SS

Telle qu'elle se présente sur la figure 9 ci-contre, et la figure 14. p. 164 (sujet de 7.5 mill.). elle ressemble beaucoup aux alevins du début du stade P, dont elle se sépare principalement, el à première vue, par sa face régulière et sa queue hélérocerque. Un signe diagnostic assez fixe et praliquement utilisable pour

la distinguer de ses congénères de la période O, est

/ fr l'apparition des nageoires ventrales. Mais celle-ci peut  5 = : :

/ avoir lieu un peu tardivement el ne constitue pas || une marque cistincüive suffisamment précoce pour

tracer la limite entre les périodes moyenne et terminale du stade. Cette forme larvaire n'ayant, en somme, au point de vue anatomique, qu'une impor-

lance secondaire, nous pourrons être très bref à son

sujet. Une description plus détaillée est réservée pour la forme OP, très analogue à la forme O;, mais plus Fic. 9: — Larve O; (755 mill.).

: 21 Grossissement —

intéressante par sa position dans la série.

Il VERRE : ; Le rapport =— est aussi élevé maintenant qu à Li}

sn es Fe : NUS) la première période [il est égal à

j par suite de la saillie persistante de l'abdo-

men. Cependant l'accroissement en hauteur de la portion rétro-abdominale du corps fait paraître celte proéminence déjà moins accusée. Le contour général se rapproche de la forme ovalaire des petites Soles de la fin du stade P. Le profil antérieur seul diffère encore sensiblement par ses traits accusés de la courbe presque régulière que dessine l'extrémité céphalique, après la métamorphose. La ligne de contour de la crête frontale tombe brusquement ; l'espace interorbitaire, fortement en retrait sur la saillie du museau, donne à celui-ci un relief notable et à l’alevin ce profil camus, assez caractéristique de sa physionomie. La brièveté de la tête (?) apparaît ici exagérée par le fait de l'enfoncement de la région interorbitaire. Cette disposition peut être regardée comme préparant la voie au passage prochain de Fœæil gauche: elle diminue la distance que l'organe aura à parcourir pour occuper sa place définitive.

La bouche fermée, l'extrémité antérieure de la mandibule et celle de la mâchoire supérieure sont sur la même verticale ; la commissure labiale est à l’aplomb de la pupille.

L'orifice unique de la narine (de chaque côté) est une fente allongée, rétrécie en

son milieu par deux sullies de son pourtour, qui s'avancent l'une vers l’autre, lui

(*) La hauteur de la tête est plus grande que sa longueur dans le rapport de 100 à 85 environ. Jusqu'à la fin de la métamorphose, on trouve des valeurs approchantes pour ce même rapport.

donnantune forme en bissac. Chez certains individus (comme celui dela figure 9. p.147) ces deux replis chevauchent un peu l'un sur l'autre et il semble, au premier abord, y avoir deux orifices, l'un au voisinage de l'œil, l'autre plus rapproché du museau. selon la disposition observée chez l'adulte. Dans ce cas, c'est le pli inférieur qui recouvre légèrement le pli supérieur, plus accusé et descendant plus profondément dans la cavité nasale. De la soudure de ces replis résultera la formation des deux orifices distincts existant normalement de chaque côté chez la Sole.

La hauteur du corps, en arrière de la région abdominale, a augmenté et à cet accroissement ont pris part simultanément le tronc et les nageoires dorsale et anale, celle-ci dans une plus forte proportion (").

Jusqu'à cette période, on ne trouvait aucune indication de la nageoïre ventrale. On aperçoit actuellement, en arrière de la pointe inférieure de la elavicule, un très petit ergot cartilagineux dont l'extrémité postérieure est en rapport avec un pli cutané peu développé, en forme de languette triangulaire. En avant, le cartilage (origine du pubie, Owen) n'est pas uni à la clavicule. Cet ensemble constitue l'ébauche du membre postérieur (°).

Dans les nageoires dorsale et anale, les cartilages interépineux se sont allongés sensiblement. Les nodules intercalaires sont partout individualisés à l'état carüilagineux. Sur toute l'étendue de ces nageoires, les fibres terminales des rayons secondaires arrivent jusqu'au bord libre: mais celui-ci reste continu, sans dentelures.

La nageoire caudale est encore très analogue à celle de la larve 0.2 (de la fig. 4, pl. IV). La portion urostylienne de la corde est plus relevée (l'angle mesurant 30° à la période O, a atteint ici 40 à 41°); par suite, le grand lobe a légèrement augmenté de hauteur aux dépens du petit lobe (supérieur). Quelques nouveaux rayons sont apparus, el 4 ou ÿ, parmi les mieux différenciés, présentent dans leur partie proximale un mince étui ostéoïde. Aucun d'eux n'est segmenté. Le bord du limbe com-

mence à se montrer ondulé sur le grand lobe.

() Les chiffres suivants expriment les valeurs croissantes des dimensions de ces différentes parties en fonction de la longueur totale L, prise comme constante. À désigne la hauteur totale maximum du corps, en arrière du rectum, À’ la hauteur du tronc, également à son point le plus élevé.

HU 1 h 21 h 5 7 h 37 k 13 À la période N, : —— —— — A la période O3: — — ; == : 1 3

2€ 10 \ 5 o( 19 — O, : 91 & ——+ Chez la forme P, : 29 ——.

(2) Chez un de nos spécimens, cetle nageoire mesure seulement 150 y de sa pointe à l'extrémité antérieure de son carlilage. Le pli cutané esl apparu avant l’ergot cartilagineux.

L'état du squelette vertébral, céphalique et viscéral diffère peu. chez notre spécimen présent, de l'état des mêmes parties chez la larve OP. Il en est de même des dispositions essentielles des viscères. Les quelques divergences qu'il pourrait y avoir à signaler çà et là entre les deux formes trouveront place dans la revue donnée ci-après de la morphologie de la seconde.

Nous compléterons les indications concernant la biologie du stade O lorsque nous examinerons les faits de même ordre appartenant à l'histoire du stade P, de manière à laisser au lecteur une impression plus juste des aspects sous lesquels se manifeste

l'activité de la petite Sole dans les derniers lemps de son existence larvaire.

Période OP.

Aux termes de notre classification, le stade O est essentiellement caractérisé par l'hétérocercie de la nageoïire caudale et la conservation de la symétrie faciale, le stade P, par la disparition de cette symétrie et le retour de la nageoire caudale à une forme régulière, conservée dans la suite. Mais, à la limite des deux stades, on rencontre des larves qui ne se prêtent pas à cette répartition. Tel le sujet (de 8,1 mull.) représenté sur nos figures 1 et 2, pl. V: il est encore du stade O par sa caudale franchement hétérocerque, il appartient aussi au stade P par son asymétrie faciale déjà marquée. Ces cas peuvent s’observer dans la 5° semaine. Nous désignerons l'époque du développement qu'ils caractérisent sous la rubrique de période de transition OP.

L'aspect général est celui de la larve O,. Mais, en regardant les spécimens de face, on est frappé du changement survenu dans la physionomie du plus âgé par le fait d'une légère ascension de l'œil gauche (fig. 15. p. 164); le bord inférieur de la pupille de ce dernier répond, dans le plan horizontal, au bord supérieur de l'orbite du côté droit. Aucune distorsion bien sensible des autres organes n’accompagne encore ce déplacement de l'œil gauche. qui n'intéresse que les parties molles immédiatement voisines. La crête frontale se montre seulement inclinée à gauche d'une très faible quantité. Les régions crânienne et nasale ne sont pas modifiées. Tandis que, du côté de l'œil droit, demeuré fixe, la narine est en face de la moitié supérieure de cet organe, la narine gauche se trouve au niveau de la moitié inférieure de l'œil correspondant. Le plancher formé sous la partie antérieure de l'encéphale par les cartilages trabéculaires ne se relève pas à gauche, où il apparaît très au-dessous de l'équateur de l'œil, alors qu'il se trouve dans le plan même de l'équateur de l'œil droit. En examinant la tèle par en dessus ou par en dessous, on remarque que l'œil gauche s'est déplacé un peu en avant, en même temps que dans la direction dorsale. En vertu de ce double mouvement, il est beaucoup plus rapproché du profil médian de la face

que son congénère, comme le montrent les figures.

Le cachet larvaire domine de beaucoup dans la pigmentation (fig. 1. pl. V), il est même plus complètement conservé chez notre spécimen OP qu'il ne l'était chez celui de la période O, (représenté dans la figure 4, pl. IV). Les grandes taches marginales sont nettes et très développées. La marque de la livrée secondaire est dans la proportion du pigment mélanique, dans la présence, sur les nageoires, d'éléments chromatiques étirés selon la direction des rayons et dans l’existence de grandes cellules étoilées, à ramifications fournies, occupant une aire assez régulièrement cireulaire ou de contour elliptique : un certain nombre de ces cellules se voyaient chez les alevins de la seconde moitié du stade O : chez notre présente larve elles existent, plus nombreuses sur la tête et la région abdominale et elles deviendront très abondantes dans la suite (voir pl. VI).

Les nageoires pectorales sont grandes et membraneuses, comme chez les larves du stade O ; il n'y a aucune trace de l'apparition de rayons secondaires. Le coracoïde a la direction et la forme que nous lui avons décrites à la période O, ; il est ici relativement plus long et plus grêle. L'insertion cutanée de la nageoire répond au 1/3 antérieur seulement de ce cartilage.

Les nageoires ventrales ne sont pas plus développées dans le cas présent que dans le spécimen O..

Les nageoires dorsale et anale ont leur rebord libre toujours dépourvu de dentelures. Les rayons y sont presque tous nettement délimités, dans une bonne partie de leur étendue, par une gaine ostéoïde réfringente ; seuls les courts rayons qui terminent, en avant et en arrière, la série de chaque nageoire ont conservé une structure plus élémentaire. La portion osseuse des rayons reproduit dès ce moment la disposition décrite chez l'animal parfait (v. Cunningham, 6 — p. 4o-4r, pl. X, fig. 2); ils sont bifurqués à leur base, et l'extrémité articulaire de chaque branche, élargie en une petite tête, qu'un court éperon prolonge en arrière, s'applique sur le côté du cartilage nodulaire correspondant. Dans les grands rayons, l’ossification remonte assez loin au delà du sommet de la bifurcalion, mais sur aucun il n'existe encore de segmentation. On comple, à la dorsale, 78 à 79 rayons (les 2 ou 3 dermers, au niveau du moignon de la caudale, étant encore imparfaitement dessinés) ; à

l'anale, il y en a 66 (1). — Les pièces interépineuses sont toujours entièrement car- Hilagineuses.

Le squelette de la nageoire caudale, comme celui des deux précédentes, a progressé. depuis la période O,, surtout par le développement des parties ostéoïdes. On trouve quinze rayons partiellement ossifiés, tous situés au-dessous de la corde dorsale et

(1) Ces chiffres sont ceux qu'on trouve chez l'adulte. Les segments vertébraux, les carlilages des arcs neuraux et hémaux, les interépineux apparaissent presque immédiatement au complet.

embrassant dans la bifurcation de leur base le bord des lames cartilagineuses basales. Les plus longs (6°— 10°, en comptant de haut en bas) comprennent deux articles : l'article interne, de beaucoup le plus long, est engainé de matière ostéoïde dans toute son étendue ; l'article terminal n'est ossifié que tout à fait à sa base. Seuls, les rayons extrêmes n'atteignent pas le bord de la nageoire. L'ébauche de deux rayons se voit au-dessus de la corde dorsale, en rapport avec des cartilages qui font partie du squelette profond et dont nous verrons plus lom Îles homologies. Par sa forme, la nageoire caudale ressemble à celle de la larve O, ; le lobe dorsal (membrane primilive) est peu élevé, mais s’avance encore, en arrière, au delà du milieu du lobe inférieur (caudale permanente).

Malgré les complications de structure survenues dans le squelelle axial, la corde dorsale en est toujours la partie essentielle et elle se montre encore peu altérée dans sa conformalion première. Avec les progrès du développement, son calibre proportionnel tend à se réduire légèrement ("). Mais le cordon central des cellules propres porte à peine, à sa périphérie, l'empreinte des divisions segmenlaires apparentes sur la gaine ; avec ses éléments polyédriques, à minces parois hyalines, 1l conserve son aspect de moelle de sureau homogène, sans tendance partielle à la résorpuon, sans trace de lacunes. Même chez la larve déjà avancée que nous examinons, les corps verlébraux ne sont guère encore que virtuels. Leurs limites sont indiquées superficiellement par les modifications (plissements) de la gaine signalées précédemment (apparition des segments vertébraux et interverlébraux) et par la position des arcs neuraux et hémaux, qui sont les parties de la colonne vertébrale les plus développées. En se repérant sur les ébauches cartilagineuses ou spiculaires de ces ares, on compte facrlement le nombre des vertèbres ; il est ici de 49, comme chez l'animal parfait, dans le plus grand nombre des cas.

Dans le tiers moyen de la colonne, chaque vertèbre primordiale (*) est constituée de la manière suivante (fig. 11, pl. 152). Le corps est un anneau presque régulier, dont la dimension antéro-postérieure l'emporte un peu sur son rayon. Dans presque toute

ou —— de la longueur RE 8 29° 30€

() Les mesures montrent que le diamètre maximum de la corde équivaut environ à

. , : rt 0 : Lu re FRE S totale, chez les alevins des périodes N O à O,; qu'il s'abaisse à ;— chez notre spécimen de la période O P et à FE

co

OU = vers la fin du stade P.

() Idéalement considérée comme distincte dans la masse encore indivise de la Lige axiale. Afin de simplifier le langage, nous nous servirons dès maintenant de l’expression corps vertébral, en l’appliquant à la portion de gaine qui répond à la division schématique du segment vertébral. Les termes segment vertébral, segment intervertébral désignent théoriquement des tranches imaginaires de l'axe, les premières épaisses, les secondes minces, définies à la surface de la corde par la trace visible du premier travail annonçant la segmentation. Le corps vertébral, tel que nous le comprenons ici, est quelque chose de plus concret; bien que nonisolé en fait, il se caractérise déjà histologiquement par des points d'ossification, premières traces du centrum de la vertèbre définitive, et peut être considéré comme ayant la valeur d’un organe premier.

son étendue, il ne comprend que la gaine de la corde, où l'examen (sans l'intervention de réactifs) ne décèle aucun changement de structure manifeste. Dans sa portion

apd - apds Apt see ard ..

L ot ard Dm mm gced plb plb =.

A ; l Fic. 10. Fic. 12.

Fic. 10-12. — Développement des vertèbres et des arcs osseux

primaires : dans la région postérieure (fig. 10), dans la région moyenne (fig. 11) et dans la région antérieure du corps (fig. 12). Fort grossissement.

nn

(Gg. 10). Dépôts ostéoïdes irréguliers effectués à la surface des che-

vrons cartilagineux. — Les chiffres ajoutés aux signes apd, ard indiquent le rang des vertèbres correspondantes, comptées d'avant en arrière.

dorsale seulement, une réfringence spéciale dénote un cerlain degré de transformation spiculaire. En haut et en bas, un arc osseux appuie ses extrémités sur le bord antérieur de ce corps annulaire, de part et d'autre du plan sagittal médian, dans lequel, d'autre part, s'étend vers le dehors une longue et forte épine prolongeant le sommet de l'arc. On se rend bien compte du mode d'évolution de ces parties en observant

l'extrémité postérieure de l'axe (par exemple,

en arrière de la 35° vertèbre). On retrouve là, RES. sur plusieurs points, quelque chose de très ana-

logue à la disposition élémentaire que nous avons

décrite chez la larve O,b (fig. 10 ci-dessous) : la petite plaque basale, sous le pied de chaque montant carülagineux, et des scutelles, des trainées ostéoïdes, plus ou moins réunies en élui autour de ce même cartilage. En outre, on aperçoit toujours, à ce niveau, une épine en forme de crochet ou irrégulièrement contournée, de longueur variable selon son âge (parfois elle est réduite à un grain spiculaire ; dans ce cas, la plaque basale est à peine développée ou peut même manquer, ou le carti-

lage est libre sur toute sa longueur). Sa position au-dessus des deux cartilages opposés et rapprochés (*), que sa base lamelleuse coiffe en partie et qu'elle unit en clef de voûte, est significative : celte pointe, d'abord isolée, réunie secondairement aux montants de l'arc {lames verlébrales,, représente l'apophyse épineuse de l'arc neural, l'épine ventrale de l'arc hémal (°).

Au niveau des vertèbres moyennes (fig. 11, p.152) — comme aussi des antérieures

la plaquette basilaire de chaque arc-boutant ventral est peu étendue et reste le plus souvent limitée à la marge de l'anneau corporal, s'étalant sur une faible étendue de la surface dorso-latérale de ce dernier et débordant assez fortement en avant sur l'anneau de la vertèbre qui précède. Les plaquettes dorsales sont disposées de même, mais plus grandes, et elles paraissent se confondre avec l'infiltration spiculaire formée dans l'intimité de la gaine de la corde. Nous n'avons pu reconnaître s'il y a, à ce moment, union entre les deux plaquettes d'un mème are ; mais la chose est probable pour plus d'un point de la série dorsale.

Les plaquettes, les lames vertébrales et les épines terminales présentent, d'une vertèbre à l’autre, de très nombreuses variantes dans les détails de leur forme : mais l'ensemble de l'arc (neural ou hémal) se ramène à une disposition type assez simple, qu'on s'explique par le mode d'apparition de ses parties autour des chevrons cartilagineux préexistants. On ne retrouve ces carlilages, avec leur aspect propre, que dans la région postérieure du corps, où le développement des vertèbres est moins avancé ; dans la région moyenne et en avant, ils ont disparu ou il n'en subsiste que des restes sans structure caractérisée ; mais les pièces spiculaires de la base des ares ont gardé leur empreinte très netle. La lame vertébrale, avec ses bords repliés, forme une goutlière ouverte en arrière, laquelle logeait le corps d'un carlilage en arc-boutant, et le dos de la plaquette se montre plus ou moins creusé en une cupule où s'emboitait l'extrémité arrondie de ce même cartilage. L'épine, qui constitue, avec les deux lames, l'arc vertébral complet, s'étend jusqu'au voisinage de la erête musculaire médiane ; sa pointe seule pénètre dans l'intervalle des cartilages interépineux. C'est une arèête forte et plus ou moins cylindroïde. À sa base et en avant, elle porte un talon donnant insertion à des fibres ligamenteuses {ligaments inlerépineux). Son inclinaison dans le plan sagittal est en général de même sens que chez l'adulte, pour une vertèbre de rang donné.

Par exception, les cartilages neuraux de la 1 et de la 9° vertèbres subsistent

(:) Nous ne sommes pas en mesure d'établir à quel moment se produit cet affrontement des piliers de l’are cartilagineux, qui se sont allongés, depuis le début, en convergeant l’un vers l’autre, ni dans quelle mesure ces éléments du squelette primordial prennent contact ensemble. Nous pensons qu'ils demeurent toujours libres, en se touchant seulement par leur extrémité distale.

() Chez la Sole, ce dernier est fermé, comme l'arc neural.

Fagre-Douençue et Biérrix. — Développement de la Sole. 20

encore, très reconnaissables (fig. 12, p. 152). Les lames vertébrales sont faiblement développées sur l’are de la 1° vertèbre et celle-ci ne présente aucune trace d’épine terminale (*). L'arc ostéoïde dorsal de la 2° vertèbre est bien développé ; de même que chez l'adulte, il est muni d'une longue apophyse épineuse, dirigée en avant, et dont la pointe arrive à proximité de la région occipilale supérieure. Les 5 premières vertèbres manquent ici d'arc hémal et celui des deux vertèbres suivantes (6°, 7°) est à l'état de simple plaquelte, sans prolongement. L'arc est peu élevé dans les 8°, g°et 10° vertèbres; celui de la 11° est beaucoup plus étendu et complet, comme les suivants. La longue tige grêle du 1° interosseux ventral a son extrémité supérieure entre les 1o°et r1° ares (°). Comme chez l'adulte, enfin, l'arc neural est plus ouvert que lare hémal.

Sur notre alevin O,, l’ossification vertébrale n’est pas moins complète que chez le précédent. Elle l’est même davantage sur certains points : par exemple, elle est déjà marquée sur les dernières vertèbres et autour de l’urostyle. Mais les cartilages d’orieine des ares sont encore intacts, où au moins reconnaissables à leur structure dans la plus grande étendue de la colonne. Nous avons déjà signalé cette anticipation possible du travail d'ossification sur les progrès généraux du développement et la nécessité de sa subordination, dans l'appréciation des caractères disunctifs, au degré d'évolution du squelette cartilagineux.

La charpente cartilagineuse du crâne et de la face avait acquis, dès le début du stade O, son développement presque complet. Aucune modification essentielle n'y est survenue depuis et la description donnée antérieurement peut s'appliquer ici, complétée seulement par quelques remarques de détail. L'extension des formations spiculaires pendant le même temps a été, d'autre part, assez limitée et, dans l’ensemble, le squelette de la tête n'apparaît pas beaucoup plus complexe au moment de la métamorphose qu'à la période O, (°).

Les énormes capsules auditives constituent toujours la majeure partie de la boîte crânienne, qui apparaît à cause d'elles assez vaste, chez la petite Sole de cet âge. — La lame basilaire s’est beaucoup étendue en arrière : elle dépasse maintenant l'aplomb de la paroi postérieure de l'oreille, dont elle était très éloignée chez notre larve O,b, el arrive à proximité de la ceinture scapulaire. Avec le cartilage olique, elle forme en ce point une masse très épaisse latéralement et disposée en goutuière pour loger l'extrémité de la corde dorsale, qu'elle masque complètement sur la vue de côté. Son

() On sait que la 1re vertèbre de la Sole n’a pas d’apophyse épineuse.

(2) C'est la disposition de l’état parfait. — Cunningham (6) figure une épine ventrale à la 5° vertèbre. Sur notre spécimen rien n'en dénote l'apparition.

() Certaines lamelles d'encroûtement, très minces et formant comme une couche de vernis ostéoïde autour des organes premiers préexistants, ont pu nous échapper. Mais il ne s’est agi alors que d'ébauches osseuses encore bien rudimentaires et de peu d'intérêt.

bord antérieur. relevé en un bourrelet plus étroit, s'arrête au niveau de la dépression existant à la face inférieure de l'encéphale, entre le saceus vasculosus et le corps piluitaire. En avant de lui, le plancher cartilagineux manque et un intervalle assez grand sépare maintenant la lame basilaire de l'extrémité postérieure des trabécules, nettement interrompues à ce niveau. — Cette séparation était, du reste, déjà amorcée sur l'individu O,b, où un étranglement apparaissait (voir fig. 4, p. 13r) sur l'extrémité postérieure de l’anse latérale, à sa jonction avec la lame basilare. — Du tissu fibreux émanant du périchondre des cartilages limitrophes et, au-dessous, la lame osseuse du sphénoïde ferment cet intervalle produit par la disparition partielle des trabécules ("). — L'apophyse orbitaire est devenue plus courte et plus épaisse. Plutôt en voie de recul que d'extension, elle reste toujours très éloignée de la plaque faciale et ne constitue jamais qu'une amorce de l’arcade sus-orbitaire complète existant chez d’autres espèces.

La cavité crânienne n'est fermée par aucune pièce solide, au-dessus du cerveau moyen et du cerveau antérieur. Quelques trabécules ostéoïdes très déliées se distinguent seulement sur la paroi conjonctive de la région frontale, en avant des apophyses orbitaires. La lame spiculaire du basi-occipital n'a pas sensiblement progressé. Mais le sphénoïde s'est beaucoup plus développé et il assure, dès maintenant, un ferme appui aux autres parties moins résistantes du crâne. Il forme surtout un empâtement d'épaisseur très notable dans l'intervalle de la lame basilaire et des trabécules. Par «lleurs, nous constatons d'une manière générale une certaine extension des formalions spiculaires déjà étudiées: mais, sur plusieurs points, les progrès sont peu accusés.

Moins encore que les organes précédents les pièces du squelette viscéral donnent lieu à des constatations nouvelles. — Il y à à noter la disparition des dents du côté droit de la bouche (nous verrons au stade P qu'il peut subsister de ces organes jusqu à une époque plus tardive) et l'existence d’une demi-douzaine de très petites dents sur le bord gauche de la mandibule. Sur les os pharyngiens supérieurs, on compte aussi un petit nombre de ces organes, quelques-uns longs et très aigus. Ils sont rares encore sur les pharyngiens inférieurs. — 7 rayons branchiostèges bien développés sont présents ; ils sont insérés comme il a été indiqué: les 4 postérieurs, assez proches l'un de l’autre, sur la lame de l'hyoïde, les 5 antérieurs, plus espacés, sous la tige de cette pièce cartilagineuse : le plus avancé est presque au niveau de la commissure buccale. Aucune trace de division n'existe sur le cartilage hyoïdien, entre les portions qui doivent devenir l'épihyal et le cérato-hyal. — Notre préparation laisse distinguer

(1) Phénomène régressif connu chez d'autres formes. « Les anses latérales suivent chez les poissons une évo-

lution atrophique », dit Pouchet (43, p. 45).

bien clairement la forme de la carène. C'est une lige continue s'étendant de la pointe de la langue (") jusqu'au 3° hypobranchial, placé au niveau où un peu en avant de la branche hyo-mandibulaire. Deux étranglements peu profonds y séparent trois porlions olivaires qui répondent aux futurs basi-branchiaux.

Les pièces operculaires sont parmi les plus complètement développées ; elles ont presque leur forme définitive. L'interopereule, absent chez la larve O,. existe ici : ais il reste, entre les trois os propres de l'opercule (operculaire, sous-opercule, interopercule) et le préopercule, un espace libre assez grand, où le volet n’est que membraneux.

La ceinture scapulaire a conservé la constitution simple que nous lui connaissons : les deux pièces dorsales (post-temporal et supra-claviculaire) se sont un peu allon-

ées.

(je)

Tout ce que nous venons de dire s'applique, à quelques légers détails près, à l'alevin de la période O,.

Le volume proportionnel de l'encéphale a peu diminué pendant le stade O et reste encore grand, comparativement aux dimensions de cette masse nerveuse chez l'animal parfait : sa croissance devient beaucoup moins rapide après le stade P (?) et sa diminution de longueur se traduit par un léger recul apparent des parties antérieures ; le cerveau moyen est presque masqué latéralement par la bulle auditive et recouvre lui-même plus complètement le cerveau postérieur.

L'œil est arrondi. La trace du colobome est marquée sur le pourtour inférieur de la choroïde. Les dimensions relatives du globe continuent à diminuer.

L'oreille, au contraire, atteint ici son plus grand volume ; elle fait, en haut. une très forte saillie.

La narine, chez notre larve, a son orifice unique (long. de 0,16 mill.) en forme de bissac ; les deux saillies marginales qui le rétrécissent au milieu sont à une certaine distance l’une de l’autre. La disposition est la même des deux côtés.

La conformation du tube digestif est du type larvaire : la longueur totale du canal est inférieure (ou à peine égale, comme chez notre sujet) à celle du corps et les trois

() Le cartilage lingual (futur os lingual, Cuv. — glossohyal, Owen. — Entoglossum, Stannius) n'apparait qu'au stade P,

@) Les chiffres suivants donnent un aperçu de la longueur proportionnelle du cerveau ({), à différents stades, en fonction de la longueur du corps (L) :

l 23 OT Du stade L au stade O, — descend de —— à —; L 100 100 à ne - bte A la fin du stade O et à la période OP — à ; + . a OT . . . 10 Chez un immature de 76 millimètres, — à moins de —-.

Le rapport s'abaisse encore chez les individus plus âgés.

dernières portions conservent un ample calibre. L'æsophage est court. L'anse gastrointestinale est grande, faisant fortement ressortir la paroi abdominale. L'intestin n'a pas de circonvolutions et il ne forme qu'un coude au voisinage du point de jonction de l’æsophage avec l'estomac, pour se continuer avec le rectum, large, court et ver- Hicalement orienté. La papille anale est encore légèrement déjetée en arrière. La partie supérieure (æsophagienne) de l'estomac chevauche un peu sur le flanc gauche du rectum. L'appareil digestif offre, à ce moment, son maximum de tassement: il ne s'élendra qu'à la fin du stade P et plus tard. — Le foie est grand, de forme oblongue, un peu variable du reste, de contour assez régulier : une seule encoche existe à son extrémité supérieure, logeant la vésicule biliaire. Comme auparavant, il comble l’espace laissé libre derrière le péricarde, entre l'æsophage et l'estomac. presque recouvert, à droite, par l'intestin ; seule, sa partie postéro-inférieure, plus mince, pénètre en coin entre les deux branches de l’anse et peut se voir débordant d’une faible quantüité en arrière de l'intestin. La vésicule biliaire est couchée dans la rainure supérieure du foie. Elle est piriforme : le fond, dirigé en haut et en avant, apparaît contre le côté droit de l'œæsophage.

Un peu plus haut et en arrière, au-dessus de l’orifice intestino-rectal, on voit la vessie nalaloire. Appliquée contre la couche musculaire sous-péritonéale, elle est complètement libre dans son atmosphère conjonetive et n'a plus aucun rapport direct avec le tube digestif. Une douzaine de mélanocytes s'étendent au-dessus d'elle, logés aussi dans le tissu conjonctif lâche sous-péritonéal. Sur la pièce fixée, où le gaz a disparu, la paroi rétractée est épaisse et la couche interne fortement plissée ; à l’état frais et gonflée, la vésicule était de forme oblongue et mesurait dans sa plus grande dimension de 0,9 à 0./ mill.

Les lames branchiales sont encore courtes (1/3 de maillim. au maximum) et assez inégales entre elles, en des points voisins. Les lamelles se multiplient, s'étendent en surface et se régularisent.

Grâce au peu d'étendue des lames branchiales, on aperçoit librement le cœur, recouvert seulement, dans sa majeure partie, par le mince volet de l'opercule. Il est grand. Son axe principal, un peu convexe en arrière, s'étend de haut en bas, avec un certain degré d'obliquité antérieure (45 à 5o°). L'oreillette est longuement piriforme, à parois très transparentes, sillonnées par un réseau très lâche de fins faisceaux musculaires. Le ventricule est globuleux, plus sombre, par suite de l'abondance et de l'intrication de ses faisceaux musculaires, qui lui donnent un aspect spongieux. L'orifice auriculo-ventriculaire est petit et pourvu de deux plis valvulaires placés de part et d'autre du plan sagittal. L'orifice bulbaire se trouve ici caché sous les lames branchiales.

Les reins (pronephros et mesonephros réunis) constituent, comme chez les larves du stade O, deux corps peu volumineux étendus au-dessus de la voûte de la cavité

péritonéale, de la ceinture scapulaire, qu'ils dépassent toujours peu. au voisinage de la vessie natatoire. Les circonvolutions caractéristiques et les vaisseaux sanguins se montrent maintenant plus nombreux dans la substance de ces organes. Au delà de la vessie nalaloire, les canaux de Wolf suivent un trajet courbe et descendant, jusqu'en face de l’arête ventrale des muscles du tronc et là s'abouchent dans la vessie urinaire. Celle-ci apparaît moins ample qu'auparavant ; resserrée entre la face postérieure du rectum et le 1° cartilage interépineux ventral, elle forme une poche étroite d'avant en arrière, plus étendue transversalement et très longue. Ses minces parois se continuent, sans traces de démarcation, avec celles du canal excréteur. ouvert dans un reph de la marge postérieure de Fanus.

Le stade P est le stade de la métamorphose pleuronecte, le dernier de ceux que nous qualifions de larvaires. C'est une des époques du développement où la petite Sole est le plus intéressante à observer au point de vue des transformations apparentes. Dans l’espace de quelques jours, nous la voyons abandonner le facies de la larve et prendre à peu près complètement celui qui caractérise la forme achevée de son espèce. Les progrès du travail évolutif remanient les parties antérieures de la tête de manière à amener l'œil gauche sur le côté droit de l'animal. En même temps, ce côté, qui devient la face zénithale du corps, se charge d'éléments pigmentaires, revêtant une livrée différente de celle de la larve par son dessin, par le ton de sa coloration habituelle et par sa teinte plus foncée, tandis que l'autre côté, sur lequel la Sole repose de plus en plus, demeure beaucoup moins pigmenté et pâlit même peu à peu dans la suite jusqu'à paraitre presque incolore. Les modifications de la forme s’accompagnent de changements assez profonds dans les fonctions et les mœurs du petit poisson. Ce sont principalement ces points de sa morphologie et de sa biologie que nous avons l'intention d'examiner dans ce chapitre ; nous nous attacherons moins à l'analyse des détails anatomiques.

D'un côté, une raison de fait nous dicte une telle manière de procéder. Les individus du stade P ont déjà acquis une épaisseur et un degré d'opaeité suffisants pour diminuer dans une notable mesure la visibilité des parties profondes et gêner lobservateur obligé, comme nous, de respecter l'intégrité de ses échantillons et de se contenter d'un examen par transparence, après fixation et éclaircissement. La présence du pigment, surtout chez les individus un peu fortement colorés, ajoute encore à la difficulté de ces observations ; sur beaucoup de points, il n'est permis d'obtenir qu'une notion assez approximative des dispositions anatomiques présentes. Malgré cela, il est encore possible de suivre les contours et de se représenter les rapports des princi-

paux organes, en employant des instruments appropriés, avec une bonne source

d'éclairage. Aussi la difficulté matérielle de l'étude ne nous a pas seule déterminés à restreindre ici au minimum nécessaire une descripüon anatomique condamnée forcément par nos conditions de travail à demeurer très incomplète.

D'un autre côté, en eflet, les progrès faits par la larve au cours des stades antérieurs, l'ont conduite, au début du stade P, à un degré de développement très proche de l'état du jeune immature ; autrement dit, dès ce moment, la constitution intime de la peute Sole n'attend plus du travail évolulif, qui continue à s'effectuer, aucune addilion essentielle, comparable, par son importance dans la hiérarchie des appareils et par son utilité dans l'accomplissement des fonctions primordiales, aux précédentes acquisitions organiques. Entre les derniers alevins que nous avons examinés (fin du stade O et période OP) et l'immature de quelques millimètres, spécifiquement déterminable, qu'on peut recueillir sur les sables de la côte, les différences constatées, au point de vue de la constitution des organes, sont presque toutes du même ordre que celles existant entre ces jeunes formes post-larvaires et l'animal parfait. L'étude complète de semblables transformations, en admettant que nos matériaux nous permissent de l'entreprendre, nous ferait sorlir du cadre de ce premier travail, spécialement consacré au développement larvaire de la Sole (‘). Si nous avions aflaire, non à un Pleuronecte, mais à une espèce de forme symétrique non soumise à des métamorphoses, nous pourrions être tentés d'arrêter notre étude au moment où nous plaçons le début du stade P (nageoires impaires développées, caudale homocerque) et de ranger les transformations consécutives parnu celles de la phase immature. Mais une marque nettement distinclive de ce stade est dans l'ensemble des changements qui font de la Sole symétrique pélagique une Sole pleuronecte sédentaire. Encore que ce travail de métamorphose n'ait pas une répercussion très étendue sur l'anatomie profonde, comme on le sait, et se traduise surtout dans l'aspect extérieur, il n'en imprime pas moins un cachet bien spécial à ce temps du développement, où apparaît un des traits les plus saillants de l'espèce el où l'alevin achève d'acquérir, à un degré suflisant pour imposer la spécification, sa physionomie de Sole. Le stade de métamorphose P nous semble donc prendre légitimement le rang de dernier stade larvaire.

Deux spécimens appartenant à ce stade ont été figurés et décrits par Cunningham

(6, pl. XVL, fig. 5 et 40, pl. XIV, fig. 2) ().

(:) Il y aurait un réel intérêt et une utilité immédiate, à notre avis, pour la conduite pratique de l'élevage complet et fructueux d'une espèce quelconque, à connaître exactement ces transformations secondaires s'opérant entre le dernier stade proprement larvaire et la phase adulte de l'espèce choisie. Les questions de nourriture, d'habitat, de croissance, de morbidité et de mortalité sont liées à une telle étude. En ce qui concerne la Sole, nous regretlons de n'avoir pu achever notre travail dans ce sens. Nous nous bornerons à y donner, hors du cadre général, les résultats de nos observations sur deux points spéciaux que nos préparations nous ont mis à mème d’élucider plus complètement : le développement du tube digestif et la morphologie de l'extrémité caudale.

(2) I n'y a pas lieu de tenir compte ici de l'individu de mème àge représenté dans la planche TT de Raffaele (2, fig. 8 et 9) ; il n’apparlient évidemment pas à l'espèce qui nous intéresse.

Nous estimons (très approximativement d'ailleurs) la durée du stade P à 15 ou 0 jours au maximum ; ce qui placerait le terme de la métamorphose vers la VIT semaine ou la VITT', ou, pour être moins aflirmalif, à la fin du second mois de la vie larvaire. Pendant ce laps de temps, les petites Soles de nos bacs sont passées de la taille de 8,5 à g null. à celle de 13 à 19 null.

Dans notre série d’alevins de cet âge, nous avons pris comme types les individus figurés dans la planche VI, en ayant seulement égard, pour effectuer ce triage, aux positions de l'œil gauche les plus caractéristiques. Aussi, ces différentes formes ne répondent-elles pas à des périodes comparables par leur durée. La première ne représente pas le début du stade et il ÿ a un notable intervalle entre elle et la forme OP déjà décrite. Les formes 1, 2, 3 et 4 se succèdent plus rapidement ("). Un nouvel intervalle assez long existe entre les individus 4 et 5, et ce dernier réclamerait sans doute encore quelques jours pour atteindre la fin du stade.

Celte répartition irrégulière de nos formes types et surtout les grandes similitudes qu'elles présentent dans l'ensemble de leur organisation nous déterminent à ne pas scinder notre revue du stade, comme nous l'avons fait de celle des précédents et à suivre de son début à sa fin les transformations d'une même région, d’un même SYStème ou d'un organe isolé. Il n'est donc pas question ici de périodes morphologiquement définies comme celles des autres stades ; en parlant de période initiale, moyenne el terminale, nous aurons simplement en vue la subdivision du temps considéré en trois époques d’équivalente durée. Les signes P;, P;, etc. désignent les formes types choisies par nous, mais non des périodes. On peul dire que, dans notre série, la période initiale n'est pas représentée ; les formes 1, 2, 3 et { se rangeraient dans la période moyenne et la forme 5 dans la période terminale.

Au début du stade, c'est-à-dire pendant les quelques jours qui séparent les spécimens OP et P de notre série, l'aspect général de l’alevin s'est très sensible ment rapproché de celui des formes post-larvaires. Il possède de celles-ci, déjà à un degré marqué, le contour linguiforme, résultant de l'effacement très prononcé de la proéminence abdominale et de l'accroissement de hauteur des nageoires impaires : il en possède la caudale presque régulièrement arrondie en éventail, laplatissement bilatéral, la mâchoire supérieure surplombant la pointe de la mandibule et, dans une cerlaine mesure, la pigmentation. Mais il en diffère encore par plusieurs caractères qui le rapprochent nettement de l’alevin OP et en font une forme de passage de ce dernier à la forme jeune. Ainsi, 1l rappelle beaucoup le type précédent par l'aspect

de la face, l'enfoncement de la région frontale, l'élévation du profil dorsal du cerveau

() Plus vite que ne le feraient supposer les différences de longueur des spécimens pris comme exemples, différences en partie d'ordre individuel. Pour apprécier exactement la durée des étapes de la transposition de l'œil, il eût fallu la suivre sur le même sujet.

Fagre-Domerçue et Biérrix, — Développement de la Sole. 21

et l'arrêt brusque, en avant,

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