical; mais 1l affecte le plus souvent une direction oblique en arrière. Le profil postérieur de sa paroi répond à peu près au milieu de la partie axiale du corps de la larve. C'est là un point de repère pour apprécier l'extension relative des différentes régions de celte dernière.

Un espace celluleux, en forme de triangle allongé par en haut, sépare le rectum du vitellus : il est destiné à être bientôt occupé par le eul-de-sac postérieur de la cavité péritonéale, maintenant limitée à la poche vitelline. Au niveau de cet espace, comme aussi dans toutes les régions de la membrane marginale voisines de l'intestin terminal, la peau est fortement verruqueuse, d'aspect chagriné sous une certaine incidence de la lumière.

Sur une larve âgée de moins d'un jour, longue de 3,2 mill., nous trouvons le foie formant contre la paroi inféro-latérale de l'intestin (portion stomacale) une petite masse réniforme, longue de 0,2 mull., épaisse de 0,1 null. au maximum , irrégulièrement mamelonnée et même lobée à sa partie postérieure. Sur le même spécimen, fixé, un hasard de préparation a légèrement écarté la glande du tractus

() Il n'y a pas ici de fossette épiblastique représentant un véritable proctodæum, pas plus que l'encoche préorale ne constitue réellement un s{omodœum. De part et d'autre, l'hypoblaste des culs-de-sac intestinaux vient au contact de l’épiblaste et les éléments des deux feuillets se séparent simplement au niveau de leur accolement pour laisser libres les orifices buccal et anal. M'Intosh et Prince ont déjà insisté sur ces faits (5, p. 773 et 774) qui s’observent d’une manière générale chez les « Téléostéens pélagiques ».

digestif et montre bien son indépendance, en même temps que sa forme. Sa structure apparail déjà complexe et l'examen à fort grossissement y révèle l'existence d'ilots cellulaires séparés par des lacunes claires qui correspondent aux prenuers espaces vasculaires. Sur d'autres spécimens, la glande hépatique, quoique diflérenciée, ne nous à pas paru aussi nettement isolée de la paroi intestinale, dont elle formait comme un simple épaiss

issement: c'est le cas dans la figure 1 de la planche HE (°).

Il n'y a pas, à ce moment, débauche de la vessie nalaloire reconnaissable par le mode d'examen direct, qui nous a seul servi pour notre description.

Des organes respiraloires, il n'existe que des indications rudimentaires (fig. pl. VID). Le plus souvent on peut observer, au-dessous de l'oreille, trois épaississements de la paroi externe du pharynx formés de cordons cellulaires contigus et parallèles, descendant obliquement en avant vers la surface du vitellus, qu'ils n'atteignent pas encore. Le moyen est celui qui descend le plus bas. En haut, ils partent du même miveau, situé vers la voûte de la chambre pharyngienne, à une petite distance au-dessous de la vésicule auditive. C'est là l’ébauche des trois premiers ares branchiaux primaires. Chacun de ces tractus est constilué, pour la plus grande parte, par des cellules mésoblastiques indiflérentes et n'offrant pas encore d'une manière distincte l’arrangement en pile de monnaie qu'elles prendront avant leur transformation en éléments du cartilage, disposition si caractéristique de toutes les tigelles squelettiques formées au début par ce tissu. Sur les pièces fixées, la charpente mésoblastique des arcs apparaît comme une bande plus claire, tandis que les cloisons qui les séparent (formées par l'union directe du revêtement épiblastique à l'hypoblaste intestinal) apparaissent comme des lignes plus sombres.

Dès cette période, on constate, dans la portion du tégument qui recouvre les formations en question, la présence de celte dépression désignée par certains auteurs sous le nom d'infundibulum branchial primitif Mig. 1, pl. VID), cavité encore indépendante de celle du pharynx, mais qui ne va pas tarder à communiquer avec cette dernière par l'ouverture de la première fente branchiale. L'infundibulum est de forme triangulaire, très nettement limité par deux lèvres minces et bordées d'un étroit bourrelet. Les lèvres, en s’unissant à quelque distance de la surface vitelline, dessinent un V assez aigu, à pointe dirigée en bas, tandis qu'en haut, au voisinage de la paroi otocyslique, elles se fondent progressivement dans l'enveloppe épidermique, l'antérieure après avoir décrit un crochet en arrière et en bas. Épousant l'orientation générale de l'extrémité céphalique de la larve et des arcs branchiaux, l'axe de l'in-

fundibulum est fortement oblique en haut et en arrière. La lèvre antérieure, en se

@) L'apparition et le développement du pancréas ont échappé à notre observation et notre travail restera muet sur ce sujet. De mème en ce qui concerne la rate et nombre d’autres points d’une étude plus délicate que celle à laquelle nous nous sommes livrés.

Fasre-DomerGue el Brérrix, — Développement de la Sole. 6

développant, va devenir la partie hbre du volet operculaire et son crochet, la commissure supérieure de la fente des ouïes.

En avant du vitellus existe, comme en arrière, un espace à contour triangulaire, limité, en haut, par le plancher de l'orbite et la paroi ventrale du pharynx, en arrière, par la surface arrondie de la masse vitelline, en avant, par la peau, étendue du rostre au vitellus et déprimée par l'encoche buccale. Cet espace est occupé presque entièrement par la cavité péricardique (°), qu'une couche peu épaisse de tissu celluleux isole des organes limitrophes précités.

Dans la partie postéro-inférieure de cette cavité, on voit battre le cœur. Celui-ci n'est qu'un tube conique affectant dans son ensemble la forme en L qu'on li a décrite (& an L-shapped form » — M'intosh et Prince, 5, p. 177). La grande branche de FL, qui représente l'oreillette, est étendue de l'angle supérieur à l'angle inférieur de la cavité péricardique, dans une position peu éloignée de la verticale et seulement un peu oblique en bas, en avant et à gauche. La courte branche (inférieure ou ventriculaire) remonte obliquement vers la droite, pour s'unir à la paroi péricardique, un peu au-dessus de l'angle antérieur de la cavité. Par suite de la position de l'angle auriculo-ventriculaire, légèrement déjeté vers la gauche, le plan de symétrie du cœur ne coïncide pas avec le plan de symétrie général du corps et, sur les vues latérales de la larve (comme dans la figure 1, pl. HT), l'image de la branche ventricuculaire est presque superposée à celle de la branche auriculaire. Cette inclinaison à gauche de l'angle cardiaque semble déterminée par le trop peu d'étendue d'avant en arrière de la cavité péricardique, alors resserrée entre la masse volumineuse du vitellus et la tête, qui s'incline en bas. La paroi du cœur, épaisse, est irrégulièrement plissée dans sa longueur. À un grossissement suffisant, on aperçoit, en coupe optique, le mince endothélium qui limite sa cavité. Sur le vivant, on ne distingue pas les éléments constituants de la matière hyaline du myocarde. La cavité est étroite et de calibre inégal. Aucun étranglement net ne la sépare encore en ses chambres auriculaire et ventriculaire, la seule distincuon de ces divisions secondaires du cœur étant donnée par l'existence de la coudure angulaire signalée ci-dessus. Aucun élément libre ne se remarque à l'intérieur ; il n'y a pas encore trace de corpuscules sanguins. Les mouvements du cœur, rythmiques, lents, consistent en une contraction vermiculaire propagée de l'extrémité postérieure à l'extrémité antérieure, sans pose appréciable entre les contractions successives des deux branches.

Nous n'avons pas pu, sur nos pièces, observer la disposition des canaux de Wolff ()

(!) Reste de la cavité splanchnique fermée par soudure des lames mésodermiques. La portion périlonéale de celle cavilé est en ce moment occupée par le vitellus.

(2) Canaux qui se sont constitués, selon le processus connu, pendant la phase embryonnaire du développement. Chez la Truite, Henneguy (35) place au stade H l'apparition des premiers linéaments de cet appareil.

dans leur portion antérieure, ni constater s'il existe en ce point, au moment de l'éclosion, un pronéphros déjà différencié, ou si les canaux segmentaires sont encore simplement en communication avec le cœlome par leur entonnoir cilié primitif. Nous avons seulement noté la présence de ces canaux le long de la face ventrale de l'axe somatique, entre celui-ci et la partie dorsale du tube digestif, en arrière de la nageoire pectorale. À partir de à, ils sont très distincts et, sous forme de deux tubes cylindriques (diam. ext., 12 à 15 p), avec une couche unique de cellules columnaires entourant une lumière très réduite, sont facilement suivis dans le trajet rectiligne qu'ils parcourent jusqu'à leur abouchement dans la vessie urinaire. Ce réservoir commun s'aperçoit accolé à la face postérieure du rectum et semble un simple dédoublement de la paroi lamineuse de ce dernier. Son étroite cavité fait suite directement, en haut, à la lumière des canaux de Wolff, au niveau d'une coudure que décrivent ceux-c1 au-dessus de celle de l'intestin terminal et devient, en bas, une simple fissure qu'on perd rapidement de vue dans le tissu conjonctif périrectal, à quelque distance au-dessus du fond du cul-de-sac terminal. Les cellules plates de son revêtement épithélial interne peuvent être distinguées dans sa portion supérieure. Le réservoir urinaire ne communique pas, à ce moment du moins, avec la cavité intestinale.

Le tableau suivant contient l'indication des figures données par les auteurs du stade que nous venons de décrire, figures dont on peut rapprocher notre propre

dessin Rafaele (2). pl. IS fig. 4. Larve à l’éclosion. De l'avis de certains observateurs,

il est douteux que l'espèce (sp. À de l’auteur) dont provenait cette larve soit la Solea vulgaris. M'Intosh et Prince (5). pl. X VIT, fig. He Larve à l'éclosion. Bonne figure d'ensemble donnant F une impression assez exacte de l'aspect général, Le pigment coloré, vu par transparence, a bien la teinte bistrée qu'on lui voit d'habitude.

pl. XXII, fig. 10. | Figure de détail représentant un aspect particulier du vitellus chez une larve du premier jour.

Cunningham (6). pl. XVI, fig. 9 et 4.| Deux figures d'ensemble de la larve du premier jour (un des individus vu par son côté droit, fig. 3; l'autre, fig. 4, par son côté gauche). La teinte du pigment coloré nous parait d’un orangé un peu vif. Marion (8). pl. IF fig. 8 el 0. Deux larves proches de l’éclosion. Figures en noir. N’ajoutent pas de détail aux précédentes. Sur la figure Q, le foie et la vessie urinaire sont bien indiqués ;

mais le dessin du rectum semble faire aboutir ce

conduit à l'extérieur.

Canu (42). pl. XI, fig. 6. Figure d'ensemble, en noir, de la larve venant d’éclore. M'Intosh et Masterman | | | | (1 6). | pl. XII, fig. 2" | Reproduction de la figure de M'Intosh et Prince.

Tous les observateurs ont remarqué l'apparence de vigueur de la larve de Sole nou-

ll DÉVELOPPEMENT DE LA SOLE

vellement éclose et la très grande activité qu'elle déploie dès les premiers instants de sa vie libre. Elle doit assurément en partie cette allure au degré de perfectionnement atteint par ses organes au moment où elle sort de l'œuf; mais il est incontestable aussi que la jeune Sole est tout particulièrement vicace et l'emporte en résistance et en intensité de manifestations physiologiques sur beaucoup d’alevins parvenus (au moment de l’éclosion au plus tard) au même stade de développement (‘). Dès le début ce caractère nous avait frappés. Nous avions tout de suite pensé à utiliser cette vigueur spéciale au profit de nos expériences d'élevage, avec l'espoir qu'elle aplanirait, dans une certaine mesure, les difficultés éprouvées dans d’autres essais. A l'épreuve, notre confiance s’est trouvée pleinement jusüfiée. Avec les progrès de leur évolution, nos élèves ont manifesté plus nettement encore leur faculté de résistance que leur premier aspect faisait entrevoir et qui désigne l'espèce à toute l'attention des piseiculteurs.

Comme toutes les larves très Jeunes, celle de la Sole, aux premières heures, passe par des alternatives plus ou moins longues, mais toujours fréquentes, de repos et de mouvement, les périodes d'activité tenant dans son existence une part très appréciable. Au repos, dans l'eau stagnante d'un crislallisoir, elle séjourne le plus souvent sur le fond ; elle s’en soulève par intervalles, en s’élevant dans l'eau par un mouvement de progression peu rapide, mais soutenu, qui lui permet de parcourir sans arrêt des distances relativement grandes. Elle ne présente pas, à cet âge, d'élancées brusques, telles qu'en offrent d’autres larves plus agiles, quoique moins puissantes. La largeur notable de sa rame caudale et, d'après M Intosh et Prince, la forme globuleuse de son gros vitellus lui imposent une allure spéciale, bien notée par les auteurs dont nous venons de rappeler le nom. Cette disposition oblige « l'acuf petit poisson à rouler d'un côté sur l’autre, pendant la progression, de sorte que souvent il avance à la façon d’une vis » (M° Intosh et Prince, 5, p. 850).

Lorsqu'elle demeure au repos dans la masse de l’eau, suspendue à son vitellus qui lui sert comme de flotteur (*), elle apparaît la tête en bas, dans une posilion plus ou moins oblique, parfois verticale, comme il en est de tous les autres alevins, dans les mêmes conditions. Très rarement on peut observer la situation inverse, c'est-à-dire la tête plus élevée que la partie postérieure du corps. Cette différence d'inchinaison

() «It would appear to be one of the most restless of the group, seldom remaining quiescent under examination more than a few seconds » (M’Intosh et Prince, 5, p. 850).

(2) « La larve semble un appendice de son propre sac vitellin », dit Raflaele, en décrivant la larve À (2, p. 43). La moindre densité du sac vitellin peut dépendre du poids spécifique propre de la matière du vitellus où de l'action compensatrice des globules huileux, ou des deux en mème temps. Nous n'avons pas de données précises sur cette question ; mais un fait certain est la légère supériorité, sur la densité de l'eau de mer, du poids spécifique de la larve nouvellement éclose. À dater de ce moment, la différence s’accentue rapidement dans le même sens, avec la résorption du vitellus, et doit être compensée par le perfectionnement du pouvoir automoteur de l'alevin.

de l'axe somatique peut s'expliquer par la sphéricité plus ou moins grande du vitellus, la prédominance des groupes antérieurs ou postérieurs de globules huileux, toutes causes capables de modifier la position du centre de gravité de la larve.

Dans nos bacs à rotation, sous l'influence de l'excitation produite par le mouvement de l'eau, la jeune larve présente, par réaction, des changements d’allures beaucoup plus fréquents que dans les cristallisoirs. Elle passe alors sans cesse d'une position à l’autre. Jamais elle ne séjourne au fond, si elle se porte bien : ou, flottant iwerle, elle se laisse transporter au gré du courant, ou elle reprend ses mouvements de translation décrits plus haut, progressant dans différentes directions, mais le plus souvent à contre-courant, parfois en montant tout droit vers la surface.

Il convient d'ajouter que les mouvements de translation de la larve de cet âge ne semblent pas être des mouvements intentionnels, dirigés vers un but déterminé, mais de simples manifestations de la contractilité musculaire et des réactions générales de l'organisme aux excilations (contact, lumière, température, courants ?). Quelle que soit l'interprétation qu'on ait à donner du fait, ces mouvements diffèrent nettement de ceux qu'on pourra observer dans la suite.

En dehors de la fonction motrice, la larve de cet âge n'offre à étudier que des manifestations vitales très réduites. La nutrition s'opère aux seuls dépens du vitellus. Ce corps est absorbé peu à peu par tout ou partie de sa surface, et par inlussusceplion ; à aucun moment, on ne peut en effet déceler de communication entre la masse nutritive et la cavité intestinale : il y a indépendance entre les deux organes. L'apparition des vaisseaux sanguins n'a lieu que tardivement, à une époque où le vitellus a déjà notablement diminué ; sa résorption n'est done pas, au début du moins, le fait de l’action directe de l'appareil circulatoire ; elle est, comme dans beaucoup d'autres cas, en .physiologie, le résultat de l'activité proloplasmique des parties ambiantes (couche protoplasmique péri-vitelline et tissus voisins) (7).

Les échanges respiraloires se font par toute la surface tégumentaire et celte dernière voie est aussi celle que suivent, pour la plus grande part, les produits de déchet que les organes spéciaux de la fonction excréloire, trop rudimentaires, n'éliminent pas encore.

En ce qui concerne les perceplions sensorielles, nous ne sommes pas édifiés sur le degré de sensibilité acquis par les organes propres. La larve ne semble pas réagir

() « Le deutoplasme (vitellus nutritif) est dans un état inerte et au repos (quiescent), et contribue seulement d’une manière passive au développement embryonnaire, étant incorporé lentement par le protoplasme actif du disque blastodermique (blastodise) suivant un mode que Ryder (141, p. 557) compare au processus de l'ingestion et de l'assimilation chez l'Amæba » (M° Intosh et Prince, 5, p. 686).

« Chez les Gadoïdes et d’autres formes, aucune circulation vitelline n'existe et l'absorption du vitellus est un processus lent et détourné (circuitous) » (Jbid., p. 687).

nettement aux excilations lumineuses : nous n'avons pu déterminer le sens de son aclinotropisme. Seuls, les contacts produisent chez elle une impression manifeste. Elle y parait même assez sensible et on la voit souvent, comme beaucoup de larves très Jeunes du reste, fuir la pipette qui cherche à la saisir, avant même que l'instrument vienne à la toucher.

Dans cet ordre de phénomènes, un fait est à noter, qui différencie la larve étudiée ici de beaucoup d'autres : son revêtement épidermique présente une résistance notable, qu'il est assez rare de constater au même degré, étant donnée la fragilité habituelle, déjà signalée, de la couche protectrice épidermique des larves jeunes des poissons marins. Chez la Sole, cette couche se montre moins altérable et l'on peut soumettre les petites larves à des manipulations variées, sans leur faire courir de très grands risques. C'est évidemment une circonstance favorable au point de vue de

la pratique de leur élevage.

Fin du stade L, ? jour.

La description que nous venons de donner s'applique à la larve proche de l'éclosion et, au plus, âgée d’un jour, les changements survenus pendant les 24 premières heures n'étant pas encore très manifestes. Mais elle ne saurait convenir d’une manière générale à toute larve au stade L. Celui-ci s'étend en effet jusque vers le milieu ou la fin du 2° jour et, à ce moment, la larve présente un aspect déjà assez différent de ce que nous avons trouvé au début.

La tête s’est un peu redressée, de telle sorte que la ligne passant par le cerveau antérieur, l'œil et l'oreille, n'est presque plus inclinée vers le bas, mais coïncide à peu près avec l’axe de la corde dorsale. La figure 3 (pl. V) (). qui représente une larve à ce degré de développement, montre bien le fait, si on la rapproche de la figure 1 (pl. HD.

Par suite du redressement de l'extrémité céphalique, la partie proéminente du

(*) Gette figure a été dessinée principalement pour donner une idée de la forme particulière que peut présenter, chez certains individus, le limbe dorsal de la nageoire, dans sa partie céphalique. On remarquera la longue encoche commençant au-dessus du cerveau moyen et finissant, en arrière, un peu avant l’aplomb du bord antérieur de la nageoïre pectorale. Le fond de l’encoche forme une ligne à peu près droite, parallèle à la direction générale du bord supérieur de la membrane marginale et se relève brusquement en avant el en arrière, pour se continuer avec ce bord. La première grande tache marginale marque la saillie arrondie qui forme la limite postérieure de celte encoche. Le capuchon céphalique, qui la limite en avant, est rendu beaucoup plus proéminent par sa présence et rappelle de loin la crète très prononcée de la larve innomée (Sp. 1) de Holt (36, pl. L, fig 34, 35). L'aspect particulier reproduit sur notre figure est exceptionnel, sans être cependant très rare : nous l'avons noté

lusieurs fois, La larve est, par ailleurs, absolument normale. E

pe, 2

mésencéphale regarde en haut et plus du tout en avant. Comme le font très Justement remarquer M Intosh et Prince (5), en décrivant la larve du 2° jour, «le vitellus a notablement diminué et le bord postérieur porte en avant, avee lui, les groupes de globules huileux, laissant un espace plus grand entre lui et lanus, tandis que la chambre péricardique est devenue distincte en avant » (p. 850). La masse vitelline s’est en eflet surtout résorbée dans sa partie postérieure et le limbe préanal de la membrane marginale est beaucoup plus étendu qu'au début. Le vitellus a perdu, dans son ensemble, la forme globuleuse ; sa saillie ventrale est encore prononcée : mais, en avant, il est plus étiré et n'arrive plus tout à fait à l’aplomb du profil postérieur de l'œil. De ce fait et du relèvement de la tête, 1l résulte que l’espace péricardique s'est étendu d'avant en arrière et que l'encoche buccale est plus ouverte et moins profonde qu'antérieurement. Peu de modifications du côté de Fintestin, qui semble seulement plus allongé, par suite du dégagement de sa partie postérieure. L'ampoule rectale s'est un peu rapprochée du bord de la membrane, de même qu'en avant la muqueuse buccale confine de très près au revêtement tégumentaire. Les auteurs cités plus haut signalent en outre que « les segments périphériques du vitellus sont encore indiqués » et que « de pelites taches pigmentaires apparaissent maintenant dans les yeux. » Au sujet de ce dernier fait nous nous sommes déjà expliqués précédemment. Nous considérons l'apparition du pigment propre de la choroïde comme antérieur même à l’éclosion de la larve (début du stade L). Au point du développement où nous en sommes arrivés maintenant, la formation du pigment choroïdien est déjà assez avancée, l'œil a une teinte grise très notable, avec la pupille toujours claire. C’est ce dont on peut se rendre compte très bien sur la figure 3 (pl. V), où la tonalité des parties, en dehors de la teinte jaune non reproduite, a été respectée le plus fidèlement possible.

Si l'espèce B de Raffaele pouvait être considérée comme la Solea vulgaris (ce que Cunningham se refuse à admettre), sa figure 16 (pl. IV) se rapporterait à une larve de la période de transition (LM) que nous venons d'étudier, autant du moins qu'il est permis d'en juger d'après le croquis assez sommaire de l'auteur italien. L'anus est ouvert, la bouche ne le serait pas encore. La réduction du vitellus est assez grande et, d'après son degré, cette larve pourrait aussi bien être rapportée au commencement du stade M, si le fait de l'ouverture de la bouche était établi. € Comme dans la larve « À (page 46), vers le troisième Jour du développement extra-ovulaire les gouttelettes « huileuses commencent à jaunir et à la même époque apparait, principalement sur € la région céphalique, le troisième pigment jaune de chrome. » Ce sont là deux points qu'il nous a été permis de vérifier. On constate effectivement que la teinte. d'abord jaune très pâle, des gouttelettes huileuses, se fonce avec les progrès du développement et de leur disparition. On observe aussi, surtout sur le crâne et autour

de l'oreille, de petits chromoblastes arrondis, disséminés ou par groupes, d'une cou-

rs we]

leur orange beaucoup plus vive que le ton sépia ou bistré des cellules ramufiées, On aperçoit de ces chromoblastes orangés (°) dans la région céphalique de la larve représentée par nous (fig. 5, pl. HT) et appartenant à une période toute voisine.

La figure donnée par Holt (44, fig. 65, pl. VIT), dans son travail de 1893, d'une larve au 5° Jour après l'éclosion accuse un degré de développement un peu supérieur à celui de l’alevin que nous avons décrit en dernier lieu, tout en répondant à une période encore voisine, que nous pouvons considérer comme la période de transition (LM) du stade L au stade M (celui-ci représenté dans nos figures 3 et 4, pl. 111). Elle est clairement dessinée, reproduisant assez exactement la coloration bistrée de la larve examinée par transparence, et fournit quelques indications intéressantes, que complète la description du texte correspondant. Chez cette larve, comme chez celle de notre figure 3 (pl. V), l'encoche rétro-céphalique de la nageoire marginale est très accusée : € La saillie du cerveau moyen, dit l'auteur (p- 99). et l'expansion vésiculaire de la nageoire dorsale au-dessus de lui rappellent le dit aspect encapuchonné (the hooded aspect) de M Intosh et Prince el présentent un acheminement vers l'état offert par la remarquable larve (Sp. 1, Solea ?) que je décrivais l'année dernière (86, fig. 34, 35, pl. L). Cela paraît être le fait d'une des Soles examinées par Raflaele (2; Sp. À, fig. 5et 6, pl. HD). On voit bien, dans la figure, la position réciproque du cerveau moyen et du cerveau antérieur, de l'organe olfactif, de l'œil et de l'otocyste, que nous signalons plus haut, et le relèvement de la tête dans l'axe du corps, d'où résulte la nouvelle position de ces organes. On y remarquera aussi la réduction, en arrière, de la masse vitelline, qui n'a plus guère que la moitié de son volume primiüf, l'allongement, à ce niveau, du limbe préanal de la membrane marginale (nageoire préanale embryonnaire de l’auteur) et l'espace plus grand aussi donné en avant au cœur. Le tube digestif a la forme et les rapports que nous lui avons décrits au stade L, c’est-à-dire qu'il est simplement coudé dans la région stomacale et non encore enroulé sur lui-même (convoluted). Mais, si la bouche reste encore à l'état de cæcum aveugle, comme chez notre larve (fig. 3, pl. V), l'auteur considère, dans le cas du spécimen qu il représente, l'anus comme ouvert, caractère qui doit nous faire regarder celte larve comme toute proche du stade M. Son äge, du reste, concorde

() Nous n’entrons pas dans la discussion soulevée au sujet de la nature et de l'origine de ce pigment, de l'unicité ou de la dualité des pigments de la série xanthique observés chez la Sole, aucun fait d'observation personnelle ne nous permeltant de prendre position sur ce terrain. Qu'il nous suflise de noter, avec Raflaele, l'apparition du nouvel élément chromatique orange à ce moment de l'évolution larvaire. Il prendra, par la suite, dans le système de coloration de la jeune Sole, d'autant plus d'importance que l'autre pigment jaune en perdra davantage, la proportion relative des deux pigments étant toujours assez variable selon chaque sujet considéré. Dans un lot donné de larves du mème àge, élevées ensemble, on trouve toujours, à côté d'individus très peu colorés, d’autres spécimens plus jaunes ou plus bruns. Il ne paraîl pas exister, à cet âge, de faculté d'adaptation mimétique.

aussi avec cette attribution ("). Pour en finir avec la larve de Holt, notons la présence de nageoires pectorales « courtes et vigoureuses, légèrement enroulées », organes par conséquent déjà plus parfaits que la simple lame présente à l'éclosion, et la disparition des segments corlicaux du vitellus. Nous retrouverons pourtant encore l'indication de ces derniers à une époque cerlainement postérieure ; mais il peut exister, en ce qui concerne ce point parliculier, d'assez grandes variations individuelles.

M'Intosh et Prince (5, p. 850, 851) consacrent quelques lignes à une larve du 4° jour appartenant de toute évidence à la période considérée ici, comme le démontrent les quelques caractères énumérés par ces observateurs : rétraction du vitellus. avec occlusion de la bouche et de l'anus, proéminence des lobes optiques donnant à la tête l'aspect particulier qu'ils qualifient d' « hooded aspect ».

C’est à cette période de transition LM qu'il convient également de rapporter la larve représentée par Canu (42, fig. 7, pl. XI). La position relative de la saillie mésencéphalique, la situation, presque dans l'axe de la corde, du cerveau antérieur, de l'ouverture pupillaire et de l'oreille, le relèvement du rostre élargissant l'angle péricardique et l'encoche buccale, l'élargissement du triangle prérectal par rétraction postérieure du vitellus, le faible développement de la nageoire pectorale, la pigmentation plus prononcée de la choroïde, avec une pupille claire, la constitution très simple de l'oreille, ne présentant qu'une légère saillie interne de sa paroi inférieure, la persistance, encore bien accusée, des segments périvitellins, l'ocelusion de la bouche, avec ouverture de l'anus, la coudure et lépaississement du tube digestif dans sa région stomacale, tous ces caractères, très nettement dessinés par l’auteur, permettent de ranger sans hésitation cette larve à la place que nous lui assignons, à côté de la larve précitée de Holt.

Nous devons enfii, pour observer la chronologie du développement, placer ici, en fin de liste, la larve décrite et figurée par Cunningham (9. fig. r, pl. I) (), larve obtenue d'un œuf artificiellement fécondé, âgée de 4 jours, longue de 4,35 mill. Elle est parvenue à peu près au même degré de développement et offre les mêmes caractères que celle de Canu, signalée ci-dessus. Quelques heures plus tard, la bouche s'élant ouverte, elle appartenait au stade M. A noter, avec l'auteur, chez cette larve comme chez les précédentes, la configuration de l'extrémité céphalique (l'ensemble de la partie antérieure du corps est maintenant redressé.. Par suite, la région du cerveau antérieur et de l'organe olfacuf est à l'extrémité antérieure de l'axe du corps), la saillie, vers le haut, du cerveau moyen, la disposition correspondante de la nageoire marginale et celle des taches pigmentaires sur les limbes de cette nageoire, taches encore un peu confuses à la période présente, mais appelées à deve-

(1) Nous aurons à revenir plus loin sur la date variable à laquelle se produit l'ouverture de l’anus. (2) Le travail en question est le premier qui ait donné de la Sole de cet âge une description complète et précise.

Fagre-DouerGue et Biérrix. — Développement de la Sole, 7

nir € plus définies et plus distinctes » à des périodes plus avancées. L'auteur considère que le pigment choroïdien a seulement «commencé à apparaître » et, en fait, 1] le représente tel que nous l'avons trouvé chez nos larves des premiers jours (nous nous sommes précédemment expliqués sur cette question). Le vitellus s’est notablement réduit, à la moitié environ de ce qu'il était à l'éclosion, tandis que les globules huileux ont augmenté de diamètre, « sans doute parce qu'il s’est produit une certaine coalescence ». La bouche n’est pas ouverte, mais la lumière du tube digestif communique avec l'extérieur au niveau de l’anus et « l'intestin montre le commencement d’une circonvolution au-dessus du vitellus » qui ne le contient plus dans une gouttière de sa portion dorsale et ne le déborde plus latéralement. On voit bien, sur la figure de Cunningham (comme sur celle de Canu), ce début de circonvolution intestinale et l'épaississement annulaire, formant une sorte de valvule pylorique (cette disposition a été décrite d’abord par Raffaele sur sa Sole B, p. 46, 47) qui sépare la portion stomacale de la partie intestino-rectale du tube digestif. A signaler enfin la conformation primitive du cœur, que l’on aperçoit suspendu sous les attaches de la future mandibule, au milieu d’une large cavité péricardique ; celle-ci est séparée par une délicate membrane du sinus périvitellin, avec lequel le cœur est en communication par son ouverlure postérieure.

Comme on le voit par toutes les citations précédentes, la larve de la période de transition du stade L au stade M a été décrite par les auteurs d'une manière particulièrement complète. Ces descriptions peuvent, pour une bonne part, s'appliquer aussi à la larve un peu plus âgée du début du stade M; en étudiant celui-ci, nous aurons, sur beaucoup de points, à répéter ce qui a déjà été dit. Mais il convient de remarquer que les descriptions en question se rapportent toutes à des alevins moins avancés que celui dont nous allons nous occuper et que le stade auquel il appartient n'a pas été l'objet d’une étude spéciale. Celui qu'a figuré Canu (42, fig. 8, pl. XII etfig. 3, pl. XD) est un peu plus avancé que notre sujet et intermédiaire entre ce dernier et celui de notre figure 4 (pl. HD).

Nous sommes parvenus à ce moment vers le 3° Jour (fin du 2° au commencement du 4°), du développement larvaire. Jusqu'à maintenant l'appréciation du degré de perfection organique de l'alevin a pu concorder dans une assez large mesure avec l'estimation du nombre des heures révolues depuis son éelosion. Mais déjà cette manière de fixer le moment de l'évolution larvaire se trouve, dans bien des cas particuliers, entachée d'erreur ; de notables écarts existent dès cette époque entre les sujets de même âge examinés comparativement.

Nous considérerons comme appartenant au stade M toute larve dont la bouche est ouverte (nous ne disons pas: la bouche et l'anus sont ouverts: on verra plus loin pourquoi) et reste ouverte continuellement, ne pouvant être fermée par la mandibule, non encore suffisamment développée ni adaptée à la fonction de préhension. Au moment où ce dernier caractère est réalisé, la larve est parvenue, selon les divisions adoptées par nous, au stade suivant (N). Le stade M comprend une durée de 5 à 4 jours environ et occupe en général le courant de la première semaine du développement larvaire("). La longueur des alevins mesure en moyenne de 3,5 à 4,2 null.

En raison de la durée de plusieurs Jours que nous assignons à ce stade, la larve qui le parcourt présente des différences sensibles, selon qu'on la considère pendant la première moitié (période M) ou pendant la seconde moitié (période M’) de ce stade.

Nous prendrons comme type de la larve de Sole parvenue à la première période du stade M celle que représente notre figure 3 (pl. HD). C'est une larve âgée de 3 jours à 5 Jours 1/2 environ, c'est-à-dire du commencement du 4° jour. Mais nous avons pu observer les mêmes caractères sur d'autres larves dès la fin du »° Jour ou, au con-

traire, les retrouver, presque sans modification, au 5° jour du développement.

() Rappelons encore une fois que la notion de temps n'a rien de fixe el qu'en donnant des concordances de stades et de jours nous procédons par approximation et n'avons égard qu'à des cas moyens.

L'aspect général de la larve, à cette période, a frappé tous les observateurs ; 1l se signale en effet à l'attention par la conformation particulière de la tête et la grande hauteur du corps. Ces changements résultent de l'accroissement de la masse cérébrale et du relèvement de la portion correspondante de l'extrémité céphalique, repoussée en haut par le développement, au-dessous d'elle, de la partie orale.

: ; HS : 36 L'augmentation de la hauteur du corps porte le rapport — à (au lieu de è | Pl 100 100

qu'il était au début); elle est due surtout à l'extension du limbe dorsal de la nageoire primitive, la hauteur du lhimbe ventral s'étant peu modifiée. Tandis qu'à l'aplomb de la partie postérieure du rectum, le premier mesurait, chez la larve à l’éclosion, env. 0,28 mill., cette même dimension atteint iei 0,46 mill. La corde dorsale, rejetée au début dans la moitié supérieure du corps, sépare celui-ci en deux parties presque égales.

Dans le peu de temps écoulé depuis l’éclosion, le profil antérieur de la larve s’est profondément modifié. Nous n'insistons pas, pour le moment, sur ces modifications que nous retrouverons portées à leur limite extrême chez la larve de la fin du stade présent (fig. 4) et qu'on Jugera beaucoup plus exactement sur les croquis donnés plus loin (page 6/4) que sur la figure 3 de la planche IT, un peu exceptionnelle à ce point de vue (‘). On remarquera la forme du profil somatique supérieur: dans son liers antérieur, il trace une courbe ouverte en haut, tandis qu'au début cette ligne était presque droite, ou infléchie vers le bas. On remarquera aussi le déplacement de l'angle rostral, dont le sommet, plus aigu, regarde directement en avant et forme comme l'extrémité antérieure de l'axe du corps, celui-ci passant d'autre part par l'oreille et la corde dorsale et laissant au-dessous de lui le centre de la pupille. À noter enfin la grande distance qui sépare le vertex de l'angle mentonnier, dès maintenant visible en avant de la région péricardique.

L'axe somatique est aussi grêle qu'au début. Il est toujours constitué essentiellement par la corde dorsale, la moelle épinière, directement superposée à cette dernière, et les lames musculaires. Au delà de la terminaison de la moelle, 1l présente le rétrécissement cylindrique déjà déerit, dont l'origine est loujours marquée par l'arrêt brusque

(*) Sur la larve représentée dans cette figure et prise pour type de notre description, en raison de l'étude plus complète que nous avons pu en faire, le dessin du profil antérieur diffère en effet quelque peu de l’aspect le plus ordinaire. Il est moins anguleux, plus arrondi dans son ensemble et, au lieu des deux saillies habituelles (capuchon céphalique et rostre), il présente une série d’ondulations assez mollement marquées. La convexité qui limite en avant la nageoire dorsale s’infléchit dans son milieu, de sorte qu'il existe, avant la proéminence du capuchon céphalique, deux petites lobations secondaires séparées par une dépression peu profonde. Le capuchon céphalique et le rostre (saillie du cerveau antérieur) sont eux-mêmes peu prononcés, tandis que la lèvre supérieure et la lèvre inférieure, plus saillantes qu'à l’état normal et à peine isolées l’une de l'autre par la faible encoche buccale, rendent convexe en avant la ligne, habituellement presque droite, ou concave, qui s'étend du rostre au vitellus (comme on peut le voir sur le croquis inséré dans le texte).

des chromoblastes sériés limitant d’une manière tranchée les contours dorsal et ventral de cette partie du corps.

La nageoire pectorale a conservé sa structure simple de repli cutanéo-musculaire. Mais on observe cependant, au niveau de son attache et selon la direction, maintenant oblique en bas et en arrière, de celte ligne d'insertion, une orientation des cellules mésodermiques analogue à celle des ares branchiaux primilifs et dessinant vaguement un cordon cylindrique, première trace de la pièce eartilagineuse coracoïdienne. Le moignon de la nageoire s'est étranglé et se détache plus nettement de la paroi du corps. Le limbe s'est un peu allongé; sa forme générale est plutôt ovalaire que demi-circulaire. Sur toute la surface de la nageoire, la peau est garnie de grosses et abondantes cellules muqueuses.

Les longs détails dans lesquels nous sommes entrés à propos de la pigmentalion, en décrivant le stade L, nous dispensent d'insister beaucoup ici. I n'y a à signaler que des modifications d'importance secondaire. Le système de coloration s'est précisé, les groupes chromatiques élant devenus plus distincts les uns des autres. Ils résultent toujours du reste de la combinaison des mêmes éléments xanthique et mélanique, avec prédominance marquée de ce dernier. Les chromoblastes sont pourvus de ramifications plus nombreuses, plus fines, formant des réseaux plus délicats et plus serrés, comme on peut le remarquer sur les grandes taches marginales et sur les groupes mélaniques de la tête. Il y a peut-être moins d'éléments isolés ponctformes, surtout sur les limbes de la nageoire primordiale, où la matière chromatique tend à se localiser de plus en plus dans le système des taches principales. Entre celles-ct, les parties intermédiaires sont très faiblement pigmentées. Les quelques chromoblastes qu'on y rencontre se montrent grêles et longuement ramifiés, participant plutôt du pigment xanthique que du mélanique. C’est également le cas pour les taches marginales, tandis qu'au contraire, comme au début, la mélanine constitue presque exclusivement la coloration dans la série des groupes de l'axe somatique, sur la tête et la partie splanchnique (sac vitellin compris). La limitation plus parfaite des groupes chromatiques permet, mieux qu'au début, d'en évaluer le nombre; le limbe dorsal de la nageoïre compte de 6 à 8 taches principales, il y en a 2 ou 3 sur le limbe ventral. Ordinairement l’espace prérectal est peu pigmenté et ne montre que quelques petits chromoblastes, près de son bord libre, ou les ramifications d'éléments voisins (surtout du groupe périrectal, toujours bien accusé). Sur le tronc, la série dorsale compte de 10 à 15 (parfois 16 à 18) éléments chromatiques ; ilen existe un peu moins (8 à 12) dans la série ventrale. Le quart postérieur de la membrane marginale est toujours dépourvu de tout pigment et ne laisse voir que les lignes fines des rayons primitifs.

Sur la figure 3 (pl. ID), on distingue une série de très pelits points mélaniques

échelonnés le long du profil dorsal de la gaine notochordale et dont chacun occupe,

presque régulièrement, une des divisions myomériques. Nous ne pouvons afrmer si cette disposition est constante.

Rappelons l'existence, à ce stade, sur les régions antérieures de la larve, du pigment orange (!) apparu depuis peu el localisé dans un nombre limité de petites taches arrondies et de points, soit disséminés, soit plus ou moins groupés.

A Ja lumière incidente, l'aspect est toujours celui de la figure 2. (pl. I).

A part les formations que nous aurons à examiner plus loin, à propos de la charpente hy omandibulaire et branchiale, et la différenciation signalée 1l ÿ a un instant comme ébauche d’un coracoïde, le système squelettique de notre larve reste limité à la corde dorsale, non modifiée dans ses dispositions d'ensemble ni dans sa structure.

Le nombre des somiles musculaires des lames latérales s'est accru : les premiers sont distincts en arrière de l'oreille, alors qu'ils commençaient seulement au niveau de la nageoire pectorale chez la larve du stade précédent. Quelques faisceaux striés appartiennent à la région céphalo-thoracique.

L'encéphale offre surtout à remarquer le notable développement en hauteur qu'il a pris et qu accuse encore davantage le redressement général de l'extrémité céphalique. La saillie du mésencéphale ne forme plus une courbe surbaissée, comme chez la larve du stade L, mais un angle arrondi qui pointe directement en haut, surmonté de la proéminence cutanée du capuchon céphalique. L'Aypophyse, d'abord située au-devant de l'œil, est remontée au-dessus de lui et sa première position est maintenant occupée par le cerveau antérieur (accompagné de l'ampoule olfactive) qui ressort en avant, et même au-dessus de l'œil, donnant à la tête cette forme en coin si caracténistique du présent stade. La moelle allongée participe dans sa moitié antérieure au mouvement de relèvement général. La figure 5, pl. IT donnera au lecteur une notion suffisante des rapports que présentent entre elles les différentes parties de l'encéphale (vues partie en coupe optique et partie en projection).

Le globe oculaire, suivant le déplacement des organes voisins, a opéré sur lui-même une rotation de quelques degrés, de sorte que l'e te colobomatique, qui regardait primitivement un peu en arrière, occupe maintenant, en avant, une position symétrique de la première (voir plus loin les schémas représentant les divers changements d'orientation des organes céphaliques). La choroïde, sans être complètement noire, est très fortement leintée et laisse encore ressortir en clair le champ de la pupille ; celle-ci cependant n’est pas incolore, comme au stade antérieur, mais d'un ton gris que le contraste fait paraître plus clair qu'il n'est réellement. Sur le champ sombre

(*) Le lithographe n'a pas reproduit les tons respectifs du pigment jaune, qu'il a tous figurés avec la même couleur ; la teinte des points orangés n’est pas assez vive ni assez franche; partout ailleurs, inversement, le pigment xanthique est représenté avec un ton beaucoup trop chaud ; il est en réalité d’une teinte plus rabattue, sépia ou bistre, sous l'éclairage qui a servi pour l'exécution de ces figures.

Le

du pigment choroïdien et, sur le pourtour de la capsule scléroticale, se détachent toujours les petites cellules mélaniques superficielles apparues antérieurement aux éléments propres de la choroïde.

L'oreille occupe, par rapport à l'œil et à l'extrémité de la corde, à peu près la même position qu'auparavant. Elle s’est amplifiée : son plus grand axe (mesuré exlérieurement à ses parois) est passé de 0,12 ou 0,13 mill. à o,18 ou 0,20 mill. Trois saillies peu élevées de la surface interne, coupes optiques de créles acoustiques, sont maintenant visibles, l’une en bas, qui est la première apparue et existait déjà à l'éclosion, les deux autres, nouvelles, en avant et en arrière. Aucun cloisonnement ne divise encore la cavité de l’otocyste ; mais, sur certains exemplaires, comme celui de la figure 3 (pl. HT), on peut apercevoir, au milieu de la paroi interne, un pelit bourrelet annulaire qui est le premier indice du eloisonnement devant aboutir à la formation des canaux semi-cireuluires. Les deux otolilhes se sont rapprochés de la paroi ventrale, placés de part et d'autre de la crête acoustique qui s'élève sur cette paror.

Pas de modification digne de remarque du côté des organes olfactifs. Sur la figure 2 (pl. VIIT) on aperçoit la coupe optique de l'un d'eux vers l'extrémité du rostre. Le diamètre de la lentille sensitive est toujours de 50 y environ.

La réduction du vitellus est très sensible ; il en reste moins que la moitié de la quantité primitive. Cette réduction s’est opérée dans tous les sens, mais a porté surtout sur les parties postérieures et supérieures. Le contour est devenu moins régulier, la surface est un peu bossuée. La teinte de la masse vitelline, à peine marquée chez la toute jeune larve, est maintenant d'un jaune ambré beaucoup plus distinct. I nous a même semblé que l'augmentation de coloration apparente des groupes de globules huileux, que nous trouvons signalée dans les descriptions antérieures, pouvait tenir simplement à un phénomène optique, à la transmission par la substance réfringente de ces sphérules de la teinte ambiante du vitellus ('). Un fait moins douteux est la diminution du nombre des globules et l'augmentation de diamètre d'une partie d’entre eux, faisant penser, avec Cunningham, à un certain fusionnement survenu entre les globules primordiaux. Ce fait se montrera d'une manière encore plus nette vers la fin de ce stade. La disposition des groupes n'a pas notablement changé, comme on peut s'en rendre compte en comparant les figures 1 et 3 (pl. HD): il existe toujours un groupe antérieur, un postéro-supérieur, un posléro-inférieur. Quelques lignes fines dessinent à la surface du vitellus des figures plus ou moins circulaires ou ovales, à

contours souvent interrompus, de dimensions variables et généralement isolées, qui

(:) Nous n’avons, par exemple, rien observé de semblable à la transformation notée par Raflaele chez son espèce À. Il a vu qu'avec les progrès rapides de leur absorption, les gouttelettes huileuses devenaient toujours plus colorées, jusqu'à acquérir une teinte jaune-orangé. Il se demande s'il n’y aurait pas un rapport entre ce phénomène et l'apparition, à ce même moment, du 3e pigment orange (/. e., p. 45).

représentent les restes des segments périvitellins ; de même qu'au stade précédent, on les observe dans la moitié inférieure du vitellus et plutôt en avant.

L'appareil digestif est, de tous, celui qui a subi les transformations les plus imporlantes. La bouche est maintenant ouverte. Elle constitue une sorte d’entonnoir, ou une fente plus ou moins vaste, toujours béants, par le fait de l'immobilité de la mandibule, qui est simplement ébauchée. Deux bourrelets transversaux plus étendus, formant les lèvres, la limitent en haut et en bas. Ses parois latérales, minces, sont garnies d'un épiderme fortement verruqueux.

La charpente squelettique de la mandibule est très rudimentaire, bien qu'indiquée dans ses grandes lignes; mais la simplicité même de sa constitution lui donne un intérêt particulier en permettant de saisir à ses débuts et de mieux interpréter dans la suite l'évolution des parties qui la composent. Ce point de détail vaut surtout par l'importance attachée en embryologie générale à tout ce qui concerne la transformation de la région mandibulo-branchiale ; il fournit aussi, à titre spécifique, un précieux élément de diagnose et un repère utile pour l'estimation du degré de développement de la larve. Ces formations n'ont pas encore la valeur d'organes premiers entièrement individualisés et isolables ; elles ne possèdent pas la structure du cartilage embryonnaire ; mais elles sont suffisamment indiquées par la disposition sériée, déjà signalée dans les arcs branchiaux primaires, du tissu mésodermique qui leur donne naissance et, sur beaucoup de points même, une ligne fine trace nettement leurs contours.

Le premier are, l'are maæillaire (alias: are mandibulaire, are de Meckel, suspensorium) est complet, s'étendant de la partie latérale de la voûte pharyngée à la pointe du bourgeon mandibulaire, où 1l s’unit à son homologue du côté opposé pour former une ceinture complète entre les deux régions sous-oliques. De profil (comme il est représenté sur la figure 2, pl. VIT), il se montre sous l'aspect d'un cordon irrégulièrement cylindrique, orienté en bas et en avant, sous un angle de 45° environ, et décomposable optiquement en trois parties, dont deux tout au moins sont déjà bien distinctes. Ces trois segments se retrouveront bientôt, un peu transformés et à l'état d'unités cartilagineuses indépendantes, sur l’alevin de la période initiale du stade N. Nous leur conserverons, avec Pouchet (43), les noms de /emporal ou lympanique, de jugal et de maæxillaire prünordiaux (7). Le temporal (kyo-mandibular d'Huxley et, en général, des auteurs anglais) est le plus petit; de forme conique, 1l est en continuité, par sa base, avec la masse de mésoderme située sous l'oreille et, par toute sa partie antérieure, accolé au jugal, dont le distingue seulement une ligne très

(!) Pouchet nomme are de Meckel l'ensemble de ces trois segments, respectant en cela la raison étymologique de cette appellation. Dans la liltérature, on trouve fréquemment l'expression de cartilage de Meckel appliquée exclusivement au segment distal de l'arc (le cartilage maxillaire). Nous adopterons la première manière de voir, qui nous paraît plus légitime.

fine. Le jugal (quadrale d'Huxley, quadrato-jugal de Stannius), lui, remonte moins haut ; il se termine un peu au-dessous de la base du tympanique et, en ce point tout proche du globe oculaire, son extrémité apparait définie et assez nettement différenciée des lissus voisins. En bas, la distinction entre ce second segment et le suivant n'est pas bien tranchée ; elle est indiquée seulement par un lassement plus grand des quelques cellules voisines et par un coude, saillant en arrière, que forme l'arc à ce niveau. La portion distale de cet are, que nous pouvons dès maintenant nommer le macæillaire primordial, est une tige de même structure et de même calibre que le jugal, un peu plus longue que ce dernier et offrant déjà à un degré léger la double arcuature en bas et en dedans qu'on lui verra beaucoup plus nettement dans la suite. Dans ce trajet, il est contenu dans la paroi latérale de la bouche, qu'il soutient. À la pointe de la mandibule, il s’unit avec son homologue.

La cavité buccale est à ce moment peu profonde et fortement surbaissée: elle n'est guère que virtuelle, n'ayant encore aucun usage. À une petite distance en arrière de l'orilice, un ressaut du plancher bucco-pharyngien établit la démareation entre les portions orale et pharyngienne du canal digestif. Cette saille mousse, qui deviendra la langue, est située un peu en arrière du coude existant au niveau de l'union du jugal et du maxillaire. Derrière le tympanique, le pharynx se rétrécit pour devenir l'œsophage.

Ce dernier conduit présente dans son trajet les mêmes rapports que nous lui avons déjà décrits ; il est presque rectiligne, sa lumière est étroite ; sa paroi supérieure, épaisse, est accolée à la partie ventrale de la gaine notochordale. Derrière l'insertion de la nageoire pectorale, l'œsophage s'ouvre dans l'ampoule stomacale, indiquée seulement chez la larve du premier jour et devenue maintenant un réservoir oblong de 0,35 à 0,40 mill. de long, sur 6,25 à 0,30 de large. Cette dilatation est située sur le côté gauche du tube intestinal, plutôt qu'au-dessous de lui, maintenue dans cette position relevée par la masse du vitellus, sur laquelle elle repose sans s'y enfoncer. En haut, elle déborde encore un peu le contour ventral de la corde. Raffaele (L e., p. 46, 47 et fig. 5, pl. HIT) compare très justement la forme du canal digestif, en ce moment, à celle de la lettre grecque 7. La description qu'il donne pour sa larve de l'espèce B peut s'appliquer très exactement aux dispositions présentées par notre alevin : nous la citons textuellement, quoique doutant, comme Cunningham, qu'il s'agisse R de la S. vulgaris : & la partie antérieure (l'œæsophage) reste à gauche :

€ Ja lumière du canal s'agrandit beaucoup dans cette anse qui prend l'aspect d'un

« sac (fig. 17) et constitue la partie la plus volumineuse de tout le tube digesüf ; les « parois présentent en différents sens des plis qui sont l'origine des cryptes : celle

«anse, morphologiquement, correspond à l'estomac ; en avant et à sa gauche, il y a « le foie ; antérieurement elle est en hibre communication avec l'œsophage (dorsa- « lement est placée la vessie nalatoire) ; postérieurement elle se continue en un

Fagre-DouerGue et Brérrix. — Développement de la Sole. S

« tractus intestinal élargi, avec des plis beaucoup moins accentués : au point où celui- « ei commence déborde dans sa lumière un repli circulaire qui le ferme presque com- « plèlement. Cette portion ultime de l'intestin se dirige obliquement en arrière. « et avec un calibre uniforme, vers le bord de la nageoïre primordiale : mais elle ne «s'y ouvre pas; elle en est au contraire séparée par un cumulus solide de cellules «et se lermine en cul-de-sac » ..... 11 existe & au point où se formera l'anus, une « sorte de bouchon qui semble fermer l'intestin, bouchon formé par des cellules de « l'épithélium beaucoup plus élevées en ce point (”). »

On voit sur notre figure (et plus nettement encore sur la suivante, fig. 4) le rétrécissement circulaire, formant valvule pylorique, signalé par Raffaele à l'insertion de l'intestin sur l'ampoule stomacale. — L'inteslin lerminal (intesün et rectum) est large et le coude qu'il décrit pour gagner le bord de la nageoïire est moins accentué que précédemment. L'espace libre qui le sépare de la partie supérieure du vitellus s’est agrandi. Chez notre larve, comme chez celle de Ralfaele, l'anus n'est pas ouvert; le rectum se termine en cul-de-sac à une petite distance du fond de l'encoche correspondante de la membrane marginale. C'est un fait d'autant plus digne d’être noté qu'il implique une certaine variabilité dans l'ordre d'évolution des différentes parties d'un même système organique. Nous avons en effet rapporté plus haut les observations autorisées de Cunningham, Holt et Canu, qui ont noté, chez des alevins manifestement moins avancés que celui dont nous nous occupons ici, l'occlusion de la bouche coïncidant avec l'ouverture de l'anus, à l'inverse de nos propres constatations. Avons-nous affaire, pour notre part, à un cas exceplionnel ? nous ne le pensons pas, ayant eu sous les yeux d’autres exemples du même fait el nous sommes plutôt disposés à admettre que l'ouverture de l'anus peut se produire à une date un peu variable du développement et précéder ou suivre de quelques heures celle de la bouche (*). Nous regardons au contraire l'époque d'apparition de celle-e1 comme assez fixe, eu égard au perfectionnement relatif des autres organes, et cela non seulement chez la Sole mais chez d’autres espèces dont nous avons pu suivre pas à pas l'évolution larvaire; c’est la raison qui nous a engagés à choisir ce phénomène pour caractériser le début de notre stade M.

() I ya lieu de remarquer que la larve de Raffaele, malgré la concordance des dispositions propres du tube digestif, diffère notablement de la nôtre et présente, dans d’autres appareils, une perfection organique que nous retrouverons seulement à la fin du stade M où même un peu plus tard. Il en est ainsi, en particulier, pour la vessie natatoire, dont l’auteur précité est le premier à signaler la présence, à cette période peu ayancée du développement, dans le genre Solea.

@) Il est cependant admis, en ce qui concerne le développement du tube digestif des Vertébrés, que « dans la plupart des cas la cloison qui sépare » l'invaginalion du proctodæum « du cloaque hypoblastique ne disparaît que longtemps après la perforation du stomodæum » ; exception faite pour le Pétromyzon, où le contraire a lieu normalement (Balfour, 28, t. Il, p. 516). Notre observation serait conforme à la règle habituelle.

Le foie est une petite masse en forme d'amande, de 0,20 à 0,25 mill. dans sa plus grande dimension, de 0,08 à 0,10 mull. de hauteur max., hyaline et incolore, dont l'examen à fort grossissement décèle la structure glandulaire déjà complète. Au grossissement de la figure 3, apparaît, sous forme de triangles clairs, la coupe optique des premiers espaces porle, ceux-ci séparant des îlots cellulaires, les lobules primordiaux de la glande. Les îlots périphériques déterminent l'aspect légèrement mamelonné de la surface de l'organe. Tandis que l'ensemble du canal digestif reste au-dessus du contour supérieur du vitellus, le foie descend plus bas, sur la gauche de cette masse. dont il déprime la surface pour s'y former un berceau, comme c’est le cas pour l'intesüin, au début. Par rapport à l'estomac, son niveau est un peu variable ; mais sa position la plus ordinaire est à la partie antéro-inférieure gauche de la poche gastrique (°).

La vessie nalaloire n'a pas encore fait son apparition. Tout au plus sa place est-elle indiquée par une faible dépression de la paroi œsophagienne supérieure, immédiatement en avant de l’orifice cardia de l'estomac. Cette dépression n'est pas, d'ailleurs, l’origine de la cavité du futur organe, car celui-ci, comme on le sait, résultera d’une délamination de la paroi épaissie de l'æsophage et sa lumière proviendra de l’extension de la fissure intercellulaire déterminée par ce processus, qu'il sera possible d'observer au prochain stade.

Au-dessous de l'oreille, les parois supérieure et inférieure du pharynx sont très peu distantes l'une de l'autre ; mais, de chaque côté, l'étroite cavité ainsi constituée sur la bgne médiane se dilate en une chambre plus vaste, dont le plafond confine à la paroi inférieure de la corde et de l'oreille et dont la partie postérieure forme le fond d'un cul-de-sac arrondi, un peu en arrière de ce dernier organe. En bas ce récessus pharyngo-branchial est beaucoup moins nettement délimité et son plancher descend peu au-dessous du niveau général de celui du pharynx. La paroi externe nous à paru encore ininterrompue et les épaississements columnaires qu'elle présente, les arcs hyo-branchiaux primitifs, encore unis dans toute leur hauteur par d’étroites cloisons. Ces ares, dont les quatre premiers sont bien nettement individualisés, décroissent rapidement de hauteur d'avant en arrière, leurs extrémités supérieures atteignant le même niveau, parallèlement au plan horizontal du corps, tandis que leurs pieds suivent la direction, ascendante en arrière, du plancher pharyngien. L'are antérieur, ou are hyoïdien, est long (0,25 mill. env.), obliquement étendu de la partie moyenne de la région sous-otique à la base du pli lingual où ilest difficile de bien distinguer l'aspect et les rapports de son extrémité (même remarque s'applique du reste aux extrémités corres-

pondantes des ares suivants ; leur image est confondue, en bas, avee la projection

(1) Nous n'avons pas observé la disposition des voies biliaires extra-glandulaires (vésicule, canal choledoque)

optique du plancher pharyngien). Aucune trace de division ne s'observe encore sur cet arc; tout au plus est-il permis de considérer que sa partie supérieure, un peu infléchie en avant et fusionnée avec la base du tympanique, peut représenter le futur cartilage styloïdien (voir stade N). Les trois arcs suivants, qui sont les premiers arcs branchiaux proprement dils, ont une direction de moins en moins oblique et le dernier se rapproche de la verticale. Tous accusent le même aspect et la même structure, surtout visibles dans la tige hyoïdienne: les cellules axiales présentent la disposition de celles du précartilage embryonnaire et nous ont paru dépourvues d'exoplasme caractéristique.

L'arc hyoïdien et les trois ares branchiaux sont, nous l'avons dit, encore intimement accolés dans toute leur hauteur. Mais il existe un assez large intervalle, en avant, entre l’are maxillaire et l'arc hyoïdien, intervalle comblé du reste par la paroi pharyngienne. Vers le haut, cette fente hyo-maæillaire (correspondant, on le sait, à l'évent des Élasmobranches) est représentée par un pli très étroit de la muqueuse pharyngée, qui s'enfonce entre le tympanique et la portion voisine (styloïdienne) de l'arc hyoïdien. Nous avons observé aussi, sur l'échantillon ayant servi pour cette description, l'existence d'un enfoncement analogue de cette même muqueuse, en manière de petit cul-de-sac étroit, à coupe optique circulaire (fig. 2, pl. VIIT) dans l'angle formé en haut par l'union du tympanique et du jugal. Cette dépression et la précédente sont transitoires ; 1l n'en subsistera plus trace au stade prochain, alors que les premières fentes branchiales permanentes se seront ouvertes en arrière.

La conformation de l'ouverture operculaire ne s'est pas beaucoup modifiée depuis le »° jour. La lèvre antérieure (bord de l'opercule) descend seulement plus bas, au-dessous du plancher pharyngien. Le pli cutané qui formait à cette dépression, au stade précédent, une limite postérieure tranchée est devenu beaucoup moins marqué; son extrémité antéro-inférieure finit d'une manière peu précise au-dessus de l'extrémité correspondante du pli antérieur, de sorte que l'angle formé précédemment par l'union de ces deux lèvres s’est effacé. IL n'y a pas encore communication entre le fond du recessus sous-opereulaire et la cavité pharyngienne. L'ouverture de la fente hyo-branchiale (1° des fentes permanentes) établira bientôt cette communication.

Le retrait de la partie antérieure du vitellus, suivant les progrès de son absorplion, a entrainé la formation, sous le plancher pharyngo-æsophagien, d'un large espace libre occupé tout entier par le péricarde et le grand confluent veineux rélro-péricardique ouvert dans l'oreillette. Le cœur est très librement suspendu dans la eavité du péricarde. Il ne présente plus qu'une très faible déviation à gauche, ses deux portions occupant à peu près le plan médian sagittal et son orientation générale se rapproche plus de l'horizontale que de la verticale ; il repose en parie sur la paroi ventrale du péricarde. Dans cette nouvelle situation, on voit très nettement, sur la larve observée

DÉVELOPPEMENT. — STADE M Gr

de profil, la disposition de l'organe central de la circulation. Une ligne fine (ppe) représente la coupe optique de la paroi postérieure du péricarde, mince cloison, un peu bombée en avant, qui sépare cette dernière cavité du sinus veineux rélro-péricardique (abouüssant des canaux de Cuvier) qu'on voit ici, en coupe optique, comme un espace triangulaire (sinv), entre le plancher de lœsophage et la saillle antéro-supérieure du vitellus. De l'angle inférieur de ce réservoir veineux part l'oreillette (or). Celle-ci se dirige obliquement vers la paroi

ventrale du péricarde et forme avec le ventricule Fic. 1. — Loge péricardique et rapports (w/r), relevé en sens inverse, un angle peu produ cœur, noncé, ouvert en haut. L'orifice auriculo-ventri- "Et os eee En Ps culaire, marqué par un étranglement jouant le rôle de valvule, n'est pas placé directement au fond du cul-de-sac postérieur du ventricule, mais encore un peu sur la gauche. Le ventricule est beaucoup plus court que l'oreillette, presque globuleux:; il occupe l'angle antérieur de la cavité péricardique. Tout contre le plancher de la bouche, il se rétrécit brusquement en un bulbe aortique court, dont on voit l'amorce dans le croquis ci-contre. Les parois de l'oreillette sont presque aussi épaisses que celles du ventricale; il ÿ a de part et d'autre des plis longitudinaux recoupés eux-mêmes de plicatures transversales. Les cavités sont étroites. On y peut constater la présence de quelques éléments libres du sang: mais il n'y à pas encore de cireulalion. La constitution du système vasculaire périphérique à commencé à s'effectuer à cette époque, en de nombreux points ; mais nous n'avons pas suivi son développement de manière à pouvoir en donner une description. Rappelons seulement la présence, sous la corde dorsale, du tronc de l'aorte postérieure et, à un niveau plus inférieur, sous la bande musculaire ventrale, du conduit afférent correspondant (veine cardi nale), espace lacunaire beaucoup moins distinct que le premier.

Nous avons trouvé 1ci le canal de Wolff commençant par une extrémité aveugle au niveau de l’attache du bord antérieur de la nageoire pectorale. Jusqu'à une petite distance en arrière de cet organe, il occupe un niveau assez élevé, longeant la paroi latérale de la corde, au-dessus du tube digestif, puis, au niveau de l'estomac, descend au-dessous de la couche musculaire du tronc qu'il suit, selon un trajet à peu près rectiligne, Jjusqu'au-dessus du coude du rectum. En ce point, il se replie vers le bas, tandis que sa lumière se dilate notablement pour se continuer avec la cavité vésicale, dont il n'est séparé que par un faible étranglement ; à celui-ci répond intérieurement un pli valvulaire étroit et peu saillant. La structure du canal segmentaire est

celle que nous avons déjà notée.

La vessie urinaire est mieux individualisée que précédemment; sa forme est comparable à celle d'une allonge de chimiste à col recourbé. On peut suivre sa cavité jusqu'au niveau du cul-de-sac anal, point où elle finit contre le bouchon mésodermique séparant ce dernier de la peau.

Au point de vue fonctionnel, la larve n'est pas beaucoup plus parfaite que celle du stade L. Elle est cependant plus libre et plus agile dans ses mouvements; moins dépendante de l’action hydrostatique de son vitellus, elle garde généralement, en se déplaçant, la position normale du poisson. Pour les individus bien développés et bien portants, les périodes d'immobilité sont courtes. L'appareil de propulsion est toujours la rame caudale; il ne semble pas que les nageoires pectorales jouent encore un rôle appréciable dans les mouvements ou l'équilibration de la jeune larve. Ce qui frappe surtout dans ses allures, c'est le fait qu'elles paraissent plus intentionnelles, si l'on peut ainsi parler, el régies par un déterminisme autre que le simple exercice de la contractilité musculaire, seule ou du moins principale cause subjective des mouvements du début. Peut-être est-il légitime d'admettre l'intervention, dans cette manifestation physiologique, de l'organe visuel, que ses transformations ont rendu cerlainement sensible aux excitations lumineuses, sinon propre à de rudimentaires perceptions optiques. Rien à ajouter à ce que nous avons déjà dit des autres fonctions (nutrition par le vitellus ; respiration cutanée).

Canu a donné (42, fig. 8, pl. XID) la représentation d'une larve proche de celle que nous venons de décrire, mais plus avancée pourtant, sous cerlains rapports, que cette dernière, et quil convient de placer, par conséquent, entre les spécimens de nos figures 3 et 4. Cette figure d'ensemble de Canu est complétée par une autre (fig. 3, pl. XII) qui montre, à un grossissement plus fort, le détail de la région antérieure d’un alevin de même âge. Ces deux dessins sont à consulter; comme dans tous ceux du même auteur, on y remarque le souci d'une fidèle observation des dispositions anatomiques. Ils permettront au lecteur de combler certaines lacunes laissées dans les nôtres.

Dans l'ensemble, notre précédente description peut s'appliquer assez exactement à la larve de Canu : l'aspect général, la forme de l'extrémité céphalique, la pigmenlation, les rapports des différents organes sont les mêmes que chez notre alevin. L'œil occupe la même position relative entre le cerveau antérieur et l'oreille ; l’encoche du colobome affecte la même orientation: peut-être seulement le pigment choroïdien y estl un peu plus développé. L'état de l'appareil digesuüf semble idenlique ; mais on ne peut aflirmer, d'après le dessin de l’auteur (fig. 8), si l'anus est ouvert ou fermé et l'absence, dans le texte, de tout commentaire laisse persister un doute sur ce point. Le degré d'évolution du reste de l'appareil, et surtout de son extrémité orale, suffit d'ailleurs à fixer le stade de cette larve. La vésicule biliaire, absente sur notre dessin, est figurée dans celui de Canu.

La conformation de l'infundibulum branchial (fig. 3, pl. XTT), dans lequel on aper-

çoil les extrémités supérieures de trois arcs (b2) est tout à fait analogue à ce que nous avons vu pour notre part et la conformation du cœur, comme aussi sa disposition dans la loge péricardique, sont telles que nous les avons décrites. Sur la figure de détail, on aperçoit la portion initiale du trone commun des artères épibranchiales. Le développement du membre pectoral est plus avancé ici que chez notre alevin. Ainsi, la présence d’une pièce squelettique claviculaire déjà longue (bien nettement représentée dans la figure 3, pl. XII, c/.), implique un degré de perfection non constaté dans notre cas. La nageoire, chez la larve de Canu, présente une ligne d'insertion beaucoup plus éloignée de l'horizontale, un moignon plus complètement détaché, un limbe plus ample que chez la nôtre. De même, du côté de l'oreille, la formation des canaux semi-cireulaires est un peu plus en progrès chez le premier spécimen. Là aussi, enfin, la résorption du vitellus est plus avancée; la larve de Canu se rapproche par ce fait (sujet du reste à variation) de l'individu dessiné dans notre figure 4.

Fin du stade M. — Période M!

Cette dernière larve nous servira de type pour l'appréciation des changements caractéristiques de la période terminale du stade M, désignée dans notre nomenclature par la lettre M”. Les travaux de nos prédécesseurs nous fourniront aussi des données soit confirmatives, soit complémentaires de nos observations.

L'aspect très particulier de la région céphalique, signalé chez la larve du commencement de ce stade, s'est encore accentué et s'offre, au point où nous sommes arrivés, avec son caractère le plus tranché ; les modifications subséquentes le feront rapidement perdre à la larve, dont l'habitus deviendra celui de beaucoup d'alevins pélagiques du même stade. La comparaison des figures 4 (pl. HP) et x (pl. V) fait saisir tout de suite la notable différence d'aspect de la jeune Sole entre la fin du stade M et le commencement du stade suivant, différence déterminée surtout par le développement de la bouche et de la mandibule.

Si on suit, sur une série de larves d'âges suflisamment rapprochés, les transformations subies par la région céphalo-lhoracique depuis l'éclosion jusqu'à la fin du stade M, comme on le pourra faire sur les croquis ci-après (‘), 1l apparaît clairement que ces

(1) Ces croquis ne sont pas des schémas, mais l’exacte reproduction, au trait, d'épreuves photographiques exécutées à la même échelle sur le vivant. Le lecteur peut donc s’y référer comme à des figures complétant celles des planches ; nous y avons mème corrigé certaines imperfections de ces dernières. Le croquis Ï se rapporte à une larve prise immédiatement à l’éclosion, un peu plus jeune que celle de la figure 1 (pl. HT), celle-ci précédant à son tour de quelques heures l'alevin du croquis n° IL. Le croquis n° IL correspond à un individu du même âge que celui de la figure 3 (pl. HD) et donne l'aspect le plus souvent observé à cette période (celui de la planche, nous l'avons dit, étant un peu exceptionnel). Le croquis n° IV a été pris sur le sujet même représenté dans la

figure 4 (pl. IN).

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Les directrices XX’, Y YŸ° placent les quatre figures dans une orientation à peu près identique pour toutes; la ligne XX, qui passe par les deux pointes de la corde dorsale, répond à l'axe moyen de celle-ei et du corps en général et représente la pro- Jection du plan horizontal moyen contenant cet axe; la ligne Y Y’, perpendicalaire à la précédente, sera la projection d'un plan frontal passant par les centres des deux pupilles.

L'appréciation des hauteurs comparatives de la tête, aux quatre périodes choisies, est fournie par la mesure de l'angle FEG, les points constants qui fixent le tracé de cet angle étant arbitrairement placés, le sommet E à l'union du 1/4 antérieur et des 3/4 postérieurs de la longueur totale de la larve ('), le point F à la partie culminante du mésencéphale (apex crânien), le point G à l'angle antérieur du triangle péricardique, de telle sorte que la ligne EF est en quelque sorte tangente à la partie ventrale du plancher bucco-pharyngien et sépare les organes céphaliques placés au-dessus d'elle des organes thoraciques situés au-dessous. Un autre point, H, marque le sommet postéro-inférieur de la cavité péricardique et les variations d'ouverture de l'angle GEH mesurent grosso modo l'élargissement antéro-postérieur de cette cavité et l'extension de sa paroi pectorale. Ceci établi, nous voyons (colonne 2 du tableau

{ | (l I 2 3 ! 5 | 6 | 7 | 8 | FEH FEG GEH FEX BAY" D'ANYE | CAY" | CAD : (I he 38° 6° Tp2 120° —— où | 16° | pro Stade L. ed F | 271 Il 19 36 13 20 I1O | —20 70 90 . Il] 86 O1 | 05 34 93 JE 04 = < Stade Le T ? < J ; 94 19 (IV 103 74 29 33 112 +47 11) 68

ci-contre) que la hauteur de la tête ne change pour ainsi dire pas pendant le stade

(1) On remarquera que ce point est situé, chez tous les exemplaires, au niveau de la nagcoire pectorale, et que la position de cet organe varie peu au cours du premier développement,

Fagre-Douercue et Biérrix, — Développement de la Sole. mn

L ("); mais elle augmente rapidement au stade M, acquérant une valeur presque double pendant la période intercalaire, où se fait le développement de la bouche et de la mandibule. Elle a atteint son maximum à la fin de ce même stade et va diminuer sensiblement au suivant (fig. r et 2, pl. IV).

L'élargissement d'avant en arrière de la région péricardique (colonne 3 du tableau) suit une marche correspondante. Mais déjà, à la fin du stade L, le redressement de la tête et le recul du vitellus lui ont donné beaucoup plus d'importance. Le relèvement de la tête se traduit, sur nos graphiques, par l'ouverture de l'angle FEX (col. { du tableau) qui correspond à l'ascension de l'apex céphalique EF au-dessus du plan horizontal (XX). Ce mouvement, très accusé entre les stades L et M, semble s'arrêter dans la seconde moitié du stade M, où le changement de forme de la tête est dù surtout à l'augmentation d'épaisseur du plancher bucco-pharyngien el à la projection en avant et en bas de la pointe de la mandibule.

On peut apprécier assez justement la marche des modifications survenues dans la masse céphalique, et d'où proviennent les différences d'aspect de celle-ci, par l'examen des positions relatives prises successivement par le rostre, l'œil et l'oreille et des rapports variables de ces organes avec les plans directeurs choisis comme repères. Chacun de ces trois organes est représenté, pour la clarté de la démonstration, par un point de construction qui répond à peu près à son centre de figure. Le rostre étant formé par la proéminence du cerveau antérieur, c'est le centre G de cet organe qui a été pris pour point de repère antérieur.

L'examen des différents croquis montre d'abord la fixité de position de l'oreille (relation du point B avec le point O, ce dernier placé à l'intersection des directrices XV, Y\’,etle point 1, marquant l'extrémité antérieure de la corde dorsale). La posilion du centre pupillaire A est aussi peu variable et ne suit que dans des limites assez peu élendues le mouvement de redressement signalé plus haut; le point À oscille verticalement de part et d'autre du plan horizontal d'une quantité qui ne dépasse pas en totalité 1/10 de millim. Eu égard aux variations individuelles, on peut négliger celte quantité et regarder comme presque constant l'angle BAY”; les chiffres de la

colonne 5 du tableau n'attribuent du reste à cet angle qu'une variation de 27”, valeur peu considérable en raison de sa grande amplitude.

Un autre fait, qui frappe aussi à première vue, est l'union relativement fixe du cerveau antérieur et du pourtour orbitaire. Le profil de l'orbite dessine, dans son ensemble, un ovale peu allongé, déprimé sur une portion de son pourtour par l'en

coche du colobome (D est le milieu de cette dernière). Le profil du cerveau antérieur

() La faible différence des chiffres 38 et 36 est négligeable, étant donné que les croquis ne se rapportent pas au même alevin et elle reste mème fort au-dessous de la limite des variations individuelles possibles. La mème remarque s'applique à plusieurs des nombres figurant sur le tableau.

est ovalaire aussi, moins allongé encore que celui de l'orbite. Les deux images sont toujours plus ou moins tangentes l'une à l’autre, leurs grands axes demeurant perpendiculaires réciproquement, où du moins peu s'en faut. Cette constance de position relative des deux organes estreprésentée d'autre part (voir colonne 8 du tableau) par le peu de variabilité de l'angle CAD, dont les mesures, sur les croquis, ne diffèrent que de quelques degrés (°).

L'organe qui subit le plus grand déplacement est le cerveau antérieur. Situé d'abord très au-dessous du plan horizontal (croquis P), 1l passe au-dessus de lui (croquis HIT), accompagnant le redressement et l'élévation de toute la masse crànienne. Le roslre, qui était primitivement dirigé vers le bas (stade L), regarde en avant et en haut au stade M. L'amplitude de ce déplacement du cerveau antérieur est exprimé par les valeurs croissantes de l'angle CAY’ (colonne 7 du tableau) qui passe de 46 à 115°.

L'œil, de son côté, participe au même processus évolutif, mais il le fait par rotation sur lui-même, comme le montrent de la manière la plus évidente le cheminement de l’encoche colobomatique et, sur nos croquis, la rotation autour du centre pupillaire A de la ligne AD. Celle-ci fait avec la directrice Y Y” un angle DAY” (colonne 6), ouvert en arrière d'une trentaine de degrés, passe par une série de positions où elle se rapproche de AY’, puis se confond avec cette ligne et s'en éloigne ensuite, pour former avec elle, dans sa posilion extrême (croquis IV), un angle de plus de 45°.

Dans les exemples choisis pour notre démonstration, la mesure angulaire de la rotation lotale de l'œil, entre l’éclosion et la fin du stade M, est de 78°, de presque un quart de circonférence (°).

Cette rotation de l'œilet l'élévation correspondante du cerveau antérieur entraînent, dans la situation relative de ces deux organes et de l'oreille, des modifications que fait ressortir l'étude de nos croquis. Dans le croquis , les lignes AC et AB, passant par les centres des trois organes, forment un angle très largement oblus (166°), ouvert en bas et en arrière. A la période IT, les trois points sont sur une même ligne droite (c'est aussi le cas de la figure T de la planche HT), et, aux deux périodes suivantes, ils déterminent un angle ouvert en haut, très obtus dans la figure IE (172°), plus fermé dans la figure IV (133°).

La forme générale de la larve M’ est peu différente de celle de la larve précédente ; elle est plus allongée, surtout par suite du retrait de la poche vitelline. Le rap-

() De 13° seulement, si l’on fait abstraction du croquis n° 4, où les dispositions échappent un peu à la règle

évolutive que nous essayons de formuler ici. L’abaissement du centre pupillaire dans cette figure, d'où résulte l'écart numérique enregistré, peut lenir, en tout ou partie, à une conformation individuelle, On est amené à le penser en examinant d’autres exemplaires du même stade.

@) Dans le tableau de la page 65 nous avons attribué aux nombres de la colonne 6 des valeurs négatives pour les posilions postérieures, et positives pour les posilions antérieures de la droite AD.

port Hi nest plus que 2) (a leu de a) Le lobe caudal de la membrane L 100 100 marginale accuse une lendance à s'efliler, qu'on peut voir se poursuivre au stade N, et jusqu à l'époque où va intervenir la transformation hétérocerque, au commencement du stade O. C'est le moment où le capuchon céphalique offre sa plus forte saillie et où 1l rappelle au plus haut degré l'aspect de la larve innomée de Holt.

Le frone est toujours étroit dans ses 3/4 postérieurs, longuement acuminé ; cette portion du corps de la larve contraste avec la masse pyramidale, volumineuse, constituée par le 1/4 antérieur.

Quelques progrès se sont réalisés dans la constitution du membre pecloral. Sa surface proportionnelle s’est encore accrue (sur un individu long de 4,3 null, il mesure, dans sa plus grande longueur, depuis le ph axillaire, 6,4 mull., et 0,3 mill., dans sa plus grande largeur). Il a acquis aussi une mobilité plus grande. Le moignon s'est circonscrit davantage, tout en restant épais (0,12 à 0,19 mil. au niveau de son attache ; sujet de 4,5 mull. de long). Sa base d'insertion continue à se rapprocher de la direction que nous verrons prendre à la ligne axillaire chez la larve du prochain stade, comme aussi chez l'adulte. Observée par ses faces, cette partie basale de la nageoire montre un contour semi-elliptique, parfois presque demi-cireulaire. Sous le microscope, elle apparaît surtout formée de faisceaux de fibres musculaires striées provenant de la paroi thoracique et qui s'arrêtent à son pourtour. En dehors de celuic1, s'élale un limbe déjà assez développé, lame plus mince et plus transparente, dont le contour général revêt à peu près la forme de celui du moignon, en décrivant souvent des sinuosités assez prononcées et qui peut être aussi € quadrangulaire » (Cunmingham, 9, p. 69). De fins rayons primaires se voient maintenant dans sa couche moyenne, nombreux et s'étendant dans toule sa largeur. La surface de la nageoire n'est pas plane : le limbe fait avec le moignon un angle obtus ou parfois presque droit, ouvert en avant ou en dedans, selon l'orientation de la nageoire, et, dans le même sens, la face antérieure est courbée en une cupule peu profonde. Dans la position de repos, la nageoire est dirigée en dehors et un peu en arrière : mais on la Lrouve fréquemment dans la situation de nos croquis, fortement inclinée en avant et en bas. La considération de ces positions extrêmes donne le sens de son déplacement total ; mais celui-ci ne semble se produire que rarement, dans les condilions physiologiques ordinaires et, malgré la plus grande liberté de jeu assurée au moignon par la réduction sensible de son bord adhérent, les mouvements du membre, à cette période, sont généralement peu étendus.

Pas de changement très sensible à signaler dans la distribution générale de la pigmentation. On remarquera surtout la disposition spéciale de celle-ci au niveau du capuchon céphalique. Une grande cellule de bordure s'étale en éventail vers le bord de l'expansion cutanée et, par quelques ramifications de sa partie profonde,

s’unit au premier chromoblaste de la série dorso-axiale, qui surmonte l’apex crânien. Par suite de ce fait, la saillie du capuchon céphalique paraît, sur la petite larve vue à l'œil nu, plus proéminente encore qu'elle n'est réellement et contribue pour beaucoup à produire le singulier aspect qui a frappé les observateurs. On notera aussi la condensation des cellules pigmentaires sur la poche vitelline. Le nombre de ces éléments ne paraît pas avoir beaucoup augmenté, si l’on compare les différentes périodes écoulées ; ils se sont seulement rapprochés les uns des autres, par suite du mouvement de rétraction de la paroi abdominale recouvrant le vitellus en voie de régression. Enfin, on commence à être frappé, à cette période, de la moindre abondance du pigment opaque soufré et, en sens inverse, de l'augmentation du pigment orange ou ocreux, celui-ci toujours réparti dans de petits chromoblastes arrondis et non répandu à l'état diffus ni dans le prolongement de cellules ramifiées.

Les tigelles squeletliques apparues précédemment dans la région oro-branchiale se sont individualisées et précisées dans leur forme d’une manière plus complète. La substance fondamentale du cartilage commence à constituer des capsules aux cellules propres sériées de ces tigelles. En avant de l’attache du membre pectoral, un étroit ruban conjonctif, homogène, en ce moment peu réfringent, représente la clavicule, pièce que nous avons trouvée figurée par Canu à une époque certainement plus précoce.

La division myomérique des muscles latéraux existe à partir de la limite antérieure de l'oreille, sensiblement plus serrée à ce niveau que dans la partie moyenne du tronc.

Les changements indiqués plus haut dans la forme de la tête impliquent eeux qui concernent les rapports principaux des centres nerveux encéphaliques et des organes des sens voisins.

L'aspect de l'œil s'est modifié d'une manière très appréciable. Le champ choroïdien est d'un noir profond ; la pupille, devenue foncée elle-même, se détache pourtant encore comme une partie un peu plus claire et, sous certaines incidences de la lumière, laisse passer des reflets brillants déterminés par la présence de la lentille cristallinienne. L'encoche du colobome, placée en avant, est moins profonde. Les mouvements propres de l'œil commencent à se manifester avec une fréquence et une amplitude suffisantes pour devenir aisément perceptibles, dénotant les progrès du développement de l'appareil oculo-moteur, progrès corrélalifs de ceux qu'accomplit sur tous les points la fonction motrice (mouvements de la nageoire pectorale, de la mandibule).

Du côté de l'oreille, on observe surtout une amplification du volume général de l'organe ; la structure interne s’est peu compliquée et diffère à peine de celle du début de ce même stade.

Le vitellus est maintenant fort réduit; son volume est à peu près le 1/4 de ce qu'il était à l’éclosion. Il forme une masse irrégulièrement globuleuse, en rapport avec la paroi ventrale de l'intestin et ne détermine qu'une saillie peu prononcée de la région

abdominale : cette saillie, après avoir alleint, à la fin du stade M, où nous sommes, etau

commencement du stade N, une valeur minimum, augmentera fortement ensuite par le fait de la grande extension de l'estomac, pour disparaître finalement au stade P et se fondre alors dans les contours généraux du corps parvenu à sa forme adulte. Comme nous l'avons déjà rapporté, la teinte citrine du vitellus a un peu augmenté. Les globules huileux ont beaucoup diminué de nombre et1l semble ne rester que les plus volumineux, les plus petits ayant, en premier lieu, subi la résorption. Ainsi pourrait s'expliquer le fait déjà signalé de l'accroissement apparent des derniers globules (!). Comme les cellules pigmentaires, les groupes de globules se sont rapprochés, par suite de la réduction de la surface vitelline ; ils sont moins nettement circonscrils qu'auparavant; de petits groupes secondaires ou des globulesisolés, détachés de leur masse, se rencontrent entre eux, çà et là. Nous n'avons pu observer de trace des segments vitellins, sans doute absorbés, si l'on admet que le processus marche de là périphérie vers le centre du vitellus, ou fusionnés avec le reliquat de ce corps.

L'appareil de la digestion est celui qui continue à offrir les perfectionnements les plus complets, principalement dans sa portion orale. La bouche est largement ouverte. Elle forme un infundibulum à orifice vaste, mais peu profond (à peine de 0,2 null. ), plus ou moins complètement fermé, sous le plancher de l'orbite, par l'affrontement des parois du pharynx. Elle est limitée : en haut, par la saillie arrondie et peu prononcée de la mâchoire supérieure, en bas par la mandibule, devenue nettement proéminente. La saillie de celle-ci dépasse même d'une quantité très notable celle de l’autre mâchoire. Sa forme est celle d’un coin ; son attache se fait par une base étendue, entre le cercle orbitaire et l'angle antérieur de l’espace péricardique ; son sommet est dirigé en bas el en avant. Sur la coupe optique, la mandibule apparaît comme un triangle rectangle de 0,25 à 0,30 mill. de hauteur. Elle est soutenue par l'arc de Meckel, nettement distinct maintenant comme une tige arquée, de 50 à 60 y de diamètre. Les joues sont encore épaisses ; elles s'étendent, sans plicature, d’une mâchoire à l’autre, maintenues en cet état d'extension par l'immobilité relative de la mandibule. Celle-ci ne présente pas encore, en effet, de mouvements de fermeture capables de modifier dans une mesure très appréciable les dimensions de l'orifice buccal : on la voit seulement animée d'une sorte de trémulalion intermittente, à oscillations d'amplitude variable, mais toujours très petites, premier indice de la faculté de préhension qu'elle va posséder bientôt. Aucune articulation ne permet une plus grande étendue à ses mouvements, qui mettent seulement en jeu la flexibilité de l'are de soutènement. La commissure labiale est indiquée par une légère encoche de la paroi jugale. Une faible saillie située en avant du péricarde marque aussi l'angle mentonnier.

@) Les plus gros de ces corpuscules mesurent de 30 à 4o y de diamètre, qu'on les observe à n'importe quel slade, soit dans l'œuf, soit chez la larve. Nous ne trouvons donc pas suffisamment justifiée l'hypothèse d'une confluence progressive accompagnant leur disparition.

DÉVELOPPEMENT. — STADE M Gal

Entre la partie ventrale de l'orbite et la limite postérieure de l'oreille, s'étend la portion pharyngienne du tube digestif. La cavité en est large et fortement aplatie dans le sens vertical, selon la conformation habituelle de cette région. N'était la présence des espaces vides laissés entre les plis transversaux irréguliers de ses parois, cette cavité demeurerait constamment virtuelle, alors qu'elle n’est encore dilatée ni par les bols alimentaires, ni par le courant du liquide destiné aux branchies. Les rapports de la paroi supérieure avec l'orbite, la cavité crânienne, la paroi de l'otocyste, la gaine de la corde dorsale sont tels que nous les avons décrits précédemment et ne se modifieront guère Jusqu'à l'époque de la transformation pleuronecte (stade P). Le plancher du pharynx, qui le sépare du péricarde, est épais ; les pièces cartilagineuses de l'appareil hyoïdien y sont en voie de formation. Sur ses parois laté-

rales se voit la série des ares branchiaux (très nettement distincts dans la fig. 4.

pl. HT) encore partiellement unis par les eloisons intercalaires (°).

De l’origine de l'œsophage à l'extrémité anale, la disposition du tube digestif diffère peu de ce que nous l'avons vue à la première période de ce stade. L'œæsophage va en s'élargissant de son extrémité pharyngienne jusqu'au point où 1l se coude en bas et à gauche pour devenir l'estomac, sans autre différenciation bien marquée que ce changement d'orientation ; l'augmentation de calibre se fait d'une manière progressive entre les deux organes, l'estomac ne constituant pas encore la panse qu'il formera dans la suite. Ce dernier organe continue de reposer par sa face ventrale sur le vitellus et l'accompagne dans son retrait : par suite, l'anse stomacale n'est plus, comme à la période précédente, seulement latérale à l'ensemble du tractus digestif, mais elle est dirigée aussi vers le bas ; le fond, qui répond au sommet du coude, descend presque au niveau de l'anus, derrière le vitellus. Ces rapports s'accentueront beaucoup au stade prochain."Les plissements de la muqueuse sont plus étroits, plus serrés, plus régulièrement longitudinaux dans la portion œsophagienne, plus saillants et plus irréguliers dans la portion stomacale : dans la partie intestino-rectale, ils sont longitudinaux, larges, onduleux. La valvule pylorique se montre sur loutes les larves de ce stade avec une netteté particulière, sous forme d'un anneau épais, aux bords légèrement plissés du côté de la lumière intestinale, à orifice presque circulaire, d'1/10° de mill. environ. Elle est placée latéralement à la partie inférieure de l'estomac. L'intestin et le rectum ne présentent rien de nouveau à signaler. L'anus fait maintenant communiquer le rectum avec l'exlérieur : mais il reste fermé par un sphincter, que l’on voit comme un bourrelet rétrécissant brusquement, à ce niveau, le tube

digestif et formant une légère saillie au fond de la coupure qui lui correspond sur le

(1) C'est du moins ce que nous avons cru reconnaitre dans nos observations par transparence sur la larve intacte. Pour être absolument aflirmatifs, il nous faudrait posséder des coupes horizontales de la région.

bord de la membrane marginale. Le pharynx et la moitié antérieure de l'œsophage sont maintenus fermés par l'effrontement de leurs parois ; dans le reste du tube digestif, la lumière reste largement béante : elle est modifiée seulement d'une manière intermittente par les contractions péristaltiques des parois, contractions surtout sensibles sur le segment gastro-intestinal.

Le foie n'a que faiblement augmenté de volume. Sa forme et sa situation par rapport au tube digestif et au vitellus sont toujours les mêmes.

A la période que nous étudions, l'espace prérectal et la chambre péricardique offrent leur extension la plus grande. Le premier, comprenant le limbe prérectal de la nageoire ventrale primitive et le tissu conjonctif sous-péritonéal, entre l'estomac et le rectum, est particulièrement développé. Cela tient à ce que l'accroissement du tube digestif n'a pas marché aussi vite que le retrait du vitellus ; mais cet état va se modifier rapidement. La limite postérieure du péritoine confine à l’'ampoule stomacale et à la partie ventrale de l'intestin.

À propos de l'appareil respiratoire, 11 suffit de signaler l'absence de tout perfectionnement fonctionnel. Nous avons noté plus haut ce qui concerne la charpente de l'appareil.

Les rapports du cœur avec le péricarde et les organes ambiants n'offrent ici rien de bien nouveau. À retenir seulement l'extension de l'oreillette, dont les parois sont fortement plissées en long, et la plus grande fréquence des battements cardiaques.

Pas de changements sensibles non plus du côté de l'appareil urinaire.

Fonctions. — Le perfectionnement physiologique de notre larve se manifeste dans ses systèmes organiques à des degrés divers. Mais la motricilé est encore, durant ce stade, comme pendant le précédent, la fonction dont l'exercice se révèle de la manière la plus évidente et se montre le plus en progrès par l’activité, la puissance et la précision plus grandes des mouvements généraux, les légères trémulations qui commencent à animer les nageoires pectorales, la faculté de rotation des globes oculaires, les mouvements limités mais significatifs de la mandibule, les contractions péristaltiques du tube digestif, l'augmentation de fréquence et la régularisation du rythme des battements du cœur. Tous ces phénomènes donnent l'impression de l'éveil rapide d'une vitalité nouvelle chez le jeune poisson, que nous allons bientôt trouver transformé en un alevin très actif, aux fonctions bien développées, et fortement armé pour la lutte.

On peut observer que la larve se comporte de manière différente selon qu'elle est placée dans un vase à eau stagnante ou dans un bac de l'appareil à rotation. Dans le premier cas, elle se tent le plus souvent à proximité du fond, obliquement inclinée, la tête en bas, et se maintenant dans cette position par le jeu des mouvements nataloires, plus rarement dans une immobilité complète (7). Par moments seulement, elle

() M'Intosh et Prince (5, p. 851) ont noté les mêmes allitudes chez leur Sole du 5e jour, citée plus loin. Ils montrent les larves se tenant sur le fond du vase ou nageant obliquement, la tête en bas, « comme si elles son-

monte vers la surface ou nage en différents sens. Dans le second cas, elle demeure constamment suspendue dans la masse de l'eau, entraînée par le mouvement circulaire de celle-ci et par les courants qu'y détermine la rotation du disque oblique, non d'une manière passive habituellement, mais gardant son orientation normale par l'effet de ses contractions et de son activité propre. Elle se déplace alors plus ou moins rapidement dans des directions indépendantes de celle de la veine liquide qui l’entraîne et souvent à contre-courant. Essaie-t-on de la saisir à la pipelte, elle s'échappe par un mouvement de translation brusque, comme font en général tous les alevins dans les mêmes circonstances. Chez la larve du 7° jour de M'Intosh el Prince (5) on peut admettre que les nageoires pectorales, par leur vibration rapide, participent dans une certaine mesure au maintien de l'équilibre et à la progression ("). L'observation in vivo de nos jeunes Soles ne nous a pas fourni de donnée précise sur cetle question; nous n'avons pas vu à la période M les mouvements vibratoires signalés par les auteurs précités, mais nous n'en contestons pas l’action possible. Ils ne concourent, en tous cas, à cette époque, que pour une assez faible part aux déplacements généraux, qui s'effectuent surtout par l'action de la rame caudale, animée, elle aussi, de battements rapides, faciles à constater.

La constitution de l'appareil digestif indique que l'aptitude de la larve à demander une partie de sa nourriture au mulieu extérieur est toute proche: la réduction considérable de la réserve vitelline va rendre indispensable cet apport alimentaire. Mais il ne nous à jamais été possible de constater, chez les larves de cet âge, la présence de corps étrangers dans les voies digestives. Ce fait d'observation et la considération de l'état encore rudimentaire de la bouche nous font admettre que l'alimentation de source extérieure est encore impossible. Le courant d’eau qui peut pénétrer, sous certaines conditions, dans l'infundibulum buccal est très capable d'y apporter des organismes du plankton ambiant : mais il doit en être de ceux-ci comme de ceux, souvent aperçus par nous chez d'autres espèces au même degré d'évolution : les corps entrés accidentellement ressortent presque aussitôt et ne provoquent aucun mouvement de déglutition, malgré leur contact avec la muqueuse.

La perfection de l'organe visuel permet de le regarder comme propre à fournir des perceptions sensorielles déterminées. Quant au sens de l’ouïe, ce que nous savons des conditions physiques de son exercice et de la structure élémentaire de ses organes chez beaucoup d'animaux, où ces appareils restent toujours à l’état d'otocystes, porte

à le considérer comme s'établissant de très bonne heure, peut-être dès l’éclosion.

daient le fond ou les côtés » et parfois s’élançant d’un trait rapide à lravers le vase ou d’une impulsion plus brève, « comme pour capturer une proie ».

(1) « Les pectorales, disent ces auteurs, vibrent comme celles de l'Hippocampe .…. et la queue parait se mouvoir avec rapidité » (p. 851). Cette larve, nous le faisons remarquer, doit être rapportée à la période interca-

laire M N.

lagre-DouerGur et Brérrix. — Développement de la Sole. 10

7h DÉVELOPPEMENT DE LA SOLE

Au grand développement des organes de l’odorat doivent répondre des perceplions utiles pour la larve: mais aucun fait précis ne nous donne la mesure de leur importance. La faculté tactile appartient toujours à l'ensemble du revêtement cutané.

En ce qui concerne la physiologie du système circulatoire, nous n'avons aucune observation nouvelle à ajouter à celle de M'Intosh et Prince signalant l'existence d'éléments libres, en petit nombre, dans le liquide encore incolore qui remplit les premières voies de ce système.

A citer enfin l'opinion des mêmes auteurs sur la possibilité d'un certain concours prêté à l'acte respiratoire par l'entrée et la sortie de l’eau, qui se produisent dans l'infundibulum buccal, toujours béant, lors des déplacements incessants du corps, et aussi par l'action de la mandibule, qui « se meut rapidement, comme pour respirer » (Hp 0950) Les contractions du pharynx favoriseraient en outre, à notre avis, la pénétration d'un tel courant dans la portion initiale du tube digestif et un échange osmotique au niveau de la muqueuse de cette région. C'est évidemment là le premier indice de l'établissement prochain de la respiration branchiale. Le fait, au reste, ne nous semble pas avoir d'autre intérêt, car sa valeur comme facteur dans l’ensemble des échanges respiratoires est bien faible, tout au moins, et son rôle encore très effacé, en comparaison de celui de la surface cutanée.

La littérature ne nous offre la description d'aucune forme larvaire correspondant exactement à celle dont il vient d'être question (alevin de notre figure 4, pl. HD. M'Intosh et Prince (5), Cunningham (9) ont observé des spécimens d'âge voisin, mais certainement un peu plus avancés, que nous placerions, dans notre série évolutive, dans la période de transition MN ("), et cela en raison surtout du développement assez avancé de la mandibule, qui les rapproche des formes du stade N.

M'Intosh et Prince (5, p. 851), continuant l'étude de la même série de larves de Sole conservées depuis l’éclosion, les considèrent parvenues au 7° jour, mais surtout au point de vue de leurs allures, et ne donnent que très peu de détails sur leur morphologie. Ils insistent sur l'intérêt du déplacement en avant du vilellus au cours de sa résorption, déplacement inverse de celui qui se produit le plus souvent, € un des caractères les plus communs chez les larves des différents groupes étant l'absorption de la région antérieure et la présence consécutive du vitellus diminué à la partie postérieure ». Ces observateurs notent aussi la diminution du pigment opaque (semblable à de la poudre de lripoli) et l'augmentation correspondante du pigment ocre.

L’alevin de Cunningham (9, fig. 2, Pl ALITp200 170) appartient à un moment

(1) En général, cette période comprend des alevins de 5 à 6 jours et correspondrait, dans la majorité des cas, à la première moitié du 6e,

La larve la plus jeune que nous avons pu étudier, après celle dont nous venons de rapporter les principaux (rails, appartient plutôt au début du stade N qu'à cette période transitoire, C'est l’individu qui a servi pour l'exécution de notre figure 1.(pl. IV).

du développement très rapproché du stade N et pourrait être aussi justement rapporté au commencement de ce stade qu'à la fin du stade M. L'ensemble de ses caractères nous font lui assigner une position intermédiaire. A la période M° il appartient encore, par la physionomie de la tête, au profil émoussé bluniness, avec proéminence toujours très accusée de l'angle correspondant au cerveau antérieur et la présence des deux lobations arrondies (ÿ compris celle du capuchon céphalique), qu'offre en avant le limbe dorsal de la nageoire primitive ; par le développement médiocre de la nageoire pectorale ; par l'aspect de la choroïde, noire et opaque, mais non pourvue de son tapis à reflets métalliques ; par les dimensions de son vitellus, encore volumineux, faisant sous l'inteslin une saillie très prononcée, tandis qu'au stade suivant le résidu vitellin, beaucoup plus réduit ordinairement, est rejeté en avant de l'anse slomacale : par la disposition du tube digesuf, l'estomac ne formant pas alors la panse très dilatable observée à la période prochaine. D'un autre côté, par l’état de la pince buccale, complètement développée et apte à la préhension, par la perfection de l'oreille (comparer la similitude des dispositions représentées dans la figure de l'auteur et dans notre figure 1, pl. IV), il se rapproche tout à fait des alevins du stade N. La disposition du cœur est aussi très analogue à ce qu'elle est chez ces derniers, comme on peut s'en rendre très bien compte sur la figure de Cunningham : le coude auriculo-ventriculaire s'est effacé et l'organe est couché sous le plancher pharyngien dans une position beaucoup plus voisine de l'horizontale que de la verticale. — « Le cerveau, dit l'auteur, est encore fort proéminent du côté dorsal » : mais on le trouve encore tel pendant la première moitié du stade N. — «€ L'organe olfactif a la forme d'une capsule sphérique, située immédiatement sous la peau, s'ouvrant à l'extérieur par un orifice circulaire... la division de chaque orifice en deux narines, qui existe de chaque côté chez l'adulte, se forme plus tard. » — La longueur de la larve était de 4,2 mill. — L'auteur ajoute: & Ce stade... est le plus avancé que j'ai observé chez des larves élevées en captivité et provenant d'œufs arbficiellement fécondés »..... toutes les autres larves € moururent longtemps avant d'avoir atteint ce stade ». Il précède de peu, en effet, la période critique où vient échouer tout élevage effectué sans l'intervention du mouvement ou, du moins, en dehors des conditions biologiques indispensables réalisées en tout ou partie par l'emploi de cet agent physique. Pour l'espèce qui nous occupe, un heureux concours de circonstances a permis à d’autres naturalistes (Raffaele, M°Intosh et Prince, Canu) de conduire leurs sujets plus loin que Cunningham ; mais aucun d'eux ne leur a fait

franchir le cap difficile.

D'après notre tableau général de l'évolution larvaire, les alevins de ce stade ont pour principale caractéristique d'avoir la bouche préhensile el susceptible de se fermer, par suite de la mobilité et de l'allongement de la mandibule, tandis que le squelette axial reste constitué, comme au stade précédent, uniquement par la corde dorsale et qu'aucune trace des nageoires impaires ne se montre encore dans la membrane natatoire primordiale. L'apparition de ces dernières (de la caudale en premier lieu) marquera le passage de la larve au stade suivant. Chez la Sole, le stade N est l’un des plus intéressants à étudier pour le pisciculteur ; c'est pendant ce temps du développement que la larve franchit la période crilique, achevant de consommer le reste de sa réserve vitelline et commençant à chercher dans le milieu extérieur et à utiliser, grâce au perfectionnement corrélauf de son appareil digestif, des aliments propres à suppléer à la disparition de la masse nutritive embryonnaire. Parvenue à la fin de ce stade, la jeune Sole peut être regardée comme sauvée ; l'achèvement de ses métamorphoses se poursuit sans susciter de grandes difficultés techniques.

La durée du stade N peut être évaluée, en moyenne, d'après nos estimations, à

une douzaine de jours ; il correspond done surtout à la 2° semaine du développement. En s'appuyant sur des considérations physiologiques, plus encore que sur les changements d'ordre morphologique, il est possible d'y établir trois périodes :

1° Une période iniliale (du 6° au 10° jour) ; la larve, encore pourvue de vitellus en quantité suffisante pour se nourrir sans le secours de l'alimentation externe, commence cependant, selon toutes probabilités, à emprunter un supplément de ration au milieu ambiant. L'exemplaire de notre figure 1 (pl. IV) se placerait à cette période. Il y a lieu, pensons-nous, d'en rapprocher deux autres décrits par Raffaele (2) et M'Intosh et Prince (5) ;

2° Une période moyenne (du 10° au 14° jour), qui esl vraiment la période crilique ; le vitellus achève de se résorber et l'alimentation externe s'impose. Les figures

de Raffaele (2). Canu (42) et Ehrenbaum (15) sont complétées par nos croquis de détail :

3° Une période lerminale () (du 14° au 16° jour) où les caractères propres au stade considéré sont pleinement acquis et où la jeune Sole révèle les instincts carnassiers de sa forme pélagique. C'est le cas de l'alevin représenté par nous dans la figure 2 de la planche IV et d’un autre antérieurement étudié par Holt (48).

La période de transition NO est assez difficile à délimiter ; mais on peut la considérer comme placée entre le 16° et le 19° jour. La première moitié de cette période pouvant légitimement être ratlachée au stade N, on a pour celui-ci la durée totale de 12 Jours que nous lui avons attribuée.

Si l'on se reporte au graphique de la page 203, on voit que la longueur moyenne des larves de ce stade varie, entre le début et la fin, de 4 à 6 mill. environ.

1° Période.

Notre larve de la figure # (pl. IV) est âgée de 7 à 8 jours. Sa longueur est de 4,5 mill. En la comparant à celle de la fin du stade M (fig. 4, pl. HT). on est tout de suite frappé de la différence d'aspect de l’une et de l'autre : à l'allure franchement larvaire de la seconde a succédé celle de petit poisson pélagique, qui appartient à la plupart des formes ayant acquis un degré de développement analogue. Le stade N est certainement celui où la jeune Sole s'éloigne le plus complètement de l'habitus ordinaire du pleuronecte transformé. Ce fait s'accuse dès la période initiale. L'alevin à la mandibule puissante, à l'œil brillant et mobile, au corps relativement efilé, aux pectorales larges et actives, qui circule maintenant devant nous, semble fort éloigné, malgré l’assez faible écart des transformations anatomiques, de la larve à l'aspect étrange et encore rudimentaire qu'il était auparavant.

La tête n'a plus ici la forme singulière, en coin, caractéristique du stade précédent el son nouvel aspect donne à la larve une physionomie toute différente. Elle a perdu en grande partie son profil anguleux par l'effacement déjà marqué du capuchon céphalique et surtout la disparition de l'angle rostral (ou olfaetif) si accusé auparavant. À la place de cette saillie étroite et de la surface fuyante (en arrière) que formait audessous d'elle la région orbito-maxillaire, existe maintenant un museau court, haut et large, légèrement convexe en avant ou partiellement aplati, dont on voit le con-

(t) On peut, pour l’annotation de ces périodes, employer les signes N,, N,, N;, dont les indices correspondront au rang de chacune d'elles, de même que nous aurons les périodes O,,:.0;, 0; — P,, Ps P;. Lorsque nous

employons seulement les lettres N et N', nous entendons comparer, sans démarcalion bien nette, les phénomènes de la partie iniliale à ceux de la partie terminale du stade,

tour apparent se continuer, en bas, avec la ligne courbe dessinée par le bord libre de la mâchoire supérieure et, en haut. avec la crête frontale, séparé de celle-ci par un faible ressaut. Tous les organes placés au-devant de l'orbite, cerveau antérieur et paroi crânienne sus-Jacente, ampoules olfactives, mâchoire et lèvre supérieures, entrent dans la constitution de ce museau. D'un autre côté, le grand développement pris par la mandibule et sa mobilisation ont contribué pour une bonne part à transformer le facies de la tête. Le fait est surtout sensible dans l’état d’occlusion de la bouche (comme sur la figure), le maxillaire inférieur, devenu horizontal dans ces conditions, dépassant de sa pointe l'aplomb de la région préorbitaire. Alors que l'alevin semblait, à la période antérieure, être amputé au niveau de la région orale, il apparaît ici fortement prognathe ; la ligne droite tangente à la saillie du rostre en même temps qu'à l'extrémité antérieure de la mandibule se trouve actuellement oblique en bas een avant, tandis que l'obliquité était de sens contraire chez la larve M’. Ce nouveau caractère ira en s’accentuant jusqu'au commencement du stade O, puis, de nouveau, fera place à la disposition inverse, avec le museau surplombant la mâchoire inférieure.

Chez notre présent exemplaire, l'application de la mandibule contre la mâchoire supérieure donne à la tête une hauteur proportionnelle beaucoup moins grande et à la larve une forme plus eflilée, bien que, par ailleurs, la portion supérieure de la région céphalique ait peu changé. Le retrait de la poche vitelline, non encore compensé par la proéminence de la panse stomacale qui est surloul marquée au slade O et la réduction de hauteur du hmbe ventral de la nageoiïre primaire concourent, d'autre part, à accuser davantage celte forme allongée de l’alevin, qui est propre surtout à la

ea à ; Le, : Il ’ première partie du stade N et qui disparaîtra dans la suite. Le rapport —— a mainte-

nant sa plus faible valeur : il est égal à

Pas de changement notable du côté du tronc ni dans la forme de l'extrémité caudale : celle-ci a seulement une hauteur et une surface proportionnelle plus réduites, contribuant à produire l'aspect eflilé signalé ci-dessus.

En dehors de sa réduction de hauteur, la membrane natatoire primordiale n'a subi que de légères modifications dans ses parties postérieures. Les fins rayons différenciés dans le lobe caudal ont toujours leur disposition et leur structure primitives, garnissant la même portion terminale de l'axe somatique (sur une long. de moins de 1/2 mill., dans le cas présent). En avant, il y a surtout lieu de remarquer la tendance de la membrane à se continuer régulièrement sur le crâne, sous forme de crête peu élevée ; déjà la saillie du capuchon céphalique est beaucoup plus émoussée et les encoches qui la limitent de part et d'autre sont très réduites en profondeur.

La nageoire peclorale a acquis une surface, une perfection et une mobilité en rap-

DÉVELOBPEMENT. — STADE N 70

port avec l’activité rapidement croissante de la larve. Elle présente la forme en évenlail qu'on lui connaît chez nombre d'alevins pélagiques et qu'elle va conserver Jusqu'au stade P. La portion basale s'est aplatie ; la ligne d'insertion (ligne axillaire) a encore sensiblement diminué de longueur; la direction de celle ligne, fortement oblique en bas el en arrière, correspond à celle du cartilage coracoïde, assez disunet maintenant vers l'angle supérieur de la cavité péricardique, sous forme d'une tigelle cylindrique, transparente, légèrement incurvée en arrière. Comme dans plusieurs autres pièces squelettiques, la structure du tissu cartilagineux embryonnaire y esl reconnaissable. Son extrémité supérieure confine à la clavicule au niveau du coude décrit par celle-ci au-dessous de l’æsophage, en avant de lattache de la pectorale. Dans le même point, passe le faisceau musculaire qui s'épanouil dans le pédicule de cette nageoire ; les fibres striées s'arrêtent à la limite du limbe selon une ligne courbe à peu près concentrique à celle du bord distal de la mince lame en question, higne qui répond au léger ressaut produit par le passage brusque du pédicule plus épais au limbe tout à fait membraneux. Celui-ci n’est, en effet, constitué que par la peau, plus délicate, moins verruqueuse ici que chez la larve du précédent stade, et une très faible couche de tissu conjonctif, en majeure partie différenciée en rayons primaires. Le limbe est légèrement ondulé: les plis affectent une direction perpendiculaire à son bord, qui est lui-même irrégulièrement sinueux. Sa largeur la plus grande est, chez le sujet que nous décrivons, de 06,12 à 0,15 mul.

Nous aurons achevé la description succincte des différentes parties de la ceinture thoracique en indiquant la disposition de la elavicule. Cette pièce squelettique est, à la présente période, complètement développée en étendue ; sa forme variera peu désormais jusqu'à l'apparition des os définitifs appelés à la transformer plus tard. Elle s'étend dans toute là hauteur du corps, entre le péricarde et l'abdomen, offrant l'aspect d’un étroit ruban. Dans son ensemble, elle a une direction un peu oblique en bas et en avant, sa moitié supérieure étant d'ordinaire à peu près verlicale. Outre de légères sinuosités qu'elle présente irrégulièrement dans toute l'étendue de son trajet. on retrouve d’une manière constante une courbure principale qui imfléchit en avant son quart moyen supérieur, déterminant la présence de deux coudes assez prononcés, à convexité postérieure, le premier vers la partie dorsale de la corde, le second, plus accusé encore, à la limite antérieure de l'attache de la pectorale. En ce dernier point, le ruban claviculaire offre en arrière un notable élargissement, en forme d'épaulement arrondi, vers le haut, et s’effaçant progressivement, vers le bas (°). En dehors de cet épaulement, la portion la plus large est l'extrémité supérieure, qui

() Ganu (42, pl. XI, fig. 1) figure là une articulation que nous n'avons jamais constatée. Tout au plus, chez cerlains individus, ayons-nous trouvé une fissure séparant sur une faible étendue la partie saillante de l'épaulement du corps de la tige claviculaire.

commence au-dessus du contour dorsal de la moelle allongée, au niveau du groupe pigmentaire placé à la pointe du 4° ventricule. La partie inférieure est, au contraire, assez effilée ; elle aboutit au milieu d’un noyau de tissu conjonctif dense, qui donne d'autre part inserlion à des faisceaux musculaires el où elle se termine par une extrémité irréguhèrement contournée. En haut, les deux clavicules sont séparées par un certain intervalle : mais les pointes ventrales sont immédiatement contiguës, réunies par la même masse conjonclive dans l'espace triangulaire situé entre le cul-de-sac postéro-inférieur du péricarde, le cul-de-sac opposé du péritoine (occupé par le reste vitellin) et la peau de la région thoracique. Le ruban claviculaire donne limpression des fibres du tissu lamineux : sa substance est homogène, transparente, très peu réfringente, sauf sur les bords où un double contour détache une ligne brillante, surtout marquée en avant, qui correspond à la coupe optique d'une lame de malière ostéoïde revêtant le substratum conjonelf de l'organe. C'est là le commencement d'une transformation que nous allons dès ce moment voir s'étendre à différentes pièces squelettiques.

La peau a perdu en partie l'aspect grenu de sa surface. Les cellules muqueuses y font une saillie beaucoup moins forte, même dans les pointes où elles sont particulièrement abondantes, comme le capuchon céphalique et le museau.

La livrée pigmentaire a conservé ses caractères sur la nageoïre primitive, sur la porlion axiale du corps et autour du rectum ; mais elle est, par ailleurs, moins systémalisée qu'aux stades précédents. Les chromoblastes y sont moins ramifiés, plus isolés, ne formant plus de groupements distincts en des régions déterminées, ou autour de certains organes: les petits éléments pigmentaires en forme de taches plus ou moins arrondies, ou de points, noirs, jaunes ou oranges, ÿ sont, au contraire, plus abondants. Ces changements sont particulièrement nets sur la tête.

La corde dorsale n'offre pas encore à noter de modification appréciable dans ses rapports ni sa structure. On voit, comme auparavant, son extrémité antérieure derrière l'orbite, sous l'hypophyse et linfundibulum encéphalique, qui reposent directement sur sa gaine. La corde reste le principal organe de soutien de la larve; mais, en dehors d'elle, se sont constituées d’autres formations de même ordre fonctionnel, et, dès ce moment. le système squelellique a acquis une certaine complexité que nous verrons croître désormais par segmentation el transformation des premières pièces cartilagineuses apparues, en même temps que par addition de parties nouvelles, composées soit de cartilage, soit de matière osléoïde ou spiculaire ("). Les progrès de ce sys- {ème sont rapides, très marqués pendant le stade N. Au début du stade suivant, nous

(1) Nous nous servirons indifféremment de ce dermier terme, emprunté à Pouchet, et des mots ostéoïde (Külliker) et osseux pour désigner les parties dures, non cartilagineuses, du squelette.

co

trouverons la charpente carilagineuse constituée dans toutes ses parties essentielles et complétée déjà, sur de nombreux points, par l'ébauche des premières unités osseuses. Les changements ultérieurs consisteront surtout dans l'extension de ces formations secondaires de matière dure et dans les modifications de forme que la métamorphose pleuronecte imprimera à l'ensemble, essentiellement malléable, du moule carlilagineux primitif.

Les unités squelettiques présentes chez notre larve du début du stade N sont peu nombreuses et pourraient utilement être décrites en même temps que les appareils auxquels elles se rattachent plus ou moins directement (oreille et portion initiale du tube digesuif). Mais il est intéressant d'autre part de donner, de l'ensemble de leur disposition, un aperçu isolé, de manière à bien fixer l’état du développement, à cette période, d'après un caractère morphologique important et assez facile à observer. Nous ne reviendrons pas sur la disposition des pièces de la ceinture thoracique, déjà décrites plus haut.

Les organes premiers que nous avons à signaler maintenant sont groupés autour de la bouche et du pharynx en deux séries appartenant l'une à la voûte, l’autre au plancher de ces cavités et se réunissant au niveau de l'oreille dans une masse commune qui forme la base de tout le squelette céphalique. Ces pièces sont paires; elles se répètent symétriquement, de chaque côté du plan sagittal. Selon la loi évolutive établie par Pouchet (43) dans son très intéressant mémoire déjà cité, la paroi de la vésicule audilive, la capsule de l'oreille, a été le point de départ de la formation du carlilage crânien primordial (). Chez notre larve, nous trouvons cetle capsule partiellement transformée en Ussu carlilagineux (*). Une mince lame de ce tissu (vue nettement en coupe optique dans la figure 3, pl. VII) constitue la paroi inférieure, assez fortement renflée en son milieu, ainsi que les parois postérieure et interne, beaucoup

@) « Le crâne primordial ou cartilagineux a pour point de départ l'oreille » (48, 3° partie, conclusions, p. 145). — « Un fait d’une importance capitale frappe tout d’abord, quand on suit les premiers développements du squelette des poissons: c’est le rôle considérable que joue l'oreille dans l’évolution de la tête osseuse ; c’est encore plus l’analogie profonde que présente cet organe avec ce qu'on observe chez les Céphalopodes. » (1bid., 2e partie, p. 38.) Et plus loin (p. 39) : « Chez les poissons les deux capsules auditives, séparées dès le principe comme celles des Céphalopodes, et très analogue par certains côtés à celles-ci, restent distinctes de part et d'autre de la corde dorsale. C’est autour de ces capsules auditives que se groupent les premières masses cartilagineuses devant servir à la construction du squelette céphalique. »

(2) La structure de ce dernier est facilement reconnaissable, malgré la faible proportion de la substance fondamentale ; c’est là le caractère commun à toutes les pièces squelettiques actuellement présentes. Les éléments cellu- Jaires sont encore très rapprochés, séparés seulement par de minces cloisons de matière hyaline cartilagineuse et se distinguent des tissus ambiants (mésenchyme originel) autant par leur groupement caractéristique (chondroplastes discoïdes, sériation le plus souvent columnaire) que par la présence de cette matière homogène interposée,

Selon la nomenclature adoptée dans certains travaux récents concernant l’histogénèse du tissu conjonctif et du tissu carlilagineux, le terme de précartilages embryonnaires conviendrait à ces organes premiers en voie de différenciation.

Fagre-DouerGue et Biérmix, — Développement de la Sole, Il

plus délicates, de l’ampoule otocystique ; dans ces dernières, le caractère carlilagineux devient vague et assez difficile à distinguer vers leur région supérieure. Il en est de même du prolongement foliacé émis en avant par la paroi interne. La lame continue qui circonscrit ainsi une grande partie de l'oreille est actuellement indépendante ; elle est simplement contiguë, en dedans, à la paroi de la corde, dont elle sera toujours parfaitement distinele (). Le pont carüilagineux qui réunira bientôt les deux capsules auditives, par devant la corde, et fera de leur ensemble un organe unique, la plaque nuchale (°) de Vogt (45) et de Pouchet (43), n'est pas encore indiqué. La paroi postérieure de la bulle auditive donne attache aux premiers faisceaux des muscles latéraux du tronc; elle prendra part en effet à la formation de la région occipilale du crâne. L'expansion antérieure de la lame cartilagimeuse otique se distingue jusque sur la face externe de l'infundibulum cérébral, vers la partie postérieure et ventrale de cet organe. Mais, dans l'observation in lolo que nous avons, seule, pu pratiquer sur notre échantillon, la présence de la masse opaque de l'œil ne permet pas de suivre plus loin l'examen de ces parties. Nous ne pouvons donc aflirmer s'il y a, dès ce moment, continuité de tissu entre l'expansion antérieure de la capsule auditive et la masse carülagineuse très distincetement visible au-devant de l'orbite, la future plaque J'aciale de Vogt: autrement dit, s'il existe déjà une ébauche des prolongements cylindriques appelés à réunir les deux noyaux cartilagineux, prolongements désignés par les anatomistes sous le nom de frabécules (). Cette union est, en tous cas, très prochaine et, si déjà elle n'est réalisée par la continuité même du üssu carlilagineux, du moins est-elle nettement indiquée par l'orientation des éléments cellulaires qui formeront les deux tractus, en devenant, in silu, éléments du cartilage.

Quoi qu'il en soit des rapports réels des noyaux extrêmes, celui qu'on aperçoit en avant se présente sous la forme d'une tige à chondroplastes discoïdes, émergeant au niveau de l'équateur de l'œil, dont le disque sombre dissimule sa partie postérieure, surmontée en avant de l'orbite par l'image de l’'ampoule olfactive et s'ineurvant un peu du côté ventral, à parlir de ce point, pour se terminer sous la peau et la muqueuse de la lèvre supérieure, qu'elle contribue à former. Dans cette

(!) On sait que la gaine notochordale donnera exclusivement et directement naissance à des formations ostéoïdes. « L'extrémité antérieure de la corde n’est le centre d'aucun organe cartilagineux » (Pouchet, 43, IT, p. 42).

@) Dite encore plaque basilaire par certains auteurs, celte plaque étant formée par l'union des plaques parachordales, apparues primitivement de chaque côté de l'extrémité de la corde. Dans notre cas, les plaques parachordales se confondent avec la paroi interne de la capsule auditive cartilagineuse.

(#) Vogt (45) a rapproché ces prolongements des anses lalérales décrites par Rathke dans l'embryon de la couleuyre. Pouchet a adopté ce terme. Pour lui, les anses latérales sont, originellement, en continuité avec la plaque nuchale ; elles se soudent ensuite par leurs extrémités antérieures, avant d’alteindre la plaque faciale, en une tige médiane. Parker (42) considère ces mêmes branches cartilagineuses (conslituant ensemble le forceps) comme indépendantes de la plaque en question.

portion antérieure, sous-jacente aux téguments, elle se dirige, après un coude brusque, en bas et en dehors. Le noyau carlilagineux signalé ici formera, en s’unissant à la partie similaire de l’autre côté, la plaque faciale, qui ne tardera pas à se compliquer elle-même pour prendre une part importante dans la composition du squelette facial. Au cartilage facial est surajoutée une pièce spiculaire n'ayant avee le premier aucun lien d'origine ni aucune connexion immédiate. Nous citons ici cette pièce comme prenant part, elle aussi, à la constitution du squelette céphalique, dans la série supérieure des organes qui entourent la cavité buccale. Elle consiste en une longue épine ostéoïde, analogue par son aspect aux lames de revêtement de la clavicule, épaisse d’une dizaine de y seulement, présentant sur son trajet, comme l'autre organe spiculaire que nous venons de citer, des ondulations irrégulières, et parcourant dans toute sa longueur le bord de la lèvre supérieure, dont les couches sous-épithéliales lui ont donné naissance. Comme ce bord, elle décrit un are ouvert en haut et en arrière. Son extrémilé antérieure dépasse un peu, vers le haut, le coude du cartilage facial. Son extrémité postérieure se voit au niveau de la commissure labiale, à l'aplomb du milieu de la pupille : lune et l’autre sont finement appointies. Cette tigelle est la première trace du futur os maxillaire ("). Son existence, dès la période actuelle, prouve que, contrairement à l'opinion de Pouchet, le développement de la mâchoire supérieure n'est pas, dans tous les cas, € relativement tardif » : chez la Sole, on le voit, elle apparaît avec les premiers rudiments de la charpente squelettique.

La paroi inférieure de la capsule otique, partie la plus épaisse de cette coque cartilagineuse, est en rapport par sa face ventrale avec l'extrémité supérieure de lare maxillaire, assez complètement différencié déjà chez notre larve. La même remarque faite plus haut au sujet de l'union de la lame préotique avec le cartilage facial peut s'appliquer ici. L'étude des préparations en notre possession n'autorise pas à considérer comme établie dès ce moment la continuité de tissu entre le noyau cartilagineux de l'oreille et les cartilages de l’arc sous-jacent : nous trouvons encore, entre le premier et les seconds, une masse unitive de mésenchyme (future apophyse plérolique de quelques auteurs), non plus complètement indifférent, mais toujours dépourvu des caractères optiques du cartilage (absence d'exoplasme) et à éléments simplement orientés. Les pièces de l'arc ne se montrent individualisées comme organes cartilagineux distincts qu'à une certaine distance au-dessous de l'oreille, au niveau de la paroi supéricure du pharynx. Fait de nature à infirmer dans une certaine mesure la tendance

de Pouchet à voir toujours dans la première pièce du suspensorium un € prolonge-

(1) Qui n'est jamais constitué, à l’origine, par du tissu cartilagineux, non plus que l’intermaæillaire formant avec lui la mâchoire supérieure.

ment vertical » direct du cartilage otique. Cet auteur n’a pas eu à sa disposition des alevins convenables pour fixer ce point d'histogenèse. Par contre, la description qu'il a donnée du squelette primitif de la mandibule est corroborée dans tous ses détails, pour la Sole, par notre observation. Avec lui, nous avons constaté l'apparition très précoce de celte ceinture maxillaire, que nous avons trouvée, dès la période M, représentée à l'état cellulaire par ses trois composantes originelles. Ces pièces, le {ympanique ou temporal, le jugal et le maxillaire primordiaux existent ici, un peu transformés, à l'état d'unilés cartilagineuses indépendantes. Le temporal et le jugal forment ensemble, accolés l’un à l’autre selon leur longueur, la portion supérieure du suspensorium,. Ce sont maintenant deux tiges cylindro-coniques, assez courtes, descendant obliquement en avant et étendues de la voûte du pharynx à la face péricardique du plancher buccal. Le temporal est le plus volumineux, surtout par son extrémité supérieure, renflée en massue, et remonte un peu plus haut que son acolyte, pour se confondre avec la masse cellulaire sous-otique, réalisant ainsi la suspension de tout l’are mandibulaire. Son extrémité inférieure, plus effilée et libre de toute articulation, est seulement accolée à la face postérieure du jugal. Celui-ci, par une disposition inverse, finit en pointe supérieurement, contre la tête du {ympanique et, par son extrémité ventrale, plus épaisse, dépasse d’une certaine quantité la pointe de l'autre cartilage. A ce niveau, au voisinage du bulbe aortique, il est en rapport (seul) avec l'extrémité postérieure du maxillaire primordial. L'état de la préparation dans cet endroit nous à laissés indécis au sujet du mode d'union (articulation par condyle ?) des deux cartilages; nous savons seulement qu'ils constituent deux pièces distinctes el non une lige unique. Le cartilage maxillaire, pièce terminale de la chaîne ventrale du squelette céphalique, est constitué, comme les précédents, par une tige cylindrique à éléments discoïdes, unisériés, très aplatis et à exoplasme peu abondant. De profil, il se présente avec une double courbure en $S renversé et retourné et, de face, comme un are infléchi en dedans. Au niveau de la pointe du menton, il s'unit à son homologue du côté opposé.

Il est très difficile de se rendre un compte exact, sur la préparation qui nous a servi, de l’état de développement et des véritables rapports de l’are hyoïdien chez la larve de la présente période. La partie principale de cet are ne semble être encore constituée que par des cellules mésoblastiques orientées, ainsi qu'il en était chez la larve M (fig. 2, pl. VII). Mais on observe, en outre, la présence d'une petite pièce cartilagineuse, que ses rapports anatomiques doivent faire considérer comme un slyloïde primordial, autrement dit comme la première division (du côté dorsal) de l'are hyoïdien. Ce carbilage est nettement en relation par son extrémité supérieure, un peu appointie, avec la base du tympanique et le noyau mésenchymateux voisin. Dans son ensemble, il constitue une courte tige de cartilage cylindrique descendant obliquement derrière l'arc maxillare. En bas, son image devient indistincte, confondue dans la masse

sombre du plancher pharyngien, et il est impossible de préciser la forme et les connexions de son extrémité distale (").

Derrière l'hyoïde viennent les ares branchiaux proprement dits. On n’en distingue nettement que quatre, déjà partiellement séparés par les fentes branchiales, mais ne paraissant pas encore pourvus d’un axe cartilagineux bien différencié. Nous reviendrons sur leurs dispositions à propos de l'appareil respiratoire.

Il existe enfin, sur le bord de la membrane operculaire, au-dessus de l'orifice auriculo-ventriculaire, un fin ruban sinueux, peu étendu, de faible réfringence (comme la portion centrale de la elavicule), qui est l'indication du premier point d'ossification de l'opercule définitif, formation ostéoïde ab origine. On n'aperçoit pas encore les rayons branchiostèges (°).

Tel est, décrit dans ses grandes lignes. le squelette céphalique primitif. Son intérêt principal est, pour nous, de bien caractériser lune des plus importantes périodes de transformation de la jeune Sole et, à ce üitre, 1l nous a semblé mériter une attention spéciale : d'où la place que nous lui avons accordée dans notre description, place assurément disproportionnée, eu égard au plan d'ensemble de ce travail.

Il en est du système musculaire comme du précédent; fibres striées et fibres lisses, muscles de la vie de relation et museles splanchniques sont maintenant largement représentés et prennent une extension que traduisent immédiatement à l'œil de l'observateur les contractions variées du corps et des différents organes. Nous passons sur les détails de leurs dispositions. Nous nous contenterons de signaler, dans la suite, quand il nous paraîtra utile de le faire, certains groupements striés ou lisses plus spécialement désignés à l'attention de par leur intérêt morphologique ou limportance de leur rôle.

La disposition des centres nerveux a peu varié, ce qui s'explique par la perfection relativement grande acquise dès les premiers stades par ce système. La saillie du cerveau moyen est loujours très marquée, comme dans la première période du stade M (comparer les figures 5, PLATE, pl M); mais, par l'extension de la partie orale de la tête, qui tend à l'emporter sur la portion crânienne (cas de l’adulte), celle-ci semble déjà s'effacer et a perdu de son importance comme caractéristique physionomique de la petite Sole. Le volume relatif de l’encéphale est sensiblement moindre qu'aux stades antérieurs: il ne cessera de diminuer, avec les

progrès de la croissance, jusqu à l'état adulte, où 1l atteint son minimum. Son carac-

(!) A propos de cette pièce styloïdienne, nous devons faire remarquer que les faits observés chez la Sole diffèrent de ceux notés chez le Saumon par Parker (42), qui considère l'hyoïde comme issu, par scission longitudinale, de l’are maxillaire. Dans notre cas, l'un et l’autre sont déjà morphologiquement distincts, dans leur état de simples cordons mésoblasliques, et existent immédiatement à litre d'unités distinctes, lors de leur transformation en tissu carlilagineux.

@) C'est par erreur que ceux-ci ont été indiqués sur la figure 1, pl. IV.

tère le plus saillant, chez notre alevin actuel, réside dans l'élévation du cerveau antérieur, qui est remonté au-dessus de l’axe de la corde et s’est en même temps fusionné d’une manière plus complète avec les centres voisins, donnant à l'ensemble un aspect plus compact. Ce changement a laissé place, en avant de l'œil, à l'extension de la mâchoire supérieure.

Jusqu'à maintenant, le diamètre maximum de l'œil a conservé une valeur à peu

près constante par rapport à la longueur totale du corps (d'env. ve Nous retrou- ; 100,

vons encore la même proportion dans le cas présent. Mais à la fin du stade N, cette proportion sera différente et, dès lors, l'œil deviendra, comme le cerveau, de plus en plus petit, au fur et à mesure qu'on avancera vers la phase adulte, où sa plus grande dimension estinférieure à = de la longueur totale. Chez l'individu figuré par nous (&g. 1, pl. IV), il apparaît presque circulaire et l'on voit à peine la trace du colobome, sur son pourtour. Mais ce n'est pas là un fait constant ;: comme le montrent les figures suivantes (2, S 4-1ple LVRetere pl. V) on retrouve plus tardivement, et jusqu'à la fin du stade O, une indication de l'encoche primitive. La choroïde a maintenant acquis sa pigmentalion définitive ; le champ pupillaire est d'un noir profond et tranche fortement sur la teinte de l'iris, grise, avec reflets métalliques.

Du côté de la vésicule auditive, la structure s'est beaucoup compliquée. Sa cavité n'est plus simple ; une prolifération de la paroï, dont on voyait l'amorce au stade M, sous forme d'un bourrelet circulaire signalé dans la description de la larve de la figure 3 (pl. I), s’est étendue de haut en bas et de dedans en dehors, traversant toute la cavité et constituant une sorte de piher hyalin, bifurqué en haut, en forme d'Y, renflé dans la partie moyenne de sa branche inférieure, dont l'extrémité ventrale est fixée au niveau de la crête acoustique apparue précédemment (la première) dans cette région de la vésicule. Ce pilier est constitué par du cartilage à éléments non orientés, arrondis ou ovalaires, avec substance fondamentale très réduite. Sa disposilion transforme la chambre otocystique, précédemment simple, en une cavilé complexe comprenant un large canal circulaire, autour du pied de FY, et une ouverture en arche, entre les branches supérieures de ce pilier bifide. Les espaces vides ainsi réservés deviendront, à la suite de modifications nouvelles, le système des cavités définitives de l'oreille ("). Les deux otolithes sont placées dans la partie moyenne de l'oreille, au voisinage du renflement de la grande branche du pilier en Y.

(:) Sur les vues latérales de la tête (comme dans la figure r, pl. IV), une telle structure est diMicile à bien faire saisir par le dessin, en raison de la transparence et de la superposition des parties; bientôt même la complication croissante de l'organe auditif en rendra impossible l'exacte compréhension, sans l’aide de coupes appropriées, que la faible quantité de nos matériaux ne nous a pas permis de faire.

Les dimensions proportionnelles et la situation de l'oreille sont les mêmes qu'à la période M; la position relative des centres pupillaire et otique et de la pointe de la corde dorsale ont peu varié.

L'organe olfaclif se fait surtout remarquer par un notable accroissement de volume et par l'élargissement de son orifice: mais il a conservé une très grande simplicilé de structure. On observera quelques changements en ce qui concerne ses rapports. Toujours en relation avec le cerveau antérieur, il a suivi le recul de celui-ci. Son enveloppe conjonctive se confond, vers sa limite postérieure, avec le üssu fibreux péri-orbitaire, tandis que son pourtour antérieur est plus distant de l'extrémité du museau, région qu'il occupait au stade M. D'autre part, il est resté, par rapport au plan d'orientation horizontal, à peu près au même niveau : par suite de l'ascension du cerveau antérieur, il est placé maintenant non au-devant, mais à la partie inféro-latérale de ee lobe de lencéphale. Cette situation de la capsule olfactive, amenée, après quelques fructuations, par les dernières transformations survenues dans la tête pendant le court laps de temps qui sépare les périodes M et N,, sera désormais conservée chez l'alevin symétrique et, après la mélamorphose pleuronecte, se retrouvera encore pour l'œil et la narine droits, toujours placés en face l'un de l’autre.

L'adaptation des différentes portions de l'appareil digestif aux opérations physiologiques inhérentes à sa fonction, qui débute chez notre larve, est le plus intéressant des phénomènes évolutifs de ce stade et nous sert à le caractériser. Les principales modifications portent sur la partie antérieure de l'appareil. Les deux mâchoires sont maintenant bien développées : elles forment, grâce à l'extension et à la mobilisation de la mandibule, une pince capable de se fermer, apte par conséquent à la préhension. Les détails donnés plus haut sur certaines modifications de la région préorbito-maxillaire (aspect général, squelette) nous dispensent d'insister 1c1 longuement. Il est nécessaire toutefois d'ajouter quelques détails concernant la conformation de la mandibule et de la bouche.

En avant, la mâchoire inférieure offre un peu l'aspect d'un bec de euiller dont les bords seraient garnis d’un prolongement en lame mince, verticalement dirigé et s'engagcant, dans la position de fermeture de la bouche, entre les lames latérales, descendantes, de la mâchoire supérieure. Puis ses branches (formées essentiellement par les ares de Meckel) s'écartent, en dessinant un fer à cheval assez ouvert, jusqu'au niveau de l'angle obtus qu'elles présentent en arrière, vers l'union du maxillaire et du Jjugal (angle maxillaire, encore peu prononcé). Lorsque la bouche est fermée (fig. +, pl. IV), le sommet de l'angle est situé à l’aplomb de la pupille. Dans les mêmes conditions, la pointe de la mandibule dépasse un peu l'extrémité du museau. La flèche de l'arc mandibulaire, mesurée de la pointe à la corde sous-tendue entre les

deux angles, est un peu plus courte que cette corde elle-même ; chez notre larve

Rte] DÉVELOPPEMENT DE LA SOLE

de la figure précitée, la différence est inférieure à

de mill., la première dimen-

sion étant de 0,42 mill. La mobilité de la mâchoire inférieure est maintenant telle que l'organe peut exécuter des oscillations d'assez grande amplitude. L'origardait en avant et en bas), peut être complètement fermé ou s'ouvrir plus ou moins, et

fice buccal, qui regarde directement en avant (celui de linfundibulum re

cela dans des limites d'autant plus étendues que les commissures buccales sont situées assez loin en arrière, laissant libre une notable portion de l'arc antérieur de la mâchoire, et que celle-ci n'est plus bridée, comme au début, par les parois latérales de la bouche ; alors relativement épaisses, sans replis, ces parois maintenaient un écartement constant entre les deux mâchoires ; elles sont devenues de minces et souples membranes qui se phissent ou s'étendent dans les mouvements de fermeture et d'ouverture de la bouche. La voûte de celle-ei est très peu profonde. Après le rebord assez marqué de la lèvre supérieure, on trouve une surface palatine regardant en bas, mais plus encore en avant, garnie jusqu'au-dessous de l'œil de grosses éminences papillaires et se continuant, plus loin, contre le pourtour postéro-inférieur de l'orbite, avec la voûte de la cavité pharyngienne. Cette conformation du palais réduit de beaucoup actuellement la capacité maximum de la bouche, en dépit de l'amplialion assez considérable que permettent à celle-ci la souplesse et la mobilité des parties qui la circonserivent sur les côtés et en bas. L'extension de la langue, fortement saillante sur le plancher oral, à la pointe bien détachée et portée maintenant beaucoup plus loin en avant, contribue à celte réduction de capacité.

La région pharyngée du tube digesuf est surtout intéressante comme voie d'accès aux organes de la respiration ; nous l'étudierons plus loin, en même temps que ces derniers.

Depuis le stade M, l'œsophage présente les dispositions et les rapports qu'il conservera désormais ; sa longueur augmentera proporlionnellement à la croissance générale, son calibre relatif étant au contraire de plus en plus faible. Nous n'aurons plus à revenir sur ce point à chacun des différents stades qu'il nous reste à examiner.

On peut considérer la période initiale du stade N comme l'époque de formation de l'estomac vrai, c’est-à-dire de l'organe physiologiquement digne de ce nom. L'anse intestinale qui en élait, au stade précédent, la représentation morphologique s’est individualisée, sous forme d'une poche nettement disünete. C'est même pendant ce stade que l'estomac acquiert son autonomie la plus grande, au point de vue anatomique ; aux stades suivants, nous le verrons reprendre sa forme d'anse, différenciée seulement des portions voisines du tube digestif par son diamètre un peu plus grand et sa structure histologique. Il est constitué actuellement par une ampoule assez volumineuse qui, sur une vue latérale de la larve intacte, semble appendue sous le conduit œæsophago-intestinal, plutôt qu'interposée sur son trajet; celle apparence

(plus accusée encore sur l'individu de la figure 2, pl. IV) tient au rapprochement, vers la partie supérieure de la poche, et à la superposition des images des orifices cardia et pylore. Pour se rendre exactement compte de la forme et des rapports des parties en ce point, il faut faire tourner la larve autour de son axe longitudinal ou mieux encore isoler par dissection le tractus digestiftout entier. Les figures (24 À, 24 B, p-189) ont été faites d'après une pièce préparée par ce dernier procédé, mais appartenant à une larve un peu plus avancée que celle dont nous nous occupons; le vitellus est en effet complètement résorbé et l'ensemble des caractères permettent de rapporter ce spécimen à la période moyenne (") ou au début de la période terminale du stade N. Malgré cela, il nous paraît utile de décrire à cette place son appareil digesüf, comme type des dispositions caractéristiques du stade en question ; entre le début et la fin de celui-ci, il n'y a en effet à noter, de ce côté, que des différences d'importance secondaire.

L'œsophage s'ouvre dans l'estomac par un large orifice (cardia) qui intéresse toute la voûte de cette poche, dans son état de vacuilé ; à l'état de réplétion, l'ensemble des deux organes figure assez bien une de ces cornues de grès à panse rebondie et à col court employées dans certaines opérations de chimie. Les différentes dimensions de l'ampoule stomacale varient un peu l'une par rapport à l’autre ; tantôt elle est plus longue, tantôt plus aplatie latéralement. À l'état de dilatation complète, elle devient globuleuse, l'orifice cardia se trouve alors plus limité et n'occupe que la partie supéroantérieure de cette ampoule, dont la portion postéro-inférieure forme un vaste culde-sac. L'orifice pylorique est généralement plus petit que le cardia ; mais ce n'est pas là une règle absolue. Cet orifice s'ouvre sur le côté droit de l'estomac, en avant, et tantôt vers le milieu de sa hauteur, tantôt et plus souvent au-dessus de ce niveau. Il n'existe là aucun rétrécissement ni aucun repli valvulaire ; la cavité de l'estomac communique librement avec celle de l'intestin.

De son point d'insertion antérieur, ce dernier conduit remonte obliquement vers le haut, appliqué contre la paroi de l'estomac, et se termine au niveau de la partie supérieure du grand cul-de-sac, ou un peu en arrière, à l'opposé de l'orifice œæsophagien. Dans ce trajet, il ne décrit souvent qu'une courbe légère, à convexité dorsale ; mais on peut le voir aussi, lorsque son insertion pylorique se trouve reportée plus en arrière, se couder brusquement sur lui-même au niveau du cul-de-sac antérieur de l'estomac, après un court trajet ascendant en avant, pour reprendre ensuite la direction indiquée ci-dessus : c’est le cas dans la figure 24 (p. 189). Le calibre de l'intestin est assez variable selon les individus et selon le moment physiologique où on l'apprécie. Il est plus large vers l'extrémité pylorique et toujours plus ou moins aplati

latéralement. pour se loger entre l'estomac et la paroi abdominale.

(1) Nous n'avons pas de figure d'ensemble correspondant à cette période.

Fagre-Domercue et Biérrix. — Développement de la Sole. 1:

La démarcation entre l'intestin et le rectum est beaucoup plus tranchée que celle qui existe au niveau de l'estomac. Tandis que l'extrémité rectale de l'intestin est rétrécie en une sorte de col court, l'extrémité correspondante du rectum est large, régulièrement arrondie ou un peu froncée, constituant un cul-de-sac au centre duquel se présente l'ouverture intestinale, petite et susceptible, nous a-til semblé, de se fermer en bourse par la coarctation de l'anneau qu l'entoure, vérilable valvule formée par la paroi rectale. La portion terminale du tube digestif constitue un réservoir ampullaire plutôt qu'un conduit à proprement parler. Du moins la voit-on se dilater, dans certains cas, au point d'acquérir la capacité de l'estomac; sa hauteur n'est pas alors beaucoup moindre que sa longueur (fig. 24, p. 189): mais elle reste toujours, comme l'intestin, un peu aplatie latéralement, avec les deux extrémités plus renflées que la partie moyenne. L'extrémité anale forme, comme l'opposée, un large cul-de-sac au centre duquel l'anus reproduit les dispositions de l'orifice intestinal. Le segment reclal n'a pas toujours une capacité aussi considérable ; mais, même dans le cas d'un minimum, il se montre beaucoup plus ample que l'intestin et surtout plus dilatable. Sa longueur est à peu près équivalente à celle de ce dernier conduit et il affecte la même forme générale, dans une position symétriquement opposée, l'anus se trouvant au même niveau que l'orifice pylorique. La disposition en boucle d'z du tube digestif fait que cette symétrie n'existe pas par rapport au plan de symétrie générale du corps (plan sagiltal) : la panse stomacale est rejetée à gauche et les deux segments œsophago-stomacal et intestino-rectal, parallèles, ont une direction oblique en arrière et à gauche.

Les variations de texture des différentes portions du tractus digestif se traduisent à première vue et sans le secours de l'analyse histologique par celles qu'affectent dans leur disposition les plis de la muqueuse. Comme nous l'avons déjà vu sur de plus jeunes individus, ces plis sont longitudinaux dans l'œsophage, l'intestin et le rectum, plus espacés, plus irréguliers et moins ondulés dans le second de ces organes que dans les deux autres, où leur importance est précisément en rapport avec la grande dilatabilité des parois; ils sont plutôt entrecroisés, souvent recoupés en différents sens dans l'estomac et leurs ondulations serrées donnent une surface irrégulièrement gaufrée. L'épaisseur des parois est plus grande dans l'æsophage et l'estomac que dans l'intestin et le rectum. Le premier de ces organes est muni d'une gaine continue de fibres lisses cireulaires (fig. 3, pl. VIT), propre à lui assurer un pouvoir contractle assez énergique, dont on comprend aisément l'utilité pour la larve : celle-ci recherchera bientôt en effet pour son alimentation, comme nous allons le voir plus loin, les proies agiles, relativement très volumineuses et fortes, trop longues le plus souvent pour être dégluties au premier effort et que sa bouche inerme et encore molle ne lui permettrait guère de retenir. L'œæsophage est pour elle un organe de contention, en même temps que de déglutition : il devra maintenir la proie, tant que celle-ci con-

servera assez de vitalité pour chercher à se dégager, et la pousser vers l'estomac, en dépit de mouvements de défense parfois violents et prolongés. Cela est si vrai qu'on voit ordinairement les proies s'échapper, quand elles n’ont pas été assez profondément happées pour se trouver aussitôt enserrées dans les anneaux constricteurs de l'œsophage. Un tel rôle n’est dévolu à ce canal que pendant les premiers temps: la pince buccale, en se perfectionnant, devient bientôt pour l’alevin un instrument suffisant de préhension et, dès lors, l'œæsophage se trouve réduit à sa fonction de simple conduit transmetteur du bol alimentaire : il perd de la puissance, en augmentant de longueur proportionnelle.

La description que nous venons de donner du canal digestif s'applique, dans son ensemble, à notre larve de la première période du stade N (fig. 1, pl. IV). Dans la préparation, la superposition des parties ne laisse pas juger très nettement de leur agencement ; on y voit mal, en particulier, la disposition des orifices de l'estomac. Les parois sont relativement plus épaisses que chez des individus plus avancés.

Le foie occupe toujours la même situation, dans l'angle œæsophago-stomacal, adossé à la face postérieure du vitellus. Mais, après la résorption de celui-ci, il va se trouver en contact, en avant, avec la cloison péricardique, ses rapports avec le canal digestif variant peu par ailleurs. Pendant la durée de l'alimentation vitelline, il est resté peu développé par rapport aux autres portions de l'appareil et nous le trouvons encore tel à la période actuelle ; il va désormais acquérir un volume plus considérable et sans doute une importance physiologique nouvelle, liée aux conditions bio-chimiques de l'alimentation par voie externe.

La résorption du vilellus se poursuit avec une rapidité quelque peu variable: elle ne se présente pas toujours en effet au même degré chez des larves morphologiquement semblables. Néanmoins, nous avons communément observé. à la période que nous étudions ici, un résidu vitellin de volume encore très appréciable. Chez la larve représentée dans notre figure, cette masse a plus d’r millimètre cube. Si l'on compare ses rapports aux différentes élapes parcourues jusqu'à ce moment, on voit que le vilellus occupe en réalité une position presque constante selon la direction longitudinale, comme les nageoires pectorales qui peuvent nous servir de point de repère. Le plan frontal passant par le milieu de leur insertion coupe loujours la masse vitelline en deux portions dont les volumes ne diffèrent pas beaucoup chez les divers individus ni aux élapes successives de la résorption. Celle-ci s'effectue par toute la périphérie du vitellus et les déplacements qu'il semble offrir dans tel ou tel sens ne sont qu'une apparence due aux changements de forme ou de dispositions survenus dans les parlies voisines. Si le centre du vitellus ne semble guère se déplacer dans le plan horizontal, il subit d'autre part une légère élévation, au fur et à mesure de sa diminution de volume :; aussi voit-on sa portion ventrale s’effacer plus rapidement que la dorsale,

celle-ci demeurant toujours tangente à la paroi inférieure del'intestin et ne s’éloignant

de la corde dorsale que d’une faible quantité, qui correspond à l'augmentation de calibre du tube digestif. La matière molle du vitellus, non maintenue par une poche à parois rigides, a une forme assez variable : en général, elle se rapproche, au début, de celle d’un ellipsoïde à grand axe horizontal, puis tend à devenir irrégulhièrement globuleuse et, à la fin, offre plutôt l'aspect d'un corps ovoïde à grand axe vertical ou un peu oblique de haut en bas et d'avant en arrière, comme e’est le cas pour l'individu examiné ici. Sa surface est à peu près unie au prenuer stade: elle se montre ondulée et se mamelonne en avançant vers la résorption. On ne voit plus à sa surface aucun globule huileux.

L'ordonnance de la portion respiraloire du pharynæ est demeurée conforme, dans ses grandes lignes, au type décrit chez l'alevin du stade M; les diverticules latéraux ont la même étendue proportionnelle : les ares conservent une structure élémentaire et ne présentent encore aucune trace des lames branchiales. Les principaux progrès réalisés de ce côté consistent en l'ouverture partielle des premières fentes branchiales mettant en communication la cavité pharyngée avec l'extérieur et dans l’accroissement du nombre des ares, maintenant presque au complet. Le plus profondément modifié, nous l’avons vu dans un précédent paragraphe, est l'are hyoïdien; encore à l'état d'arc primitif au commencement de l'autre stade, il apparaît déjà fortement différencié dans le sens de son rôle définitif, bien distinct des arcs suivants, en connexion plus immédiate au contraire par les rapports de son segment supérieur, ou styloïdien, avec l’are maxillaire qui le précède : en outre, la disparition de la fossette hyo-branchiale (") et du petit cul-de-sac signalé vers l'union supérieure du jugal et du tympanique a contribué à former de ces différentes parties un ensemble plus complètement individualisé, que l'apparition d’une perforation entre lhyoïde et l'arc suivant (1° fente branchiale permanente) a séparé nettement, d'autre part, du système des arcs respiratoires. De ceux-ci, les quatre premiers sont bien distincts (trois seulement l'étaient au stade M) et l’on commence à soupçonner la formation du cinquième et dernier vers le fond du cul-de-sac postérieur de la cavité pharyngo-branchiale. nous a paru, sur le sujet qui fait l'objet de notre présente étude, que trois fentes branchiales seulement étaient ouvertes ; encore la première seule {fente hyo-branchiale) oMre-t-elle une certaine étendue et, vers son extrémité dorsale, derrière le point d'attache du styloïde au tympanique, une largeur appréciable : les deux autres (entre les 1° et 2°, 2° et 3° arcs branchiaux définitifs) se montrent comme de simples fissures limitées à la partie supérieure des cloisons. Nous n'avons pas trouvé d'indication des deux dernières fentes.

L'opercule s'est assez notablement étendu, surtout vers le bas ; il finit, de ce côté, sous l'angle de la mandibule. Sa commissure supérieure s'observe toujours à la même

(1) Il n'existe jamais ici de fente hyo-branchiale ouverte.

place. au niveau du plafond de la cavité pharyngienne, immédiatement sous la partie postérieure de l'oreille. Son bord décrit une ligne courbe, convexe en arrière, un peu sinueuse. Au-dessus du point où il croise le bulbe aortique, on aperçoit dans son épaisseur le fin ruban conjonctif déjà signalé comme la trace d'un premier point d'ossification. Le volet recouvre les deux premiers arcs branchiaux et les deux premières fentes, qui s'ouvrent ainsi dans l'espace sous-operculaire, devenu beaucoup plus profond et s'étendant jusqu'à l'hyoïde :; son bord croise la troisième fente et le troisième are, laissant, en dehors, libre, le quatrième arc. La lèvre postérieure de l'ouverture operculaire primitive à été remplacée par le ressaut du ceul-de-sac pharyngo-branchial.

Le retrait du vitellus, beaucoup plus que les transformations du plancher buccopharyngien, a entraîné des changements corrélatifs du côté de la région cardiaque. La conformation de cette dernière est du reste sans cesse modifiée par les déplacements de la mandibule et son aspect varie notablement selon que la bouche est ouverte (fig. 3, pl. VIT) ou fermée (fig. 1, pl. IV). Dans le premier cas, le maximum d'emplacement est donné au péricarde. Comme toutes les parties avoisinantes, il a perdu de sa hauteur depuis le commencement du stade M, mais, par contre, en gagnant beaucoup de place en arrière, où sa paroi arrive au niveau des clavicules : son angle antérieur reste à l'aplomb du bord postérieur de l'orbite. Le cœur y est très librement suspendu, symétriquement placé dans le plan sagittal ; la torsion sur son axe et la déviation à gauche qu'offrait d'abord cet organe ont disparu et le coude auriculo-ventriculaire est moins accusé. Les deux cavités se sont dilatées. L'oreillette, en particulier, est grande ; en haut, à une petite distance au-dessous de l'œsophage, ses parois se confondent avec la mince cloison formée par l'union du péricarde et de la paroi voisine du sinus veineux périvitellin (origine du confluent médian des sinus de Cuvier) qui s'abouche dans sa cavité. Ses parois ont encore la même épaisseur que celles du ventricule ; mais, tandis que, dans ces dernières, la couche des cellules du myocarde est uniformément développée et en constitue la plus grande partie, celte même couche va s'amincissant en arrière de la valvule méso-cardiaque et manque encore dans le tiers supérieur de l'oreillette. Le ventricule est irrégulièrement globuleux. Le bulbe aortique se détache de sa partie antéro-supérieure, pour se perdre aussitôt sous le plancher buceal, en formant avec l'axe du cœur un angle plus ou moins ouvert en haut, quand la mandibule est abaissée. Lorsque la mandibule se relève pour fermer la bouche, toute la région cardiaque et le cœur s’étirent fortement : l'angle antérieur du péricarde est reporté assez loin en avant, jusqu'à l'aplomb du contour antérieur de l'orbite : les cavités successives du centre circulatoire s’alignent suivant le même axe, dans une direction peu éloignée de l'horizontale, et immédiatement appliquées contre la face ventrale des premières voies digestives (°).

(1) Nous n'avons aucune donnée sur la formation du système vasculaire et du sang pendant le stade N.

De l'appareil urinaire la portion antérieure seule mérite de retenir notre attention. IL existe maintenant un glomérule rénal (glomérule prinuüif, pronéphros) à l'extrémité de chacun des canaux de Wo/ff et ceux-ci décrivent à ce niveau quelques circonvolutions, au lieu de présenter, comme au commencement du stade M, un trajet direct. La position du glomérule est constante : il est placé sur le côté de la corde, tantôt un peu plus haut, tantôt un peu plus bas, au-dessus de la partie postérieure de l'œsophage, toujours en arrière de la clavicule. Sa forme et ses dimensions sont variables : c’est ordinairement une masse à contour arrondi ou ovalaire, mamelonnée, dont la parfaite transparence ne permet pas toujours de saisir facilement les limites et qu'il conviendrait d'étudier au moyen d'une technique appropriée, pour en donner la description exacte. Nous nous contentons d'en signaler l'existence et les gros rapports. Au delà du glomérule, le canal segmentaire se porte en avant, dépasse la clavicule, décrit une boucle dans l'espace compris entre ce dernier organe et l'oreille, puis revient en arrière se placer sous la portion ventrale du tronc, qu'il suit jusqu à sa terminaison dans la vessie. La boucle antérieure est toujours unique à ce moment, mais sa forme est variable et plus ou moins modifiée par des ondulations secondaires. La portion du canal de Wolff située en arrière du glomérule ne nous offre rien de nouveau à décrire. Il en est de même de la vessie, toujours terminée en cul-de-sac vers l'extrémité du rectum.

Aucun des alevins décrits et figurés dans les mémoires ne nous paraît appartenir neltement à cette période ; il nous semble plus juste de les rapporter à la suivante,

dont nous allons maintenant nous occuper.

Deuxième période.

Période critique. — Nous n'aurons pas à nous étendre aussi longuement sur celte période que nous l'avons fait sur celle du début; les progrès de la larve n'y ont pas en effet apporté, dans l'anatomie des différents systèmes, des modifications assez importantes pour nous arrêter el cerlains points seulement seront à noter. Il ne nous à pas paru utile de figurer l'aspect d'ensemble alors offert par la jeune Sole ; il diffère trop peu de celui des périodes voisines (fig. 1 et 2, pl. IV). La figure de détail (fig. 3, pl. VID) servira à compléter nos remarques touchant les modifications survenues depuis la précédente période dans les caractères morphologiques. D'autre part, de bonnes représentations de la même larve et nombre de détails descriptifs existent dans les mémoires de Raffaele (2), M'Intosh et Prince (5), Canu (12) et Ehrenbaum (45), que nous analyserons plus loin.

La durée de la période critique est difficile à préciser : nous estimons que l'alevin

la traverse, en moyenne, entre le 9° etle 14° jour.

Les transformations anatomiques les plus importantes de celte période sont offertes par le sys/ème squelellique, exception faite pour la corde dorsale. Du cartilage proprement dit a remplacé, sur la plupart des points, le tissu mésoblastique à éléments orientés ou le précartilage ; tout en gardant l'aspect particulier du cartilage embryonnaire, 1l se distingue maintenant par l'abondance plus grande de la matière fondamentale, isolant d'une manière beaucoup plus nette les chondroplastes arrondies ou discoïdes. De plus, les trois premiers points d'ossification indiqués précédemment de chaque côté, à l'état de matière collagène, offrent les caractères optiques de la substance ostéoïde et constituent autant de formations spiculaires très caractéristiques (ügelle du bord du maxillaire supérieur, point operculaire et elavicule).

L'ébauche cartilagineuse du crâne s'est complétée par l'union des deux capsules auditives, entre les parois internes desquelles s'étend un pont de même tissu (lame basilaire), au-devant de la pointe de la corde dorsale. Celle-ci, en ellet, se termine, non plus vers le pourtour postérieur de l'orbite, mais derrière l'oreille, à peu de distance au-devant de la elavicule. Il existe même, à ce moment, un certain intervalle entre l'extrémité de la corde et la lame basilaire. Cette lame est située au niveau de la partie moyenne de l'oreille. Assez épaisse, elle présente en arrière un bord mousse nettement dessiné, sur lequel s'insèrent les faisceaux antérieurs de la bande musculaire sous-notochordale. En avant, nous n'avons pu saisir ses rapports avec les cartilages de la face, rapports toujours masqués par linfundibulum cérébral et l'œil ('). La moelle allongée repose directement sur sa face dorsale.

La paroi inférieure de la capsule otique s’est encore épaissie et elle est directement unie maintenant à la base élargie du temporal par du tissu cartilagineux qui a remplacé la masse de mésoblaste interposée à la période précédente. Il y à là, de ce fait, un noyau de cartilage assez volumineux, dont le temporal semble n'être qu'un prolongement apparu secondairement. Dans ces conditions, la plaque nuchale (conslüituée par la lame basilaire, les capsules audiives et leurs prolongements) offre l’aspect que lui ont décrit Vogt (45) et Pouchet (43). Mais nous avons vu plus haut comment le temporal primordial apparaissait à l'état de noyau distinct, indépendant, au début, du cartilage de l'oreille; c’est sa soudure à ce dernier qui est un phénomène secondaire.

Le segment supérieur, fixe, de Pare maxillaire, formé par la réunion du temporal et du jugal, a peu changé ; mais chacun des cartilages composants se montre mieux délimité, sous sa couche serrée de périchondre. Seule, nous venons de le voir, la

base du temporal se confond avec la masse sous-otique. La disposition du cartilage

(1) Le peu qu’on aperçoit de la plaque faciale, en avant de l'organe olfactif, ne permet aucune appréciation sur ses dispositions actuelles.

maxillaire s’est modifiée davantage. Il n'apparaît plus comme une continuation directe de la ligne générale de l'arc, nettement brisée au niveau de son attache au jugal ; l'union des deux pièces se fait par une arliculation condylienne, qui intéresse non l'extrémité postérieure de la tige maxillaire, hbre et saillante sous l'angle de la mandibule, mais un point de sa face dorsale situé à une petite distance en avant ; R, l'ex trémilé finement arrondie du jugal s'emboîle dans une petite dépression cupuliforme de la pièce sous-jacente. La bouche étant entr'ouverte, la mâchoire inférieure horizontalement étendue, le cartilage maxillaire se présente, de profil, comme une tige cyhndroïde, un peu moins épaisse en avant qu'en arrière et décrivant une courbe légère, unique (au lieu de la double courbe en S notée antérieurement), convexe en haut : la corde sous-tendant eet are forme alors, avec l'axe moyen du segment temporo-jugal, un angle à peu près droit. Dans le plan horizontal, l'ensemble des deux maxillaires primordiaux affecte toujours la mème disposition en fer à cheval. Les quelques changements survenus dans l'appareil de soutien de la mandibule assurent à celle-ci, devenue en même lemps plus robuste, une mobilité nouvelle.

L'arc hyoïdien est 1er facile à suivre dans la plus grande partie de son étendue, depuis la région sous-otique jusqu à la base de la langue (où l'image de son extrémité inférieure devient indécise sur notre préparation). Entièrement composé de cartilage vrai, 1l paraît encore continu d'un bout à l'autre; le coude brusque qu'il décrit en arrière et un peu au-dessus du niveau du condyÿle jugo-maxillaire et une différence de calibre distinguent seulement ses deux portions; aucune séparation nette ne se montre entre elles. Le segment supérieur, décrit déjà comme cartilage slyloidien, s’est un peu allongé et son articulation avec le temporal est mieux définie qu'à la période précédente. Notons que cette attache a lieu sur une petite éminence située à la partie postérieure et vers la base du temporal et que celui-ci s’étrangle légèrement au-dessus de Ja saillie en question, présentant là une sorte de col court et large : la portion supra-styloïdienne du temporal, ainsi étroitement délimitée, est appelée à s'allonger fortement dans la suite et à reporter beaucoup plus bas l'insertion du styloïde. Le segment inférieur, ou distal, cartilage hyoïdien proprement dit, forme avec l’autre segment un angle presque droit ; sa limite postérieure répond au sommet de l'angle. À parur de ce point, il se porte en avant et un peu en bas, croise le segment temporo-jugal au voisinage du condyle maxillaire, puis se loge dans le plancher buccal, à côté du cartilage mandibulaire. Son calibre est déjà supérieur à celui du styloïde; sa longueur est beaucoup plus grande ; cette différence de dimensions ira en s'accentuant beaucoup aux périodes ultérieures.

Les trois premiers arcs branchiaux sont pourvus de leurs axes cartilagineux, tiges grèles, de calibre uniforme et reproduisant, dans leur ensemble, la disposition de l'arc hyoïdien. Comme celui-ci, chacune d'elles présente, en arrière, un coude qui la sépare en deux portions (continues d'ailleurs), l'une supérieure, de beaucoup la plus

Le)

courte, comprise dans la paroi latérale de la chambre phary ngo-branchiale et affectant la même orientation que le styloïde, auquel elle correspond (future pièce épibranchiale); l'autre antérieure et inférieure, obliquement descendante en dedans, comme le cartilage hyoïdien, son homologue. On voit bien, sur la préparation, cette série de uügelles coudées s'échelonnant de bas en haut, en se débordant l'une l'autre en arrière, depuis l’are hyoïdien jusqu'au troisième arc branchial. Les extrémités dorsales des cartlages branchiaux sont libres (”).

Rien de particulier à signaler du côté du coracoïde primordial.

Tous les organes premiers que nous venons de passer en revue sont formés de tissu carülagineux à substance fondamentale plus ou moins abondante, mais partout très distinctement interposée entre les éléments cellulaires. Ceux-ci sont généralement discoïdes el affectent la disposition sériale connue, soit sur une seule file (comme dans les tigelles grêles des arcs branchiaux, le styloïde ou aux extrémités amineies du temporal et du jugal) soit sur deux ou plusieurs rangs, parallèles ou intriqués (temporal, maxillaire, hyoïde, cartilage facial): ailleurs (base du temporal et diverses portions de la plaque nuchale) les chondroblastes sont arrondis ou ellipsoïdes, en même temps que diversement orientés (*) dans une substance fondamentale plus abondante.

La présence des trois formations spiculaires déjà citées est un caractère assez précis et, d'après nos constatations, assez constant pour fixer, à lui seul, la place évolutive des larves de celte période; leur parfait isolement, leur réfringence spéciale, leur situation superficielle en rendent de plus la constatation très facile. Le fin ruban étendu le long du bord de la mâchoire supérieure, de la commissure buccale au earlilage facial, est devenu une grêle arête ostéoïde, bien nettement délimitée. La forme ne s'en est modifiée qu à l'extrémité voisine de la commissure ; Rà, l'aiguille osseuse présente une lête mousse, au lieu de finir en une pointe vaguement dessinée, comme précédemment.

Le point d'ossification de la membrane operculaire (première trace du futur opercule) n'est plus situé au voisinage du bord de cette membrane, par suite de l'extension qu'elle a prise en arrière et des connexions que lui-même à nouées en avant avec l'appareil hyÿo-mandibulaire. Il constitue une courte (*) et étroite lame, un peu arquée dans le sens du bord operculaire, ondulée, terminée en pointe en bas el parfois pourvue, à son extrémité opposée, d'une tête articulaire, qu'un col plus ou moins mar-

(1) Comme pour l'arc hyoïdien, il nous a été impossible d'observer les rapports de leursextrémités inférieures, cachées par les organes voisins.

@) Dans les points où la masse cartilagineuse se prépare à une scission, ces éléments sont plus tassés et la direction de leurs lignes indique le sens de la future coupure. Il en est de même des portions de cartilage qui doivent subir un allongement particulièrement prononcé ; les files cellulaires sont alors serrées dans le sens de la ligne d’extension. Tel est le cas pour la partie supra-styloïdienne du temporal.

() Sur notre exemplaire de la figure 3 (pl. VIT), sa longueur est seulement de 0,13 mill.

Fagre-DouerGur et Biérrix. — Développement de la Sole. 13

qué sépare de la portion principale; cette tête s’insère à la base du temporal, sur la saillie arrondie que présente cette portion du cartilage au-dessus de l'étranglement surmontant l'articulation du styloïde. Ailleurs, la lamelle ostéoïde est aiguë à ses deux extrémités, falciforme (fig. 3, pl. VIT). Un pli très léger de la surface operculaire s’élend entre la pointe de la lame ostéoïde et la commissure operculo-mandibulaire, marquant la place qu'oceupera le bord postérieur du préopercule. Sur la partie supérieure de cette même lame s'insèrent deux faisceaux musculaires attachés d'autre part à la coque cartilagineuse de l'oreille.

Comme les deux pièces que nous venons de décrire, la elavicule a subi surtout une transformation dans sa substance : elle n'est plus seulement encroûtée, mais est entièrement composée de matière osléoïde. Aussi est-elle très visible sur le flanc de la larve. Ses rapports sont ceux de son ébauche conjonctive ; sa forme n'est pas beaucoup modifiée non plus. De même qu'à son état primitif, cette pièce spieulaire s'étend du profil dorsal du trone à la partie ventrale de la région thoracique, comme une arète déliée, arquée el convexe en arrière, renflée dans sa partie moyenne (ou un peu au-dessous) vers le point d'attache inférieur de la nageoire pectorale, eMilée vers ses extrémités, noueuse, avec des crêtes, des fissures et parfois des vides irréguliers dans sa substance. Son aspect rappelle très exactement celui d'un arc à lancer des flèches. Les pointes, qui sont le plus souvent contournées dans plusieurs sens, apparaissent, à fort grossissement, composées de grains ostéoïdes, plus ou moins libres ou soudés ensemble (tels les grains de certaines formations élastiques).

Les progrès du squelelte constituent certainement le point le plus digne d'intérêt de cette étape de l'évolution ; mais quelques autres détails morphologiques méritent aussi une mention.

Les dimensions proportionnelles de l'oreille ont augmenté sensiblement depuis le stade M, en hauteur surtout; par suite, sa limite supérieure tend à se rapprocher du profil dorsal de la région de la nuque, qu'elle atteindra et même dépassera un peu (stade O), tandis que sa base conserve toujours à peu près le même niveau. D'abord allongée d'avant en arrière, l'oreille devient ainsi un peu plus étendue dans le sens de sa hauteur. La structure interne est dès ce moment trop complexe pour être étudiée convenablement sur nos pièces ; elle ne pourrait faire l'objet d'une description sommaire. On remarquera seulement, dans la région inférieure de l'organe, en avant du pilier central, les deux otolithes placés l'un près de l'autre; ils sont en forme de petites masses grenues, müûriformes, grisâtres, moins régulières et moins réfringentes qu'au début.

Le foie a accompli des progrès marqués depuis la dernière période; son volume relauf est devenu notablement plus grand. Il se rapproche aussi plus complètement, par l’ensemble de ses caractères anatomiques, de la conformation définitive qu'il doit acquérir. Dans une gouttière de sa partie supérieure, sous l'œsophage, on aperçoit

(fig. 5, pl. VID la vésicule biliaire, poche à parois très minces, allongée (0,15 mill. env.), piriforme, avec le fond regardant en bas et en avant, vers le sommet de l’ovoïde vitellin, au contact duquel elle arrive sur notre exemplaire. L'extension et le perfectionnement rapides de la glande hépatique sont, comme d'autres phénomènes évolutifs du stade N, en corrélation visible avec l'instauration des fonctions digestives.

L'état du vitellus, à cette période, est assez variable selon les individus observés (voir fonctions, p. 108); mais, en général, on le trouve très réduit, tout proche de sa complète disparition ou même déjà résorbé. Chez un de nos sujets, 1} n'en subsiste qu'un faible résidu, sous la partie antéro-inférieure du foie, dans le cul-de-sae péritonéal rétro-péricardique. Cette petite masse (mesurant dans ses plus grandes dimensions 0,2 sur 0,1 mill.) a une teinte pâle, une forme quelque peu indécise, un aspect floconneux dus à la fragmentation des dernières portions de substance vitelline, qu'on aperçoit mêlées à une malière plus finement granuleuse provenant évidemment de la désintégration avancée de la première. Le système sanguin doit concourir maintenant au processus de résorplion: on aperçoit un double tractus vasculaire en voie de formation qui unit, en arrière, le résidu vitellin à la partie sousjacente du péritoine. — Chez l'individu de la figure 3 (pl. VIT), un peu moins avancé que l’autre, nous trouvons le vitellus encore homogène et bien délimité, formant au-devant du foie une masse ovoïde, aussi grosse que ce dernier organe.

Sur aucune de nos larves de cet âge nous n'avons observé d'ébauche nettement dessinée de la vessie nalaloire, moins heureux en cela que Raflaele et Canu (v. plus loin, p- 102). Le sujet qui nous a servi pour l'exécution de la figure 3 (pl. VID) présente seulement sur le côté droit de l'æsophage, vers la partie dorsale de ce conduit et tout au voisinage de l'orifice cardia, un petit corps arrondi, sombre, après fixation et éclaircissement conséculif, semblant en rapport immédiat avee la paroï œæsophagienne. Nous pensons qu'il s'agit là du bourgeon d'origine de la vessie natatoire; mais l'image microscopique de ce corps n’est pas assez précise, sur la préparation, pour que nous puissions légitimement émettre, touchant sa véritable nature, une aflirmation plus catégorique. Notre observation n'a de valeur que par son rapprochement avec celles des deux auteurs précités.

Entre les ares branchiaux, dont nous avons déerit le squelette cartilagineux, les fentes branchiales antérieures se sont prolongées, en bas, jusqu'au voisinage du plancher buccal et la circulation de l'eau peut se faire largement entre la cavité pharyngienne et l'extérieur. Mais il n'y a pas encore de fonction respiratoire branchiale ; les lamelles propres, organes de cette fonction, sont encore absentes.

L’extrémité antérieure du canal de Wolff n’a pas sensiblement varié dans ses rapports avec le glomérule primordial et les organes voisins: elle nous a toujours montré, à ce moment, une disposition que sa fixité doit faire retenir, à litre de carac-

tère déterminalif. Le canal segmentaire, paru du glomérule, se porte directement en

avant, croise la clavicule et, tout de suite après, se coude pour revenir en arrière ; dans ce trajet rétrograde, 1l ne reste pas ici horizontal, mais descend sur le côté externe de l'œsophage, sans toutefois dépasser le niveau de la lumière de ce conduit, en décrivant une courbe plus ou moins régulière ou sinueuse et remonte derrière le glomérule, à la place qu'il occupe pendant tout le reste de son parcours, sous la face ventrale du tronc, entre le péritoine pariétal et les somites musculaires. — Un fin canal débouchant directement derrière l'anus, dans la même encoche marginale, fait communiquer le bas-fond de la vessie avec l'extérieur. La longueur de ce conduit varie selon l'état de réplétion du réservoir (nous l'avons trouvée de 5o à 190 p).

Parmi les mémoires consacrés à l'histoire de la Sole larvaire, ceux de Raffaele, de NF Intosh et Prince, de Canu et d'Ehrenbaum contiennent des indications concernant des alevins dont l'état de développement paraît concorder avec celui de nos sujets examinés en dernier lieu.

Raffaele (4) a représenté assez sommairement (fig. 19, pl. IV) une larve de la forme B @ après l'épuisement du vitellus... ». En admettant que l’on eût affaire à la Solea vulgaris, 1 y aurait lieu de rapporter cette larve à la période moyenne du stade N, en raison de sa conformation générale.

L'autre figure du même auteur (fig. 17, pl. IT) concernant un alevin d'âge équivalent et aussi les détails descriptifs contenus dans le mémoire (pp. 46-48) concordent parfaitement, sur la plupart des points, avec nos propres constatations ('). Le facies de l'alevin de Raflaele et ses dispositions anatomiques d'ensemble sont très semblables à ceux de nos sujets, comme on peut le reconnaitre tout de suite en comparant les figures. La présence dans la mâchoire supérieure d'un « grêle stylet osseux » ; l'état de développement des ares branchiaux; la conformation du tube digesuif, dont nous avons déjà cité la très exacte description et que représente aussi fidèlement la figure: celle des organes centraux de la circulation, des otocystes, « amples », où « les canaux semi-cireulaires membraneux sont déjà indiqués mais non complètement formés » ; l'aspect de la pigmentation €toujours caractéristique par la série longitudinale de taches étoilées » ; tous ces détails anatomiques classent nettement à côté de nos larves de la période N, celles de l’auteur italien. Celui-ci a bien noté aussi la disposition de l'appareil urinaire et, en particulier, de la portion antérieure des canaux de Wolff; ces canaux « commencent un peu en avant de la vessie nalatoire, en rapport avec deux/glomérules, remontent presque Jusque sous les otocystes, puis reviennent en faisant une anse sur eux-mêmes d'une manière un

(1) Si l'espèce observée par Raflaele n’est pas celle que nous étudions ici, du moins y a:t-il entre elles deux la plus frappante analogie ; celle-ci apparaît surtout quand on considère la figure. L'identité étant admise, les divergences observées pourraient s'expliquer par la différence de rapidité du développement, sensiblement plus grande dans le cas de la Sole de Naples.

peu sinueuse et se rapprochant l’un de l’autre ». Sur la figure 17 (pl. HD), il a représenté, au-dessus de l'ampoule stomacale, un glomérule avec l'anse correspondante du canal segmentaire. Il mentionne enfin la présence des « boutons sensoriels sur la tête et le long de la ligne latérale; ces derniers... au nombre de 5-6 par côté ». — Quant à l'existence des 5-6 rayons grêles aperçus par Raffaele dans la membrane branchiostège, nous ne l'avons pu constater sur nos exemplaires, sans doute moins avancés, à ce point de vue, que ceux de l'observateur de Naples. Un tel caractère rapprocherait ces derniers des larves de la période terminale du stade N, où même de la période NO.

M Intosh et Prince (5, p. 851-852) s'arrêtent assez longuement à propos de leur larve de Sole examinée au 9° et au 10° jour (âge le plus avancé qu'elle ait atteint) ; mais ils en décrivent surtout la pigmentation, insistant sur le fait de la substitution, très avancée à ce moment, de la coloration ocreuse au pigment blanc jaunâtre opaque « qui disparaît ». Ils signalent aussi «la tache pigmentaire de l'occiput, si caractéristique des stades suivants »: la disposition nouvelle des yeux « dirigés plus ou moins en avant (en avant et de côté) »; la rétraction prononcée du vitellus, réduit à « une faible masse sous le foie » et € pas facile à distinguer ».

Pour placer ici la larve de Canu (42, fig. 1, pl. XHIT), nous avons égard surtout à l'absence du vitellus et à l'état de développement de l'appareil digestif coïneidant avec la conservation d’autres caractères, par lesquels cette forme se rattache encore à la période initiale de ce même stade. Par exemple, elle présente, de la forme plus jeune qui nous à servi de type. l'allure générale, le corps allongé, avec les limbes de la nageoire prinutive peu élevés, le lobe caudal effilé, à rayons mous et régulièrement divergents autour de l'extrémité de la corde dorsale, la persistance du capuchon céphalique, la disposition de la région buccale, avec la mandibule mobile, grande, dépassant le museau, là position de l'anus, encore reculée en arrière, l'effacement du colobome, le degré de cloisonnement interne de l'oreille, la forme et la position encore élevée de la nageoire pectorale, la constitution de l'appareil branchial et celle du cœur. Par contre, l'état de l'appareil digestif est évidemment celui d’une larve plus âgée. Le foie est relativement volumineux : à sa partie supérieure est figurée la vésicule biliaire. Un point intéressant de la morphologie de cette larve est la présence, à la partie dorsale de l'œsophage et vers son extrémité dorsale, d'un petit bourgeon creux émané de la paroi de ce conduit et représentant le rudiment de la vessie natatoire. L'observation de Canu, venant après celle de Raflaele et complétée par les nôtres, permet de fixer d'une manière suffisamment précise l'époque d'apparition de cel organe transitoire, caractéristique des derniers stades larvaires et destiné à disparaître peu de temps après l'achèvement de la métamorphose pleuronecte. Eu égard aux variations introduites dans la marche du développement par les conditions plus

ou moins anormales des milieux d'élevage, on peut placer la première différenciation

de la vessie natatoire à la période initiale du stade N, ou, au plus tard, pendant le courant de ce stade.

Il est assez difficile de préciser l’âge de l’alevin dont Canu a représenté, à fort grossissement (fig. 5, pl. XI), les viscères thoraco-abdominaux. Cet alevin est désigné seulement comme « larve très âgée », de même que celui de la figure 1 (même pl.). Ces deux figures se rapportent-elles au même spécimen ou à des individus très voisins dans leur évolution ? En tous cas les dispositions anatomiques y sont entièrement comparables. — On consultera avec avantage, au sujet de la splanchnologie de la Sole larvaire de ce stade, la figure à grande échelle, qui montre de la manière la plus claire la forme et les rapports des organes (cœur, ceinture thoracique, appareils digestif et urinaire). Il est utile de faire remarquer ici que la portion du canal digestif désignée par l’auteur comme l'esomac est, pour nous, l'extrémité postérieure de l'œsophage, celui-ci comprenant tout le segment rectiligne, horizontalement orienté, qui fait suite au pharynx, en arrière de la région branchiale ; l'estomac proprement dit correspond, à notre estimation, à l'anse comprise entre les deux premières coudures du canal: le calibre plus grand que celui-ci présente en ce point, sa dilatabilité, qui peut le transformer momentanément en un réservoir spacieux ('), les analogies morphologiques fournies par l'examen des modifications successives de l'appareil entier, enfin la position de la vessie natatoire, décrite par tous les embryologistes comme issue de la paroi dorsale de lœsophage, nous semblent justifier notre interprétation.

Sur la même figure, on peut se rendre exactement compte du point d'insertion de la vessie natatoire, de l'aspect piriforme de cet organe, de l'épaisseur de sa paroi, contrastant avec la petitesse de sa cavité, qui communique par un étroit canal avec celle de l'æsophage et ne contient pas encore d'air. — La représentation du pronéphros et du canal de Wolff répond à la description de Raflaele et à celle que nousmêmes en avons donnée précédemment.

La même planche XIII de Canu contient une image à grande échelle d’un organe sensoriel latéral, avec son nerf propre {usl) Vunissant au nerf latéral commun [ul et dans ses rapports avec les myotomes sous-jacents et la corde dorsale. L'âge de la larve à laquelle a été emprunté ce détail n’est pas donné; mais 1l s'agit certainement de l’un des spécimens les plus âgés qu'a examinés l'auteur, c'est-à-dire d'une larve au décours de la période moyenne. Nous avons vu ci-dessus les mêmes formations signalées à cet âge par Rallaele (v. p. 101). Les données concordantes des deux

observateurs fixent un point de l’organogénie du stade dont nous nous occupons 11.

(1) Dans le cas de Canu, il n'existe pas véritablement d’ampoule stomacale, comme chez nos larves. L'’estomac est coarcté, peut-être par suile de son état de vacuité et de l’inanition du jeune poisson ; dans de telles conditions, il ressemble beaucoup à celui de la larve plus avancée (du stade O, par exemple).

La larve dessinée et décrite par Ehrenbaum (45, fig. 30. pl. V: p. 309-310) peut se placer à côté de celle de Canu, vers la période moyenne du stade N, bien que, par son aspect et sous certains rapports, elle rappelle tout à fait les alevins de la période terminale (dont notre figure », pl. IV, donne un exemple). L'auteur déclare l'avoir choisie pour représenter la jeune Sole au € terme de processus de résorption vitelline » ; celle-ci est donc accomplie depuis peu (). Ce fait, rapproché de l'âge de la larve (8 jours) et de sa longueur (4,24 mill.), dispose à la considérer comme moins avancée que si l’on a égard à d’autres caractères : effacement notable de la crête céphalique, situation élevée et grand développement de l'oreille, position avancée de l'anus jusqu’au tiers antérieur de la longueur totale (°) et au voisinage du sommet de l’anse gastrique. L'auteur insiste sur la vivacité du coloris pigmentaire où on peut, dit-il, & distinguer au moins quatre tons différents entre le jaune päle et le rouge orangé, abstraction faite du pigment noir existant dans de délicats prolongements ramifiés ». Il note le grand volume de l'intestin et surtout du rectum — « l'intestin terminal (Enddarm) paraît, dans la règle, singulièrement dilaté » — la petitesse relaüve du foie, la moindre proéminence du cerveau moyen et la possibilité de variations individuelles assez considérables affectant ce dernier et la partie voisine du limbe de la nageoire.

Troisième période.

La période terminale du stade N comprendrait, d'après nos estimations, les alevins âgés de 12 à 16 jours, en moyenne. Pas plus que la précédente, elle ne nous donnera matière à de longs détails descripüfs, les progrès du développement, depuis la résorption .vitelline, portant bien plus sur la croissance des organes que sur leurs transformations. En outre, la perte accidentelle (après fixation et montage en préparation) du seul individu que nous possédions comme représentant de cette période nous a privés de toute pièce de contrèle pour la revue détaillée et la reproduction par le dessin de certains dispositifs dignes d'intérêt. Nous ne pourrons donner de l’alevin en question qu'une image d'ensemble (fig. 2, pl. IV). Elle suflira d'ailleurs, avec les remarques dont nous l'accompagnons, pour établir le lien entre cette forme larvaire et la suivante (de la période de transition NO). Ne jugeant

(1) Comme nous le verrons plus loin, la date de la disparition complète du vitellus, un peu difficile à constater du reste, ne constitue pas à elle seule un point de repère suffisamment précis pour fixer le moment évolutif d’une

larve donnée. L'ensemble des caractères morphologiques doit surtout être pris en considération. A : Dur : : — 33 (@) Le rapport à la longueur totale de la distance qui sépare l'extrémité du museau de l'anus est ici de —, 1 100

d'après Ehrenbaum, tandis que nous l'avons trouvé égal à au commencement du stade,

pas à propos de consacrer à cette dernière un chapitre spécial, nous nous réservons d'emprunter à l'examen de ses caractères des indications utiles pour éclairer notre exposé, tant en ce qui concerne la période terminale du stade N qu’en ce qui revient à la période initiale du stade O.

Au point de vue de l’aspect général et des principales dispositions morphologiques, il n'ya pas de différences essentielles entre les deux larves des figures 1 et 2, prises aux deux périodes extrêmes du stade, tandis qu'il en existe d’évidentes entre la larve 2 et la larve 3, celle-ci appartenant au commencement du stade suivant. La coupure de convention introduite par nous sous l'étiquette de stade N correspond donc à un ensemble de formes assez homogène à première vue ; elle ne s'appuie pas seulement sur des considérations d'anatomie interne.

Un des caractères les plus frappants de la physionomie de la larve N, consiste dans l'accroissement prédominant pris, surtout en hauteur, par l'extrémité antérieure du corps (régions céphalique, thoracique et abdominale), pendant que la région caudale est demeurée assez eflilée. Celle-ci est divisée en deux portions de hauteur à peu

NE : É : APR H 28 près égale par l'axe somatique, toujours arrondi et étroit. Le rapport L' de ee (chez

l'alevin de la figure 1, pl. IV), est remonté de En avant, ce sont les parties sous-

pharyngées et abdominales qui ont acquis la plus grande importance; la masse crànienne a un volume relativement moindre. L’angle mésencéphalique est moins saillant ; la ligne fronto-nasale tend à devenir moins abrupte et la crête terminale de la nageoire dorsale primitive ne présente plus, en général, qu'une sinuosité peu prononcée à la place du capuchon céphalique('). Celui-ci paraît, au premier abord, beaucoup plus saillant qu'il ne l’est en réalité, par suite de la présence de cette tache pigmentaire très constante, la première de la série marginale dorsale, dont nous avons déjà signalé l'existence et la forme particulière ; l’ensemble de son fin réseau, étalé au bord de la membrane, de son pédicule, constitué par les quelques ramifications plus grosses qui l'unissent au large groupe pigmentaire coiffant le vertex crânien (première tache de la série somatique dorsale), et de ce dernier groupe figure une sorte de casque dont elle serait le cimier. Son isolement sur le champ transparent et incolore de la crête céphalique lui donne un relief encore plus frappant. Ce simple détail imprime à la physionomie de l’alevin un cachet spécial qui atüre tout de suite l'attention de l'observateur.

La livrée est encore nettement post-embryonnaire, du moins sous le rapport de la distribution des éléments chromatiques. Il y a cependant des différences entre les

(1) Il existe, à ce point de vue, de sensibles différences individuelles. On peut constater, chez cerlains alevins du commencement du stade O, une saillie encore assez marquée du capuchon céphalique.

alevins N, et N,. L'individualisation des taches marginales, toujours en progrès depuis le début, est beaucoup plus tranchée chez le second alevin, où le réseau anastomatique et les petits éléments intermédiaires aux grandes taches ont disparu pour la majeure partie. On comple très facilement ici 10 groupes pigmentaires sur le limbe dorsal et 3 sur le limbe ventral. Par exception, les deux groupes postérieurs de chaque série sont toujours reliés entre eux et aux chromoblastes intermédiaires des séries somaliques par des ramifications plus ou moins nombreuses; à l'œil nu, le jeune poisson semble encore barré {ransversalement au commencement de son üers postérieur, el cela même d'une manière plus tranchée qu'aux périodes précédentes ; dans toute cette région, le limbe marginal est complètement dépourvu de pigmentaion propre. Ces dispositions vont bientôt se modifier profondément. Nous ferons remarquer aussi la part de plus en plus grande prise dans le système de coloration par les chromoblastes punctliformes, soit mélaniques, soit de la gamme xanthique (du jaune paille à l'orange). En général, la proportion du pigment noir augmente beaucoup. Sur la paroi abdominale, en avant de l'estomac, on pourra observer ordinairement un certain nombre de cellules étoilées marquant la place occupée précédemment par le vitellus. À signaler enfin les longues et fines arborisations qui sillonnent la voûte postérieure de la cavité péritonéale, au-dessus de l'intestin terminal et de l'estomac, ramifications émanées des derniers chromoblastes de la série somatique ventrale.

La nageoire pectorale a maintenant acquis une plus grande surface relative ; c’est le moment où, inversement, la rame caudale a son étendue proportionnelle la plus faible. Aux périodes terminales du développement larvaire, celle-ci se sera fortement élargie et perfeclionnée, pendant que la première aura perdu de son importance fonclionnelle. Ce sont là faits communs de balancement organique. La ligne d'attache de la pectorale est un peu en arrière de la imite postérieure de l'oreille, au-dessous de l'axe somatique("). Au repos, son limbe couvre les parties latérales de l'abdomen.

La membrane nalaloire périphérique ne présente nulle part trace de la formation des nageoires impaires, caractère nettement distinctif entre les alevins du stade N et ceux du stade O. Le lobe caudal de cette membrane est symétriquement arrondi, comme chez la larve de la période initiale, et ne montre, autour de l'extrémité de la corde, que les fins rayons conjonetifs déjà connus. Il est réduit à son minimum de hauteur (0,35 à 0,40 null.).

À défaut d'observation directe pratiquée sur la larve de cet âge, nous avons, pour

apprécier au moins approximativement l'état de son squelette, l'indication donnée

(!) Elle paraît beaucoup plus élevée dans la figure de Canu ; cela tient à l’inclinaison du corps de la larve, dont le côté droit est tourné un peu vers le haut. On se rend bien compte de ce fait d'après la position occupée, sur la mème figure, par l'œil et l'oreille.

Fasre-DomenGue et Brérrix. — Développement de la Sole. 1/

par l'examen de ce système chez la larve de la période suivante (NO), dont elle diffère en somme assez peu. Les progrès constatés chez la seconde sont certainement en voie d'apparition ou de développement chez l'autre. Ainsi l'ébauche des premiers rayons branchiostèges, celle de plusieurs points d'ossification de l’are mandibulaire et de l'appareil operculaire, le développement du cartilage palato-carré, partie annexe du jugal primordial, et les groupements cellulaires précurseurs de la formation des pièces interépineuses peuvent être regardés comme des caractères habituels de la période lerminale du stade N. Pendant cette période, la partie postérieure de la corde dorsale conserve sa rectitude : le relèvement de l'extrémité du cordon axial est un des faits marquants du commencement du stade suivant.

L'accroissement de la tête a modifié les positions relatives de certains organes. Par rapport à l'axe de la corde, ainsi qu'à la ligne naso-pupillaire, qui a conservé son niveau et son orientation, l'oreille occupe une situation plus élevée, comme chez les alevins du stade O, ce fait résultant de l'extension en hauteur de la région pharyngobranchiale. L’élargissement de la tête fait aussi que l'œil, toujours également rapproché du profil frontal, ne regarde plus aussi directement de côté, mais présente son axe oplique un peu incliné en avant, dans sa position de repos. [ jouit d'ailleurs d'une mobilité suffisante pour modifier dans des limites très appréciables l'étendue du champ visuel. Le museau est moins émoussé, moins obtus que précédemment et tend à proéminer davantage ; l'espace orbito-nasal est plus étendu ; l’ampoule olfaclive n'est plus immédiatement contiguë au pourtour antérieur de l'orbite et son orifice se voit à une petite distance en avant de cette limite.

Nous avons déjà noté l'ampliation du volume de l'oreille. Cet organe attemt ici ses plus grandes dimensions proporlionnelles (sa hauteur mesure 6,40 mull. chez le spécimen de la figure 2, pl. IV). Les otolithes ont presque doublé de volume depuis le commencement du stade.

La description donnée plus haut de l'appareil digestif s'applique, nous l'avons dit, d'une manière plus spéciale à la larve de la présente période (N,): nous n'avons donc que peu de choses à en dire ; seules, les portions bucco-pharyngée et rectale donnent lieu à quelques remarques de détail.

L'arc de la mâchoire supérieure est plus incliné en arrière, de sorte que l'ouverture buccale regarde un peu en bas. La voûte palatine est plus étroite. Les parois supéro-latérales de la bouche (membraneuses et soutenues seulement par le mince stylet ostéoïde du maxillaire) recouvrent encore largement les côtés de la mandibule, la bouche étant fermée, et, dans la position contraire de celle-ci, permettent à l'ouverture buccale une ample dilatation, dont nous verrons l'utilité pour la vorace petite larve. La mandibule est épaisse, la lèvre bien détachée, au-devant de la région hyoïdienne, dont on voit la saillie assez prononcée sous la langue. L'angle de la mandibule est carré. L'arc est moins ouvert en arrière, obéissant à la tendance générale

en vertu de laquelle laplatissement du corps augmente. Chez l'individu représenté sur notre dessin, le trajet de l'œsophage est clairement indiqué par le corps d'une jeune larve de Sprat partiellement déglutie, dont la portion caudale reste hors de la bouche et dont l'extrémité antérieure, décelée par le pigment noir des yeux, remplit la poche gastrique, assez fortement dilatée (1). Dans cet état d'expansion, la paroi postérieure de l'estomac arrive au contact du rectum, effaçant presque complètement l'espace prérectal. Une sorte de tassement s'est produit dans toute la masse des viscères abdominaux et la cavité péritonéale est sensiblement moins étendue en longueur que chez l'alevin de la période N,. Comme on le voit, le coude rectal est déjà plus accusé, l'anus s'ouvre plus en avant, presque à la limite du tiers antérieur de la longueur du corps. Cette transformation de la région abdominale nous achemine vers la disposition si condensée des stades suivants.

IL n'existe plus maintenant aucune trace du vitellus.

Étant donné l’état de développement de la vessie natalotre au moment du passage au stade O, cet organe doit être encore très rudimentaire chez la larve qui nous occupe ; mais sa présence est, sans nul doute, un caractère constant de la larve en question.

IL en est de l'appareil respiraloire comme du squelette et de la vessie natatoire ; nous jugeons de ses progrès d'après ceux qu'il présente tout au début du stade O. L'apparition, sur le bord postérieur des ares branchiaux, des premiers bourgeons des lames respiratoires peut être regardée comme un phénomène contemporain des modifications évolutives de la période N..

Cette période ultime du stade N à été peu étudiée par les auteurs, et pour cause : l'alevin élevé en captivité dans des conditions insuffisantes, n'a pu, faute d’une alimentalion de source externe, résister à l'épreuve de la période critique et sa mort prématurée a coupé court aux observations in vitro. D'autre part, la technique des pêches pélagiques est aussi bien imparfaite pour procurer dans un état de conservation qui les laisse reconnaissables ces larves encore si délicates : leur rencontre dans le produit des filets à plankton est, en tous cas, fort aléatoire, puisque, en fait. les naturalistes n'ont guère eu la bonne fortune d'en obtenir par ce moyen.

Holt a fait connaître et a figuré (18, p. 84; pl. V, fig. 52) un alevin dont il n'indique pas la provenance (pêche, culture ?) mais qu'il dit avoir représenté « quelques Jours après la disparition du vitellus ». Par son aspect et ses principaux caractères, cel alevin nous parait appartenir au moins à la seconde moitié du stade N, sinon au commencement de la dernière période de ce stade. La mandibule est forte ; l'œil

regarde un peu en avant : l'oreille est grande et élevée ; la pointe de la corde dorsale

(!) La possibilité pour l'alevin d’avaler une proie de ce volume dénote l’extrème dilatabilité des voies digestives.

aboutit vers la partie moyenne de ce dernier organe et à une notable distance en arrière de l'œil; l’attache de la nageoire pectorale est au-dessous de l'œsophage: le coude intestino-rectal est bien accusé et la position de l'anus proche du point de jonction des deux Liers antérieurs de la longueur totale, l’espace pré-rectal ne subsistant que dans l’état de rétraction et de plissement de l’ampoule stomacale (cas de la figure). Il y a cependant encore un très petit limbe préanal (comme chez le sujet de notre figure 2, pl. IV), nettement distinct, avec sa surface ponctuée, sous la ligne à double contour qui figure la coupe optique de la paroï abdominale. Le cœur est couché sous le plancher pharyngien, presque horizontal. La longueur est de 3,95 mill.. longueur faible, mais non tout à fait exceptionnelle pour un alevin de cet âge. — On peut reprocher à la coloration de cette figure de donner une importance exagérée au pigment xanthique (teinte ocre et sépia).

A partir de ce point, l'histoire du développement de la Sole larvaire est très peu documentée. Jusqu'à la fin de sa métamorphose, le jeune poisson parcourt un cyele de plusieurs semaines, dont quelques rares étapes seulement ont été reconnues grâce à d'heureux hasards de pêche (M'Intosh, 8. — Cunningham, 9).

Fonclions. — Au point de vue des manifestations biologiques, l’alevin du stade N est certainement l’un des plus intéressants à observer. Toutes les fonctions primordiales, sauf celle de reproduction (7), qui appartient à une tout autre phase de la vie du poisson, sont dès lors en pleine activité, quand, quelques jours seulement avant cette époque, nous assistions à peine, chez la larve du stade M, aux premiers signes annonçant l'éveil de ces fonchons. Les différents systèmes organiques, plus ou moins rudimentaires jusque-là, ont acquis rapidement, pendant le court laps de temps qui comprend les périodes contiguës des deux stades, un degré de perfection suflisant pour entrer en ligne comme facteurs nécessaires des actes vitaux du jeune être, chacun d'eux commençant à Jouer le rôle qui lui revient en propre dans le partage du travail physiologique. C'est done à dater du stade N que l'alevin quitte en quelque sorte le domaine des organismes inférieurs pour se classer parmi les formes plus parfaites de son groupe zoologique. Il n'a pas ses caractères spécifiques ; mais 1l à déjà ceux d'un véritable poisson. Ce n'est plus l'être hybride des prenuers stades, aux mouvements indéeis, aux besoins limités servis par des organes encore rudimentaires pour la plupart, aux réactions apparentes peu variées, flottant inerte parmi les contingences diverses du milieu ambiant. Avec le déterminisme des actes apparaissent aussi les manifestations de l'instinct, cause eficiente d'un degré plus élevé que les impulsions ou répulsions élémentaires qui traduisaient aux yeux de l'observateur, comme seuls phénomènes immédiatement saisissables, les modifications intimes produites chez la larve plus jeune par l'effet des agents physiques ou chimiques.

(!) La respiration cutanée suffisant jusqu'à l'établissement de la respiration branchiale.

De telles considérations pourraient expliquer, sans cependant la légitimer complètement, la démarcation tranchée établie, comme nous l'avons vu plus haut, par certains naturalistes entre les stades antérieurs et les stades postérieurs à la résorption vitelline, les premiers seuls méritant l’épithèle de larvaires, selon cette manière de voir, et le terme de post-larvaires servant à désigner les suivants.

Pour se bien rendre compte de la manière d'être des larves, il convient de les, observer dans les bacs de l'appareil à ro ation. Elles y trouvent des conditions assez analogues, sans doute, à celles de leur Mabitat naturel et il n'est pas léméraire de regarder comme une reproduction réduite de leur existence normale celle que nous les condamnons à mener dans nos vases d'expérience. Il n'est pas non plus inutüle, d'un autre côté, d'étudier leurs allures dans des conditions différentes, plus ou moins éloignées de celles de l'état de vie libre ; il ressort de la comparaison des résultats obtenus par ces épreuves variées des notions plus nettes sur les besoins réels des larves et sur leur degré de résistance aux circonstances contraires.

Le mouvement a été la première forme objective de l'activité fonctionnelle de la larve. Dès la seconde moitié du stade M, nous avons pu noter les progrès accomplis, sous ce rapport, dans tous les organes où intervient d'une manière visible l'action musculaire. Les mouvements généraux, en particulier, avaient acquis déjà une précision et une continuité d'effort que les larves plus jeunes étaient loin de posséder au mème degré et qui donnaient à leur ainée une allure toute nouvelle annoncant la prochaine transformation, mais bien différente encore de la vivacité si remarquable de l’alevin du stade N. Ici, en effet, comme au stade suivant, ce qui frappe tout de suite l'observateur mis un instant en présence d'un tonneau d'élevage, c'est l'activité extréme des jeunes Soles; elles la déploient au maximum pendant ces deux époques de leur vie, où leur adaptation aux conditions de l'état pélagique est la plus parfaite. Pas un instant on ne les voit s'arrêter ; out au plus, quand les courants ou les entrainements de la chasse les ont portées contre la paroi du vase, y demeurent-elles appuyées, immobiles, pendant un temps très court. Mais c’est là un fait tout excepüonnel, inhérent aux dispositifs de leur habitat artificiel : libres, elles doivent, comme tous les poissons pélagiques, se maintenir en équilibre par un effort natatoire ininterrompu, soit dans la (ranslation, soit dans les moments de repos relatif. Cet efort, du reste, n’est pas considérable, en raison du peu de différence existant alors entre la densité du corps et celle de l’eau de mer. IT est surtout faible avant la r'ÉSOrption du vitellus ; aussi, tant que la présence de ce corps concourt à maintenir la flottabilité de la larve, la musculature du tronc demeure-t-elle peu développée, de même que les organes spéciaux de la natation (). Le progrès de ces derniers et le renfor-

(!) Ge fait est en corrélation non seulement avec la statique de la larve, mais aussi avec l'absence, chez elle, du besoin d'alimentation externe.

cement de la première suivent en sens inverse la disparilion progressive de la masse vitelline, Celle-ci terminée, l'action musculaire est encore soutenue par une disposilion anatomique nouvelle ; l'apparition d'une vessie nataloire coïncide, en effet, avec ce moment de l'évolution et l'intervention de ce flotteur, qui maintient, sans doute, dans une large mesure (") l'équilibre hydrostatique, laisse à l'alevin le libre emploi de sa faculté motrice.

Une constante mobilité est déjà le fait de la petite Sole dès la période initiale du stade N. Bien que pourvue encore d'une certaine réserve vitelline, elle a toutes les attitudes de l'alevin chasseur qu'elle va être prochainement — si même elle ne l'est à ce moment. Le mouvement de progression n'est pas très rapide, en général; il se fait avec une vitesse assez uniforme, presque toujours dans la même direction que le courant rotatif de la masse liquide, mais avec de continuels changements de marche opérés dans l'aire même de la route suivie, avec des reconnaissances poussées plus ou moins loin, à droite, à gauche, parfois à contre-courant, comme ferait un animal quêtant autour de lui les proies qui peuvent passer à proximité. Les brusques échappées, les pointes piquées droit en avant, les mouvements de fuite souvent notés chez la jeune larve sont rares ici; 1l nous à paru que de telles fugues se produisaient seulement sous l'influence d'un stimulus extérieur exceptionnel, comme l'approche subite d'un corps étranger ou la propagation d’un choc assez sonore porté contre la paroi du vase. L’allure habituelle de l'alevin est plutôt, pourrait-on dire, un peu guindée, en même temps qu'attentive et fureteuse. Toujours dans la position verticale, qu'il ne quittera pas même pour faciliter la saisie d'une proie mal placée ou cherchant à se dérober, il avance d’un mouvement automatique, à pelils coups, par séries de battements intermittents el très rapprochés de sa rame caudale (*), tandis que les nageoires pectorales demeurent continuellement animées de ce tremblement rapide que M'Intosh et Prince ont comparé à la vibration des nageoires de l'Hippocampe (5, p. 801). Pendant la progression, les yeux sont en éveil et leurs légers mouvements de rotation, aidés au besoin de quelques flexions longitudinales du corps, permettent à la larve d'inspecter sans cesse un assez vaste champ des couches d'eau avoisinantes.

Plus tard, lorsque l'alimentation externe est nettement établie, les mouvements

sont tous régis, où peu s'en faut, par les nécessités de la chasse: toute l'activité de

le

(1) Pour apprécier justement le faible écart de densité existant entre le corps de la larve et le milieu et, par conséquent, le minime effort qu'elle a à déployer pour se maintenir en suspension, il suflit de voir comment se comporte un individu dont l'estomac contient accidentellement un peu d’air ; la moindre bulle porte la larve vers la surface et l’oblige à agir musculairement pour plonger ; la chose lui devient mème impossible, et elle se trouve maintenue invinciblement à la surface, le ventre en haut, si la bulle est un peu plus grosse. Devant ces faits, on s'explique sans peine que l’action de la vessie natatoire soit suflisante, malgré les petites dimensions de cet organe.

(2) Ges battements, quoique de faible amplitude et assez rapprochés, sont très faciles à voir.

DÉVELOPPEMENT. — STADE N LUtUT

l'alevin est employée à rechercher et à capter ces proies vivantes qu'il lui faut en abondance et rarement peut-on le soupçonner d'obéir à un autre mobile que ce besoin. Son habitus n'en est du reste pas sensiblement modifié; il conserve ces allures de chasseur attentif et posé qui sont, à cette époque, un de ses caractères les plus originaux et lui assurent un facies à part parmi tous les alevins du même âge (").

Alimentalion. — Toutes les expériences antérieures ont démontré l'existence, nécessaire à un moment donné de la vie de la larve, d'un cumul fonctionnel ajoutant à l'absorption vitelline, alors à son déclin, la coopération de l'alimentation par voie externe réalisée par l'intermédiaire de l'appareil digestif. Ce eumul doit commencer quelque temps avant la disparition de la réserve vitelline, de telle sorte qu'au moment de cette disparition la larve, déjà faite à son nouveau mode d'alimenlation, auquel le développement de ses organes spéciaux l'avait préalablement préparée, ne souffre pas de la transition. Celle-ci passe inaperçue dans de telles conditions. assurément conformes à l'état normal. Si, au contraire, le chevauchement des deux modes d'alimentation ne peut se produire pendant le laps de temps voulu, la larve, affaiblie par linsuflisance de l'apport nutriuf provenant de la consommation exclusive de son reste vitellin, est incapable de résister à l'épreuve et succombe à bref délai. La période eritique lui a été fatale. Pour la Sole, nous avons pu vérifier de la manière la plus nette l'exactitude de ces faits.

A quel moment de l'évolution peut-on constater, chez cette espèce, l'alimentation mixte et combien de temps dure-t-elle? Ce sont questions auxquelles il est difficile de répondre avec quelque précision. Pour ce faire, il eùt été nécessaire de constater, d'une part, l'époque exacte à laquelle la larve commence à manger et, d'autre part, celle où la résorplion du vilellus vient de s'achever, deux points sur lesquels nos observations sont demeurées douteuses. Tout ce que nous pouvons aflirmer, c'est que la date de la disparition du vitellus varie, par rapport aux différents moments du stade évolutif avec lequel elle coïncide, dans d'assez larges limites, selon les prédispositions individuelles de chaque larve et surtout selon les conditions de l'élevage : c’est aussi, en second lieu, qu'à l'état normal, l'alevin commence à se nourrir par la voie buccale plusieurs jours avant le terme de la résorption. Notre convichion sur ce dernier point était déjà faite avant le début de nos expériences sur la Sole: elle à toujours été la principale directrice de notre technique et les résultats obtenus n'ont pu que la cor-

roborer (°).

() Les remarques précédentes ont trait à la larve élevée dans l'appareil à rotation, c'est-à-dire à peu près normale. Comme nous l'avons montré en étudiant celle du stade M, l'élevage en eau stagnante, dans un cristallisoir par exemple, imprime aux allures de cette larve un cachet très différent. Nous allons revenir sur ce point à propos des mouvements propres de chasse et de préhension.

() Contrairement à l'affirmation de Cunningham, qui a écrit : « La bouche est développée avant que le vitellus

En ce qui concerne la date de la disparition des derniers restes vitellins — du moins celle où ils cessent de constituer une masse homogène, facilement visible au microscope — nous estimons que, dans la moyenne des eas, elle est placée aux environs du 11° ou 12° jour de la vie larvaire (") et coïncide avec la période moyenne du stade N, période définie d'après l'ensemble des caractères morphologiques de l'alevin el pas sculementen considération du fait, trop variable et trop mal connu, de la r'ÉSOTpüon elle-même. La date assignée par nous à ce phénomène évolutif est, on le remarquera, sensiblement plus tardive que celle donnée par certains des auteurs qui nous ont précédés. L'absorplion lolale du vitellus est tenue pour terminée € 7 à 8 Jours après la sortie de l'œuf » par Rafaele (2, p. 46) (°), après 8 jours par Ehrenbaum (45, p- 09)(°). D'autres observateurs n'ont pas exprimé d'opinion formelle à ce sujet ; mais il est encore possible, dans quelques cas, de s’en former une d'après l'ensemble de leurs données et de fixer, pour ces cas, la date approximative du terme de la résorplion. Ainsi, chez la larve du 9° jour de M' Intosh et Prince (5, p. 851), où le vitellus constitue encore € une petite masse sous le foie. pas facile à distinguer », l'absorption totale de ce résidu sera très vraisemblablement faite au 11° jour. Ce cas concorde avec nos moyennes. Un spécimen de Cunningham (9, fig. 2, pl. IT et p. 69) âgé de 6 jours offre Ç un reste de vitellus... non encore absorbé » et assez volumineux pour persister, à notre estimation, jusqu'au 10° jour au moins ; autre cas comparable aux exemples que nous avons eus le plus communément sous les yeux (°).

Si on n'avait égard qu'à la valeur absolue de tous ces résultats numériques, on en pourrait lirer des conclusions fort disculables touchant la marche plus ou moins normale de l'absorption vitelline chez les alevins en cause. À notre avis, la question est complexe et réclame, pour être tirée au clair, de nouvelles observations. Nous manquons, par exemple, d'éléments suflisants pour décider si, dans l’état de nature, la durée moyenne de l'absorption est la même que celle que nous avons trouvée chez les larves des bacs à rotation, quelle est l'influence du coeflicient individuel, de l'état de santé, des causes extérieures (agents physiques, composition du milieu) sur la rapidité

soit absorbé, mais jusqu'à ce que l'absorption soit complète, le jeune poisson ne commence pas à manger » (6, p. 123).

() Nous avons toujours trouvé du vitellus avant le 10° jour ; nous n’en avons jamais constaté de trace après le 14e.

() « Les deux espèces susdites — À et B — atteignent après l'absorption totale du vitellus (7 à 8 jours après la sortie de l'œuf), à peu près le même stade du développement... »

(#) « La résorption du vitellus marche assez lentement et prenait dans mes aquariums, au milieu de juin (à une lempérature de l’eau relativement assez élevée) environ 8 jours. » Cet observateur est, on le voit, très aflirmalif,

(*) Les faits de Canu (42, fig. 1, pl. XIIL: « larve très âgée après la résorption complète du jaune ») et de Holt (48, pl. V, fig. 52 et p. 83 : « alevin quelques jours après la disparition du vitellus ») ne permettent aucun aperçu de cet ordre.

de ce phénomène, quelle est l'étendue de la variabilité normale : autant de points douteux qui commandent la réserve. Toutefois, nous sommes autorisés à nous demander si, dans beaucoup de cas, les mauvaises conditions inhérentes aux procédés d'élevage de l'alevin, n'influent pas d'une manière très eîMicace sur la rapidité de l'absorption du vitellus. En particulier, nous serions volontiers disposés à admettre que la privation de nourriture externe, en temps voulu, entraîne une consommation plus grande de la réserve originelle et précipite la disparition de celle-ci. Cette hypothèse peut très bien se concilier avec ce fait, en apparence contradictoire, que celle consommation exagérée du vitellus ne semble pas déplacer d'une manière appréciable, le long de l'échelle évolutive, l'époque de la résorption dernière, ainsi qu'en témoignent les constatations des auteurs et les nôtres : l'écart en recul. qui devrait se produire entre cette époque et l'époque habituellement notée, se trouve réduit, jusqu'à devenir insensible, à côté des variations normales, par l'effet d'une perturbation phy-. siologique agissant dans le même sens sur le développement général de l'alevin, autrement dit en augmentant sa rapidité el en maintenant par BR les concordances observées à chaque période entre l'état du vitellus et le degré de l'évolution organique, le facteur temps constituant alors la seule variable.

Malgré notre désir, nous n'avons pu surprendre chez nos élèves le début de l'alimentation par voie externe; leurs premières tentatives devaient échapper assez facilement à notre attention, en raison de la grande variété d'âge des sujets réunis dans les mêmes récipients. IT y a à, dans la série de nos observations sur la biologie de la jeune Sole, une lacune que nous regrellons vivement el qu'il importera de combler au premier jour. Mais, tout en ignorant à quel moment précis du développement et de la résorplion vitelline la larve commence à manger — si tant est que ce moment puisse être fixé avec une rigueur le plus souvent étrangère aux processus évolutifs en général — nous sommes absolument sûrs qu'elle s'alimente de bonne heure, au moins dès le début de la période moyenne du stade N et peut-être même à dater de la première période de ce stade. Dans les tonneaux à rotation, pourvus de plankton varié, nos alevins ont tous franchi sans peine la période crilique (milieu du stade N, environs du 12° jour) el ont dù manger assez {ôÔL pour entrer sans à-coup dans les périodes de chasse proprement dites comprenant la période terminale du stade N et, par excellence, le stade O. C'est, dans tous les cas, un fait d'observation facile à vérifier que, dès les premiers Jours qui suivent la résorption, lorsqu'elles sont maintenues dans un milieu suflisamment riche en proies vivantes, on trouve leur estomac largement rempli; car nous avons affaire à une espèce éminemment vorace à cet âge, et qui réclame une alimentation aussi abondante que continue.

Sur la nature des proies constituant la première alimentation, nous ne sommes pas non plus absolument fixés. L'exemple de ce que nous avons vu se passer chez d'autres espèces nous conduit à penser que cette alimentation se compose, pendant les pre-

Fasre-Douerque et Brérrix. — Développement de la Sole, 19

miers Jours, d'organismes divers de très petites dimensions et à regarder la présence en abondance de ces organismes comme une condilion sine qua non de la survie des alevins. De fait, si le bac d'élevage n'en contient pas une certaine proportion, si le plankton est d'une composition trop uniforme, à éléments de taille moyenne ou grosse, l'épreuve de la période critique n'est marquée que par des échecs, en dépit de la vigueur et de la résistance bien prouvées des larves de Sole. Il n'y a pas encore, au début, ces mouvements de recherche, ces habitudes de chasse en règle qu'on observera plus tard (au stade O surtout). La saisie de la nourriture doit se faire alors un peu au hasard des rencontres — comme on le voit pour les larves moins bien douées que celles de la Sole — et dépendre beaucoup de sa concentration dans le milieu, tandis que plus tard (dès la 3° période du stade N) la larve, pourvue de moyens plus puissants, recherchera dans la masse environnante les proies qui lui conviennent plus spécialement ("). Ainsi que nous avons pu le voir pour d'autres espèces plus délicates, ce qui constitue une des grandes difficultés de l'alimentation pendant les quelques jours de la période critique, c'est la nécessité de maintenir la larve en contact avec une quantité et une qualité de nourriture vivante (°) telles quilen vienne toujours à sa portée. La solution nous a été donnée par l'emploi de l'agitation, agent eflicace autant que simple des rencontres indispensables entre les larves et leurs proies. Seul, ce procédé nous a assuré d'une manière constante le développement normal et complet de nos élèves: jusqu'à présent, il nous paraît aussi le seul susceptible d'applications pratiques.

On peut cependant, sans recourir nécessairement à un tel moyen, se rendre compte de beaucoup de faits intéressants relatifs à la première alimentation des larves et nous-mêmes avons retiré de très utiles indications d'une expérience de contrôle conduite au moyen du dispositif le plus élémentaire. Dans de petits crislallisoirs (de 8 à 10 centimètres de diamètre), contenant quelques dizaines de centimètres cubes d'eau, nous avons placé des larves de Soles ayant depuis peu franchi, dans le tonneau à rotation, la période critique. Deux ou trois individus seulement occupaient chacun des vases, en présence de quelques alevins plus

(1) lei, comme pour toutes les espèces, se pose toujours, au début, la même question : les larves ont-elles réellement des préférences alimentaires bien marquées? autrement dit, dans leur milieu naturel, parmi les éléments si variés du plankton fin, choisissent-elles toujours les mêmes ou ceux de telle catégorie plutôt que de telle autre ? ou, au contraire, plus indifférentes au point de vue de la nature même de ces éléments, sont-elles uniquement guidées par les caractères, communs à un très grand nombre, de taille, d'aspect. de couleur, d'inertie ou de mobilité ? Cette dernière manière de voir nous paraît être la vraie pour la majorité des cas; mais nos données sur ce point sont encore trop restreintes pour nous autoriser à généraliser. Certains faits particuliers sembleraient même prouver qu’il ÿ aurait à une telle loi, si elle est démontrée, plus d’une exception. Aïnsi seulement pourraient s'expliquer les insuccès invariablement enregistrés dans l'élevage de quelques espèces, en dépit de la réalisation la plus parfaite des conditions reconnues comme suffisantes, voire même comme favorables pour d’autres formes. — Les larves de Sole se classent parmi les espèces les plus tolérantes,

(2) Pour la Sole, nous n'avons pas expérimenté d'autre nourriture que des proies vivantes.

jeunes d’autres espèces, d'infusoires et surtout d'une quantité assez notable de Flagellés verts qui, presque tous mobiles les premiers jours et donnant par leur dissémination une teinte verdâtre au liquide, perdaient bientôt leurs mouvements et se déposaient en une mince couche sur le fond et les côtés. Les cristallisoirs restaient exposés à la lumière diffuse, condition nécessaire à la vie des organismes verts dont nous voulions plus particulièrement étudier la valeur comme aliments des larves. Ces corps contribuaient, en outre, à assurer l'oxygénation du milieu et, pendant la courte durée de l'expérience, dispensaient de tout renouvellement de l’eau. Les jeunes Soles ont vécu ainsi pendant plusieurs jours (une huitaine au maximum) s'alimentant presque exclusivement des Flagellés, comme nous le démontraient les examens fréquemment pratiqués, sous le microscope, du contenu de leur estomac. Disons tout de suite que cette expérience comparative, à laquelle ses conditions manifestement défectueuses ne nous permettraient de demander que des renseignements de détail et purement documentaires, nous à confirmé la nécessité, pour l'élevage in vitro des alevins de Sole, même au delà de la période critique, du concours des circonstances favorables réunies dans l'appareil à rotation ; les larves des cristallisoirs allaient périclitant, s'émaciaient, s’affaiblissaient rapidement, bien que mangeant, à l'inverse de celles des bacs, qu'on voyait prospérer et grandir. Toutefois, malgré l'heureuse influence de l'agitation (considérée en elle-même) sur les Soles de lun des lots, nous devons attribuer en partie à la différence d'alimentation le retard de croissance des Soles de l’autre lot (”).

L'examen, sous le microscope, d'alevins pris de part et d'autre nous a presque loujours montré dans leur estomac, à l'époque voisine de la résorpuon du vitellus (fin de la »° ou commencement de la 3° période du stade N) des amas plus où moins volumineux de ces Flagellés signalés plus haut. Leur présence n'était pas un fait accidentel, comme celle de tel infusoire ou de telle diatomée, qu'on y observait aussi fortuitement. Si, dans les eristallisoirs, ces éléments verts conslituaient pour les Soles presque l'unique ressource alimentaire, il en était tout autrement dans les bacs, loujours approvisionnés du plankton le plus varié: dans ce dernier cas pourtant, les mêmes organismes faisaient le plus ordinairement partie intégrante du magma stomacal et souvent le constituaient à eux seuls. Étant donnée leur dispersion dans la masse de l’eau, les Soles devaient les choisir entre beaucoup d'autres proies rencontrées en même temps : on peut donc les regarder comme l'objet d'une certaine prédilection pour nos alevins (*) et comme capables d'assurer, au moins au

() Les larves affaiblies des cristallisoirs, reporlées dans l'appareil rotalif, parurent avoir quelque peine à se remeltre. Nous ne pouvons affirmer qu'il n’en disparut pas plusieurs, à notre insu.

(2) Ces Flagellés sont aussi captés avec une préférence marquée, peut-être avec une facilité spéciale, par plusieurs espèces d’alevins examinés par nous (Sprat, Targeur, Klet...).

début. l'alimentation de ces derniers. Le même rôle serait sans doute dévolu à tout organisme analogue. Il conviendrait, dans les applications pratiques, d'en avoir à sa disposition un ou plusieurs, assez faciles à se procurer en abondance, par récolte ou culture, pour fournir aux premiers besoins des larves pendant et après la période critique.

La quantité de ces corps verts rencontrée dans les examens variail beaucoup. L'estomac se montrait parfois complètement vide, ou il ne contenait que quelques Flagellés isolés ou groupés en petits amas dans les replis de sa cavité. Souvent il y en avait de véritables agglomérations, une partie pouvant avoir conservé leur couleur et leur aspect normal, quelques-uns même présentant encore quelques mouvements de giration ou de translation, le reste, altéré à des degrés divers par la digeslion, formant dans bien des cas un magma granuleux verdâtre ou vert noïrâtre. Il

était assez commun de rencontrer des individus —— nous en avons même observé de très avancés, dans ces conditions — dont l'estomac ou le rectum, ou ces deux organes

ensemble, contenaient seulement un magma analogue, foncé, d’origine indéterminable ; nous l'avons toujours regardé comme le résidu de la digestion de ces Flagellés. Dans les cristallisoirs de l'expérience rapportée ci-dessus, ils formaient bientôt un tapis sur le fond et un peu sur les côtés. IT était facile de voir les jeunes Soles, inchinées sur le fond, tête en bas, se promener sur la couche verte formée par ces organismes ou frôler en lâtonnant la paroi verticale, prélevant çà et à quelque corpuscule favorablement disposé. Dans les bacs, la rencontre s’effectuait en pleine eau : en aucune circonstance nous n'avons pu en être témoins, en raison de la pelitesse des corps en question ; mais l'examen microscopique (chez le vivant) de l'appareil digestif nous renseignait suffisamment sur les goûts de nos élèves.

Chez les alevins dont nous venons de parler, pendant les quelques jours d'accoutumance à l'alimentation externe, nous n'avons guère trouvé, dans nos examens du tube digestif, que ces corps verts. Des proies d’une autre nature ont certainement été utilisées, au moins dans les bacs : mais nous n'en avons presque pas rencontré de traces. Ce fait implique, ou bien leur faible importance dans le menu habituel de nos élèves ou une composition spéciale entraînant leur digestion très rapide, sans ou presque sans résidu. La couche verte des petits eristallisoirs servait d'habitat à de nombreux infusoires : 1l n'est pas douteux qu'il ÿ en ait eu d’absorbés par les larves. Dans ce cas, la disparition par diffluence rapide de ces protozoaires expliquerait aisément leur absence dans l'intestin au moment de nos observalions. De toutes manières, ils ne constituaient qu'une ressource accessoire pour les pensionnaires des eristallisoirs et manquaient à ceux des bacs. — Les Jeunes larves (Nauplius) de Copépodes, si communément recherchées par d'autres alevins, ne sont assurément pas ici un aliment de choix, à en juger par l'extrême rareté de leurs débris dans les bols

intestinaux. Nous pouvons en dire autant des diatomées.

Les alevins de Sole ne restent pas longtemps à ce régime. Quand les progrès de l’âge et leur bon état de santé leur donnent la vigueur nécessaire, ils ne tardent guère à révéler les instincts carnassiers qui caractérisent leur espèce à cette époque de son existence. Leur voracité n’est pas un trait moins saillant de leur biologie que l’acuvité dont nous les voyons doués, celle-ci n'élant du reste que la conséquence de celle-là (‘). La grande extension de la bouche et de tout l'appareil digestif permet à la larve de s'attaquer à des proies volumineuses. Aussi la verrons-nous désormais mépriser les petits organismes, dont elle se contentait auparavant, et changer complètement de régime. quand elle sera à même de satisfaire ses appélits nouveaux. Les larves des autres poissons deviennent sa nourriture courante. Nul doute possible sur ses préférences : il suffit de rester quelques minutes spectateur de la vie d'un des bacs lournants pour être édifié. Ses choix sont presque exclusifs. Non seulement elle ne s'attache qu'aux jeunes larves de poissons, mais elle recherche très nettement telle espèce plutôt que telle autre : pour nos élèves, les Sprats constituaient ce gibier de choix. Il nous était, au surplus, facile de les contenter, et, dès maintenant, nous pouvons affirmer que l'élevage de la Sole des stades N et O sera l'opération la plus aisée du monde dans les régions où abonde le Sprat. Sur notre côte, on rencontre précisément les œufs de cette espèce de janvier à mai. avec prédominance marquée en mars, c'est-à-dire à l'époque la plus favorable du développement larvaire de la Sole ellemême. Ils sont alors, en temps habituel, les plus abondants des œufs recueillis par le filet pélagique et les pêches effectuées à petite distance de terre en ramènent journellement des centaines et souvent des milliers (*). Pendant tout notre élevage de Soles, de Février à Avril 1901, nous avons eu dans l'apport régulier de ces œufs la plus précieuse ressource alimentaire. Les larves éclosent au bout de très peu de temps : leur fragihité et l'état rudimentaire de leur constitution en font, jusqu'au delà de la période critique, pendant une huitaine de jours, un aliment facile à renouveler, autant que délicat pour les voraces petites Soles.

Celles-ci acceptent volontiers, 1l faut le reconnaitre, toutes les autres larves de poissons appropriées à leur taille ; ainsi doivent se passer les choses dans l’état de nature.

(!) Ces caractères ne sont pas spéciaux à la Sole ; ils nous paraissent appartenir en propre aux périodes où nous les voyons se manifester avec la plus grande intensité chez cette espèce el ètre communs aux alevins de toutes les formes. Ils sont l'expression des besoins impérieux, créés alors par les conditions de l'accroissement.

@) Nous avons pu évaluer approximativement à une dizaine de mille le nombre d'œufs de Sprat fournis par certaines pêches. Exceptionnelles sont les années, comme l'année 1903, où leur proportion dans le plankton tombe à un taux très bas. L'année 1903 s’est signalée par une diminution tout à fait inusitée de tous les œufs faisant habituellement partie de notre faune pélagique littorale. Nos pèches du printemps dernier étaient, à ce point de vue, d’une pauvreté très digne d'attention. À peine avons-nous pu récolter quelques œufs de Sardine et une petite quantité d’œufs de Sprat, pour ne citer que ces formes courantes, quand, les autres années, nous avons toujours obtenu facilement les uns et les autres. Mème pénurie s’est manifestée dans les rendements de la pèche des espèces correspondantes, au grand préjudice des industries qui en vivent.

Souvent nous les avons vues, dans nos vases, capter des alevins de Motelle ‘Wotella tri el quinque-cirrata), de Tacaud /Gadus luscus), de Targeur /Pleuronectes hirlus), de Flet/Flesus vulgaris), de Plie microcéphale /Pleuronectes microcephalus) et même, lorsqu'elles ont atteint le stade O, des alevins de leur propre espèce, d'une longueur inférieure à la leur. Quand la Sole est encore de faible taille, elle paraît s'attaquer assez volontiers aux très Jeunes larves de Motelle, petites et peu vigoureuses, bien que la tête relativement volumineuse de ces dernières lui crée parfois de sérieuses dificultés de déglutition ; on voit assez fréquemment une de ces larves saisie par une Sole refuser de franchir le canal œsophagien, partie la plus étroite des voies digestives, el, après des efforts plus ou moins énergiques et prolongés (ils ont duré devant nous jusqu'à une demi-heure) être finalement rejetée au dehors, encore animée de quelques mouvements. Fait, du reste, digne de remarque, la Sole s'adresse presque toujours à la proie la plus volumineuse qu'elle se sent capable d'attaquer et il n’est même pas rare de voir deux individus de taille à peu près égale chercher mutuellement à se dévorer (").

De temps à autre aussi, on voit un des alevins happer un Copépode qui passe auprès de lui ; mais le fait est rare et, bien que ces petits crustacés soient abondamment répandus dans le milieu, il est clair pour l'observateur que ce ne sont pas eux qui constituent la nourriture habituelle de l'espèce, à ce stade : bien loin, ils sont peu recherchés. La chose est d'autant plus intéressante à noter que nous verrons plus tard la Sole métamorphosée rechercher avec avidité ces mêmes crustacés.

Signalons enfin la présence assez fréquente, dans l'estomac, de petites bulles de gaz (air ou oxygène); l’alevin, emporté par sa voracité, les a happées au passage, par erreur, les prenant pour des proies vivantes, ou bien les a absorbées en même temps que les corps verts à chlorophylle auxquels elles étaient adhérentes. Ce dernier cas élait surtout celui des Soles élevées dans les petits cristallisoirs, lorsqu'elles fouillaient la couche des Flagellés où perlaient partout de fines bulles d'oxygène. La figure 7 (pl. VIT) montre un alevin ayant ainsi dans l'estomac une bulle gazeuse ; on voit que le diamètre du corps étranger est déjà assez notable : mais il peut être plus gros. L'estomac peut aussi contenir à la fois plusieurs bulles gazeuses ; un sujet observé par nous en présentait trois. Les Soles ainsi lestées perdent le plus souvent le pouvoir de rester immergées : elles flottent à la surface, le ventre en l'air, ou obliquement inclhinées, faisant de multiples efforts pour nager dans la position verticale et pour plonger, fort gênées, semble-t1l, de leur situation anormale. Plus ou moins vite,

(!) Cette observation est à rapprocher de celle de H. M. Smith (Man. of F, cull., p. 52) sur le Stizostedion vitreum, sorte de Perche américaine, dont des alevins de taille identique sont figurés par l’auteur s’entre-dévorant. Mais, dans ce cas, la saisie de la victime semble s’effectuer par l'extrémité postérieure, ce que nous n'avons jamais

vu chez la Sole.

selon la nature du gaz dégluti, les bulles disparaissent. Mais il arrive que l’alevin ne redevienne maître de ses mouvements qu'après plus d’un jour de vaines tentatives.

C’est un spectacle toujours intéressant que celui réservé au naturaliste par l'observation d'un tonneau contenant de jeunes Soles en présence d'alevins d'espèces variées. Les manœuvres auxquelles se livrent les larves carnassières, dans leurs chasses, dénotent chez elle une perfection de l'instinet que l'on rencontre rarement au même degré chez les autres poissons de cet äge ; leurs mouvements sont coordonnés avec une précision, leurs tentatives renouvelées contre le même but avec une patience qui surprennent. Il leur faut souvent une tactique assez compliquée pour se rendre maîtresses de la proie convoitée. Trop faibles, au commencement, pour lutter efficacement contre le courant qui les entraine, elles s’abandonnent alors au fil de l'eau, se contentant de maintenir leur position d'équilibre, sans s'écarter beaucoup par leurs mouvements propres de la direction passivement suivie, mais ne laissent pas que de profiter des rencontres qui mettent à leur portée une proie de taille approprice. La Sole devenue plus vigoureuse, vers la fin du stade N, par exemple, se montrera plus active; elle sera continuellement en quête, pourchassera sans répit les jeunes larves, dans toutes les directions et à tous les niveaux, sans toutefois se porter encore à de grandes distances en dehors de la veine liquide, au transport régulier de laquelle elle ne cesse à aucun moment d'obéir.

Que le hasard ou leur propre activité mette les alevins en présence d’une proie convenable, on les voit alors s'arrêter — on pourrait presque dire {omber en arrél — s'orienter par de légers déplacements ou une simple inclinaison du corps, manœuvrer, en un mot, de manière à faire tête à la proie, qu'elles happent ensuite dans un élancement brusque et court, dès qu'elles se trouvent à bonne portée. La prenuère tentative a-t-elle échoué, la larve visée s’est-elle dérobée, le chasseur revient à la charge une, deux, plusieurs fois, ou abandonne son objectif, pour se porter à la rencontre d'un autre organisme. Ce manège se répète sans cesse de la part des individus de petite taille : mais, peu à peu, les échecs deviennent moins fréquents, puis exceptionnels ; la Sole d’un certain âge manque rarement son but. — Dans les premiers temps, la proie, qui est habituellement un alevin assez volumineux et surtout assez long par rapport au chasseur, ne disparaît jamais entièrement du premier coup dans les cavités digestives ; on en voit l'extrémité caudale s’agiter vivement hors de la bouche pendant quelque temps, en imprimant même au ravisseur des secousses désordonnées, tandis qu'à travers les parois transparentes de ce dernier s'aperçoit l'extrémité céphalique engagée dans l’œsophage ou dans l'estomac. Parfois, la victime, mal saisie ou trop forte (!), parvient à se dégager : parfois aussi, comme nous l'avons dit à

() Au sujet de la taille des proies, nous trouvons dans nos noles : « 6 mars 1901. — Une Sole de l’un des « petits cristallisoirs a avalé un Targeur d’assez grandes dimensions ; le corps et la tête de ce dernier sont repliés

propos des Motelles, la Sole ne peut la déglutir entièrement et se voit contrainte de la rejeter après quelques moments de vains eflorts.

Cette issue de la lutte engagée est cependant la moins fréquente de beaucoup ; le plus ordinairement, après un temps variable selon la puissance musculaire et la résistance des tissus de la victime, les protestations de celle-ci s’apaisent et la Sole poursuit en paix son opération. La déglutition totale dure parfois plus d’une heure et on voit constamment, tandis qu'on reste en observation devant le bac, passer sous ses yeux des Soles présentant comme lémoignage indéniable de leur appétit la queue plus ou moins saillante de leur victime. Nous pourrions définir assez bien l'impression qu'elles donnent en disant qu'elles semblent @ fumer la pipe ». La figure 2 de la pl. IV, exécutée d'après une photographie, représente une larve sous cet aspect si communément observé. Peu à peu le corps entier de la proie disparaît dans l’estomac où la digestion des portions antérieures s'effectue au fur et à mesure de leur pénétration. La puissance fonctionnelle de cet organe et des voies d'absorption délivre bientôt la Sole de l'embarras de son volumineux bol alimentaire, dont les restes trouvent facilement place dans les cavités si dilatables de la panse stomacale et du conduit intestino-rectal. La défécation est, du reste, presque continue, comme l'absorption d'aliments. Le pigment noir des yeux de la victime, très résistant à l'action des sucs digestifs, forme, parmi ces résidus, des taches immédiatement reconnaissables à leur forme et à leur disposition géminée et, lorsque l’alevin de Sole a acquis une capacité stomacale assez vaste (à partir de la fin du stade N), on peut facilement établir, au chiffre des paires d'yeux visibles dans les cavités digestives, à travers la paroi du corps, le nombre de ses dernières victimes. Son appétit est, pour ainsi dire, sans limites ; une proie succède bientôt à une autre. La bouche aussitôt libre, il recherche une nouvelle capture, s'acharnant surtout contre les larves de Sprats qu'il consomme en abondance ('). Cette rapacité peut entraîner des démêlés entre chasseurs et 1l est curieux d'assister parfois au manège de deux individus se disputant la même proie : une Sole circule tranquillement, au gré du courant, une longue larve de Sprat engagée dans la bouche ; une autre, survenant, se porte à sa rencontre et essaie à plusieurs reprises de lui ravir le produit de sa chasse en saisissant l'extrémité qui dépasse : défense et attaque durent un instant; mais la tentative de rapt échoue ; l'individu

« dans l'estomac. Efforts violents de la Sole pour achever la déglutition. Un essai de fixation aux vapeurs osmiques « amène le rejet du Targeur, très altéré. La Sole mesure 5,2 mill., le Targeur 3,4 mill. »

Les larves de Sprat sont souvent aussi longues que leur ravisseur ; mais la grande flexibilité de leur corps effilé et la petitesse relative de leur tête font qu’elles traversent aisément le détroit æsophagien et se pelotonnent ensuite sans peine dans l’estomac, En raison de leur fragilité, elles n’opposent pas non plus de longue résistance ; les battements de leur portion caudale, dont une grande longueur (souvent plus du 1/3 de la longueur totale) peut rester dehors, s’éteignent rapidement.

(1) Dans un bac contenant seulement une cinquantaine de Soles du stade O, il faut renouveler fréquemment la provision d'œufs de Sprat ; des centaines de larves, issues de ces œufs, disparaissent chaque jour.

resté maître du terrain continue sa promenade et la digestion de son repas. La voracité de ces alevins carnassiers est telle qu'on peut en voir dont l'estomac, bondé de larves, semble se refuser à tout surcroît de charge et qui pourtant cherchent encore à ajouter une proie de plus à la masse accumulée. La dilatabilité de l'estomac est à ce point considérable qu'en l'état de réplétion on peut voir cet organe former, chez des alevins de 7 à 8 millim., une gibbosité ventrale aussi volumineuse que le reste du corps et donner à l'animal un aspect presque difforme, rappelant, si l'on nous permet la comparaison, l'idée d'un couteau fiché sur une pomme.

L'intensité du besoin n'empêche cependant pas la Sole de témoigner, comme nous l'avons déjà vu, d'une certaine recherche dans sa satisfaction. Elle préfère très manifestement les larves de poissons à tout autre aliment et nous à paru avoir un goût prononcé pour celles, si délicates, du Sprat; même parmi ces dernières, elle fait encore son choix : elle recherche celles d’un certain âge, dont le vitellus a fortement diminué et dont les yeux sont pigmentés. Les loules jeunes larves, au vilellus abondant, semblent l'attirer beaucoup moins. Peut-être ne les distingue-t-elle pas aussi aisément, en raison de leur complète transparence.

En donnant les détails qui précèdent sur les facultés digestives de nos Soles, nous avons dû empiéter sur l'histoire biologique du stade O, non encore décrit. Mais il élait nécessaire de ne pas scinder une description relative à des faits aussi étroitement liés et aussi analogues entre eux que ceux relaufs aux mœurs et aux allures du jeune poisson au cours de celte époque de sa vie comprise entre la résorption vitelline et le début de la métamorphose pleuronecte. L'étude de cette question, si importante pour l'élevage, restera ainsi plus homogène et nous pourrons passer rapidement sur le même point en terminant la revue que nous allons faire des stades O et P.

Pour en finir avec le stade présent, il nous resterait à examiner les caractères parüiculiers de la respiration (branchiale et cutanée), de la circulation, des phénomènes sensoriels. Nous ne possédons sur ces différents sujets aucune donnée nouvelle de nature à intéresser le lecteur ; on peut juger de la perfection de la fonction par celle des organes correspondants.

Fagre-DomrrGue et Biérrix. — Développement de la Sole. 10

Le stade O est d’une délimitation facile. Il comprend cette époque du développement caractérisée par l'apparition d'un squelelle vertébral, qui vient renforcer l'axe de soutènement primiif constitué par la corde dorsale, et celle des nageoires impaires appelées à se substituer à la membrane continue périphérique, organe embryonnaire qui existait seul encore au stade précédent et dans les tissus duquel elles apparaissent. Un autre caractère très frappant est fourni par la série des changements de forme de la queue, contemporains du premier développement de la nageoire correspondante. Pendant la durée du stade O, l'extrémité caudale perd sa forme arrondie et symétrique des stades précédents, pour devenir bilobée et nettement hélérocerque, puis revient, par une évolution inverse, à une nouvelle forme symétrique, qui est celle de la queue unilobée de l’adulte ( fausse hélérocercie secondaire des Téléostéens) (°).

Le stade O est, en outre, le dernier des stades à symétrie bilatérale. I finit avec le commencement de la migration de l'œil gauche et de la métamorphose pleuronecte, phénomènes évolutifs caractéristiques du stade suivant. À première vue donc, et sans la recherche d’autres caractères qui complètent ceux dont nous venons de signaler l'importance, l’alevin du stade O sera aisément reconnaissable, différencié au début par l'apparition de l'asymétrie eaudale, à la fin par la disparition presque complète de celle même asymétrie coïncidant avee la persistance de la symétrie bilatérale géné-

rale. Ajoutons que ce stade est aussi le dernier de ceux où l'alevin possède des

(:) Chez d’autres espèces, les transformations de l'extrémité caudale prennent place à un moment différent de l'évolution. Par exemple, chez Salmo, Anarrichas lupus, ete., l'hétérocercie caudale existe de très bonne heure, sur la larve encore rudimentaire pourvue d’un vitellus volumineux. Chez la dernière espèce citée, dès la fin de la première semaine, l’extrémité caudale a une forme lancéolée, avec une lobation plus accusée du côté ventral (M° Intosh et Prince, 5, p. 876 et suiv.).

De telles divergences spécifiques, qui existent pour d'autres organes, rendront très difficile l'établissement d'un cadre évolutif communément applicable à tous les cas.

allures franchement larvaires ; déjà, au stade P, la jeune Sole va revêtir dans une large mesure le cachet permanent de son espèce, qu'elle aura acquis à peu près complètement à la fin de cette même époque.

Plus nous avançons dans la série des étapes du développement, plus il devient difficile d'évaluer en jours la durée de ces élapes. La concordance établie dans notre tableau schématique (p. 203) est l'expression moyenne d'un petit nombre de cas particuliers soumis à notre appréciaion. Loin de la donner comme un cadre définitif, nous la considérons comme tout à fait provisoire et attendant les corrections d'observations ultérieures plus complètes. Cependant nous pensons ne pas nous écarter des limites d'une approximation permise en faisant entrer dans l'étendue de ce stade la 4° semaine tout entière et, en outre, une part plus ou moins restreinte et très variable de la 3° et de la 5°. Une période de transition, aux caractères mêlés des stades N et O, comprendrait deux ou trois Jours de la 3° semaine, entre le 15° et le 20° jour. Une autre, aux environs du 32° jour (5° semaine), séparerait le stade O du stade P (période OP).

Nous n'avons pas de bases d'estimation assez rigoureusement établies pour partager ce stade en périodes de longueur déterminée; et cela est sans importance, au surplus, étant donnée l'assez grande homogénéité des formes qui le composent. Il nous suffira, pour le faire connaître dans ses principaux frais et pour faciliter la localisation, dans la série larvaire, des spécimens qu'on pourra rencontrer, de donner les caractères essentiels et la physionomie de quelques types pris à différents moments du stade : au début (formes NO et O,, — fig. 3, pl. IV, fig. 3, p. 124, fig. 4, p. 157); dans la période moyenne, O, (fig. 4, pl. IV, fig. 5, p. 142); et: M'Intosh (3, fig. 4, pl. HD): Cunningham (9, fig. 3, pl. HT) : vers la fin, et au moment de importante période de passage au stade P (formes O, et OP — fig. 9, page cie te pe 104; fésreto2. pl Vetiie mo.p. 10/1).

En moyenne, les alevins dont nous allons nous occuper mesurent de 6 à 8 nulli-

mètres.

Période O,..

Nous avons vu que, pendant le stade N, l’alevin s'était surtout développé dans sa partie antérieure, tandis que la partie postérieure ou caudale conservait une structure élémentaire et une faible puissance. Dès la période de transition NO, l'extension prédominante se fait en sens inverse, pour continuer désormais dans cette nouvelle direction, jusqu'à réalisation de la forme adulte. À la période initiale du stade O, ce changement est déjà très manifeste, comme le montre la comparaison des figures 2 et 3 de la planche IV. En ce qui concerne l'aspect de Ja région céphalique,

il y a la plus grande ressemblance entre les deux larves : mais, quoique ces sujets ne

soient pas en somme fort éloignés par leur âge, 1l ÿ a une très sensible différence entre la région caudale du premier et celle du second, que nous trouvons beaucoup plus large et plus compliquée dans sa structure. De ce changement résulte, pour l'ensemble, une physionomie assez dissemblable dans les deux cas. La faible largeur et la délicatesse de la rame caudale chez l'alevin de la période N, lui donnaient une certaine légèreté d'allure, malgré le développement de sa partie antérieure ; l'alevin du stade O est d'aspect moins svelte : il apparaît beaucoup plus trapu, plus solidement construit. LE

Pour lui, le rapport J monte à se (cas des individus des figures 3, pl IV, et r, pl. V): c'est le chiffre le plus élevé atteint dans l'espèce. Tout, en outre, dans sa constitution, annonce le grand chasseur et le grand mangeur: bouche vaste, mandibule puissante, ample estomac, rames bien développées.

La tête ne subit pas, pendant ce stade, de transformation importante dans sa forme générale: elle reste symétrique, large, aussi haute (plus, au début) que longue, avec les yeux rapprochés du profil antérieur, le museau relativement petit, la bouche grande, la mandibule légèrement prognathe ou égale à la mâchoire supérieure (la bouche étant entr'ouverte) et sensiblement plus développée que cette dernière. Son aspect est loujours, à peu de chose près, celui que nous avons observé à la dernière période du stade N (et qui se retrouve chez nombre d’alevins de cel âge appartenant à d'autres espèces), avec cependant quelques caractères secondaires nouveaux. Ainsi, chez la larve de la figure 3 (pl. IV), le profil s'est un peu modifié par suite d'un effacement plus accusé de l'apex

crâmen. La disparition du capuchon céphalique est complète et le bord de la nageoire dorsale se continue

par une courbe régulière avec celui de la crête médio-

Fic. 3. — Larve Ob décrite danse frontale, qui se prolonge jusque sur l'espace intertexte. Long. 6 mill. Partie anté-

: maxillaire. Par le fait de cette disposition, par suite des rieure vue en dessus. Grossisse-

à changements survenus dans le groupement des éléner ments pigmentaires et de l'augmentation de hauteur de la région postérieure du corps, au profil dorsal moins concave, la tête a un contour apparent plus arrondi; elle semble avoir perdu cette sorte de casque à cimier dont on a vu l'aspect très spécial chez l’alevin N. La surface jugale et operculaire s'est étendue en hauteur et en longueur. Si on examine le sujet par en-dessus (fig. 3), on se rend compte que l'épaisseur de la tête, encore grande et supérieure, ou tout au moins égale à celle de l'abdomen, varie peu suivant le niveau,

d'avant en arrière. Abstraction faite de l'angle mandibulaire, la tête a dans cette position, un contour généralement rectangulaire. Les yeux sont alors très écartés. La largeur la plus grande (d'une faible quantité d’ailleurs) existe au-devant de la ceinture thoracique, d'une saillie operculaire à l'autre ; nous l'avons trouvée de presque + mill. chez un individu de 6,2 mull. de longueur.

La région thoraco-abdominale est encore plus développée à ce stade qu'au précédent. La proéminence arrondie qu'elle forme du côté ventral, surtout accusée dans l'état de réplétion de l'estomac et appelée à devenir plus saillante vers la fin du stade, donne à notre alevin une physionomie typique. Cette sorte de & bosse de Polichinelle » est à peu près aussi haute que longue; ses dimensions sont moindres en largeur.

Les modifications les plus saillantes affectent le tronc et la nageoire primordiale. L'un et l'autre ont beaucoup augmenté de hauteur; en même temps de nouveaux détails de structure y sont apparus. Ces transformations, sur l'existence desquelles nous avons établi l'origine du stade O, se produisent assez rapidement et, sur l'exemplaire de la figure 3, elles sont déjà très caractérisées, bien que de date récente. L'examen d'un sujet un peu plus jeune seulement (larve de 6 mill. appartenant à la période de transition NO) les montre en effet tout à leur début, à peine indiquées encore el non accompagnées d'une modification dans la forme extérieure des parties correspondantes du corps.

La cordé dorsale a participé à l'accroissement des régions avoisinantes, et dans le même sens qu'elles, c'est-à-dire qu'elle a augmenté beaucoup plus en diamètre qu'en longueur. Son extrémité antérieure est plus brusquement incurvée vers le bas qu'elle ne l'était chez les larves plus jeunes et elle apparaît, sur une vue latérale, au niveau de la base de l'oreille. À ce moment, du reste, la partie postérieure du cartilage cränien chevauche un peu sur la pointe recourbée de la corde ("). En arrière elle finit, ainsi qu'auparavant, par une pointe mousse, après s'être eflilée progressivement et en conservant encore la direction rectiligne ou à peine courbe de l'axe général du corps.

La structure semble s'être encore peu modifiée chez la larve NO. Mais, chez nos sujets avancés de la période O,, elle offre des caractères nouveaux. L'un consiste en l'apparition d'épaississements ou de plissements (*) de la gaine apparaissant lorsqu'on examine celle-ci superficiellement et disposés de manière à figurer des barres verticales étroites découpant la corde, dans presque toute sa longueur, en une série d'espaces rectangulaires correspondant aux futurs corps vertébraux (segments verlébraux). Les barres verticales (plus claires ou plus obscures que les espaces intercalaires, selon

(1) Comme dans les figures 28, pl. VIL, et 55, pl. XI de Pouchet (43), 2 et 6, pl. V de Parker (42). (2) Il est assez difficile d'examiner ces détails de structure, sous les couches musculaires, dans la vue par transparence de l'animal entier.

la mise au point) constituent les segments inltervertébraux et marquent la place qu'occuperont les disques intervertébraux définitifs. De plus, il existe en avant une double série de petits spicules ou nodules ostéoïdes, également en rapport avec la formation des vertèbres. Chez le plus âgé de nos spécimens (*) on en compte six couples (fig. 4, p.191), dont les éléments forment une rangée de chaque côté, vers le contour supérieur de la corde ; on voit un de ces spicules à droite et à gauche de l'extrémité profonde de chacun des chevrons cartilagineux figurant les ares dorsaux des vertèbres. Leur degré de développement et leur forme sont très variables. Le premier couple, visible un peu en arrière de la clavicule (et qui nous paraît répondre à la 1°° vertèbre), ne comprend que des grains irréguliers de matière ostéoïde; les nodules des 4°, 5° et 6° couples sont aussi très réduits. Le 2° et le 3° couples comprennent des formations plus complexes ; là, chacune des pièces spiculaires constitue une sorte de boucle analogue aux productions dermo-épidermiques ainsi désignées ; une petite plaque, au con- {our vaguement ovalaire ou irrégulièrement découpé, parcourue par de fines crêtes à sa surface, constitue la portion basale de la boucle, en rapport avec la gaine de la corde, et se trouve surmontée d’une épine irrégulière qui accompagne plus ou moins haut le cartilage correspondant. — Chez l'individu 4, un peu moins âgé, les points d'ossification en question sont réduits à 3 ou 4 couples de spicules peu développés et encore peu réfringents, au niveau des premières vertèbres. — Chez la larve NO, on n'observe que la première trace de la segmentation vertébrale de la corde, sans trace d’ossification. — Il existe done à ce moment (fin de la période O,), dans les premières divisions du squelette vertébral de la Sole, une disposition presque schématique des éléments constitutifs primordiaux de la vertèbre des Téléostéens, éléments osseux provenant directement de la gaine de la corde, éléments carlilagineux nés en dehors de cette gaine et n’entrant que secondairement en relation avec les autres. L'apparition des premiers points d'ossification vertébraux est assez précoce dans l’espèce étudiée ici (beaucoup plus, par exemple, que chez les Salmonides); nous allons retrouver dans le squelette céphalique et viscéral la même précocité d'évolution des organes spiculaires.

Les cartilages représentant les ares dorsaux et ventraux des vertèbres sont visibles, chez les deux larves a et b, dans toute la longueur du tronc, depuis la clavicule, au-dessous et un peu en avant de laquelle on aperçoit le pied du 1° cartilage, jusqu'à la nageoire caudale (y compris celle-ci, pour ce qui concerne le côté ventral). Ces chevrons carülagineux sont inclus dans la portion musculeuse du tronc. Latéralement, ils apparaissent comme de simples üigelles appuyées sur le pourtour supé-

(1) Nous en possédons deux appartenant à cetle période; pour plus de commodité, nous désignerons le plus jeune par la lettre a (O,a), le plus âgé par la lettre b (O,b).

rieur ou inférieur de la corde et inclinées dans le même sens que les apophyses osseuses de l'adulte. — Leur présence est indiquée chez la larve NO ; mais ils ne constituent pas alors des unités cartilagineuses anatomiquement isolables, comme au stade O.

Les muscles latéraux du tronc sont répartis en une série de segments bien délinntés, depuis la base du crâne jusqu'à une petite distance de la pointe postérieure de la corde. Ces segments (*) ont maintenant la forme de champs allongés selon la hauteur du corps, relativement étroits et offrant déjà un aspect un peu analogue à celui des muscles latéraux de l'adulte.

La nageoire caudale permanente commence à se différencier, de même que les deux autres nageoires impaires {dorsale et anale), dans la lame natatoire primitive. Cette dernière a augmenté d'étendue sur tout son pourtour postérieur el en arrière du rectum, contribuant à accroître la hauteur totale du corps. Les modifications histologiques survenues dans sa constitution se traduisent, à première vue, par l'existence de trois zones, que les fixateurs coagulants font apparaître très nettes. La zone marginale, plus haute que les deux autres réunies, a conservé la structure élémentaire de l'organe embryonnaire, avec sa transparence et sa fine striation ; c'est elle qui se prolonge, en avant, dans la crête frontale et qui constitue encore, en arrière, la majeure partie du lobe caudal. La zone voisine se dessine comme une bande sombre et la troisième, contiguë à la couche musculaire du tronc, comme une bande plus claire, quoique moins transparente que la portion marginale. Les deux dernières bandes sont assez étroites chez notre présent alevin et à peu près égales entre elles, sauf en avant, où la bande interne devient beaucoup plus haute, et cela à un degré plus prononcé dans la membrane ventrale que dans la dorsale: en haut. elle se continue seule avec le profil crânien, tandis que la bande externe cesse à quelque distance en arrière de l’angle frontal ; du côté ventral, elle descend derrière le rectum, comblant en grande partie l'espace angulaire laissé entre la vessie urinaire et le tronc et son bord libre décrit une courbe concave en bas, que suit la bande externe. Ces bandes correspondent à des portions du lophioderme caractérisées par la condensation et, dans certains points, par une orientation ou déjà une différenciation complète des cellules mésoblastiques. Elles constituent ensemble la lame bordante, où se forment les pièces squelettiques inlerépineuses et leurs muscles collatéraux.

Les pièces inlerépineuses sont figurées, à cette période, par de petites tiges carlilagineuses (ou pré-cartilagineuses, selon l'état plus ou moins avancé du sujet observé) alignées dans la lame bordante, dont elles occupent toute la hauteur, et noyées par

(!) Pour les montrer plus nettement, ainsi que certains autres détails anatomiques, nous avons négligé, sur la figure 3 (pl. IV), de représenter la pigmentation, dont les éléments disséminés masquent en partie le dessin des

organes sous-jacents (comme dans le cas de la figure 4).

leur extrémité profonde entre les faisceaux musculaires limitant le tronc en haut et en bas ; là elles sont contiguës aux extrémités libres des cartilages vertébraux. Elles ont toutes une largeur assez uniforme (de 12 à 15 p), mais une longueur très variable selon les points où on les observe, longueur généralement décroissante d'avant en arrière (exception faite pour quelques-unes), comme la hauteur de la lame bordante elle-même. Dans l'angle rétro-vésical, les cartilages interépineux aflectent une disposition très analogue à celle de la forme adulte. Le premier de la série, qui suit la face postérieure de la vessie, est très long (deux fois plus que le G*etle 7°, les plus longs après lui) et descend jusqu'à l'ampoule inférieure du rectum, après avoir décrit une double courbure en S. Son extrémité ventrale accompagnera toujours la portion anale de l'intestin ; tandis qu'elle se trouve actuellement rejelée en arrière (comme celle des cartilages suivants) par la situation encore reculée de l'anus, le déplacement ultérieur de celui-ci en avant entraînera l'incurvation dans le même sens des pièces interépineuses antérieures, qui deviendront sous-abdominales chez l'individu parfait. La première formera alors l'arc osseux limitant la partie postérieure de la cavité péritonéale. — Les cartilages interépineux dorsaux sont plus uniformes, en avant, que les cartilages de la série ventrale. Le premier est placé au-dessus de la paroi postérieure de l'oreille ; il se distingue un peu des autres par son incurvaltion plus prononcée et la projection en avant de sa moilié supérieure (larve 4): on retrouve là seulement une certaine tendance vers la disposition de l’état parfait (fig. 6, p. 144).

Les intervalles laissés entre les pièces cartilagineuses sont occupés par des amas cellulaires, plus denses dans la moitié externe de la lame bordante, où leur réunion produit l'aspect de la bande sombre visible à faible grossissement ; la condensation cellulaire est surtout marquée en avant de la première pièce interépineuse dorsale. Dans cette bande externe vont bientôt apparaître les muscles interépineux et les nodules articulaires des rayons permanents des nageoires. L'alternance des amas cellulaires sombres et des espaces plus clairs correspondant aux cartilages interépineux donne à la lame bordante un aspect scalariforme, plus accusé dans la bande externe ou musculaire ; 1} manque dans la partie postérieure (dernier liers environ) des deux lames. là où elles sont encore réduites à l’état de cordons cellulaires continus, sans individualisation de pièces cartilagineuses.

Les nageoires dorsale et anale ne sont en somme constituées, en ce moment, que par les lames bordantes avec leurs pièces interépineuses, seuls organes premiers réellement différenciés, et la membrane marginale soutenue par les rayons embryonnaires. Dans le lobe caudal, l'état de développement est plus parfait : la nageoire définiüve y est partiellement formée, et dans sa portion basale /cartilages basilaires et dans son limbe /rayons secondaires où permanents), quand son apparition était à peine indiquée chez la larve NO. Nous ne nous arrêlerons pas à présent sur les détails de cette évolution, étudiés plus loin dans une revue d'ensemble. Qu'il nous suflise

de classer à sa place un caractère important de notre larve en indiquant la présence, sous l'extrémité de la corde, encore rectiligne et à peine touchée dans sa forme première, de lames cartilagineuses (5 chez la larve a) représentant les pièces hypurales (), la participation déjà indiquée des derniers ares ventraux des vertèbres à la conslitulion de cette partie du squelette, l'existence de rayons secondaires nettement isolés dans la région moyenne de l'ébauche de la nageoire caudale permanente (ébauche que nous désignons sous le nom de plaque caudale marginale où exlerne). Ces rayons, en rapport à leur base avec les pièces basilaires antérieures, sont encore à peine inchinés en arrière. À leur niveau, l'expansion caudale s'avance en un lobe ventral très peu accentué, la zone de bordure étant toujours constituée par la membrane primitive. Il ÿ a commencement d'hétérocercie légère.

La forme de la nageoire peclorale reste toujours à peu près la même : mais sa surface proportionnelle semble avoir diminué depuis la fin du stade N, où elle avait acquis son maximum d'amplitude. Le pédicule du moignon s’est rétréei davantage, laissant au membre une plus grande mobilité; son insertion se fait sculement au-dessus d'une partie de la moitié antérieure du cartilage coracoïde. Le moignon musculeux et le limbe en éventail constituent une lame transparente dont on définit avec peine le contour, quand elle est appliquée, immobile, contre le corps. Sa surface est encore un peu ondulée. Nous la verrons à toutes les périodes du stade O conserver les mêmes rapports el des proportions peu différentes, pour diminuer ensuite progressivement. C'est maintenant un organe très acuf, dont le jeu est essentiel dans la natalion ; le cas sera tout autre chez l'animal adulte adapté à la vie de fond. — La ceinture scapulaire s'est complétée (larve O,b, fig. 4, p. 131) par l'adjonction, du côté dorsal, de deux nouveaux organes spiculaires unis ensemble. Leurs rapports entre eux et avec l'extrémité de la clavicule (à laquelle ils confinent, sans lui être encore attachés) les désignent: le supérieur et antérieur comme un surscapulaire (Cuvier) (°), l'inférieur, situé entre le précédent et la elavicule, comme un scapulaire (Cuvier) (°) rudimentaire. Ces deux pièces ostéoïdes établissent déjà nettement le lien entre l’extrémité dorsale de la ceinture et le crâne, représenté ici principalement par les bulles carilagineuses des oreilles. La clavicule elle-même commence à présenter sur son trajet, notamment au-dessus du coude de sa partie moyenne et un peu avant sa pointe ventrale, des élargissements caractéristiques de sa forme achevée (rapprocher les figures 4, p. 151, et23, p. 174 : la seconde, représentant la ceinture thoracique d'une jeune Sole de 42 mill., est donnée comme terme de comparaison). En arrière du

(*) Ou pièces caudales basilaires, pièces basi-caudales, comme nous les désignerons de préférence dans notre description.

C) Postlemporal (Parker).

() Supraclavicula (Parker),

Fagre-DomenGuE ot Biérrix. — Développement de la Sole, 19

coude, s'insère le cartilage coracoïde par une base élargie de haut en bas : cette pièce est demeurée fine et arrondie dans le reste de son étendue ; elle s'est allongée (©) en conservant sa direction descendante, propre aux stades larvaires (elle sera plus tard inverse). Son extrémité hbre se recourbe un peu en haut, en décrivant quelques sinuosités. Chez la larve O,a, le développement de la ceinture thoracique est moins avancé, comme celui de tous les organes spiculaires ; la clavicule existe seule avec le cartilage coracoïde, ce dernier semblable d’ailleurs à celui du spécimen plus âgé.

Dans l'étude du squelelle céphalique et viscéral, nous examinerons d'abord les changements apportés par les progrès du développement aux dispositions de la charpente cartilagineuse, sans tenir compte des additions de nature ostéoïde eflectuées sur de nombreux points. Une revue d'ensemble de ces formations secondaires complétera notre exposé, rendu ainsi plus facile.

Le crâne est, selon la règle, la partie la plus imparfaitement ébauchée du squelette de la tête (fig. 4). Les vastes capsules auditives, avec leurs bases épaisses, et la plaque nuchale, toujours assez réduite dans l'espèce, le constituent presque en enter, enveloppant (sauf en dessus, sur un étroit espace) la moelle allongée et les portions les plus reculées du cerveau postérieur et du cerveau intermédiaire, En avant, les cartilages grèles des trabécules forment un plancher étroit sous le cerveau intermédiaire ; le cerveau antérieur repose sur leurs extrémités unies au voisinage de la plaque faciale. Le cercle sclérotical (également cartilagineux) dépasse un peu en bas le niveau du plancher crânien. A une petite distance au-dessus de l'œil, s'avance l'apophyse orbilaire (Pouchet)(?), processus irrégulier et plus ou moins contourné, attaché en arrière à la paroï antérieure de la capsule auditive, bre en avant, où ilremonte un peu sur les côtés du mésencéphale. En résumé, cavité crânienne encore très largement ouverte en haut, latéralement et antérieurement. — La plaque faciale présente au-devant de la capsule olfactive, qui repose sur elle, une courte saillie. Au-dessous du bord antérieur de la plaque faciale, deux petits nodules superposés figurent les carlilages labiaux.

L'appareil mandibulo-palatin s'est beaucoup plus développé que le squelette erànien. Le carlilage temporal s’est encore allongé et l'articulation styloïdienne se trouve actuellement vers le milieu de sa hauteur ; sa tête est très large et munie de trois saillies articulaires bien dessinées, les deux supérieures unies à la base de la capsule auditive, la troisième, en arrière et en bas, donnant insertion à l'os operculaire. La masse cartilagineuse située au-devant de lui(*), laquelle a remplacé l'étroit jugal

() Chez la larve O,6, longue de 6 mill., la ceinture scapulaire a 1,6 mill. de haut, le coracoïde mesure 0,5 mill.

() « Superorbital bar », « superorbital band » de Parker.

() « Appareil maæillo-palalin », « appareil palatin » (Pouchet) — dit aussi: cartilage palalo-carré où quadratopalatin,