AT

os jugal, Cuv.

cartilage palato-carré.

articulaire,

extrémité antérieure du cartilage hyoïdien.

noyau cartilagineux de l’hypohyal (ou des hypohyals?). dentaire portant des dents.

cartilage de la carène.

maxillaire supérieur.

transverse, Cuv.

intermaxillaire.

extrémité antérieure d'un cartilage trabéculaire. cartilages labiaux.

plaque faciale.

cercle sclérotical.

apophyse orbitaire.

[à VIT, rayons branchiostèges.

primordial, a pris la forme en marteau qui la caractérise chez la plupart des espèces, à ce moment de son évolution. La tête de ce cartilage, appliquée contre la face antérieure du temporal, représente le premier cartilage jugal, qui s’est fortement étendu d'arrière en avant, dans sa partie supérieure (talon du marteau), mais a conservé sa forme initiale à son extrémité ventrale (bec du marteau), articulée à la mandibule. En avant, le prolongement qui est apparu vers la fin du stade N (manche du marteau) a rejoint la plaque faciale, à laquelle nous le trouvons solidement uni, derrière le cartilage labial supérieur. Là où il se détache du jugal primordial, ce tractus cartilagineux est assez étendu de haut en bas et apparaît de forme triangulaire, sur la vue latérale ; il s'étire, en avant, en une tige grêle semblable aux anses latérales (1) et passe à une faible distance au-dessous de l'œil. — Le cartilage maxillaire n'offre à remarquer que l'absorption de son extrémité antérieure dans le tissu ostéoïde de la mandibule définitive.

Les modifications de l'appareil hyo-branchial sont les plus importantes subies par le squelette céphalique, à l'inverse de ce qui s'est passé pour la région crânienne. Le styloide (*) est devenu plus grêle. Il est nettement distinet, en bas. du cartilage hyoïdien. Celui-ci à pris une très grande extension et en même temps à nolablement changé de forme. Sa portion principale est une forte tige à peu près droite, oblique en avant, en bas et en dedans, articulée directement. en arrière, avec le styloïde, et, du côté opposé, avec un couple de nodules cartilagineux (°) (les hypohyals, Owen) qui l'unit médiatement à l'extrémité de la Uüige impaire désignée sous le nom de carène dans les mémoires de Vogt (45) et de Pouchet (43). L'hyoïde est formé d'une seule pièce à ce moment: les deux segments répondant à l'epihyal et au ceralohyal (Owen) n'y sont pas encore marqués. Il présente seulement, sous son tiers postérieur, une expansion en forme de soc plus ou moins arrondi, qui porte à sa base 4 rayons branchiostèges(*). — Le groupe des hypohyals annonce la disposition de la pièce osseuse qui les remplacera plus lard (°) : les deux nodules cartilagineux, superposés, sont iné

gaux : le plus volumineux surmonte le plus petit, qui a

son grand axe vertical, tandis que le contraire à plutôt lieu pour le premier. L'extré-

(1) La portion jugale du cartilage peut être nommée mélaptérygoïde avec Huxley et Parker. La tige antérieure est appelée par le dernier de ces auteurs « palato-plerygoid », « plerygo-palaline », « subocular bar ».

(2) Stylohyal (Owen).

() Il n’est pas absolument certain qu'il y ait séparation, à aucun moment, entre les noyaux carlilagineux; peut-être n’existe-t-il qu'un seul cartilage étranglé et marqué, comme cela existe en d’autres endroits, d’une ligne de division seulement virtuelle (orientation des chondroplastes).

(*) Cette lame persiste à l’état cartilagineux jusque chez l'adulte. Nous l'avons trouvée, sur un individu de o mill. 47, constituant toute la portion inférieure de l’épihyal, ossifié par ailleurs et fusionné avec le cératohyal.

() Chez notre même sujet de o mill. 47, les deux hypohyals osseux, indiqués comme isolés par Cunningham (6), sont soudés en une pièce unique ; on trouve seulement dans le double relief de celle-ci et dans la boutonnière qui persiste en son milieu la trace des deux os primilivement distincts.

mité antérieure du cartilage hyoïdien aboutit contre le nodule ventral, mais s’unit aussi au dorsal. L'ensemble des deux nodules est allaché latéralement à la carène, celle-ci ne les dépassant pas en avant, comme fera dans la suite le 1° segment basal osseux (basihyal et en même temps 1°° basi-branchial). En avant et en dessous du carüilage hypohyal ventral, est fixé un trousseau fibreux umissant la langue au plancher buccal : c’est l'origine du ligament en Y attachant l'os jugulaire (Cunningham) de l'adulte à l'extrémité inférieure des pièces hypohyales.

La série des ares branchiaux est complète et déjà, comme on l'a signalé pour les autres espèces étudiées à ce point de vue, chacun d'eux comporte le nombre de segments el la disposition de ces segments propres à l'appareil achevé. Les trois ares antérieurs ont leurs quatre articles habituels : un Aypo —, un cérato —, un épi — et un pharyngobranchial(Owen): toutes pièces cylindroïdes, assez régulières, de faible diamètre, essen-

tiellement composées de cartilage sérié et se répétant, presque sans variation de forme, de l’un à l’autre de ces trois premiers ares. Les pièces hypobranchiales sont courtes, articulées en série sur le côté de la carène et montant avec elle assez rapidement d'avant en arrière. Les pièces suivantes (céralobranchiales) sont les plus longues : elles s’infléchissent vers le haut en une courbe légère, au niveau de leur extrémité dorsale. Les segments épibranchiaux, qui leur succèdent, forment avec elles un angle peu aigu et montent en sens opposé vers la plaque nuchale, pour finir à une certaine distance au-dessous de celle-ci. Comme chez l'adulte, la longueur des cératobranchiaux et des épibranchiaux décroit assez rapidement d'avant en arrière. On ne voit pas très distinctement, sur nos préparations, le 4° arc et on voit moins encore le 5°. Il apparait pourtant que le premier de ces deux ares manque de pièce hypobranchiale : son cératobranchial s'attache directement à la carène. Quant au 5° are, on l'entrevoit comme constituant une pièce unique. Les extrémités dorsales des quatre premiers épibranchiaux portent chaeune une petite pièce (pharyngo-branchial). Gelle de l'are LE, visible à travers la base du cartilage temporal, est une courte et étroite tigelle (*) montant dans la même direclion. Les pièces homologues des trois ares suivants (IE — IV) apparaissent, chez la larve a, comme autant de petits nodules oblongs, contigus, mais bien distincts, au côté interne de l'articulation temporo-operculaire : chez la larve b, ils semblent confondus en une masse unique (visible sur la figure 4 entre le col du temporal et celui

de l'opercule) correspondant au groupe des os pharyngiens supérieurs (*). — Comme

(1) Par exception, ce premier pharyngo-branchial porte un autre nom, dans cerlaines nomenclatures, celui de : « slylet du premier arceau branchial » (Guvier), d’ « upper epibranchial of first branchial arch » (Owen).

@) Sur le spécimen adulte (long. de o mill. 47) que nous avons examiné, les trois noyaux osseux appartenant aux 2°, 3° et {€ arcs étaient indépendants et unis de manière à conserver une certaine mobilité. Il n'y avait pas, comme dans le cas décrit par Cunningham (6), fusion entre les pharyngo-branchiaux des 3° et 4° ares, qu'il était facile de séparer par la dissection.

on le voit, tout ce système hyo-branchial reproduit, à la forme près des pièces composantes, les dispositions de l'âge adulte. La carène forme encore une tige continue.

Les pièces spiculaires surajoutées à cette charpente cartilagineuse complexe se sont développées rapidement, ayant pris depuis la fin du stade N une part importante à la constitution du squelette. — Le crâne présente seulement deux zones d'ossification : une mince scutelle se voit sous la partie postérieure de la moelle allongée, entre cet organe et la terminaison de la corde, dans la gaine de laquelle elle a pris naissance (futur basioccipital, Owen) ; un autre champ d'ossification existe à la face ventrale des trabécules, dans la portion rétro-oculaire de ces carlilages et dans la région voisine de la plaque nuchale (ébauches du sphénoïde, Cuv.) (). Une couche presque complète de lames spiculaires très minces enveloppe le cartilage temporal, représentant l'origine de l'os temporal (Cuv.)(?), et probablement aussi, en bas et en avant, du symnplectique. Une pièce plus développée, au bord antérieur épaissi en ourlet réfringent, recouvre le bord postérieur du même cartilage dans presque toute sa hauteur, empiétant un peu sur sa face externe. Formée en dehors du temporal primordial, et non à ses dépens, elle représente la portion antérieure du préopercule, os complètement indépendant, à ce moment, de l'appareil operculaire. La pointe du cartilage temporal reste dépourvue de toute formation ostéoïde : elle constitue la pièce terminale (ou petit cartilage angulaire terminal) de Pouchet. — Le cartilage palato-carré est ossifié très légèrement sur toute la portion ventrale ou articulaire de l'ancien jugal (os jugal, Cuv.) (°). Une écaille plus épaisse se remarque sous la tige palatine, dans la plus grande partie de sa longueur : elle deviendra l'os {ransverse (ou plérygoïdien externe, Cuv.) (). Le cartilage maxillaire est presque entièrement englobé dans les os de nouvelle formation particulièrement développés à son niveau. L'articulaire forme un élui à sa moitié postérieure, étui plus épais au-dessous et en arrière de l'articulation au jugal. Une petite écaille représentant l'angulaire est visible sur le côté externe du talon de la mandibule. En avant, le dentaire a déjà pris une grande importance et dépassé de beaucoup les limites du cartilage. L'extrémité antérieure de celui-ci a perdu en parlie ses éléments propres, absorbés dans le processus d'ossification ou fortement transformés ; des trabécules plus ou moins ramifiés el anastomosés, épais par places, réalisant une sorte de tissu alvéolaire, surtout développé au niveau de la symphyse, dessinent le bord de la mandibule et lui constituent une armature résistante. Celle-ci est complétée par la présence d'un certain nombre de dents à divers degrés de développement (ou d'involution?). Sur la larve b, on en peut compter 3 ou 4 de

() Basisphenoid (Owen). — Parasphenoid (Huxley, Parker). — Basal.

() Epitympanie (Owen). — Hyomandibular (Huxley et de nombreux auteurs).

() Hypotympanie (Owen). — Quadralo jugale (Stannius). — Quadrate (Huxley, Agassiz). (*) Plerigoid (Owen, Parker). Ectlopterygoid (Huxley).

chaque côté. Les unes sont à l'état de simples spicules réfringents inclus dans l'épithé- Hum de la muqueuse: les plus parfaites proéminent hors du bord mandibulaire, recouvertes d'une couche d’épithélium et composées, comme beaucoup de produeüons analogues, d'un cône creux, d'aspect adamantin et d'un socle peu surélevé, dépendance directe de la lame externe du dentaire (").

Sur la larve 4, on trouve de chaque côté deux dents aiguës ; il n°y en a qu'une sur notre spécimen NO. Dans aucun de ces deux cas, il n'existe de cône isolé dans l'épithélium. Le squelette ostéoïde de la mâchoire supérieure s’est aussi beaucoup renforcé. Le maxæillaire n'est plus une simple épine, mais une lame irrégulière, atteignant en arrière l'extrémité commissurale du dentaire: la tigelle du début, toujours très nette, lui conslilue un contrefort ; en avant, elle s'élargiten une plaquette recouvrant la face externe du cartilage labial supérieur. Le cartilage labial inférieur est aussi en rapport, par sa face inférieure, avec une pièce spiculaire encore grèle et courte, qui est la première trace de l'os inlermazxillaire. Sur les cartilages de l'appareil hyo-branchial lossification est moins avancée. Cependant de fines gaines spiculaires se montrent sur la lige du cartilage hyoïdien, dans sa moitié antérieure et en avant de la lame descendante, de même que sur une certaine étendue de chaque cartilage cératobranchial. Les noyaux cartilagineux correspondant aux pharyngiens supérieurs sont garnis de dents analogues à celles de la mandibule et, comme ces dernières, très variables de forme et de dimensions. Sur la larve b, le pharyngien supérieur gauche montre deux dents complètes, acérées, et trois pelits nodules coniques. — Les 7 rayons branchiostèges sont présents chez cette même larve, affectant une disposition très voisine de celle de l'état adulte. Les { postérieurs sont attachés sur la face externe de l'hyoïde, vers la base de la lame descendante. En arrière ils s'infléchissent dans la direction dorsale, atteignant ou dépassant la clavicule. Le 5° et le 6° s'attachent au-dessous de la tige hyoïdienne, descendant de à obliquement en arrière. Quant au 7°, il n’est alors figuré que par une très courte épine, non rattachée à l'hyoïde. L'appareil operculaire, enfin, compte deux osdéjà bien développés : l'operculaire etle sous-opereule. Le premier est une lame assez étendue, triangulaire, dont le bord antérieur a pour bourrelet l’épine apparue précédemment ; ce rebord épaissi se prolonge au delà du sommet du triangle en un col assez long qui vient se meltre en rapport, par l'intermédiaire d’une expansion

(1) La question se pose ici de savoir si les petits cônes spiculaires contenus dans l'épithélium appartiennent à des dents en voie d’apparition ou de régression. Aucune donnée certaine ne nous permet de la trancher. S'il est vrai que le mode de développement décrit par Pouchet (43, p. 84, 85) chez certaines espèces doive être considéré comme la règle, l'isolement des petites pointes spiculaires au milieu de l'épithélium, à distance de la surface de l'os, ne peut être que le résultat de la disparition progressive de dents parvenues antérieurement au terme de leur évolution, Cette manière de voir concorderait avec l'hypothèse d’une existence purement transitoire de ces organes et de leur adaptation aux besoins spéciaux de certaines périodes larvaires. Elles doivent, dans tous les cas, disparaitre du côté droit de la mandibule, lequel est inerme chez l'adulte. Mais nous ne pensons pas que, mème du côté gauche, on doive les regarder comme les premières unités de la dentition permanente (dents en velours).

cupuliforme de sa parte interne, avec la saillie correspondante du temporal. Le sousopercule a la disposition et un peu la forme de l'os adulte; comme celui-ci, il est allongé dans le sens vertical et son extrémité supérieure est recouverte par la portion inférieure de la lame operculaire. Ce volet incomplet (on ne voit pas encore l'interopercule) confine par son bord postérieur à la ligne claviculaire.

La description précédente se rapporte à la larve 0,b; elle établit l'état des acquisions du squelette jusque vers la fin de la première période du stade O. Il ne sera pas sans intérèl de jeter un coup d'œil sur la constitution des mêmes parties chez les larves O,a et NO.

Le spécimen O,a diffère peu de son aîné b, en ce qui concerne la charpente cartilagineuse céphalo-viscérale ; mais il est beaucoup moins avancé dans la voie de l’ossification. Nous avons déjà vu que, chez lui, les spicules vertébraux commençaient seulement à se montrer et que la ceinture thoracique comprenait (de chaque côté) une pièce spiculaire unique, la clavicule. Aucune trace d'ossification n'apparait sur le crâne. Comme chez la larve O,b, les formations spiculaires s’observent au maximum autour du cartilage mandibulaire ; l'angulaire, l’articulaire, le dentaire portant quelques dents, sont représentés par des pièces isolées. L'appareil maxillopalatin n'a qu'une petite plaque d'ossification au-devant du jugal (os jugal) et la mâchoire supérieure osseuse est figurée seulement par le stylet maxillaire, encore à l’état rudimentaire que nous lui avons vu au stade N. L'hyoïde cartilagineux donne insertion à D rayons branchiostèges, d'aspect faiblement réfringent, dont 4 altachés à la base de la lame descendante. Enfin, une chaîne de petits spicules parlant de la tête du temporal répond au bord antérieur de l'os operculaire.

A ne considérer que le squelette céphalique et viscéral, on devrait placer notre larve NO tout à côté des précédentes, dont elle diffère d'ailleurs assez notablement sous d’autres rapports (*). Chez elle, la lame descendante du cartilage hyoïdien est encore petite et les cartilages branchiaux paraissent indivis; l'insertion temporostyloïdienne est plus élevée que chez la larve O,a. Le cartilage temporal est encroûté de matière ostéoïde sur la plus grande partie de son pourtour (temporal, symplectique, préopercule) ; le jugal est fortement ossifié et le transverse est apparu. Le dentaire, armé d'une seule dent, est assez rudimentaire et forme une simple enveloppe à l'extrémité du cartilage de Meckel, non ossifié dans la profondeur. L'articulaire et

(!) Il y a lieu de remarquer, chez ce spécimen, la rapidité relative de la formation des organes spiculaires, plus complètement développés sur certains points, que chez la larve O,a. Ce fait et d’autres du même ordre nous conduisent à attacher plus d'importance, dans l'appréciation du degré de perfection des larves, aux dispositions des cartilages qu’à celles des pièces ostéoïdes. L'ordre et la date d'apparition de ces dernières, la rapidité de leur extension nous paraissent sujets à des variations individuelles plus étendues que celles observées dans d’autres organes. D’après l’état des seules formations spiculaires, la larve O,a peut être considérée comme un sujet en relard ; au contraire, les larves NO et O,b représentent plutôt des cas à évolution rapide.

l'angulaire, le stylet maxillaire supérieur, les 5 rayons branchiostèges présents, la clavicule sont analogues chez les larves NO et O,a. L'os operculaire est beaucoup plus développé dans le cas de la première, où il présente déjà une lame s'étendant assez loi vers le bord de l'opercule.

Pour laisser plus de clarté aux détails anatomiques, nous n'avons pas représenté le pigment sur notre figure 3, pl. IV. Chez tous les alevins du stade O d'ailleurs, la livrée conserve beaucoup de points de ressemblance avec celle des larves plus Jeunes. On peut même dire qu'elle se rapproche beaucoup plus de cette dernière que de celle des alevins plus âgés, où apparaît un système de coloration tout différent. Le changement se produit rapidement, car on le trouve déjà réalisé au début du stade P (fig. r, pl. VI), alors que le système pigmentaire de la première forme est encore reconnaissable chez les larves de la fin du stade O et même de la période de transition OP (fig. 4, pl. IV — fig. 5, pl. V). L'alevin de la figure 1 (pl. V), dont les chromoblastes sont bien étalés et dont la livrée peut être considérée comme représentant d'une manière assez Lypique celle des larves du stade O, montre nettement ces analogies et ces dissemblances, si on la compare, d’un côté, à la larve de la fin du stade N (ig. 2, pl. IV) et, d'un autre côté, à une larve du commencement du stade P (fig. 1, pl. VI). Nous retrouvons ici les principaux groupements pigmentaires déjà connus: la double série des cellules mélaniques, en bordure du tronc, en haut et en bas, la rangée supérieure étant elle-même dédoublée dans une partie de son élendue en deux files parallèles très rapprochées ; les grandes taches marginales, à la coloration mixte, loujours au nombre de 7 à 10 du côté dorsal, de » à 3 du côté ventral ; et, en dehors de ces groupes sériés. les éléments dispersés, étoilés ou ponetiformes, mélaniques ou xanthiques. Selon la proportion et la disposition des éléments chromatiques, la teinte générale varie d'un individu à l'autre; tel est plus noir, tel autre roux, tel enfin d'un ton citrin plus ou moins mélangé (comme celui de la figure He DM) Erertonile plus communément observé est le roux un peu noirâtre, ton résultant de l'association au pigment mélanique de pigment orange en assez forte propor- Lion ('). Un des caractères qui distinguent, à première vue, la larve O, de la larve N est l'extension de la pigmentation à la région postérieure du corps, jusque à dépourvue d'éléments colorés, en dehors de sa partie axiale. Chez le spécimen de notre figure 3, pl. IV, de nombreux petits éléments poncüiformes ou brièvement ramifiés s'observent sur tout le lobe caudal (axe et expansion nalaloire); ce dernier est encore délimité, en avant, par les deux derniers groupes marginaux, se correspondant

(!) Il y a, en fait de coloration, des différences individuelles assez marquées. Il en existe aussi de Irès appréciables chez le mème individu selon l’état de contraction ou d'extension de ses chromoblastes ; ce fait explique certaines dissemblances très apparentes, telles que celles qu’on peut noter, par exemple, entre les larves, chronologiquement assez voisines, de la figure 4, pl. IV et de la figure 1, pl. V.

Lasre-DomenGue et Brérrix. — Développement de la Sole, 18

de haut en bas et plus étendus que les autres. En avant, quelques cellules marquent la place du capuchon céphalique effacé. D'assez nombreux chromoblastes étoilés, noirs ou fauves, garnissent la paroi abdominale, massés surtout à sa partie inférieure. Beaucoup de ces corps étoilés affectent déjà une forme qu'on leur trouvera très communément plus lard; les ranifications, en nombre assez limité, rayonnent autour d'un noyau étroit et se terminent, toutes ou seulement en partie, par un élargissement plus ou moins irréguher donnant l'apparence d'une palmature. Comme teintes nous notons: le noir, le roux, le fauve, l’ocre, l'orange, le jaune citron, rabattu ou non, el paraissant exister dans maints endroits en aires diffuses, sur lesquelles tranchent des mélanoblastes.

Dans la peau, nous ne trouvons pas encore trace d'écailles, à ce stade.

Parallèlement au développement du squelette crânien, des modifications se sont produites dans la topographie des organes inclus ou circonvoisins, en particulier dans la masse nerveuse encéphalique et les principaux organes des sens. Le fait le plus saillant est l'abaissement de la portion intra-crânienne (") de l'axe nerveux, infléchi au niveau de l’origine de la moelle épinière et selon le degré d'inclinaison existant chez l'adulte ; cependant l'encéphale possède encore dans une large mesure son aspect larvaire. Son volume relatif continue à diminuer.

L'œil reste irrégulièrement circulaire, de chaque côté, et 1l conserve cette forme jusqu'au stade prochain. La trace du colobome se voit encore nettement sur son pourtour inférieur, dans une position sujette à quelques variations, selon l'angle de rotation antérieure ou postérieure du globe. A l'état de repos, il regarde de près de 45° en avant. Son diamètre a diminué relativement à la longueur de la larve (©) ; mais il est toujours grand et, sur la vue latérale, il masque la majeure partie du cerveau antérieur.

A l'inverse de l'œil, l'oreille s'est amplifiée : tandis qu'au début (Stades L, M) sa surface (toujours dans la vue de côté, en projection sur le plan sagittal) était inférieure à celle du premier organe, qu'il ÿ avait à peu près égalité à la période initiale du stade N, l’ampoule auditive est maintenant sensiblement plus étendue que le champ

() On peut déjà la nommer ainsi, car l’écaille du basioccipital et les pièces dorsales de la ceinture thoracique marquent nettement sa limite postérieure.

(2) Nous avons trouvé le rapport du diamètre oculaire maximum à la longueur totale :

de — chez une larve du stade L, de 3,2 mill. de — chez une larve du stade O (2e pér.)— 6,8 mill. 10 19 1 ' ? 1 > FR LE — — M —4 — — — P (fin) —14,5 — 19 10 =: — Nrepér.)— 4,5 — — chez un adulte de 0,25. 10 27 LE O(xrepér.)— 6,2 —

oculaire. Elle s'est surtout dilatée du côté dorsal, où sa paroi dépasse d’une quantité appréciable le profil supérieur de l’encéphale, abaissé d'autre part.

Il n'y a qu'un orifice à la narine de chaque côté, orifice assez grand, de forme triangulaire, situé en face de la pupille, plus proche du pourtour de l'orbite que de l'extrémité du museau. L'ampoule olfactive est toujours contiguë, en arrière, au cerveau antérieur. Sa paroi ventrale repose sur l'extrémité des trabécules et la plaque faciale.

La bouche a acquis, à ce moment, son plus grand développement, la mandibule son maximum de puissance. La mâchoire supérieure est peu proéminente, mais forme un large cintre, l'écart entre les extrémités commissurales de ses branches élant presque égal à la distance des deux surfaces cornéennes. Pour bien juger de son amplitude, il faut examiner la larve par en-dessus. Dans ces conditions, la mandibule se présente avec sa forme en large bee de cuiller; l’ogive dessinée par son bord libre est aussi haute que large ; son sommet dépasse l'aplomb de la partie la plus saillante de la mâchoire supérieure. Dans l'examen latéral, par transparence, on aperçoit le contour arrondi de la pointe de la langue, qui dépasse un peu le niveau des commissures labiales ; cet organe est court, volumineux. Le canal alimentaire diffère peu de celui de la larve N ; ilest plus simple, en ce sens que ses cavités sont d’une seule venue et qu'il n'y a plus, comme dans la disposition que nous avons décrite antérieurement, de différences brusques de diamètre établissant des démarcations entre les différentes portions de l'appareil. Celles-ci sont définies par leur structure fine et par leur rôle visible dans l'acte de la digestion. L’estomac répond à l'anse volumineuse dont la saillie ventrale fait proéminer la paroi abdominale ; il n'a plus la forme ampullaire, qu'il soit vide ou rempli d'aliments. Il est assez dificile d'estimer son diamètre, en raison des changements continuels de capacité survenant selon les phases de son fonctionnement ; mais, même à l'état de vacuité complète, il surpasse manifestement les dimensions des autres parties du canal. Sa muqueuse est alors épaisse et fortement gaufrée. Par suite de sa forme (en > renversé), l'anse stomacale est unie à l'æsophage par sa branche postérieure, située à gauche, et sa branche antérieure, ou droite, se continue avec l'intestin. Les plis longitudinaux, très marqués, de l'œæsophage différencient seuls nettement du segment stomacal cette première portion du conduit digestif. Le passage de l'estomac à lintestin se fait d'une manière moins nette ; il a lieu au-dessous de l'œsophag vis de l’attache de la nageoire pectorale. Après un premier coude au niveau de l'abouchement de l'œsophage dans l'estomac et un court trajet horizontal sous le plafond

e, VIS-à-

de la cavité péritonéale, le canal se coude de nouveau brusquement pour constituer le rectum et gagner par un court trajet rectiligne l'orifice anal, situé tout au voisinage de la branche postérieure (descendante) de l'anse gastrique, à un niveau plus élevé que le sommet de cette anse, mais au-dessous du niveau de la mandibule et du bord

de la nageoire anale (il était situé sur la même ligne que ces deux parties au stade N). Dans tout son trajet, le rectum est contigu à l'estomac, qui le déborde même en haut, du côté gauche : sa direction est très rapprochée de la verticale, avec une légère obliquité en arrière ; 1l passera bientôt dans la position inverse, pour se coucher de plus en plus fortement sur le plancher de la cavité péritonéale, dont 11 marque maintenant la limite postérieure.

Comme on le voit, la disposition du canal digestif estici des plus simples : elle restera telle Jusque dans le courant du stade P et ne se compliquera réellement qu'au terme des métamorphoses larvaires et pendant les premières périodes de la phase jeune. La brièveté actuelle du canal et le calibre relativement grand de ses différentes cavités sont en rapport avec la qualité des aliments, surtout carnés et d'une absorplion rapide, dont se nourrit la jeune Sole.

Le foie est devenu plus volumineux : comprimé latéralement, de manière à prendre place entre les branches de la boucle stomacale, il remplit l'espace laissé vide entre elles et la paroi postérieure du péricarde.

La vessie nalaloire est maintenant une vésicule indépendante du tube digestif, régulièrement distendue par son contenu gazeux. de 0,18 mill. de long sur 0,13 mill. de larg. environ (dimensions prises en dehors). Les parois sont encore épaisses, le plus grand diamètre interne ne dépassant pas 0,10 à 0,12 mull. On l’aperçoit facilement, chez l'individu vivant, grâce à sa réfringence spéciale, au-dessus du point de croisement de l'œsophage et de l'intestin : même en cas d'opacification des tissus, on peut aisément, dans la plupart des cas, reconnaître extérieurement sa situation à la présence d’un amas de pigment noir qui recouvre sa paroi dorsale, en dehors, et qui apparait comme une tache allongée, au niveau du plafond de la cavité péritonéale et en avant du coude intestino-rectal (or, fig. 4, pl. IV; fig. 1, pl. V).

Les lames primaires des branchies ne sont plus des digitations simples : leur surface commence à se soulever en légères ondulations, ébauches des plis secondaires ou lamelles branchiales. Les lames les plus longues atteignent environ 0,1 null. La distribution des voies circulatoires y affecte une certaine complication. — Le volet operculaire est haut ; la membrane branchiostège, au bord libre arrondi et un peu sinueux, dépasse en arrière la clavicule, sans recouvrir son extrémité inférieure.

Nos préparations ne laissent pas observer clairement les détails de structure des reins. Chez la larve O,b, l'espace délimité en arrière de la région basilaire du crâne par le tronc et l'œsophage est occupé en grande partie, jusqu'au voisinage de la vessie natatoire, par un complexus histologique, où l’on reconnait la structure d'organes rénaux, mais sans pouvoir définir la part qui revient, dans cet ensemble, au canal segmentaire, au pronéphros et sans doute aussi au mésonéphros en voie de développement. Chez l'alevin O,a, le glomérule primitif est plus distinet et le rein tout entier s'étend moins loin en arrière, Quant aux parties de l'appareil urinaire postérieures

à la vessie natatoire (voies d’excrétion). elles ne s'écartent guère des dispositions déjà connues. La vessie urinaire est haute et vaste.

Cunningham est le seul auteur qui ait fourni une observation précise de la larve du stade O("). Le spécimen figuré et décrit par lui (9, fig. 3, pl. IE, p. 70-71) provenait de pêche et mesurait 5 mill. Tous les caractères de cette Sole nous la font placer à la période initiale du stade ; le développement encore peu avancé des nageoires dorsale et anale, où « les os interépineux ont commencé à apparaître » et se montrent très courts d'un bout à l’autre de la lame bordante, est le fait le plus net sur lequel nous nous appuyons. On ne saurait attacher ici une importance primordiale au relèvement postérieur de la corde : il existe à un degré trop faible pour justifier le classement de la larve dans la période moyenne, d'autant qu'une telle modification de forme du cordon axial peut être exagérée par la contraction de la musculature : en outre, les transformations des parties voisines ne sont pas celles d'un sujet ayant manifestement dépassé la période O,, les rayons secondaires de la caudale étant encore peu développés et la symétrie primitive de l'expansion membraneuse ne paraissant guère altérée, d'après le dessin de l'auteur (°).

Période O..

Dans la période moyenne du stade O, l'alevin se montre sous un aspect généralement analogue à celui de la figure 4 (pl. IV) et de la figure 5, p- 142 (dessinées d'après un spécimen de 6,8 mill.)(*). Il est caractérisé principalement par le relvement de l'extrémité de la corde, encore située dans l'axe du corps à la période initiale. Nous le désignerons par le signe O,h pour le distinguer d'un autre individu (0,4) de notre série, chez lequel les dispositions propres à cette deuxième période sont encore si peu accusées (en particulier le redressement caudal de la corde est à peine marqué) qu'il ne pourra nous offrir grand intérêt. — Entre les larves O, et O, les différences anatomiques ne sont pas très grandes ; elles ne nous arrêteront pas longtemps. Au surplus, la larve de cette période a déjà été figurée et elle à fait l'objet d’une étude de la part

de Cunningham (9).

(!) L’alevin signalé par M'Intosh (3, fig. 4, pl. HT, p. 304) et reproduit dans l'ouvrage plus récent de M'Intosh et Masterman (16, fig 3, pl. XVIIT) ne nous paraît pas, non plus qu'à Cunningham, pouvoir être légitimement rapporté à l'espèce S. vulgaris. Il est, en tous cas, figuré d’une manière trop sommaire, pour nous présenter un réel intérêt.

@) Celui-ci se déclare nettement pour l'unité d’origine des pigments de la gamme xanthique : « Il y a seulement deux pigments dans la peau des poissons plats, le noir et le jaune, ce dernier étant jaune quand il s'étend, orange où mème rouge quand il se concentre en un globule plus épais. »

() La première de ces figures donnera surtout une idée de l'ensemble et de la pigmentation de la larve; la physionomie de la tête est plus exactement reproduite dans la figure 5 du texte.

La léle est courte : sa hauteur l'emporte sur sa longueur. On remarquera la saillie, devenue plus prononcée, du museau et l'incurvation de la mâchoire supérieure (fig. 5 ci-contre) dont la partie postérieure est restée oblique, tandis que la portion antérieure tend à devenir horizontale et à constiluer le crochet existant chez la Sole adulte: l'aspect en bec de perroquet ainsi produit est donné aussi par la disposition de la mandibule, très forte au niveau de son angle, peu élevée en avant: nous le verrons devenir de plus en plus marqué avec les progrès de la métamorphose, au stade P. Lorsque la bouche

est entr'ouverte, l'extrémité de la mâchoire

Fic, 5. — Larve de la période O, (6,8mill.). ji férieure dépasse très peu l'aplomb du mu- . : 29 À 2 A à u Grossissement = seau ; mais, la bouche étant fermée, l'are de la

mandibule se loge en dedans et en arrière de l'arc maxillaire supérieur. Comme on le voit, en examinant la larve par sa face ventrale. les deux arcs ont maintenant la même courbure, moins ouverte que chez les larves du commencement du stade. Semblable tendance à l’aplatissement latéral se manifeste sur la tête entière et sur la région abdominale ; mais, sous ce rapport, il faut Lenir compte d'assez grandes divergences individuelles. L’alevin commence à devenir plus complètement poisson plat. Sur la vue de face de la tête, que nous donnons dans le eroquis ci-dessus, apparaîl bien cette réduction de largeur de l’extrémité antérieure du corps: on y peut constater aussi la persistance de la symétrie bilatérale ; les yeux et les narines sont situés à la même hauteur. Les organes olfactifs n’ont toujours qu'un seul orifice de chaque côté; le méat est une courte boutonnière horizontale, située vers le milieu de l’espace préorbitaire et entourée d'un repli peu saillant. Les proportions et la place de l'oreille sont telles que chez les larves O,. Le bord libre de l’opercule, continuant le relief postérieur de la mandibule, se distingue bien de la membrane branchiostège : nous trouvons là un agencement déjà très analogue à celui de l'animal parfait. — Les nageoires peclorales conservent une surface relativement grande, leur forme brièvement ovalaire, presque arrondie dans l’état de déploiement extrême, leur point d'attache encore élevé ; pour ne pas revenir sur ces organes, nous noterons tout de suite l'état toujours rudimentaire de leur squelette, non modifié, et de leur limbe, uniquement pourvu de rayons primitifs. — Le développement du squelette céphalique et viscéral ne comporte pas non plus de faits nouveaux assez intéressants pour retenir notre attention. Du côté de l'appareil digestif, 1 nous suffit de signaler l'allongement de l'æsophage, l'obliquité un peu plus grande de la branche ascendante de l'anse gastro-

intestinale, le coude unique formé au-dessous de la vessie natatoire par la portion intestino-rectale, la direction à peu près verticale du rectum. La présence de nombreux yeux de Sprats dans l'estomac témoigne de la voracité du jeune poisson.

Les transformations les plus marquées s’observent dans la constitution des régions essentiellement motrices du corps (tronc et nageoires impaires) el dans la répartition des éléments pigmentaires. Sur ces deux points, il est à propos d'insister un peu plus longuement.

Sur la figure 4 de la planche IV, le cordon elair de la corde dorsale apparaît coupé lransversalement, à intervalles réguliers, par les lignes fines répondant aux segments intervertébraux ; l'image du corps des vertèbres est devenue plus nette. Cependant les modifications de structure apparentes de l'axe ne sont pas encore bien profondes: la gaine seule se trouve intéressée et dans des limites telles que la corde a conservé partout (sauf à l'extrémité postérieure) son calibre et sa régularité de contours : la segmentation n'a retenti à aucun degré sur le issu des cellules propres. On voit tou- Jours bien, par transparence, sa pointe antérieure vers la base et à l'aplomb de la partie centrale de l'oreille.

La nageoire périphérique embryonnaire est remplacée presque complètement par les nageoires impaires définitives ; elle leur forme une simple bordure, qui a même été envahie sur quelques points par le pinceau terminal des rayons permanents. Chez les larves de la première période, les nageoires dorsale et anale ne montraient nulle part la trace évidente de ces rayons. Ils sont encore peu développés au début de la seconde période (spécimen O,a, par exemple). Chez la larve O,b, prise ici pour type (ig. 4, pl. IV). ils existent sur toute la longueur des deux nageoires, mais à peine indiqués en arrière ; vers le milieu de la dorsale et de la moitié antérieure de l'anale, ils atteignent leur maximum de longueur : ils arrivent jusqu'au bord libre au-dessus de la nudhe et au voisinage de l'anus.

Les parties dorsales de ces nageoires offrent dès maintenant la disposition typique qu'on leur reconnaît chez un jeune sujet des premiers mois (immature) ("). Les carülages interépineux sont renflés à leur extrémité distale, se rapprochant de la forme en clou des pièces osseuses permanentes. Partiellement engagée entre les têtes de deux interépineux voisins, une pelite masse précartilagineuse ou déjà composée en son centre de cartilage, aux contours assez vaguementindiqués sur beaucoup de points, représente le nodule intercalaire sur lequel s'appuie l'extrémité profonde du rayon correspondant. Sauf en haut et en avant, l'alternance entre les nodules (avec leurs rayons) et les têtes des interépineux se reproduit très régulièrement dans toute l'étendue des nageoires ; une bande de mésenchyme condensé figure le cordon ligamen-

1) Cette disposition n'existe plus avec la même régularité dans l’ossature des sujets âgés. { E 5 | f

teux qui réunira entre elles cette série de formations contiguës, enveloppant complètement les nodules, coiffant le sommet des têtes des interépineux et formant entre les portions débordantes de deux nodules consécutifs une courte et forte bride. Selon la région, les rayons sont plus ou moins inclinés par rapport à la direction des pièces interépineuses sous-jacentes, et cela dans le sens même des organes semblables de l'adulte.

Chaque cartilage interépineux donne attache, dans sa portion distale, à deux minces faisceaux musculaires (museles collatéraux), accolés l’un à sa face antérieure, l'autre à sa face postérieure : le faisceau antérieur est fixé, par son extrémilé externe, en bas et en arrière, au nodule intercalaire situé dans le même intervalle et une disposition inverse existe pour le faisceau postérieur. A faible grossissement, la série de ces

Net groupes musculaires donne l'aspect de la bande sombre décrite précédemment à la limite externe de la bande marginale.

En avant, la charpente de la nageoire dorsale commence à reproduire dans ses principales lignes l'arrangement de l'adulte, dont il n'y avait au début du stade qu'unelointaineindication, Comme sur le squelette osseux parfait, le premier interépineux l'emporte beaucoup en longueur sur tous les suivants et il se couche parallèlement à la ligne dorso-

frontale en s'incurvant vers le bas (com-

Fic. 8. my ol 1 2 cl cie parez les croquis ci-contre, fig. 6-8, Fic. 6-8. — Dispositions successives des cartilages aux figures 1129 pl. ACER pl. XI de interépineux dorsaux antérieurs : Cunningham a 6); le »° interépineux,

Fig. 6, chez la larve Oib: fig. 7, chez la larve O:a; fig. 8, chez AT l DD = A l A la larve O.b, un peu plus âgée que la précédente. très -court,-et“le 5 reposent par eur

1, surscapulaire; 2, scapulaire (fort grossissement).

extrémité profonde sur le précédent, tandis que les carlilages suivants sont libres du côté ventral, les 4°, 5° et 6° étant situés entre l'extrémité postérieure du 1° et le 1 chevron dorsal (de la 1° vertèbre). Dans cette région, loujours comme chez l'adulte, les nodules basilaires des rayons, encore imparfaitement ébauchés, sont placés au bout des interépineux et non entre les têtes de ces carlilages ; même le premier nodule, qu'on trouvera placé dans la suite à la face dorsale de la pièce osseuse représentant le 1° interépineux, en avant du 2° os interépineux, se différencie actuellement à l'extrémité et dans le prolongement du cartilage auquel il correspond. Pour ne pas revenir sur ce sujet, notons tout de suite que sur des larves un peu plus avancées (des périodes O, et OP, par ex.). le premier nodule est passé au-dessus de son interépineux (mais en demeurant encore tou proche de l'extrémité frontale), par suite de l'inclinaison vers le bas et de l'allongement de cette dernière pièce. Si, au contraire, on se reporte à un individu plus jeune (spécimen O, a), on constate dans l'arrangement des pièces basilaires antérieures une conformité complète avec la disposition type des autres régions de la nageoire : le noyau originel de la petite pièce intercalaire est en avant de l'extrémité libre de son interépineux, extrémité très fortement déjetée en arrière. Avec l'extension en avant de la nageoire, se produit la déflexion de l'interépineux, qui s'incline de plus en plus dans la direction frontale et finit par placer sa tête sous le nodule situé au-devant de lui. Sur cette même pièce O,a on peut remarquer de plus que le second interépineux nait par un bourgeonnement de la partie antéro-dorsale du premier. Le nodule r” est une petite masse indépendante terminant l'éperon mousse de la lame bordante.

Le caractère distinctif le plus frappant de la période O, est fourni par les transformations de l'extrémité caudale (fig. 4, pl. IV — fig. 3. pl. VII — fig. 39. pP- 190). Chez l'alevin O4 de la figure 4, l'extrémité postérieure de la corde est relevée sur une longueur d'1/2 mill. (long. totale : 6, 8 null.) et forme avec l'axe du trone un angle de 30° environ (mesuré en arrière); cette partie relevée, qui va devenir l'urostyle, dessine une double courbure, à convexité dorsale, dans sa plus grande étendue, et de sens inverse vers la pointe. La région correspondante du tronc a suivi la même direction ; les pièces basilaires sont devenues postérieures et le lobe ventral, représentant la nageoire caudale permanente, à son grand axe presque dans le prolonge-

ment de celui du tronc; les rayons supérieurs sont horizontaux, les inférieurs lé rement obliques en arrière. Cette porion définitive de l'expansion caudale, peu marquée chez les alevins de la période initiale, est maintenant largement prédominante, de forme demi-elliptique : elle n'offre pas d'échancrures dans l'intervalle des rayons, dont l'extrémité libre n'alteint pas encore son bord. On comple huit rayons principaux appuyés sur quatre cartilages basilaires : ces rayons sont bien développés, mais non segmentés : quelques faisceaux secondaires, moins nettement indiqués. existent en dessous et en dessus. Le lobe dorsal, reste de l'expansion caudale

Fagre-DomerGue et Biérrix. — Développement de la Sole. 10)

embryonnaire, s'est beaucoup réduit ; 1l proémine au-dessus et en arrière de la pointe relevée de la corde en une saillie angulaire émoussée et fortement surbaissée (pour les détails du squelette, v. fig. 32, p. 196). — Chez l'alevin de la figure 3 (pl. VIT), un peu plus jeune que celui dont il vient d'être question, la caudale permanente a envahi à un moindre degré la membrane primordiale. Dans son cas, le lobe ventral est seulement égal au lobe dorsal el, si on ne tient compte que de la forme extérieure, parait confondu avec lui pour former une queue homocerque; c’est le terme de passage entre les deux formes hétérocerques, de sens opposé, dont la seconde aboutit à l'homocercie (tertiaire, pourrait-on dire) de l’état adulte.

Les remarques faites plus haut au sujet de la pigmentation des larves du stade O sont jusüfiées par l'examen de celles que nous étudions maintenant. La larve 0, diffère des Soles de la 1° période surtout par l'abondance des chromoblastes de la région postérieure du corps ; l'en existe d'assez nombreux, noirs et jaunes(') sur le grand lobe caudal, entre les rayons, et une tache noire assez constamment observée marque le petit lobe. Cette tache se fait remarquer par une disposition assez spéciale de ses parties élémentaires, disposition qui exisle, moins accusée, sur d'autres groupes pigmentaires du même individu, mais qui est celle d’un grand nombre de chromoblastes chez l’alevin du stade P et chez les jeunes immatures: les grains de pigment (surtout mélanique) sont groupés en lignes parallèles, très rapprochées et épousant l'orientation des parties sous-jacentes principales (ils suivent par exemple le trajet des rayons primitifs ou permanents). Par ailleurs la larve O, n'offre de parüculier que la prédominance, très marquée chez elle, du pigment mélanique. C'est là, nous l'avons dit, un fait d'ordre individuel, pour une certaine part ; mais le noircissement général de la livrée est aussi un des caractères qui distinguent le stade O des précédents.

Période lerminale 0.

Après avoir acquis les caractères que nous venons de faire connaitre, l'alevin franchit encore une étape relativement longue avant de quitter la forme symélrique : cette élape constitue la période O; ou période terminale du stade O. Aucun caractère particulièrement saillant ne la distingue de la précédente ; c’est essentiellement une période d'accroissement général. Cependant, par l'ensemble de ses altributs, la Sole de cet âge a une physionomie propre entre les différentes formes de la série larvaire.

€) Nous rappelons que le mot jaune, employé seul, sans autre qualificatif, s'applique, pour nous, à lous les éléments de la série xanthique, quelle que soit leur nuance entre la teinte paille la plus claire et l’orange le plus rouge.

DÉVELOPPEMENT, — STADEUO 11