DÉVELOPPEMENT DES ÉLÉMENTS DU CERVEAU
Cerveau d’un fœtus de lapin âgé de 10 jours; — d’un âgé de 14 jours ;
— d’un âgé de 10 jours. — Cerveau d’un fœtus humain de 3 mois;
— d’un de 5 mois et demi. — Apparition des cellules nerveuses. — Cerveau d’un fœtus humain de 7 mois; — d’un fœtus humain de 8 mois; — d’un fœtus humain à terme.
Cerveau du fœtm du lapin âgé de dix jours. — Afin de bien se rendre compte des éléments embryonnaires aux dépens desquels se développeront ceux du cerveau adulte, il faut étudier des coupes d’un embryon, chez lequel les
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membres ne se mollirent encore que sons la forme de petits bourgeons. Un fœtus de lapin ûgé de dix jours est un objet fort convenable. A ce moment, le cerveau est encore formé uniquement par des vésicules creuses à parois peu épaisses ; aussi ne faut-il pas songer à isoler les centres nerveux, 011 ne peut les étudier que sur des coupes comprenant tout l’embryon.
Si nous étudions une coupe passant par le cerveau d’un embryon de lapin âgé de dix jours, fixé par le mélange d’acide osmique et d’alcool, puis coloré par l’iiématoxyline (pl. IX, fîg. I), on aperçoit en dedans de la couche épidermique et de la couche de tissu conjonctif, qui forme la paroi du crâne, une couche présentant tous les caractères de la couche épithéliale interne, mais beaucoup plus épaisse, car elle est formée par cinq ou six rangs de cellules. Ces cellules sont disposées en rangées linéaires perpendiculaires à la surface du crâne, si les limites longitudinales de ces cellules, ou plutôt de ces colonnes de cellules, sont nettement visibles, il n’en est pas de même de leurs limites transversales, car on dirait que chaque colonne est formée par une cellule contenant plusieurs noyaux. Cependant, il ne doit pas en être ainsi, et cet aspect est probablement dù uniquement au fait que le protoplasma qui les forme est excessivement mou et qu’elles sont à peine différenciées les unes des autres, car il est probable que chaque série colonnaire de cellules dérive d’une cellule unique, la cellule la plus externe, ou plutôt de la cellule tournée vers le canal de l’épendyme, car, comme il s’est produit une invagination du feuillet ectodermique pour former le système nerveux, les rapports sont changés.
Dans le cerveau des embryons que j’ai étudiés, j’ai, comme dans la moelle, constamment trouvé des figures karyokinétiques indiquant une division cellulaire, seulement dans la rangée de cellules bordant les cavités des vésicules cérébrales, et aucune au milieu des autres cellules.
Les cellules formant les colonnes du cerveau d’un embryon de cet âge possèdent un noyau volumineux généralement ovalaire, ayant son grand axe dirigé perpendiculairement à la surface du cerveau; ces noyaux possèdent des
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contours fort nets, ils sont fortement granuleux et possèdent (leux ou trois nucléoles. Le protoplasma entourant ces noyaux est teint en gris par l’osmium et est finement granuleux.
Les cellules bordant le quatrième ventricule sont, chez l’adulte, des cellules épithéliales allongées et à cils vihratiles; à cette époque de la vie embryonnaire, elles ne possèdent pas encore de cils et elles paraissent se terminer par une espèce de plateau, mais en étudiant ce plateau à un fort grossissement, on arrive vite à la conclusion qu’il ne doit pas exister en réalité, et que l’aspect qu’offre l’extrémité libre des cellules est dû probablement à ce qu’une partie du liquide que contenaient les cavités cérébrales s’est coagulé sur elles, sous l’influence des réactifs durcissants employés pour fixer les tissus de l’embryon.
Vers le douzième jour de la vie intra-utérine, les vaisseaux commencent à pénétrer dans la couche de cellules qui composent les vésicules cérébrales, et en même temps que les vaisseaux la pénètrent, les cellules se multiplient très rapidement. jMais il est inutile de décrire, jour par jour, les transformations qui se passent dans cette couche, il me paraît préférable d’en décrire la coupe au quatorzième jour, car, à ce moment les transformations qui se sont produites dans cette couche sont assez manifestes pour être étudiées facilement, et elles ne sont pas encore trop avancées pour qu’on ne puisse pas saisir la façon dont elles se sont produites. Du reste, sur une coupe transversale de la tète d’un embryon de cet âge, il est facile de trouver des points on l’état d’avancement des transformations est moins marqué que celui que nous allons décrire, car la paroi des vésicules cérébrales ne croît pas en tous ces points d’une façon égale.
Le qui frappe tout d’abord, lorsqu’on examine une coupe de la tète d’un embryon de lapin âgé de quatorze jours, c’est l’épaisseur, beaucoup plus considérable, qu'a prise la paroi des vésicules cérébrales; en effet, dans l’embryon de dix jours, cette paroi mesurait à peine 20 dans celle d’un embryon de quatorze jours, elle a oO â 60 rx, par conséquent elle est trois fois plus épaisse. Immédiatement en dessous de la paroi du crâne, on aperçoit une couche (pl. IX, fig. 2)
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ne renfermant pas de noyaux, et formée presque uniquement par de fines fibrilles ayant, en général, une direction parallèle à la surface des vésicules cérébrales; cette couche appartient évidemment au cerveau, avec lequel elle se continue insensiblement : c’est la première couche de Meynert qui vient de faire son apparition. Elle est, à ce moment, uniquement formée par de fines fibrilles, laissant entre elles des espaces qui paraissent être remplis par une matière protoplasmique homogène.
En dessous de cette couche et lui faisant suite, il en vient une autre, formée par des cellules n’ayant aucun des caractères des cellules épithéliales; leur noyau est, ou sphérique, ou allongé dans un sens ou dans l’autre, le protoplasma qui entoure chaque noyau est assez granuleux et plus ou moins abondant. Sur une coupe, montée dans la résine Damar, il est impossible de saisir la limite des cellules qui forment cette couche, par conséquent de connaître la forme des cellules. Pour arriver à avoir quelque notion sur ce sujet, il faut avoir recours à la dissociation, soit dans le sérum iodé, soit dans l’alcool au tiers. Si on examine une dissociation faite après l’action de l’un ou de l'autre de ces réactifs, on trouve, au milieu des cellules présentant plus ou moins les caractères des cellules épithéliales embryonnaires, et qui appartiennent évidemment à la couche suivante, des cellules ayant des noyaux sphériques très réguliers, entourés de masses de protoplasma irrégulières de formes et de grandeurs; elles ont des contours peu arrêtés, on dirait que ces cellules sont toutes des cellules brisées; leurs bords sont généralement filamenteux ; lorsqu’on en trouve deux ou trois réunies ensemble, on dirait que toutes les cellules se tiennent les unes aux autres par ces filaments, et si, au lieu d’étudier une coupe montée dans la résine Damar, on l’étudie simplement dans l’eau, cette supposition se confirme.
Ce fait n’a rien d’étonnant, si on réfléchit à ce que le tissu formant le cerveau embryonnaire a la même origine que l’épiderme, et on sait que les cellules du corps de Malpighi se tiennent toutes entre elles par des prolongements.
Cette couche se continue insensiblement avec la suivante, qui présente des caractères épithéliaux atténués. La dispo-
sition en colonne des cellules est encore 1res nette clans certains points; dans d’autres, cette disposition en colonne l'est moins, les noyaux de cette couche sont cependant généralement elliptiques, et leur grand axe est perpendiculaire au bord des vésicules cérébrales ; le protoplasma qui les forme est moins granuleux, plus homogène et moins abondant que dans la couche précédente; en dessous vient une couche de cellules présentant absolument tous les caractères des cellules épithéliales embryonnaires. Les cellules formant cette couche sont exactement semblables à celles qui formaient uniquement les vésicules cérébrales de l’embryon de lapin âgé de dix jours. Dans cette couche on aperçoit d’assez nombreuses cellules en voie de division indirecte, mais ces cellules se trouvent seulement dans la couche la plus externe, quelquefois, rarement, dans la couche immédiatement au-dessus.
Les vaisseaux qui se trouvent dans l’épaisseur des parois des vésicules cérébrales sont des capillaires à simple paroi, à la surface desquelles on voit de gros noyaux.
Comme il est facile de le constater, en étudiant de bas en haut la coupe que nous venons de décrire, toutes les cellules qui forment cette couche (sauf les capillaires, bien entendu) dérivent toutes de la couche de cellules épithéliales la plus proche des cavités des vésicules cérébrales, car il est facile de suivre, petit à petit, les transformations de ces cellules : on les voit peu à peu perdre leur caractère de cellules épithéliales à mesure que leur protoplasma augmente de volume, puis, peu à peu, et coïncidant avec l’augmentation du volume des cellules, le noyau, d’ovale qu’il était, devenir sphérique. Quant à la couche fdDrillaire superficielle — la première couche de Meynert, — évidemment les fd3rilles qui la forment doivent venir des cellules situées immédiatement au-dessous ; il est impossible avec les méthodes que j’ai mises en usage, quoiqu’elles ne fussent pas nombreuses, de voir les fibrilles qui la forment partir des cellules. Car renchevelrement des hbrilles est tel, le protoplasma qui les forment et celui qui compose les cellules est si mou, qu’il est impossible de les isoler. On ne peut pas môme arriver à la probabilité presque absolue qu’on peut avoir pour la substance blanche de la moelle
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[loc. cit., p. 114). Mais, grâce aux méthodes que j’ai employées, on peut se convaincre que ces fibrilles ne sont pas formées par des éléments distincts et qu’elles ne sont et ne peuvent être qu’une émanation des cellules situées en dessous. Tout ce qu’on peut voir est que le bord des cellules de la deuxième couche s’étire souvent en filaments.
Boll, dans l’important mémoire que nous avons résumé, dit que dès le quatrième jour de l’incubation chez le poulet, il est possible de voir une différence entre les cellules embryonnaires qui forment alors le cerveau. Le cerveau que nous étudions est beaucoup plus âgé, cependant il n’est point encore possible de saisir la moindre différence entre les noyaux d’une même couche. Mais le cerveau que je viens de décrire est celui d’un embryon de lapin, et Boll a fait ses études sur celui du poulet. Comme il se pourrait que chez cet animal il y eut une différence qui n’existe pas chez le lapin, j’ai cru devoir examiner des cerveaux de poulet aux quatrième, cinquième et sixième jours de l’incubation.
J’ai employé pour cette recherche les procédés de Boll, c’est-à-dire le sérum iodé et l’acide cbromique faible, ainsi que ceux dont j’ai parlé au début de ce mémoire ; je n’ai jamais pu saisir la moindre différence, soit dans la forme, soit dans la structure des noyaux des embryons de cet âge.
La notion de la spécificité absolue des éléments cellulaires, qui, d’après M. Bard de Lyon, doit s’imposer dans l’étude du développement des tissus normaux ne se trouve donc pas vérifiée par l’étude du développement des éléments du cerveau ; veux-je dire par là, que cette différence n’existe pas et que si nous prenons dans la masse de ces cellules une d’entre elles, cette cellule peut ou devenir une cellule de la névroglie ou une cellule nerveuse ? non ; je veux simplement dire qu’avec nos méthodes actuelles d’investigation et en apportant tous les soins possibles à notre examen, il est impossible d’établir une division entre les cellules formant une des couches du cerveau. Je n’insiste pas plus sur ce point, ayant répondu déjà aux critiques que M. Bard a cru devoir m’adresser à propos de mes recherches sur le développement de la moelle.
Vers le onzième jour de la vie intra-utérine dans l’em-
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bryon du lapin, à la fm du deuxième mois ou au commencement du troisième chez le fœtus liumain, il se produit dans la substance grise des cliangements considérables, qui amènent la division du cerveau en trois grandes couches bien distinctes. A cette époque, entre la troisième et quatrième couches ; que nous avons vues dans le cerveau d’un embryon de lapin âgé de quatorze jours, il s’en forme une nouvelle, de sorte que sur une coupe transversale d’un des ' hémisphères cérébraux on remarque cinq couches au lieu de quatre. La couche qui vient d’apparaître est formée presque uniquement de fibres pâles, très serrées les unes contre les autres et renfermant au milieu d’elles quelques rares cellules. Cette couche est le rudiment de la substance blanche, qui va prendre un développement très considérable. Les fibres qui la forment jiartent évidemment toutes de la couche supérieure, car entre les cellules de cette couche on aperçoit quelques fines libres qui toutes suivent un trajet perpendiculaire à la surface du cerveau et s’enfoncent d’une façon fort nette dans la couche de fibres.
Les deux couches situées au-dessus n’ont pas sensiblement changé d’aspect, sauf en ce que les cellules de la troisième couche ont alors exactement le même aspect que celles delà deuxième ; leur protoplasma a augmenté de volume, et leurs noyaux d’ovoïdes sont devenues sphéri-^ ques, de sorte qu’elles sont confondues, et au lieu des deux couches qu’on pouvait délimiter à l’époque précédente, il n’y a en réalité qu’une seule couche. Cette transformation qui est des plus nettes fait bien voir que les cellules formant les couches du cerveau embryonuaire et qui au quatorzième jour avaient un caractère épithélial des plus accusés dérivent toutes de l’ectoderme. La couche des cellules situées en dessous de la couche de fibrilles a toujours conservé son caractère épithélial, qui est d’autant plus accusé qu’on l’examine plus profondément. A ce moment, les cellules bordant le quatrième ventricule se présentent sous la forme de longues cellules épithéliales munies d’un plateau à la surface duquel on aperçoit quelques cils.
La séparation entre la substance grise et la substance blanche du cerveau, du moins pour la couche corticale, est
donc faite à ce moment, c’est-à-dire an début du troisième mois de la vie intra-utérine du cerveau de l’embryon humain. Nous n’étudierons que la couche corticale, et encore, comme nous l’avons dit, seulement dans la région psycbomolrice.
Les coupes de cette région faites sur des embryons des troisième, quatrième et cinquième mois nous montrent seulement la transformation g'raduelle de l’aspect que nous avons décrit dans les pages précédentes, en celui que nous allons donner d’une coupe faite sur le cerveau d’un fœtus humain de cinq mois et demi.
A cet âge la surface du cerveau est encore lisse ; sur une coupe transversale pratiquée sur le cerveau frais, on constate assez difficilement la séparation entre les couches corticales et la substance blanche ; proche de la surface le cerveau est d’un blanc moins pur que le reste, c’est tout ce que l’on peut constater.
Sur une coupe microscopique faite après l’action successive de l’alcool au tiers, du picro-carminate d’ammoniaque et de l’acide osmique, comme nous l’avons décrit dans les pages consacrées aux méthodes que nous avons mises en usage, on constate à un faible grossissement seulement trois couches dans le cerveau. La première est formée de Unes fibrilles au milieu desquelles on aperçoit quelques cellules; nous l’avons déjà vue dans le cerveau du lapin âgé de quatorze jours, et reconnue comme la première couche de Meynert; elle est peu épaisse et mesure environ 150[j.. La seconde couche dont elle est fort nettement séparée est formée par un grand nombre de cellules serrées les unes contre les autres, et présentant dans leur ensemble une striation longitudinale,' c’est-à-dire perpendiculaire à la surface du cerveau (pl. IX, fig. 3 b). A mesure qu’on examine cette couche plus profondément, on constate que les cellules deviennent de moins en moins serrées les unes contre les autres et que la couche se continue sans délimitation fort nette avec la couche suivante formée de tibrilles serrées les unes contre les autres et réunies par une substance cimentante, qui lui donne l’aspect presque homogène. Dans cette couche on aperçoit quelques noyaux disséminés sans ordre : cette couche est la substance blanche.
ViQNAL. — Système nerveux. li
Si au lieu du cerveau d’un fœtus de cinq mois et demi nous avions examiné le cerveau d’un embryon plus jeune, nous aurions eu le même aspect, sauf en ce que les fibrilles formant la striation eussent été moins nettes.
En étudiant maintenant cette coupe à un plus fort grossissement, on constate que les cellules de la deuxième couebe, surtout dans les parties supérieures, sont si serrées les unes contre les autres, qu’il est absolument impossible de saisir leur limite et on serait tenté de considérer la masse delà deuxième couche comme étant une masse homogène multinucléée, ce qui se rapprocherait de la conception que Boll se faisait du cerveau embryonnaire. Mais si on a pris soin, en même temps qu’on a mis des fragments de ce cerveau à durcir, d’en placer quelques autres dans un réactif dissociateur et qu’on étudie les dissociations qu’on obtient ainsi, on voit que chaque noyau est entouré d’une masse de protoplasma, mou, presque semi-fluide, à contours fort irréguliers ; en un mot l’aspect de ces cellules est sensiblement le même que celui que nous avons vu aux cellules du cerveau de lapin de quatorze jours.
Si nous revenons maintenant à l’étude de la coupe que nous avons précédemment examinée, nous constatons qu’il existe en réalité deux sortes de noyaux ; ces deux espèces de noyaux sont situés au voisinage l’un de raulre, ils ont sensiblement le même volume et la même forme, c’est-àdire qu’ils sont généralement sphériques, mais les uns se colorent plus fortement que les autres, c’est la seule différence qu’on puisse constater. On rencontre enfin quelquesuns des noyaux plus fortement colorés, plus volumineux que les autres et entourés d’une masse de protoplasma plus homogène et se colorant plus fortement par l’osmium que le protoplasma des cellules voisines; la masse protoplasmique est aussi irrégulière que celle des cellules voisines mais plus grande. Ces cellules, qui ne se trouvent que presque à la partie inférieure de la couche des cellules embryonnaires, sont disposées sur une seule rangée et assez écartées les unes des autres. L’étude du développement ultérieur nous montrera que ces cellules sont les ébauches des grandes cellul es pyramidales formant la troisième couebe de Meynert.
11 est donc probable que les noyaux fortement colorés
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sont les noyaux des cellules qui deviendront par la suite des cellules nerveuses. Mais je ne puis émettre cependant cette hypothèse qu’avec la plus grande réserve, car nous verrons plus loin que les noyaux des cellules nerveuses perdent ce caractère pour en acquérir d’autres.
Durant la fin du cinquième mois et le sixième mois, l’aspect de la substance grise du cerveau reste sensiblement le môme que celui que nous venons de décrire ; on n’observe un changement appréciable qu’au septième mois (1).
L’examen de la coupe de la substance grise corticale du cerveau d’un fœtus de sept mois, fait à un faible grossissement montre de suite que la marche vers l’état adulte, qui était à peine ébauebée dans le cerveau de celui de cinq mois et demi, a progressé très rapidement.
On trouve toujours seulement trois couches dans le cerveau : la première est toujours naturellement la première couche de Meynert, elle n’a pas sensiblement cbang-é d’aspect, elle est seulement plus épaisse, car au lieu de mesurer loO;j., elle en mesure 250 ; de plus elle contient un plus g-rand nombre d’éléments cellulaires, et ceux-ci se trouvent surtout réunis proche de sa surface. Nous n’insisterons pas pour le moment davantage sur ces éléments, car nous y reviendrons plus loin.
La seconde couche également beaucoup plus épaisse, car elle mesure 1 millimètre 2.33;;., a changé d’aspect, et si on voulait introduire des divisions et des subdivisions, on pourrait la diviser en trois couches assez distinctes l’une de l’autre, mais cela me parait inutile.
vSauf tout à fait à la partie supérieure, dans les points où ils touchent à la première de Meynert, les éléments cellulaires sont beaucoup moins serrés qu’ils ne l’étaient au cinquième mois et demi, ils sont toujours disposés en longues séries perpendiculaires à la surface du cerveau. Tout à fait à la partie inférieure de cette couche, on aperçoit une ligne plus ou moins régulière, formée par de grosses cellules à noyaux clairs et à protoplasma sombre; cette rangée de cel-
(1) Les âges que nous donnons ont été calculés aussi exactement que possible d’après les dires des mères et contrôlés autant que possible par 1 examen des fœtus, mais on sait combien il est difficile de déterminer cet âge à quelques jours près.
Iules est celle que nous avons déjà aperçue à l’aide d’un fort grossissement dans le cerveau du fœtus de cinq mois et demi ; c’est l’ébauche de la troisième couche de Meynert. En dessous de cette couche s’en trouve une dans laquelle les éléments cellulaires sont peu serrés, écartés les uns des autres, et elle est formée en majeure partie par des libres à direction mal délinie.
On remarque en outre que les vaisseaux sont devenus beaucoup plus nombreux et en même temps beaucoup plus avancés dans leur dévelopjiement, car ce ne sont nullement de simples capillaires qu’on aperçoit, mais des artérioles et des veinules.
Si maintenant nous examinons cette coupe à l’aide d’un fort grossissement (pl. IX, lig. o), surtout dans la région où nous avons vu apparaître les grosses cellules pyramidales formant la troisième couche de Meynert, nous constatons que ces cellules sont formées par un protoplasma d'un aspect homogène se colorant fortement par l’osmium, qu’il atfecte déjà la forme qu’auront ces cellules, qu’il n’est pas régulier, mais envoie dans divers sens des prolongements plus ou moins longs qui se colorent exactement comme lui. Le noyau de ces cellules est volumineux, rond ou ovale; il est clair, bordé par une ligne épaisse fort nette et contient à son intérieur un nucléole fort net et des granulations plus ou moins nombreuses.
Ces cellules paraissent être noyées dans une substance homogène iinement granuleuse renfermant deux sortes de noyaux ; les uns sont exactement semhlahles à ceux que nous venons de décrire dans les cellules nerveuses, les autres plus petits sont plus sombres d’aspect.
Cet aspect se rapproche de celui que Boll a décrit dans le cerveau du poulet au quatrième jour environ de l’incubation, lorsqu’il dit que les cellules nerveuses sont englobées dans une masse protoplasmique ne formant qu’un tout. Mais est-il véritable, et cet aspect ne tient-il pas aux réactifs employés, surtout à l’acide osmique qui, comme on le sait, rend les tissus assez homogènes. Pour résoudre cette question il fallait employer d’autres méthodes. Parmi celles que j’ai mis en usage, je laisserai de côté pour le présent la dissociation à l’aide de l’alcool au tiers, et je parlerai des
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autres procédés. L’acide osmique seul rend la substance cérébrale encore plus lioniogènc que l’alcool au tiers, le picro-carniin et l’acide osmique combinés ; l’acide ebroniique et les ebromates no permettent de voir que des noyaux dans une masse bomogène, mais si on plonge de tout petits fragments de cerveau dans le liquide de Flemmingne contenant pas d’acide acétique (eau, 100 grammes ; acide ebromique, 25 centigr.; acide osmique, 1 décigr.), puis qu’après avoir achevé le durcissement dans l’alcool, on colore les coupes avec l’iiématoxyline, on amène par ce procédé une légère rétraction des éléments : on voit alors que cbaque noyau est entouré d’une certaine quantité de protoplasma de forme et de grandeur très variable. Un autre procédé qui amène également assez souvent une légère rétraction des éléments consiste à plonger des fragments de cerveau dans un mélange à parties égales d’alcool et d’acide osmique. Ces procédés nous montrent bien que l’aspect que nous avions sous les yeux avec la coupe des fragments du cerveau traité par l’alcool au tiers, le picrocarminate d’ammoniaque et l’acide osmique, n’était pas le véritable, et que la masse entourant les cellules nerveuses n’était pas bomogène et d’une seule pièce.
Du reste, si on traite des fragments du cerveau par l’alcool au tiers, puis qu’on les dissocie par simple agitation dans l’eau, on voit que cbaque noyau est entouré d’une masse de protoplasma ; la plus grande majorité des cellules qu’on rencontre sont semblables à celles qui existent dans les cerveaux plus jeunes, c’est-à-dire que ce sont des cellules entourées d’une masse molle de protoplasma n’ayant pas de forme définie, en un mot, ce sont des cellules cérébrales embryonnaires, qu’il est absolument impossible de désigner autrement. Mais parmi ces cellules, on en rencontre d’autres qu’il est possible de diviser en deux variétés. Les premières sont les cellules nerveuses embryonnaires, que
nous avons déjà vues sur les coupes. Isolées, ces cellules se présentent généralement sous la forme pyramidale, avec des prolongements partant dans diverses directions ; le pi'otoplasma est demi-mou, légèrement granuleux, les prolongements ne sont généralement pas très longs, souvent on voit qu’ils ont été brisés presque au ras de la masse
principale de la cellule. Le noyau de ces cellules est toujours fort net, bien délimité, il renferme un nucléole et plusieurs granulations sombres et réfringentes.
La seconde variété de cellules que nous pouvons reconnaître appartiennent à la névroglie; pour le présent, nous ne ferons que les mentionner, car nous étudierons le développement des cellules de la névroglie dans un chapitre spécial.
Si nous comparons les cellules nerveuses que nous avons rencontrées dans le cerveau d’un fœtus de sept mois, avec les cellules nerveuses embryonnaires de la moelle, nous voyons que pour trouver des cellules de la moelle au meme état de développement, il nous faut descendre jusqu’au quatrième mois de la vie intra-utérine.
Les cellules cérébrales auraient donc environ un retard de trois mois sur les cellules médullaires, en n’enyisageant ici, bien entendu, que le développement anatomique. Ce fait n’a rien d’étonnant, car l’embryon et meme l’enfant né à terme n’ont pas grand usage à faire du cerveau, tandis qu’ils se servent constamment de la moelle pour les actes réflexes.
Durant le septième mois do la vie intra-utérine, les éléments do la substance grise corticale du cerveau subissent un rapide développement; une coupe perpendiculaire de cette substance, faite sur le cerveau d’un embryon de 8 mois, montre do suite que, si elle n’a pas sensiblement augmenté en épaisseur, sa structure est beaucoup plus avancée; en effet, on peut y distinguer quatre couebes différentes : la première est la couche granuleuse de Meynert; la seconde, la couche dos petites cellules jiyramidales ; la troisième, la couche des grandes cellules pyramidales; la quatrième et cinquième couebes de Meynert, c’est-à-dire la couche des petites cellules irrégulières et la couche des cellules fusiformes, sont confondues en une seule.
Mais, si on arrive à distinguer quatre des cinq couches classiques, elles sont encore loin d’être aussi nettes que chez l’adulte (tig. 3 et pl. 10); loin de là, elles sont, en général, mal séparées l’une de l’autre; de plus, les cellules nerveuses qu’elles contiennent sont des cellules en voie
(le formation, par conséquent loin d’être aussi nettes et aussi volumineuses que chez l’adulte, et souvent on a de la peine à savoir si une cellule est une cellule nerveuse ou une cellule embryonnaire de la névroglie.
La première couche, ou couche granuleuse, est fort nettement délimitée de la seconde couche, qui contient, au point de la limite des deux couches, un grand nombre de cellules très proches l’ime de l’autre; la grande majorité de ces cellules sont des cellules de la névroglie, au milieu desquelles on aperçoit quelques petites cellules pyramidales. A mesure qu’on examine plus profondément la seconde couche ou couche des petites cellules pyramidales, on voit le nombre des cellules qu’elle contient, surtout celui des cellules nerveuses, diminuer. La limite entre la seconde couche et la troisième est difficile à établir; si ce n’était des grandes cellules qui sont contenues dans cette dernière, il serait impossible de les distinguer l’une de l’autre.
Quant à la quatrième couche, elle se délimite facilement de la troisième, grâce aux grandes cellules de cette dernière; mais elle-même contient peu de cellules, surtout de nerveuses, et ces dernières sont à peine visibles sur la coupe, et on ne les reconnaît que grâce à leur protoplasma, qui se colore assez fortement.
La striation perpendiculaire à la surface du cerveau, que nous avons notée être plus ou moins marquée sur les coupes des cerveaux plus. jeunes que nous avons étudiées, est devenue à peine visible au huitième mois, ce qui tient à ce que les traces de l’arrangement colonnaire qu’avait laissé le tissu épithélial qui formait au début uniquement le cerveau a disparu, et que, d’un autre C(jté, les libres arquées sont encore à l’état de libres pâles sans myéline et peu visibles.
L’étude, que nous venons de faire de la substance grise sur une coupe, ne nous donne pas beaucoup de renseignements sur l’état du développement des cellules qui la forment, car nous ne pouvons constater ainsi que fort mal leur forme et nullement leur structure; pour avoir des renseignements plus complets, il est absolument nécessaire d’étudier des dissociations de cette substance.
Lorsqu on examine une préparation de dissociation du
cerveau d’un embryon de 8 mois^ faite comme nous l’avons dit plus haut, on est frappé du nombre relativement restreint de cellules embryonnaires qu’on y rencontre ; presque toutes les cellules qu’on aperçoit peuvent être divisées en deux groupes : l’im comprend les cellules de la névroglie, sur lesquelles nous reviendrons plus loin; l’autre, les cellules-. nerveuses plus ou moins développées. Quelquesunes de ces cellules le sont énormément (lig. 4, pl. 11), et elles sont presque exactement semblables à celles qu’on rencontre dans le cerveau de l’adulte; elles en sont surtout semblables par la forme; celles qui se rapprochent le plus des cellules adultes sont de grandes cellules pyramidales à prolongements multiples. Ce fait n’a rien d’étonnant quand on pense que ce sont les cellules qui forment la troisième couche de Meynert, et que, parmi les couches à cellules nerveuses, c’est précisément elle qui a fait la première son apparition. On renconlrr' aussi quelques petites cellules pyramidales assez bien formées, quoique toujours dans un état de développement moins avancé que les grandes ; ce sont des cellules de la deuxième couche ; en outre, on trouve des cellules irrégulières mal définies qui probablement viennent des quatrième et cinquième couches, ainsi que des cellules embryonnaires. Je ne fait pas cette supposition absolument gratuitement, mais je m’appuie sur le fait suivant : lorsqu’on examine une coupe du cerveau du fœtus de 8 mois, à la hauteur de la deuxième et de la troisième couche, on est frappé du nombre considérable de cellules que ces couches renferment; dans un espace donné, elles sont beaucoup plus nombreuses que chez l’adulte; poui's’en convaincre, il suffit d’examiner avec soin les figures ^jpl.X), et 2 (pl. XII), . qui représentent des coupes du cerveau du fœtus de 8 mois et do l’adulte; cos figures ont été entièrement dessinées à la chambre clairejpar M. Karmanski qui, avec son talent habituel, a su parfaitement rendre leur aspect, ce qui n’était pas une tâche facile, surtout pour la coupe du cerveau du fœtus de 8 mois, car les éléments étaient excessivement petits et fort proches les uns des autres.
L’examen des coupes des cerveaux des embryons de 8 mois et de 9 mois et de l’adulte porte à penser que, dès
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le luiilième mois, Loiilos les cellules sont déjà différenciées dans la deuxième et la troisième couche; qu’il ne se produira plus de nouveaux éléments, et que les cellules déjà existantes ne feront que croître en grandeur et leur structure intime se développer, .j’entends par le mot cellule non seulement les cellules nerveuses, pour lesquelles le fait de la croissance ne saurait être mis en doute, mais aussi les cellules de la névroglie; cette manière de voir me paraît être la seule rationnelle pour expliquer comment il se fait, que les éléments soient moins proches les uns dos autres dans le cerveau de l’adulte que dans le cerveau du fœtus de 8 mois.
Nous venons de dire que les cellules du cerveau de l’emhryon de 8 mois ressemblaient souvent, par leur forme, à celles de l’adulte; elles en diffèrent surtout par leur structure. En effet, leur protoplasma est mou, finement granuleux, n’est pas encore strié, comme celui des cellules adultes, et ne présente pas l’aspect ferme et dense qu’a celui de ces dernières ; la seule partie de la cellule dense est le noyau.
Une coupe de la suhtance grise corticale d’un enfant à terme montre que cette substance a en petit, exactement le même aspect qu’une coupe faite sur le cerveau de l’adulte la seule chose ijui manque sont les fibres arquées. Les cinq couches de Meynert sont donc encore plus visibles que sur le cerveau du fœtus de 8 mois, car, les éléments étant moins rapprochés les uns des autres, les couches sont plus ^ visibles. ■—
La première couche estnettement délimitée de la seconde. L’assise de cellules qui sépare l’une de l’autre la première et la seconde couche est moins dense que dans les cerveaux plus jeunes; en échange, les petites cellules pyramidales qui la forment sont devenues fort reconnaissables; entre elles on aperçoit un certain nombre de cellules de lanévrog'iie qui ne laissent voir d’une manière distincte que leurs noyaux, l^première couche ne contient que des cellules de la névroglie, et encore celles-ci n’y sont pas très abondantes, beaucoup moins nombreuses qu’au septième et huitième mois. Il me,^mblo q^u’il y a pour cela deux raisons; l’une, quejçs iléments cellulaires ont augmenté de grandeui sans devenir plus nombreux, et que la première cou-
elle de Meynert subit, pendant ces deux mois, un énorme développement; en efl'et, c’est durant cette période que les circonvolutions se forment, et, comme cette couche est la plus externe, les éléments qui la composent doivent subir un grand écartement.
Une autre cause, qui fait que les éléments cellulaires sont dans cette couche moins abondants à la naissance et à l’âge adulte qu’au septième et huitième mois, est que tous les éléments cellulaires qu’on aperçoit à ces deux époques dans cette couche ne sont pas des cellules de la névroglie; beaucoup de ces éléments sont simplement des cellules lymphatiques, ainsi que je m’en suis rendu compte en dissociant de la surface cérébrale; est-ce que ces éléments s’y trouvent toujours, ou est-ce qu’ils sont un produit pathologique ? Tout ce que je puis dire, c’est que j’ai examiné dans ce but, par dissociation, la surface du cerveau de cinq embryons, deux de 7 mois et trois de 8; que tous les cinq avaient succombé dans le travail, ou peu de temps après leur naissance, à des causes diverses, et que, chez tous les cinq, j’ai trouvé constamment un grand nombre de cellules lymphatiques.
En dessous de l’assise limitant les deux premières couches, les cellules de la deuxième couche sont moins proches les unes des autres, et la limite entre cette couche et la troisième est mal définie. Quant à la quatrième et cinquième couche, il est fort difficile de les séparer l’une de l’autre; les cellules qu’elles renferment sont encore à peine différenciées.
Si on examine une portion de cette coupe (lig. 3, pl. X) à un fort grossissement, on voit que les cellules nerveuses sont englobées dans une substance finement granuleuse et vaguement striée perpendiculairement à la surface du cerveau, et contenant des noyaux sphériques plus ou moins granuleux, ce sont les noyaux de la névroglie; quant aux cellules nerveuses elles-mêmes, elles sont colorées en brun plus ou moins foncé par l’osmium, on voit qu’elles possèdent des prolongcrnenls mulliples, que leur noyau est ovalaire ou sphérique, mais généralement ovalaire. Afin de bien juger de leur structure, il est nécessaire de les étudier sur des dissociations.
ÉLÉMENTS DU CERVEAU
Une dissociation des couches corticales du cerveau d’un . enfant né à terme ne laisse voir aucune cellule embryonnaire; toutes les cellules qu’on aperçoit sont des cellules différenciées ou en cellules nerveuses ou en cellules de la névroglie.
Les cellules nerveuses sont toutes fort nettes, elles possèdent leur forme caractéristique et de nombreux prolongements (tig. 2, pl XI), quelques-unes possèdent déjà la structure des cellules adultes, c’est-à-dire que leur protoplasma présente la striation qui a, pour la première fois, été décrite dans les cellules nerveuses par Max Scbultze. Les cellules pyramidales plus petites, qui viennent probablement de la deuxième couche, ne présentent pas encore cette striation, enfin les cellules irrégulières, qui proviennent des quatrUème, et cinquième couches, sont encore moins développées, -quoiqu’elles aient les caractères des cellules nerveuses. On rencontre quelquefois des cellules qui présentent un aspect tout à fait particulier; cet aspect, je l’ai déjà rencontré dans des cellules delà moelle épinière, mais seulement dans des cellules de cet organe venant d’un fœtus âgé de 4 mois environ ; le protoplasma de ces cellules renferme des vacuoles plus ou moins nombreuses ; ces vacuoles sont remplie^ d’un liquide transparent; elles sont quelquefois en très grand nombre dans une cellule, d’autres fois il en existe seulement une ou deux.
Ayant eu l’occasion d’avoir, une heure après sa mort, des fragments du cerveau d’un supplicié, je les ai traités par les méthodes que j’ai indiquées plus haut, et je donnerai ici une description des préparations que j’ai ainsi obtenues, afin qu’elles puissent servir de comparaison avec les préparations des cerveaux du fœtus que je viens de décrire.
Sur une coupe perpendiculaire à la surface d’une circonvolution de la zone psycho-motrice, on constate de suite l’exactitude de la description de Meynert, et on reconnaît dans cotte substance, avec la plus grande facilité, les cinq zones ou couches qu’il a décrites.
La première couche ou couche granuleuse est fort nettement délimitée, a sa paiàie inférieure, par une couche de
cclliilos de ]a iiévroglie ci non par de petites cellules pyi'amidales comme Meynert Ta ligiiré sur sa coupe schématique qu’on trouve reproduite partout; les cellules pyramidales ne commencent à se montrer que plus bas.
Elles sont assez nombreuses dans la partie supérieui’e de cette couche, mais diminuent de nombre à mesure qu’on l’examine dans ses parties inférieures. La troisième couche n’est pas nettement délimitée de la seconde, car au voisinage même des grandes cellules pyramidales qui caractérisent celte couche et leur donne son nom, on en rencontre d'autres beaucoup plus petites, que l’on n’hésiterait pas à désigner comme des cellules de la seconde couche si on les voyait isolées ; en dessous de la troisième couche et à son contact immédiat commence la couche des petites cellules irrégulières ; ccs cellulcs sont assez nombreuses, alTeclent à peu près toutes les formes. On remarque aussi dans cetle couche plus de cellulos de la névroglie que dans les autres ; cette couche est peu épaisse, car elle ne nmsjore pas plus de 7 p.; entre elles et la couche des cellules fusiformes, s’étend un petit espace qui ne renferme aucune cellule nerveuse, ce qui établit une nette séparation entre la quatrième et la cinquième couche.
Sur les coupes, il est assez difficile de saisir la forme de ces cellules, surtout de les séparer par leur caractère des cellules de la couche précédente. Cependant, si on examine une coupe assez épaisse, on y constate que la forme fusiforme des cellules est peut être plus fréquente que dans la quatrième couche. Les libres arquées sont peu visibles sur cette préparation, ce qui tient à la manière dont la pièce a été préjiarée ; cependant on voit dans toute l’épaisseur de la coupe, k partir du premier plan des cellules nerveuses de la deuxième couche, courir des fibres nerveuses à myéline, qui commencent à s’iulléchir dans la cinquième couche.
L’examen à un fort grossissement de cette coupe, surtout dans la région de la troisième couche, révèle des faits intéressants. Les cellules nerveuses se détachent nettement en brun rougeâtre sur le fond gris clair de la préparation. Si la coupe a porté dans la direction de la cellule, celle-ci monti’C sa forme presque aussi nettement que dans une dissociation (tig. 2, pl. Xllj ; mais il en est assez rarement
ELEMENTS DU CERVEAU
ainsi : souvent les cellules, surtout dans des coupes ayant seulement l/:^00 demill. comme je les ai faites, sont divisées par le rasoir, et il ne reste dans la préparation que des fragments de cellules (lig\ 2, c). Le noyau des cellules nerveuses est généralement elliptique, assez volumineux ; il renferme un nucléole brillant. Souvenl7 RÎiisi que M. llanvier Ta signalé dans son Traité Uchn^ue (p. 1084), on j aperQqd^ajijLOiitj.cL.d cellules pyramidales, des noyaux I des cdlules deJa névrogiie. J’ai presque toujours vu ces noyaux à la base de la cellule (fig. ^ pl. XII), et je m’étais pendant long temps demandé s’ils n’étaient pas simplement un petit fragment de protoplasma détaché de la cellule nerveuse.
L’action de l’alcool au tiers, la dissociation par agitation dans un tube à analyse avec un peu d’eau, puis la coloration par le picro-carminate d’ammoniaque et l’acide osmique, permet d’obtenir de splendides cellules nerveuses de la couche corticale du cerveau de l’homme. Celles que j’ai fait représenter dans la figure ont toutes été dessinées au voisinage l’une de l’autre dans une préparation faite à l’aide de ce procédé.
Sur ^presques toutes, quelle que soit leur taille, on constate la.striatioii elle n’existe donc pas seulement dans les grosses cellules pyramidales, comme Butyke [loc. cit.') l'a dit.
A l’aide de la méthode que j’ai employée, je n’ai point pu constater, comme cet auteur, deux variétés de cellules. Toutes m’ont paru se colorer également par l’osmium ; il est probable que cet auteur a fait cette observation sur des fragments de cerveau fixés en entier dans l’acide osmique, et alors, suivant qu’on étudie des coupes tout à fait superficielles ou un peu profondes, on a des images positives ou négatives des cellules nerveuses, et même on peut avoir les deux sur la même coupe, si elle passe par la région intermédiaire.
Presque toutes les cellules possèdent un prolongement^j de Deiters ; ce prolongement ne se voit pas sur toutes, pro-^ bablement, parce qu’il a été brisé par la dissociation.: I M. Sçhultze ne l’avait décrit que sur les grosses cellules 1 pyramidales, il n’avait point pu le voir sur les autres, car
les méthodes qu’il employait, sérum iodé ou les Licliromates faibles, ne sont pas des plus favorables pour la fixation de ces éléments ; mais la méthode d’isolation de M. Ranvier, bien supérieure à toutes les autres, permet de constater son existence sur toutes les cellules cérébrales.
NÉVROGLTE
Dans la partie de cet ouvrage ou je parle du développement de la moelle, j’ai consigné que les cellules de la névroglie de la moelle font leur apparition, vers la fin du quatrième mois de la vie intra-utérine.
Je n’entrerai point ici dans un exposé de la question de la névroglie l’ayant fait dans le mémoire dont je viens de parler ; je me bornerai à rappeler queM. Ranvier a constaté que les cellules de la névroglie du cerveau du chat et du ^ chien adulte sont moins nettes que dans la moelle; leurs prolongements ne sont pas différenciés, mais sont simplement des prolongements protoplasmiques, c’est-à-dire qu’elles sont à l’état des cellules de la névroglie de la moelle d’un embryon de cinq mois. De plus, la substance granuleuse qui les entoure est beaucoup plus difficile à détacher que dans les cellules de la moelle.
Dans le cerveau de l’embryon humain, les cellules de la névroglie ne commencent à devenir distinctes des cellules embryonnaires cérébrales que lorsque l’embryon arrive à la fin du sixième mois, et encore à cet âge ne peut-on qu’avec les plus grands doutes désigner une cellule donnée comme une cellule de la névroglie ou une cellule embryonnaire cérébrale. Ce n’est réellement qu’au début du septième mois qu’on peutles reconnaitreavec certitude (fig. 1, pl. XlJl). Le protoplasma formant ces cellules et leurs prolongements est homogène, transparent comme du verre, mais renferme dans son intérieur un grand nombre de granulations également transparentes ; aussi est-il nécessaire d’examiner ces cellules dans l’eau. Si on fait l’examen dansla glycérine, l’on n’aperçoit presque rien, car leur réfringence est presque égale à celle de ce liquide.
Enl re les prolongements des cellules de la névroglie se trouve logée la matière granuleuse, « le givre » qui les en-
CELLULES DE LA NÉVROGLIE DU CERVELET. 175
loiire; celui-ci à cet âge se détache assez facilement des cellules, de sorte qu’on peut sans grande difficulté les obtenir isolées. Le noyau des cellules de la iiévroglie est ou I^Çliérique ou ellipsoïde, il se colore en rose pâle pur Ic' picro-carîninate ; il est toujours nettement limité par une ligne fort nette et renferme toujours un nucléole brillant et souvent quelques fines granulations.
Au huitième mois les cellules de la névrog’lie ont beaucoup augmenté de grandtmr, la masse du protoplasma qui les forme est considérablement plus grande, et les prolongements qu’elle émet sont aussi beaucoup plus nombreux; de plus, ils paraissent souvent se ramifier. Le protoplasma lui-mème présente toujours le même aspect. 11 devient plus difficile de débarrasser ces cellules du « givre » qui les entoure qu’au septième mois. Lorsqu’on l’a fait complètement (fig. 2), on se demande si les granulations qu’on aperçoit à la surface du protoplasma sont des granulations ou simplement des vacuoles ou plutôt des empreintes en creux que les granulations du givre ont laissées sur le protoplasma. J’ai essayé par bien des procédés, mais surtout en tentant de colorer le protoplasma, de résoudre cette question sans y parvenir; aussi dois-je la laisser en suspens.
A la naissance, les cellules de la névroglie cérébrale (fig. 3, pl. XIII), correspondant exactement à la description que j\l. Ranvier a donnée des cellules du chien et du chat adultes, leur protoplasma est peu abondant, les prolongements, lorsqu’on parvient à les isoler de la masse granuleuse qui les entoure, sont homogènes, transparents, mais assez fermes. Il est très difficile de les séparer de cette matière granuleuse, qui est formée en partie par les prolongements protoplasmiques des cellules et en partie par une substance cimentante névroglique.
Avec le cerveau du supplicié que j’ai eu à ma disposition une heure après la mort, et dont j’ai donné plus haut la description de la coupe de la substance grise corticale, j’ai lait des dissociations non seulement dans le but d’obtenir des cellules nerveuses, mais aussi dans celui d’avoir des cellules de la névroglie complètement débarrassées de la substance granuleuse, « givre. » Afin d’obtenir de ces cellules ainsi isolées, au lieu d’agiter quelques instants
dans un tube à analyse, avec de l’eau, les fragments de cerveau, il est nécessaire d’agiter fortement et pendant assez longtemps les fragments de cerveau, continuer meme l’agitation pendant quelque temps, jusqu’à ce qu’il soit impossible d’apercevoir à l’œil nu un seul fragment dans le liquide du tube. Cette agitation prolongée brise les cellules nerveuses ; aussi ne faut-il pas songer à obtenir des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie dans la même préparation. Lorsque la coloration et la fixation par l’acide osmique ont été faites à la manière ordinaire, on examine le dépôt dans l’eau phéniquée. Au milieu des cellules non débarrassées du givre ou incomplètement débarrassées, on en trouve quelques-unes qui le sont complètement.
Lorsqu’on examine une telle cellule à l’aide d’un bon objectif à immersion (à l’eau et à grand angle d’ouverture me paraît préférable aux objectifs à immersion homogène), on constate que ces cellules (fig. 4, pl. XIII) possèdent un noyau sphérique, ayant un double contour bien accusé et un nucléole avec un imcléolule assez volumineux; que ce noyau est entouré d’une masse de protoplasma peu abondant, clair comme le verre, contenant à son intérieur des granulations de volume variable, très réfringentes ; ce protoplasma s’étend à la périphérie en formant quelques gros prolongements assez courts, et ceux-ci se continuent par d’autres prolongements plus nombreux, grêles, absolument homogènes, ayant des contours fort nets; ils sont assez rigides et rappellent absolument comme aspect ceux des cellules de la névroglie de la moelle adulte, d’aulant plus que quelques-uns de ces prolongements, surtout ceux qui se trouvent sur les bords de la cellule, paraissent n’en pas partir, mais simplement toucher le bord de la masse du protoplasma, de plus ne paraissent-ils se terminer naturellement. Ces cellules avec leurs prolongements à demi différenciés sont donc intermédiaires entre la cellule de la névroglie de la moelle telle que l'a décrite 4L Ilanvier et celles qui ont leurs prolongements entièrement formés d’un protoplasma exactement semblable à celui de la masse voisine du noyau, comme celles qu’on rencontre dans le cerveau à la Jiaissance ou dans la moelle avant le sixième mois de la vie utérine.
CIIA]‘ITRE VI
Développement du cervelet.
HISTORIQUE
Oiilre le travail de Lôwe qui ne parle qu’accessoirement (lu développement des éléments, je ne connais que celui de Laliousse (1), qui traite du développement des éléments dans son mémoire sur l’ontogenèse du cervelet. Je n’essayerai pas d’analyser ce travail ; je me contenterai de citer ses conclusions, après avoir dit qu’il s’est servi, pour réactifs fixateurs, de l’acide cliromique, de la liqueur de Flemming et du bichromate de potassium (il veut dire probablement du bichromate de potasse).
« Les cellules originelles de la lamelle cérébelleuse sont composées d’un protoplasma finement réticulé, condensé aux deux pôles d’un noyau ovale, et reliées à l’aide de fuis prolongements avec les cellules voisines. Les mailles renferment un suc ])rotoplasmatique homogène. Ces cellules, que j’appelle névroglie embryonnaire, subissent toutes un même processus de ditrérenciation qui consiste dans l’épanouissement du protoplasma réticulé. Ce n’est qu’après cette première difièrenciation que les cellules névrogliques ou myélocytes trahissent la ditïerence de leur destinée. Les unes conserveront indéfiniment cet état, ou du moins ne le modifieront que légèrement pour former, après kératinisation, les diverses espèces de névroglies. D’autres voient une partie de leur protoplasma se condenser et s allonger pour former de longues traînées enchevêtrées ou des tubes fenêtres. Ces traînées ou ces tubes représen-
(1) Lahousse, Piecherches sur l’onlogén'ese du cervelet [Archives de Biolooie
1888, 1er 43)^
ViGiNAL. — Système nerveux.
lent l'os fibres non encore kératinisées de Küline et d’Ewald, et, dans leur lumière, le suc proloplasmalique ne tardera pas à engendrer les fibrilles du cylindre d’axe. Celle deuxième espèce de cellules névrogliques constitue donc l’origine des nerfs à myéline.
Une troisième espèce de cellules voit également une partie de leur protoplasma se condenser, mais pas autant que les cellules précédentes et sans former des traînées longitudinales, mais des traînées qui sont entortillées do façon à circonscrire des vacuoles. Ces traînées entortillées, qui s’épaississent quelquefois au point de former de véritables capsules, se transformeront plus tard en un plexus de fines fibres nerveuses à myéline, plexus si caractéristique de la couche granulée du cervelet.
La quatrième espèce de cellules névrogliques se trouve logée dans les vacuoles qui circonscrivent les prolongements entortillés de la troisième espèce. Leur protoplasme réticulé se condense légèrement autour du noyau et envoie de toutes parts de fines ramifications qui les relient aux cellules voisines et les font ressembler, autant et môme davantage que les cellules de la première espèce, à de petites araignées. Ce sont des cellules nerveuses embryonnaires. Nous les voyons, par transformation do leur suc proloplasmalique en fibrilles du cylindre d'axe, se perfectionner insensiblement en cellules de Purkinje.
Ces quatre espèces de cellules ne cessent jamais d’ètre reliées les unes aux autres pendant toute la vie embryonnaire.
Ainsi donc, les deux premières conclusions se trouvent | justifiées par l’iiistogenèse (1). En plus, la deuxième conclusion s’impose également pour les nerfs qui proviennent, comme les cellules ganglionnaires, des cellules névrogliques perfectionnées.
(1) Voici les deux conclusions de M. Lahoussc :
1° La névroglie, tant centrale que périphérique, se continue avec le réticulum protoplasmique des cellules nerveuses gaiigliouuaires.
2° Les cellules nerveuses ganglionnaires proviennent des cellules névrogliques, et elles ne sont que des cellules névrogliques perfectionnées. Elles sont composées des mêmes éléments que les nerfs, mais avec cette différence de disposition que les fd)rilles du cylindre-axe et les fibres de Kiihue et d’Ewald ne se distribuent pas longitudinalement, mais se pelotonnent autour du noyau.
ÉLÉMENTS DU CERVELET
Prenons la Iroisièmo conclusion. L’hislogcnèse peut-elle confirmer que la névroglie est de nature nerveuse ?
Nous savons, certainement, que ce n’est pas la physiologie expérimentale qui est seule capable de trancher définitivement cette question. Néanmoins, l’iiistologie el l’histogenèse fournissent des preuves de grande valeur. L’origine ectodermale de la névroglie, son existence antérieure à celle des nerfs et des cellules nerveuses dans l’ontogenèse et partant dans la phylogenèse, puisque l’ontogenèse n’est que la récapitulation abrégée de la phylogenèse, sa puissance d’engendrer les nerfs et les cellules ganglionnaires, sa connexion intime avec ces derniers dans la vie embryonnaire comme dans la vie adulte, ne sont-ce pas là des preuves suffisantes, sinon pour affirmer, du moins pour soupçonner que la névroglie est autre chose qu’un tissu de charpente ?
Nous admettons que, dans la cellule primordiale de l’être ou l’œuf, comme autrefois dans les cellules protolypes du règne organique, sommeillent, à l’état potentiel, toutes les forces de la natuie. Plus tard, à la suite de la segmentation progressive de l’œuf, la vie nerveuse se localise dans le feuillet ectodermal, et plus tard encore, toujours en se perfectionnant, dans la névroglie, qui est un dérivé immédiat de ce feuillet. Mais la vie nerveuse, qui est et restera localisée dans la névroglie, ne saurait se perfectionner davantage, à moins qu’il n’y ait des organes de transmission et des centres de coordination et de condensation. C’est alors qu’apparaissent les nerfs et les cellules nerveuses ganglionnaires.
Parmi les objections qu’on peut faire contre cette doctrine, contentons-nous d’en relever deux qui sont d’ordre embryologique :
1” La névroglie ne saurait être de nature nerveuse, puis- ([u’elle devient un tissu kératinisé. Cette objection se rencontre à chaque pas dans la « Neurologie » de Schwalbe. Mais kératinisation n’est pas synonyme de mort, et nos connaissances biologiques sont encore trop imparfaites pour pouvoir conclure de la composition chimique d’un tissu à sa fonction physiologique.
2'' Lorsque la névroglie a fini d’engendrer les nerfs et
SYSTÈME NERVEUX CÉRÉRRO-SPINAL
les cellules nerveuses, son rôle est achevé et elle reste à l’état inerte; si sa formation est exagérée, cela prouve un effort de la nature vers une évolution supérieure, c’est-àdire la création dans l’avenir d’un plus grand nombre de cellules nerveuses. Mais si la névroglie devenait réellement inerte, elle finirait par disparaître complètement; car, comme dit Darwin, « tout ce qui n’a pas de but dans lanature disparaît, et elle reparaîtrait chez le descendant avec toutes les perfections qu’elle aurait acquises avant de succomber dans sa lutte pour l’existence. Or, il est loin d’en être ainsi, et il est môme plus que jirobable que, la vie durant, il y a une génération continue, quoique peu active,' de cellules nerveuses et de nerfs aux dépens de la névroglie. »
Cervelet d’un fœtus de 5 mois; — d’un de 6 mois; — d’un de 7 mois et demi; — d’un enfant à terme.
De la façon dont le cervelet se forme, ainsi que la protubérance et la moelle allongée aux dépens du cerveau postérieur, je n’en dirai rien, renvoyant aux traités d’embryogénie et principalement à celui de Kœlliker (voy. p. 552 et suiv.), et je m’occuperai de suite de la structure qu'il présente.
Dans les premiers stades du développement, alors que le cervelet proprement dit n’existe ])as encore, mais se trouve confondu avec la prolubérance et la moelle allongée dans le cerveau postérieur, sa structure est exactement celle que nous avons donnée du cerveau d’embryons de lapins de dix et quatorze jours; il est ce])endant à noter que son épaisseur est relativement plus grande, que, par conséquent, le stade que nous avons figuré dans la planche IX, par les figures 1 et 2, est un peu plus avancé.
Le cervelet d’un fœtus bumain de cinq mois est, au point de vue de la forme extérieure, fort avancé, les sillons sont fort nets et nettement accusés, quoiqu’ils ne soient pas encore comparables à ce qu’ils seront à la naissance.
INous décrirons une coupe d’un cervelet d’un fœtus de cet âge, en ajoutant que les cervelets d’embryons plus jeunes présentent, une fois qu’ils sont sortis des périodes
ÉLÉMENTS DU CERVELET
que je pourrai appeler épithéliales et postépitliéliales, exactement le même aspect; par conséquent, je ne suis nullement d’accord avec M. Laliousse, qui, lui, reconnaît déjà dans les éléments du cervelet des dilTérenciations assez importantes ; je reviendrai plus loin sur les points à propos desquels je ne me trouve pas d’accord avec lui.
Sur une coupe faite perpendiculairement à la direction des plis, on voit que le cervelet est formé, en partant de la surface, par une couche granuleuse qui n’existe pas dans le cervelet de l’adulte, tous les noyaux des cellules qui entrent dans la formation de cette couche se colorant d’une façon intense par le carmin. En dessous d’elle, mais n’en étant pas séparée d’une manière tranchée, vient la couche granuleuse superficielle qui existe chez l’adulte ; mais à cet âge elle a une très faible épaisseur (pl. XII, fig. I). Puis après elle vient la couche des grains; en dessous d’elle on ne voit pas encore la couche de substance blanche : dans le point qu’elle occupera, on voit seulement des cellules qui se confondent avec la couche granuleuse.
On sait que la couche superficielle du cervelet, la couche granuleuse, comme on la désigne généralement, est l’analogue de la première couche du cerveau, et elle présente le même aspect. Dans le cervelet d’embryon de cinq mois, nous voyons qu’elle est surmontée d’une couche assez épaisse renfermant des cellules fort proches les unes des autres ; il est impossible sur une coupe de se rendre compte de la forme et de la nature de ces cellules. Guidé par des préparations dans lesquelles j’avais déchiré cette couche, j’ai pensé qu’elle n’existait pas en réalité, c’est-à-dire qu’elle n’était point formée par des cellules d’origine ectodermique, d’autant plus que sur les cervelets d’embryons de mouton correspondant comme Age à des fœtus humains de deux mois elle n’existe pas; j’eus alors la pensée qu’elle était formée par des cellules lymphatiques qui avaient pénétré par migration dans la couche granuleuse. Pour m’en assurer, j’ai raclé légèrement, peu d’instants après la mort, la surface d’un cervelet d’un fœtus (un peu plus âgé, il est vrai, car il avait six mois, mais cette couche existait), et j’ai dissocié le produit de raclage dans un peu de liquide arachnoïdien; j’ai alors constaté, après avoir mis la pré-
j)aration dans la chambre chaude, que j’avais affaire, en réalité, à des cellules lymphatiques qui avaient pénétré dans la couche granuleuse.
Cela n’a rien d’étonnant, car toute la surface du cervelet est recouverte par le lacis excessivement riche des vaisseaux de la pie-mère.
Mais celte couche existe-t-elle en réalité, ou n’est-elle que le résultat du genre de mort de mes embryons, qui étaient tous morts d’asphyxie, il m’est diflicile de le dire ; cependant, j’ai examiné un assez grand nombre d’embryons de mouton (eux aussi étaient morts d’asphyxie par suite de riiémorragie de la mère), et tous possédaient cette couche de cellules migratrices ; d’un autre côté, il serait bien étrange que pendant les quelques instants qu’avait duré pour quelques-uns l’asphyxie, il se fit une diapédèse assez abondante pour former une couche aussi épaisse et aussi étendue.
Les cellules formant la couche des grains ont exactement la meme structure intime que celles que nous avons trouvées dans la substance grise du cerveau embryonnaire, c’est-à-dire qu’elles sont formées par un noyau entouré d’une masse de protoplasma mou, presque semi-lluide, ayant des contours irréguliers.
Dans quelques points très rares, à la limite de la couche granuleuse et de la couche des grains, on aperçoit quelques cellules un peu plus volumineuses que les autres et ayant un protoplasma qui prend par l’osmium une teinte un peu plus foncée que les voisines; je suis disposé à considérer ces cellules comme de jeunes cellules de Purkiuje, se différenciant au milieu des cellules de la substance embryonnaire ; mais j’émets surtout cette opinion à cause du siège de CCS cellules, d’autant plus qu’elles sont si rares qu’il est difficile de les reconnaître dans les dissociations.
Une coupe d’un cervelet d’un fœtus humain de six mois, faite perpendiculairement à la direction des plis du cervelet, montre que cet organe a subi, dans le cinquième mois, une fort rapide évolution. Un partant de la surface nous voyons d’abord la couche granuleuse dont la partie superficielle est infiltrée de cellules lymphatiques. En dessous d’elle vient une couche de gi’osses cellules disposées sur
ÉLÉMENTS DU CERVELET
une seule rangée, que nous reconnaissons de suite, quoiqu’elles ii’aiciit pas encore leur aspect adulte, pour les cellules do Purkinje.
Dans les embryons de cet âge, on elTot, leur protoplasma, au lieu d’entourer complètement le noyau, enveloppe seulement la partie supérieure et s’étend fort peu sur les cotés; à la partie inférieure, on n’en aperçoit nulle trace.
En dessous de la couche des cellules de Purkinje, vient la couche granuleuse, dans laquelle on distingue deux sortes de noyaux. Les uns se colorent fortement par le carmin, les autres, généralement plus volumineux, ne se colorent que faiblement; il me paraît probable que ces deux espèces de noyaux appartiennent à des cellules différentes.
En effet, il existe dans la couche des grains deux espèces de cellules : les unes sont nerveuses, les autres névrogliques. C’est à Denissenko q^e nous devons de le savoir. En etfet, cet auteur, en traitant des coupes de cervelet par l’hématoxyline et l’éosine, avait reconnu ces deux espèces de cellules. M. Ranvier a reconnu également ces deux espèces de cellules en colorant des coupes du cervelet durci dans le bichromate d’ammoniaque par la solution de purpurine et par l’hématoxyline qu’il nomme hématoxyline nouvelle (Tr. tech., p. 1093).
En dessous de la couche des grains se trouve la couche des fdjres de la substance blanche dans laquelle on aperçoit quelques rares fdjres à moelle.
Les dissociations d’un cervelet d’un fœtus de cet âge montrent que les cellules de Purkinje ont réellement la forme que nous leur avons vue sur des coupes; le noyau, toujours placé à la périphérie, est relativement volumineux, comparé au protoplasma.
Les seuls prolongements qu’on aperçoive sont les prolongements protoplasmiques qui s’engagent dans la couche granuleuse superficielle; on n’aperçoit pas plus trace du prolongement cylindre-axile sur les cellules dissociées que sur les coupes.
Outre ces cellules, on trouve dans la préparation de nombreuses cellules de la névroglie, qui ne diffèrent pas comme structure des cellules du cerveau de l’embryon de
SYSTÈME NERVEUX GÉRÉRRO-SPINAL
cet âge, et quelques cellules à noyau peu coloré, à protoplasma assez abondant, qui me paraissent être les cellules nerveuses de la couche des grains; mais il est fort difficile de se prononcer, car leur protoplasma n’a pas de forme régulière, el elles sont peu développées.
On ne constate une dilférence notable dans l’évolution des éléments du cervelet que pendant le milieu du septième mois de la vie intra-utérine.
Sur une coupe du cervelet perpendiculaire à la direction des plis du cervelet d’un fœtus de cet âge, on voit d’abord que la couche formée par des cellules lymphatiques dans la partie supérieure de la couche granuleuse a sensiblement diminué d’épaisseur, les cellules migratrices restantes sont moins denses.
La couche des cellules de Purkinje a une très grande netteté, les cellules ont presque l’aspect qu’elles auront à l’état normal; cependantles prolongements protoplasmiques sont moins visibles; le protoplasma du corps cellulaire comparé au noyau est aussi moins volumineux que chez l’adulte; enfin, sur ces coupes, il est presque toujours impossible d’apercevoir le prolongementcylindre-axile.
La couche des grains olTre le même aspect que dans la coupe du cervelet que nous avons précédemment décrit, les cellules nerveuses qu’elle contient et que nous désignerons sous le nom de cellules de Denissenko (1) n’y sont pas plus abondantes.
Dans la substance blanche, on aperçoit de nombreuses fdDres â myéline plus ou moins avancées dans leur développement.
Dans les préparations faites par dissociation, on constate que presque toutes les cellules de Purkinje possèdent un prolongement cylindre-axile : les prolongements protoplasmiques souvent se divisent.
Les cellules de Denissenko olTrent sensiblement le même aspect que dans le cervelet du fœtus de six mois, et les cellules de la névroglie ne diiïèrent pas des cellules du cerveau d’un fœtus du même âge.
Sur une coupe d’un cervelet d’un enfant né à terme, on
(1) Denissenko, Zur Frage ühcr den Bau der Kleinhirnrindc bei verscheidenen Klassen von Wirbelthieren \Arch. f. Mikr. Anat.^ t. XIV, p. 503).
ÉLÉMENTS DU CERVELET
constate que si la couche formée par les cellules migratrices dans la couche granuleuse superficielle n’a pas sensiblement diminué d’épaisseur, les cellules sont peu pressées les unes contre les autres.
Les cellules de Purkinje y ont sensiblement, sauf le volume, qui est moindre, le même aspect que dans le cervelet de l’adulte; les prolongements protoplasmiques et le prolongement cylindre-axile sont fort nets ; le noyau n’est plus logé au pôle inférieur, mais se trouve au centre du corps de la cellule.
Dans la couche granuleuse on aperçoit toujours deux espèces de noyaux : les uns se colorant fortement, les autres peu ; enfin, dans la substance blanche, on aperçoit de nombreuses fibres à myéline.
Dans le cervelet de l’adulte, on trouve dans la couche granuleuse des petites cellules ganglionnaires ayant à peu près la même forme que les cellules de Purkinje, mais considérablement plus petites; nous n’avons pas pu les apercevoir dans le cervelet du nouveau-né.
Lorsqu’on examine une coupe du cervelet de l’adulte durci par les sels de chrome, la couche des grains s’arrête presque subitement à la partie inférieure des cellules de Purkinje; dans toutes nos préparations, nous l’avons vue s’étendre jusqu’au point où les cellules de Purkinje émettent les prolongements protoplasmiques : nous nous sommes demandé si cet aspect était dû à l’action des réactifs, ou bien s’il se faisait qu’avec les progrès de l'âge les cellules de Purkinje s’élevaient dans la couche granuleuse externe. L’examen de coupes de cervelet de nouveau-né durci dans les sels de chrome et de coupes du cervelet d’un supplicié fixé par l’action successive de l’alcool au tiers, du picrocarminate d’ammoniaque et de l’acide osmique, nous montra que cet aspect différent était dù aux réactifs.
Dans les pages consacrées à l’iiistorique du développement du cervelet, nous avons vu que M. Lahousse émettait 1 opinion que les cellules de la névroglie, les cellules nerveuses et les nerfs forment un (ont continu. S’il n’est pas douteux que les cellules nerveuses et les nerfs se suivent, du moins pour les nerfs venant du prolongement cylindre-axile, il n’est pas démontré que les prolongements proto-
SYSTÈME NERVEUX CÉUÉORO-SPINAL
[)lasmiqucs en forment^ quoique cela soit proljable, plus que probable, dirai-je même et, pour ma part, je suis porto à admettre comme à peu près exact le schéma de Stricker ; mais cela n’est nullement démontré.
Quant aux rapports qui existeraient d’après lui entre les cellules de la névroglic et les cellules nerveuses, je suis obligé de m’inscrire en faux contre sa manière de voir.
Rien dans la structure du cervelet do l’adulte, lien dans le développement ne peut justifier cette opinion; l’étude des coupes est certainement très utile pour montrer les rapports des éléments, mais seules, sans l’aide de la dissociation, elles ne peuvent nous renseigner sur la structure intime des tissus.
C’est parce que M. Labousse n’a étudié que des coupes et des coupes faites sur des tissus durcis dans l'acide cliromique (liquide de Flemming) et le bichromate de potasse, qu’il a été conduit à émettre cette opinion.
Pour moi, s’il est vrai qu’à un moment donné, au début du développement, les cellules qui deviendront des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie sont reliées entre elles dans les chaînes de prolifération, ces rapports paraissent cesser dans la suite; s’il est probable d’un côté que toutes les cellules de la névroglie sont en rapport les unes avec les autres, il est diflicilc de voir ce rapport, et rien ne justifie la supposition que les cellules nerveuses et les cellules de la névroglie forment un tout.
Une des conséquences de la manière de voir de M. Lahousse est que les cellules nerveuses ne sont que des cellules névrogliques perfectionnées. ,Je ne puis non plus admettre cette opinion, s’il est vrai que ces deux espèces de cellules viennent de cellules de meme origine, la cellule nerveuse ne passe pas par la cellule de la névroglie; lorsque la (lifTérenciation s’elfectue, ces deux ordres de cellules suivent une marche parallèle vers la forme adulte, mais ne se confondent jamais.
Enfin il est une proposition de M. Labousse que je ne puis laisser passer sans protestation, c’est celle par laquelle il affirme qu’il est [)lus que [irobable que, la vie durant, il y a une génération continue, quoique peu active, de cellules nerveuses et de nerfs aux dépens de la névroglie! Or, s’il
ÉLÉMENTS DU CERVELET
est un fait certain, c’est celui (|ue l’on ne rencontre jamais (le jeunes cellules nerveuses dans les organes centraux, à l'àge adulte et que, depuis la naissance jusqu’à l’age adulte, les cellules nerveuses augmentent de volume.
Enfin je ne suivrai pas M. Laliousse dans la discussion qu’il engage avec Scliwalbe à propos de l’inertie ou la non inertie de la névroglie adulte, je me bornerai à lui rappeler que, dans un certain nombre d’aiï’ections de la moelle, entre autres dans le tabes, il y a une formation exagérée de la névroglie, ou plutôt les cellules de la névroglie existante augmentent, et cette augmentation n’aboutit pas à la création de nouvelles cellules nerveuses, mais seulement à raugmentation de volume des cellules névrogliques existantes, qui conservent tous leurs caractères propres sans revêtir ceux des cellules nerveuses.
RÉSUMÉ
Aies recherches me conduisent à poser les conclusions suivantes :
1" Les nerfs périphériques se développent du centiiB^à la périphérie, sous la forme de faisceaux de fines fibrilles et de granulations rangées les unes à la suite des autres, noyées au sein d’une matière homogène.
2° La périphérie de ces faisceaux de fibrilles est recouverte par des cellules conjonctives embryonnaires; plus tard, par prolifération, ces cellules pénètrent dans fintérieiir des faisceaux nerveux, s’y multiplient, divisent les fibrilles en petits faisceaux et recouvrent ceux-ci ; en meme temps^ elles §e dillerencient des cellules connectives ordinairès^par la grande longueur que prend leur diamètre longitudinal par rapport à leur diamètre transversal, elles s’appliquent en même temps à la surface des faisceaux de fibrilles et leur constituent une enveloppe spéciale en les contournant et en se soudant à elle-même; à ce moment la fibre nerveuse dans ses parties essentielles est formée, car le faisceau de filirillcs entouré de protoplasma, qui luimême est recouvert par une enveloppe, constitue le cylindre d’axe.
3° Plus tard, c’est-à-dire vers le quatrième mois de la vie utérine, la myéline fait son apparition dans le protoplasma entourant le cylindre d’axe ; elle estd’abord à peine différenciée de ce dernier; elle apparaît généralement sous la forme d’une mince lame qui s’étend dans toute ou presque toute la longueur du segment interannulaire; d’autres fois elle apparaît sons la forme de boules distri- ' buées très irrégulièrement le long de la fibre nerveuse, ou bien sous celle de granulations isolées les unes des autres; à partir de ce moment elle se développe de plus en plus,
RÉSUMÉ
jusqu’à ce que la fibre nerveuse à moelle ait atteint les caractères qu'elle possède à l’élat adulte. Mais, parallèlement au développement de la myéline, il s’ellectue dans la fibre nerveuse à moelle un développenienf du proloplasma, et celui-ci occupe souvent un espace beaucoup plus considérable que la myéline. Mais, dans tous les cas, il existe en quanlilé beaucoup plus considérable que dans les fibres à moelle adultes.
4® Je ne puis me rallier complètement à l’opinion de llartiiig’, qui considère l’augmentation en épaisseur des libres nerveuses comme étant due uniquement à la myéline ; car souvent on voit une fibre nerveuse excessivement mince se recouvrir de myéline, et il est très rare de rencontrer chez l’adulte des cylindres d’axe aussi grêles.
5“ La substance qui vient des centres avec les fibrilles formant le cylindre d’axe et qui les englobe paraît jouer un certain rôle dans la formation de la myéline.
(i° Chez les embryons de mammifères et les jeunes sujets, des cellules connectives s’interposent entre deux segments interannulaires ; au niveau de l’étranglement aimulaire et sous leur influence le cylindre d’axe croît plus rapidement que la gaine de Scliwann, le protoplasma et la myéline des segments interannulaires limitant les étranglements, de sorte qu’elles arrivent à se mettre en contact avec le cylindre d’axe et qu’elles l’entourent. Cette formation de nouveaux segments, « segments intercalaires », donne l’explication du fait qu’un nerf peut croître avec le membre sans qu’il y ait déplacement de ses parties.
7” Les élémentspropres de la moelle viennent tous par une série de traniîdrrnalTons du neuro-épithélium primitif^ gui lui-même n’est qu’un repli ou épaississement de l’e cto devine.
8“ La substance grise embryonnaire apparaît sur les côtés des rangées de cellules épithéliales qui forment le tube neural vers le vingtième jour de l’embryon humain ; elle se montre d’abord sur les côtés antérieurs du tube neural, de sorte que la partie de cette substance qui I deviendra la corne antérieure se développe avant celle 'qui formera la corne postérieure. C’est, du reste, un fait constant, que, durant toute la duree du développement,
les éléments des cornes antérieures précèdent dans leur évolution ceux qui se trouvent dans les cornes postérieures.
9'" La substance grise embryonnaire est formée par des cellules ayant un protoplasma émetlant généralement plusieurs prolongements qui se dirigent dans divers sens. Cependant deux prédominent : l’un d’eux est parallèle à la direction des libres radiaires venant des cellules avoisinant le canal de l’épendyme, c’est-à-dire que les fibres qui le suivent ont une direction rayonnée; l’autre est dirigé d’arrière en avant et les fibres qui le suivent forment par leur réunion la commissure antérieure. Ce sont les fibres qui ont cette direction qui sont la cause de la démarcation nette qui existe entre les cellules épithéliales bordant le canal de l’épendyme et les cellules qui forment le rudiment de la substance grise, car les cellules qui touchent aux couches épithéliales vraies ont des prolongements se dirigeant en majorité de haut en bas; celles qui se trouvent plus à la périphérie ont, au contraire, des prolongements suivant de préférence une direction rayonnée.
10'* Les noyaux des cellules de la substance grise embryonnaire sont, au début, de deux sortes : les uns se colorent vivement par le carmin et l’iiématoxyline, ils sont généralement petits et mesurent chez le mouton de 4 ào p.; les autres, plus gros, ayant de 7 à 8 [j,, sont généralement sphériques, s’imbibent peu par les matières colorantes et renferment des granulations.
Je ne pense pas, avec Boll, que cette différence dans les noyaux indique que les cellules possédant des noyaux d’une variété deviendront des cellules nerveuses, les autres des cellules de la névroglie (il y a toutefois une exception chez l’acanthias), car plus tard tous les noyaux deviendront semblables ; mais jQ__crois que cette différence dans les noyaux indique plutôt que les cellules à gros noyaux sont des cellules en voie de division.
Du reste, le protoplasma de toutes les cellules est exactement semblable : il est mou, il émet des prolongements de sa substance et ne possède pas de contours nets, comme c’est le propre de presque toutes les cellules embryonnaires.
RESUME
i'Jl
11° Ces cellules étendent peüt à petit leur domaine, jusqu cà ce qu’elles occupent les deux côtés du canal de l’épendynie et qu’elles le dépassent en haut et en bas.
12° Ce sont elles <|ui se transformeront, entre le deuxième et le cinquième mois d.e la vie .utérine, en cellules nerveu^es^t en cellules de la névi;ogiie ; mais avant de subir cette transformation la dillerence qui existe pendant la première période de leur évolution entre leurs noyaux disparaît.
13° De nos jours, malgré quelques sages réserves, on a une tendance manifeste à considérer comme la caractéris- (ique d’une division cellulaire, sauf toutefois pour les globules blancs, les élégantes figures chromatiques qu’on obtient en colorant par des substances ayant une très grande élection pour les noyaux les cellules en voie de division. Cependant quelques auteurs reconnaissent que les figures chromatiques ne sont pas constantes, que souvent elles font défaut, mais qu’on rencontre toujours des figures achromatiques formées par les minces filaments de l’aster.
La couche des cellules formant la substance grise embryonnaire se produit très rapidement; de nombreux vaisseaux y pénètrent, de sorte qu’on est en droit de penser <{ue les changements qui se passent dans les cellules sont très actifs, et que, par conséquent, si les figures caryokinétiques sont aussi constantes qu’on le dit généralement, on devrait en rencontrer un grand nombre.
Telle a été ma première idée : aussi ai-je été grandement étonné de ne pas en observer une seule, soit dans la substance grise se formant, soit à son voisinage immédiat, quoiqu’elles fussent très abondantes dans la première rangée de cellules qui bordent le canal de l’épendyme. J’ai mis alors à la recherche des figures achromatiques autant de soin qu’à celle des figures chromatiques ; le résultat fut également négatif, il y en avait un grand nombre dans les points où on observe les figures chromatiques, mais nulle autre part ailleurs.
En présence de ces faits, j’ai été amené à penser qu’il n’y a que deux hypothèses admissibles, pour expliquer la formation de cette substance, car il faut rejeter d’une ma-
SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBUO-SPINAL
iiière absolue, du moins chez les mammifères, l’hypothèse qu’elle peut être formée par des éléments venant du mésoderme ou de l’enloderme, aucun fait ne venant justifier cette manière de voir.
Ou bien toutes les cellules de la moelle se forment surtout dans la première, quelques-unes dans la deuxième rangée des cellules qui bordent immédiatement le canal central, puis elles émigrent de là vers la périphérie pour former la substance grise ; ou bien seules les cellules de la première rangée prolifèrent et repoussent les cellules situées derrière elles, et celles-ci changent de forme à mesure qu’elles approchent de la périphérie.
Mais cette hypothèse me paraît difficilement admissible ; du reste les cellules en voie de division sur les bords du canal de répendyme s’expliquent par le fait que ce canal s’agrandit considérablement pendant cette période, et cette augmentation ne peut se faire que parce que les cellules deviennent plus nombreuses.
Ce qui me porte à penser que la division qu’on observe en ce point est destinée à augmenter le nombre des cellules qui bordent le canal de l’épendyme, c’est que lorsque le fuseau se divise en deux parties, on voit que ces deux parties sont parallèles au bord du canal de l’épendyme et que la plaque équatoriale est perpendiculaire à ce bord, tandis que si ces cellules se divisaient pour former de nouvelles couches, cette plaque devrait être parallèle à ce bord et l’axe des deux fragments du fuseau lui être perpendiculaire.
La seconde hypothèse et celle qui me paraît la plus probable est la suivante, c’est qu’il existe pour les cellules formant la substance grise embryonnaire et les cellules qui l’avoisinent un autre mode de division ou plutôt de reproduction que celui connu sous le nom de division indirecte , ou de caryokinèse.
Les cellules nerveuses ne font dans l’embryon de la brebis leur apparition, d’une façon nette et absolument certaine, qu’à l’époque qui correspond à la dixième semaine de la vie utérine de rembryon humain; elles proviennent d’une transformation des cellules qui forment la substance grise embryonnaire.
HÉSUMÉ.
15° Les cellules nerveuses a})paraisseiit simullaiiément dans cette substance dans deux groupes principaux : l’un est situé au bas de la corne antérieure, l’autre plus haut et sur le côté externe de cette corne. Ces deux groupes correspondent respectivement dans la moelle dorsale (la seule portion sur laquelle porte ma description) au groupe antérieur et au groupe do la corne latérale; quelques autres cellules disséminées irrégulièrement se voient encore dans la corne antérieure.
Lorsqu’on examine ces cellules dans une préparation obtenue par dissociation, on voit des cellules plus grandes que celles qui les environnent ; leur forme est très variable, irrégulière ; elles ont de longs prolongements très grêles, qui quelquefois se divisent; leur noyau est toujours volumineux, a un contour fort net; il renferme, outre des granulations peu distinctes, un ou deux nucléoles ; leur protoplasma ainsi que ses prolongements se colorent faiblement par l’osmium; il est peu dense, rappelle comme aspect une émulsion d’albumine légèrement teintée en brun ; il renferme souvent de nombreuses vacuoles quelquefois très petites, d’autres fois assez volumineuses ; ces vacuoles ne se trouvent jamais dans les prolongements.
Entre cette forme, qui est la plus avancée et les cellules embryonnaires, qui constituent à cet âge la masse principale de la substance grise de la moelle, on rencontre toute une série d’intermédiaires.
16° Dans un embryon de brebis long de 10 centimètres et correspondant comme âge à un fœtus humain de trois mois et demi, on voit encore dans la corne antérieure quelques cellules qui présentent le même aspect que celles que nous venons de- décrire ; mais généralement elles sont plus volumineuses, ont de nombreux prolongements, qui se ramifient souvent ; leur noyau est volumineux, nettement délimité, renferme un ou deux nucléoles brillants; leur protoplasma se colore en brun clair par l’osmium; il renferme de grosses granulations peu réfringentes, qui ne sont jamais nettement délimitées, mais qui se confondent plus ou moins avec la niasse générale qui les enveloppe.
Les prolongements des cellules nerveuses ont le même
ViGNAL. — Système nerveux. 13
SYSTÈME NEHVEUX CÉRÉBRO-SPINAL
aspect que le protoplasma; ils se ramifient souvent; dans les cellules les plus développées on aperçoit généralement un prolongement plus grêle que les au 1res ; comme jamais il ne se ramifie et qu’il paraît être formé par une substance homogène, nous avons lieu de croire que c’est Te prolongement de Deiters.
17° Les cellules de la colonne de Clarke font leur apparition dans l’embryon de brebis, lorsque celui-ci n’a que 17 centimètres de longueur, et qu’il correspond comme âge à un fœtus humain de quatre mois.
18° Jusqu’à ce que les embryons de mouton aient atteint une longueur de 25 centimètres, ce qui correspond environ au cinquième mois et demi de la vie utérine de l’embryon humain, le protoplasma des cellules nerveuses des cornes antérieures ne change pas sensiblement d’aspect; il devient seulement plus ferme, et les prolongements augmentent de volume ; il est alors plus facile de les voir se diviser ; mais la structure de la cellule reste la même. C’est à cette époque qu’apparaissent les cellules des cornes postérieures.
19° A l’époque qi^c^rj:fî.sp oiid au sixième mois de l’embryon humain et à cette époque chez celui-ci, on voit dans quelques cellules des cornes antérieures la surface du protoplasma formant__le corps cellulaire prendre une apparence vaguement striée; cette apparence est due à ce que les granulations du protoplasma devenues plus fines se rangent on séries linéaires; «lais destries proprement dites on n’en déoouvre pas la moindre trace; cet arrangement des granulations n’existe généralement pas dans tout le protoplasma d’une cellule, mais seulement dans une partie, il ne s’étend jamais dans les prolongements.
20° Au septième mois, la majorité des cellules des cornes postérieures présente soit dans le protoplasma entourant le noyau, soit dans toute son étendue, soit seulement dans i une partie, une différenciation fort nette, sous la forme de fibrilles excessivement grêles, entre lesquelles se trouvent des granulations protoplasmiques. I
21° Au huitième mois, presque toutes les cellules des j cornes antérieures possèdent une véritable structure fibril- ; laire ; celle-ci s’étend même souvent dans les prolonge- !
RÉSUMÉ. 195
ments, tandis que dans celles des cornes postérieures la fibrillation n’est pas encore distincte.
22° A la naissance, il est rare de voir des cellules qui ne soient pas striées; cependant on en rencontre toujours quelques-unes sur un certain nombre de préparations. Les cellules nerveuses sont à cette époque tout à fait semblables à celles de la moelle adulte, sauf en ce que leur volume est moindre et en ce qu’elles ne renferment jamais de granulations pigmentaires.
23° D’après les recherches de Ilis, la substance blanche de la moelle serait formée uniquement par les prolongements venant des cellules nerveuses de la substance grise. Ils auraient d’abord l’aspect de fibres radiaires. Mes recherches me conduisent à adopter complètement cette manière de voir, car d’abord on ne se rend pas compte comment les fibres de la substance blanche, qui sont certainement en rapport avec des cellules nerveuses, pourraient naître sous la forme d’éléments distincts de celles-ci ; puis on ne trouve nulle part trace d’éléments spéciaux chargés de les former, comme l’ont prétendu Eieborst et Boll.
2i° Quant à l’origine des cellules, 'qui se rencontrent à partir du troisième mois et demi sur les fibres de la substance blanche de la moelle, j’ai observé les faits suivants :
a. Dans la substance blanche de la moelle d’embryons de mouton ayant entre 10 et 15 centimètres de long, on trouve, outre les cellules de la névroglie, des cellules plus allongées dans un sens que suivant les autres ; ces cellules ont un noyau ovalaire; le protoplasma assez épais autour du noyau diminue de plus en plus d’épaisseur à mesure qu’on s’éloigne de celui-ci, et se trouve bientôt réduit à une simple lame très mince.
à. Il est rare de trouver des cellules de cette espèce isolées; généralement elles sont intimement appliquées sur une fibre nerveuse et l’enveloppent comme un manchon. Ces cellules ne possèdent pas de membrane d’enveloppe, aussi est-il très difficile de voir leurs limites lorsqu’elles se trouvent appliquées sur une fibre nerveuse.
c. Vers le cinquième mois la myéline se développe
SYSTÈME NERVEUX CÉRÉRRO-SPINAL
entre ces cellules et les fibres nerveuses ; quelquefois elle apparaît sous la forme de fines gouttelettes, mais plus souvent sous celle d’une mince lamelle, qui acquiert petit à petit une grande épaisseur, en même temps qu’elle prend j une coloration plus foncée par l’acide osmique ; en un mot, elle se développe autour des cylindres-axes des fibres de la moelle, comme autour de ceux des nerfs périphériques.
25° Dans les nerfs périphériques, les cellules qui entourent les cylindres-axes viennent des cellules connectives périphériques; celles qui se trouvent autour des fibres de la moelle ont, d’apr^nos xecherchos, une autre onguie. Il nïë~semble certainement, comme Boirën~âvait déjà^mis l’opinion, qu’elles viennent des cellules de la substance grise ; en effet, dans la moelle d’embryons ayant entre 10 et 15 centimètres de long, outre les cellules de la névroglie, on rencontre d’autres cellules qui paraissent n’être que de simples cellules embryonnaires, au voisinage d’autres cellules qui présentent, entre ces dernières et les cellules du recouvrement des cylindres-axes, toute une série de transitions.
26° Dans la partie de ce travail où j’ai traité ’du développement des fibres nerveuses périphériques, j’ai dit que je pensais que la couche de protoplasma qui recouvre les cylindres d’axes devait jouer un certain rôle dans la formation delà myéline. Les recherches que j’ai faites sur le développement des éléments de la moelle me confirment dans cette opinion. En effet, il me semble qu’il est difficile d’admettre qu’une substance aussi spéciale que la myéline se développe dans deux cellules d’origines aussi différentes que la cellule de revêtement des tubes nerveux périphériques et la cellule de revêtement des tubes de la substance blanche. Mais, si l’on admet que la substance qui les englobe d’abord, et leur forme par la suite à chacune séparément une enveloppe et qui est de même origine dans les fibres centrales que dans les fibres périphériques, joue un rôle dans la formation de la myéline, l’origine de cotte dernière substance me paraît recevoir une explication rationnelle.
27° La principale différence qui existe dans les tubes
RÉSUMÉ. 19
nerveux périphériques et centraux consiste en ce que les premiers o^nX. une membrane d’enveloppe (la -game de Schwann), tandis que les seconds n’en possèdent pas, et les noyaux des tubes périphériques sont logés dans une encoche de la myéline, tandis que ceux des fd^res de la moelle sont logés durant le développement et à l’état adulte à la surface de la couche de myéline; mais les noyaux de ces deux espèces de fibres sont toujours entourés de protoplasma.
28° Les cellules de la névroglie de la moelle ne commencent à devenir distinctes des cellules embryonnaires, formant alors la grande masse delà moelle, que lorsque l’embryon de la brebis a atteint unejongueur de lOxentimètres (il correspond alors à un fœtus humain de trois mois et demi). Elles se montrent alors sous la forme de masses granuleuses peu réfringentes, ayant quelques pointes d’excroissance également granuleuses ; entre cette forme , et les cellules embryonnaires à protoplasma presque ho-j mogène, on rencontre toute une série d’intermédiaires.
29° Puis elles revêtent la forme de cellules ayant peu d^ protoplasme autour de leur noyau, maïs possédant par contre de nombrejux prolongcmcnLs^se ramifiant souvent; leur protûglasma est homogène, transparent comme du verre, mais renferme de grosses granulations.
30° Lorsque l’embryon du mouton a atteint 17 centimètres de long (quatrième mois de l’embryon humain), les cellules de la névroglie se présentent sous la forme de cellules renfermant un noyau volumineux, au milieu d’une masse de protoplasma transparente comme le verre, se colorant très faiblement par l’osmium, émettant des prolongements grêles et souvent ramifiés, présentant quelquefois une extrémité renflée, ce qui indique que le protoplasma qui les forme est mou, un peu élastique, et qu’il est revenu sur lui-même, par suite des tiraillements que la cellule a subis pendant la dissociation ; dans ce protoplasma on trouve généralement quelques fines granulations.
31° Lorsque l’embryon a 25 centimètres, ces cellules présentent un très grand développement, leurs prolongements sont très nombreux et se ramifient souvent : ils
ont la même constitution que le protoplasma périnucléaire.
' 32“ A partir du sixième mois de la vie utérine (l’embryon de mouton a 25 centimètres de long) et pour se prolong’er un peu au delà de la naissance chez l'embryon humain et le mouton, les cellules subissent les transformations suivantes, pour prendre les caractères de cellules adultes. Ces transformations ne s’effectuent pas dans toutes les cellules à la fois, mais seulement dans certaines d’entre elles.
a. D’abord les granulations, qui sont logées dans le protoplasma de la cellule, deviennent moins réfringentes et se confondent avec lui, puis quelques-uns des prolongements prennent uü^ji^^cLligidej ferme et homogène et devien-
Lnent d’un vûlumü-ügal dans toute leur longueur ; ils ne présentent plus trace de division ; les autres prolongements gardent le même aspect que le protoplasma d’où ils viennent.
b. Arrivée à cet état, la cellule penj, s'ecbeimm^vers son complet développement suivant l’un des deux modes suivants : où bien toiUes leslîBrcs~snbissent la transformation rigide avant que le protoplasma entourant le noyau présente la moindre trace de différenciation, c’est-à-dire qu’il présente des côtes rigides, qui sont dues aux fibres qui le traversent sans se confondre avec lui et avec leurs voisines; ou bien, une, deux ou trois libres J.raversent le protoplasma àJ!ét.at diffcirencié, tandis que les autres prolongements continuent à être des prolongements protoplasmiques. ;■ 'yu
La ceilule présente alors une partic adulte et imC|)artie j embryojmmre.
c. Lorsque la cellule de névroglie ost.suxjcpomt d’avoir
ses prolongements différenciés, sa. masse xle pi:ûloplasma est considérable ; elle diminue pendant cette différenciation, de sorte qu’on est porté à penser que|e proj^j^lasma se condense pour former la partie différenciée.
33“ Souvent, lorsque les cellules différenciées de la névroglie sont jeunes, on voit que l’extrémité de leurs prolongements est renllée, comme nous l’avons déjà vu dans les cellules à prolongements protoplasmiques ; ce fait, joint à ce qu’il est très rare de voir dans une préparation
RESUME
par dissociation des prolongements de ces cellules détachés des cellules, me porte à penser que les cellules de la névroglie forment un immense réseau enfermant dan£ ses mailles tous les éléments nerveux de la moelle.
34° S’il ne fait aucun doute que les cellules de la névroglie qui se trouvent dans la substance grise embryonnaire se forment aux dépens de quelques-unes des cellules embryonnaires qui constituent au début cette substance, l’origine de celles de la substance blanche est moins bien établie. Ainsi Eiçbboi:s.t les fait venir des globules lymphatiques ; BoliÎ4)i:étend que ces cellules ont d’abord formé une masse unique, qui s’est plus tard divisée en cellules, chaque noyau do la masse devenant un centre cellulaire, pour d’autres ce sont des éléments venant du mésoderme, des cellules connectives subissant une évolution particulière.
Pour moi, je rejette toutes ces manières de voir, et je considère qu’elles ont la meme origine que celles de la substance grise, que ce sont do ce s cçlliiles qui pénètrent entre les libres^ de la substance et s’y différencient ; en elTet, âA’étatadulte et pendant tout le développement, les cellules de la névroglie, qu’elles proviennent de la substance blanche de la moelle, présentent exactenîèTit les mêmes caractères. Puis les difFéronciations qu’elles offrent ne se trouvent que dans les „ceJ.lul e s d ’ o r i gi n e é p i tb él i al e ; a i n s i on peutJes comparer ÿusqu’à un cej’tain point aux cellules du corps muqueux d e Maljiig:bi,(Henaut), aux cellules de s (^tellement de la rétine (llanvier), aux cellules du tissu (Ut mi(queux~{[\jriüiC, dentaire, qui toutes sont, comme les cellules de la néyrogUe, d’origiiia.(icto(lcrmique.
Le fait suivant du reste milite en faveur de ma niiinière de voir : lorsque dos cellules commencent à se montrer dans les cordons de la substance blajîclie, on observe une diniinution considérable dans le nombre des elemèiits jeunes qui composent la substance grise. On ne peut expliquer ceTtê~3Tminiiti on qu’en admettant qu’un certain nombre do ces éléments ont émigré, car on n^bBsërve nulle trace do résorption ni agramUssement du volume de la substanccjgrise, comparativement à sonAolume juste avant ce moment.
3o° Les cellules formant à l’origine les vésicules céré-
braies ne tardent pas à perdre leur caractère épithélial, sauf à la partie tout à fait interne, pour devenir des cellules irrégulières à protoplasma assez développé, qui constituent la substance grise embryonnaire. Dans cette i substance, il est impossible de reconnaître les cellules qui j deviendront des cellules de la névroglie.
36° La substance grise embryonnaire continue à augmenter d’épaisseur jusqu’au cinquième mois de la vie utérine, sans changer de structure intime; cependant, dès le premier mois, la première couche de Meynert, ou couche fibrillaire, a fait son apparition, et entre le deuxième et le troisième mois la substance blanche commence à se développer. '
37° Au cinquiènie jnois et demi la couche des grandes cellules pyramidales fait son apparition au milieu des cellules de la substanca grise embryonnaire ; les cellules de cette couche cependant ne deviennent foji nettes qu’au huitième mois ; les cellules.de la seconde couche, ou couche des petites cellules pyramidales, ont apparu à Ta même époque.
38° Au^euvième mois apparaissent les^ellides de la qua]^rième et de 1 n qui è m e couche ; l’aspect du cerveau
est le même que celui de l’adulte, sauf l’absence de fibres arquées.
mois ; mais elles ne deviennent Lien nettes que pendant le huitième.
40° Les éléments de la substance grise du cervelet subissent au début les mêmes transformations que ceux du cerveau. Au sixième mois, les cellules de Purkinje font leur apparition, et peut-être aussi les cellules de Denissenko. Au huitième les cellules de Purkinje sont fort nettes, mais ne possèdent pas encore de prolongement cylindre-axile. Enfin au neuvième mois le cervelet présente tout cà fait l’aspect qu’il a dans l’àge adulte, sauf que la couche granuleuse externe est inliltrée à sa partie su]^iourc par des cellules migrjürices, et en ce qu’on n’y aperçoit point les petites cellules ganglionnaires situées à la base de cette couche.
39° Les cellules de la névroglie ne se diflerencient des i
cellules embryonnaires cén^nîlés que pendant le sixième
RÉSUMÉ
On s’étonnera peut-être que de ces reclierclies nous ne tirions aucune conclusion pliysiologique, mais sauf pour les nerfs, il ne nous paraît pas que nous puissions légitimement le faire, les questions que soulève le système nerveux central sont encore trop obscures pour le permettre et il nous semble, malgré les travaux remarquables et les progrès réels accomplis dans ces dernières années, qu’il faudra encore une suite nombreuse de recherches, pour éclairer cette question, à propos de laquelle il nous semble qu’il est encore légitime de dire avec Sténon que « l’es- « prit de l’homme qui a porté jusque dans les deux son « investigation n’a pu encore pénétrer l’instrument par « lequel il agit et que ses forces semblent l’abandonner (( lorsqu’il est rentré dans sa propre maison ».
EXPLICATION DES PLANCHES
Planche I.
l'Ng. 1. — 90 diamètres.
Coupe transversale de la moelle (région dorsale) d’un embryon de brebis long de 12 millimètres.
Acide osmique et alcool, picro-carminate d’ammoniaque.
а, canal de l’épendyme.
б, cellules épithéliales bordant ce canal.
c, substance grise embryonnaire.
d, substance blanche.
e, racine antérieure.
y, membrana prima de Henseu.
P'ig. 2. — 500 diamètres.
Une portion de la partie antérieure de la coupe précédente, allant du canal de l’épendyme à la membrana prima de Hensen. a, cellules épithéliales bordant le canal de l’épendyme. h, cellules de la substance grise embryonnaire dont les fibres ont une direction de haut en bas.
c, cellules de la substance grise embryonnaire dont les fibres ont une direction transversale, c/, substance blanche, e, vaisseaux, sanguins.
Fig. 3. — 110 diamètres.
Coupe transversale de la moelle (région dorsale) d’un embryon de lapin âgé de quatorze jours.
Cette coupe est faite pour montrer que les cellules en voie de division indirecte, dont les noyaux sont plus colorés que les autres, ne se trouvent qu’au voisinage immédiat du canal de répendyme. L’embryon sur lequel la coupe représentée ici a été faite avait été traité par la liqueur de l'’lemming et coloré par l’hématoxyline.
n, canal de l’épendyme.
6, cellules épithéliales en voie de division indirecte.
c, cellules épithéliales.
d, cellules de la substance grise embryonnaire dont les prolongements ont une direction de haut en bas.
e, cellules de la substance grise embryonnaire dont les prolongements des cellules ont une direction transversale.
y, commissure antérieure.
EXPLICATION DES PLANCHES
g, substance blanche.
/i, vaisseaux sanguins avec globules rouges.
Fig. 4. — 190 diamètres.
Portion inférieure de la coupe précédente, mais plus fortement grossie ; cette coupe est faite pour montrer que les fibres inférieures de la commissure changent de direction dans la substance blanche en sortant de la commissure.
a, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales bordant ce canal.
c, cellules de la substance grise.
d, substance blanche.
e, commissure antérieure.
/■, fibres allant d’un côté à l’autre.
g, fibres de la commissure se perdant dans le cordon antérieur.
h, vaisseau avec globules rouges nucléés. t, cellule en voie de division.
Fig. 5. — 500 diamètres.
Cellules nerveuses de la moelle d’un embryon de mouton long de millimètres, isolées par l’action de l’alcool au tiers, puis traitées par le picro-carminate d’ammoniaque et l’acide osmique.
a, b, cellules nerveuses bien développées ; il y a plusieurs larges vacuoles dans a.
c, d, cellules nerveuses moins avancées que les précédentes.
g, e, h, cellules nerveuses encore moins avancées que les précédentes.
Fig. G. — 500 diamètres.
Un gi'oupe de cellules nerveuses prises dans la môme préparation que celle qui contenait les précédentes.
Fig. 7. — 500 diamètres.
Cellule épithéliale de la moelle d’un embryon de mouton long de 45 millimètres.
а, plateau bordant le canal de l’épendyme.
б, noyau.
c, prolongement ramifié.
Fig. 8. — 500 diamètres.
а, cellule nerveuse de la moelle d’ua embryon de brebis long de G centimètres. L’un des noyaux de cette cellule est diffus.
б, cellule nerveuse ordinaire, cette dernière forme est la plus fréquente dans une moelle d’un embryon de cet âge.
POANCIIE 11.
Fig. 1. — 70 diamètres.
Coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebis long de 25 millimètres.
EXPLICATION DES PLANCHES
Acide osmique et alcool, picro-carniinate d’ammoniaque.
а, canal de l’épendyme.
б, cellules épithéliales bordant ce canal et formant encore des chaînes de prolifération.
c, substance grise embryonnaire.
d, substance blanche.
e, groupe de cellules épithéliales se trouvant logé au bas de la partie antérieure du canal de l’épendyme.
f, commissure antérieure.
g, racines antérieures.
A, racines postérieures.
Fig. 2. — 70 diamètres.
Coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebis long de 45 millimètres.
Acide osmique et alcool. Picro-carminate d’ammoniaque.
a, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales bordant le canal de l’épendyme.
c, cellules épithéliales logées à la partie inférieure du canal de l’épendyme; elles forment par leurs prolongements une sorte de côue qui va s^nsérer sur la pie-mère.
tZ, scissure antérieure.
e, rudiment de la scissure postérieure.
g, substance grise embryonnaire.
h, groupe de cellules nerveuses.
i, substance blanche, y, racines postérieures.
g, racines antérieures, w, pie-mère.
A, corne antérieure.
H, corne postérieure,
Fig. 3. — 500 diamètres.
Cellule nerveuse de la moelle d’un embryon de brebis long de 10 centimètres.
A, prolongement de Deiters. ^
Fig. 4. — 500 diamètres.
Cellule nerveuse de la moelle d’un embryon de brebis long de 10 centimètres.
A, prolongement de Deiters.
l’ig. 5. — 500 diamètres.
Cellule nerveuse de la moelle d’un embrj'ou de brebis long de 10 centimètres. Dans cette cellule, qui est une forme rare et très développée, le protoplasma présente un aspect vaguement strié au voisinage du prolongement de Deiters.
Fig. G. — 500 diamètres.
Cellule nerveuse moins développée que la précédente de la moelle d’un
EXPLICATION DES PLANCHES
embryon de brebis long de 10 centimètres, on y voit cependant le prolongement de Deiters a.
Planche III.
Fig. 1. — 70 diamètres.
Coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebi» long de 10 centimètres.
Acide osmiquc et alcool, picro-carminate d’ammoniaque.
a, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales bordant ce canal.
c, substance grise de la corne antérieure, rf, substance grise de la corne postérieure, c, substance blanche.
f, scissure postérieure, y, scissure antérieure.
h, cordon antérieur 1 , , . . .
. ’ , , . , , de la substance blanche,
î, cordon latéral )
k, cordon postérieur.
l, groupe antérieur de cellules épithéliales.
Fig. 2. — 500 diamètres.
a, b, c, d, quatre cellules de la névroglie de la moelle épinière d’un embr}^ de bfiîïïs long de 10 centimètres.
Les prolongements de* toutes ces cellules sont formés par du proto plasma homogène renfermant de grosses granulations, a est une des formes les plus jeunes des cellules de la névroglie, c’est à peine si on la distingue des cellules embryonnaires, cependant elle contient beaucoup plus de granulations que ces dernières.
Fig. 3. — 500 diamètres.
F-orm^jglms avancée que les précédentes des cellules de la névroglie. Cette forme et cet aspé^^ct de cellule sOnT très rares dans une moelle aussi jeune ; la forme de cette cellule est celle que Boll a désignée sous le nom de Pinzelzell.
Fig. 4. — 50 diamètres.
Coupe transversale de la moitié de la moelle d’un embryon de brebis long de 17 centimètres.
Acide osmique et alcool. Picro-carminate d’ammoniaque. tt, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales qui bordent ce canal.
c, substance grise de la corne antérieure, dans laquelle on voit de nombreuses cellules nerveuses.
d, groupe de cellules nerveuses devant former le groupe des cellules de la corne latérale.
e, cellules nerveuses devant devenir les cellules de la colonne de Clarke. /■, corne postérieure encore formée par des cellules embryonnaires.
h, scissure antérieure.
2, scissure postérieure.
k, corne postérieure.
C corne latérale, corne antérieure.
EXPLICATION DES PLANCHES
Eig. 5 et G. — 500 diamètres.
Deux cellules nerveuses d’uu embryon de l)rebis long de 17 centimètres. On voit que ces cellules ont beaucoup plus le caractère de cellules adultes que celles qui ont été précédemment représentées; a, prolongement de Deiters.
Planche IV.
Elg. 1 et 2. — 500 diamètres.
Deux cellules de la névroglie de la moelle d’un embryon de brebis, long de 17 centimètres.
On voit que le protoplasma de ces cellules a considérablement augmenté de volume et que les prolongements sont formés par lui. Le protoplasma, toujours transparent comme du verre, ne renferme plus que de fines granulations. Souvent, au point de brisure, ou voit qu’un peu de la substance des prolongements est revenue sur elle-même, comme l’aurait fait une substance molle et un peu élastique.
E’ig. 3. — 50 diamètres.
Coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebis long de 25 centimètres.
Acide osmique et alcool. Picro-carminate d’ammoniaque.
a, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales bordant ce canal.
c, commissure antérieure avec les longs prolongements des cellules épithéliales qui bordent la partie inférieure du canal de l’épendyme qui vont s’insérer sur l’extrémité du repli de la pie-mère logé dans la scissure antérieure.
d, cellules nerveuses de la corne antérieure.
e, cellules nerveuses de la corne postérieure.
f, cellules de la corne latérale.
O, cellules de la colonne de Clarke.
k, cordon postérieur.
???., cordon latéral.
/7, cordon antérieur.
E’ig. 4 et 5. — .500 diamètres.
Deux cellules nerveuses de la corne antérieure de la moelle d’uu embryon de mouton long de 25 centimètres.
Dans ces deux cellules le protoplasma est encore uniquement granuleux; cependant on commence à y apercevoir un arrangement fibrillaire des granulations protoplasmiques, arrangement surtout marqué dans la cellule représentée par la figure 5.
a, prolongement de Deiters.
Fig. G. — 500 diamètres.
Une cellule de la névroglie de la moelle d’un embryon de mouton de 25 centimètres de long.
Cette cellule à protoplasma central très développé et ayant de longs prolongements représente une des formes les jilus ordinaires de ces cel-
EXPLICATION DES PLANCHES
Iules à cet âge; le protoplasnia très réfringent et transparent contient quelques granulations très réfringentes ; beaucoup de celles qui sont représentées sur cette figure n’appartiennent pas au protoplasma de la cellule, mais sont situées en dehors de lui.
Planche V.
Fig. 1. — 500 diamètres.
Une cellule de la névroglie de la moelle d'un embryon de mouton de 25 centimètres de long.
Cette cellule, qui représente presque la cellule en pinceau de Boll, est une forme assez commune des cellules de la névi'oglie à cet âge; le protoplasma est très développé; les prolongements nombreux sont protoplasmiques ; beaucoup des granulations qui sont figurées sur ce dessin ne sont pas comprises dans la cellule, mais lui sont extérieures.
Fig. .2 et 3. — 500 diamètres.
Deux cellules nerveuses des cornes antérieures de la moelle d’un fœtus humain de 6 mois ; ces deux cellules ont un protoplasma finement granuleux, leurs prolongements, sauf celui de Deiters a, se ramifient un grand nombre de fois ; quelques ramifications seules seront représentées sur les dessins.
Fig. 4, 5 et G. — 500 diamètres.
\ Trois cellulas-d.e.la.névroglie de la moelle d’un embryon humain de |G moÎA à. différents états de développements; toutes ces cellules sont entourées de matière granuleuse plus ou moins abondante, ce qui n’empêche pas qu’on puisse voir sur elles que quelques-uns de leurs prolongements sont différenciés. Ces cellules sont des cellules avancées dans leur développement, car^dans une^ moelle d’un embryon de cet âge on en rencontre un grand-nombm qui ne présentent aucun signe de diflerenciation.
Fig. 7. — 48 diamètres.
Coupe tranversale de la moelle d’un embryon humain de 7 mois.
La moelle sur laquelle a été pratiquée cette coupe avait été durcie par la .méthode, de Deitej^s et les coupes colorées au picro-carminate d’am- ’mohiaque; elles ont été ensuite partiellement décolorées par un mélange (l’acide formique et d’alcool (méthode de coloration de Rauvier),
' a, canal de l’épendyme.
6, cellules épithéliales bordant ce canal.
c, commissure anterieure.
d, commissure postérieure.
e, cellules de la corne antérieure, cellules de la colonne de Clarke.
g, cellules de la corne postérieure.
h, cellules de la corne latérale, û scissure postérieure.
scissure antéi’ieure.
l, cordon postérieur.
m, cordon latéral.
n, cordon antérieur.
EXPLICATION DES PLANCnES.
Planche VI.
Fig. 1 et 2. — 500 diamètres.
Deux cellules des cornes antérieures de la moelle d’un embryon humain de 7 mois.
Ces deux cellules bien développées représentent l’état de développement le plus commun à cet âge des cellules de cette corne ; on voit dans toutes deux que dans le protoplasma central il existe dans certains points de fines fibrilles, mais il n’y en a aucune dans les prolongements.
a, prolongement de Deiters.
Fig. 3. — 500 diamètres.
Une cellule de la névroglie de la moelle d’un embryon humain de 7 mois ; les prolongements de cette cellule ne sont déjà plus formés par du protoplasma, ils sont plus fermes et plus homogènes qu’ils ne le sont dans les cellules où ils n’existe pas encore de dilférenciation, et eu plus ils iiesg^ ramifient jamais.
Fig. 4. — 500 diamètres.
Une cellule de la névroglie de la moelle d’un embryon humain de 7 mois. Les prolongements’de cette cellule ne sont déjà plus formés par du protoplasma, ils sont plus fermes et plus homogènes qu’ils ne le sont dans les cellules où il n’existe pas encore de différenciation, et en plus ils ne se ramifient jamais.
Fig. 5. — 500 diamètres.
Une cellule de la névroglie de la moelle d’un embryon humain de 7 mois. Les prolongements de cette cellule sont les uns différenciés, les autres ne le sont pas et sont de simples prolongements protoplasmiques ramifiés.
Fig. 6. — 500 diamètres.
Un petit groupe des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme (côtés latéraux, voir page 409). Ces cellules sont de simples cellules à cils vibratiles; entre quelques-unes on aperçoit des cellules plus étroites que les autres, comme des cellules en voie de formation.
Fig. 7. — ,500 diamètres.
Une cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle d’un embryon humain de 8 mois.
Cette cellule a ses prolongements fort bien développés ; les granulations protoplasmiques sont très linos et les fibrilles se voient même un peu dans les prolongements.
Planche Yll.
Fig. 1. — 500 diamètres.
Une cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle d’un embryon de 8 mois.
■< Cette cellule a des prolongements qui montrent tous, sauf bien entendu celui de Deiters, de fines fibrilles.
EXPLICATION UES PLANCHES
5ou
Fig. 2 <>t 3. — r»00 dianiôtreâ.
Deux cellules He la névtogli(î d’uii eiuhrj'on huniain de 8 mois. Dans res deux cellules, les prolüijg^emeuts sont fort nettement dill'érenciés du protoplasma qui n’occupe qu’un très petit espace autour du noyau.
Fig. 4.
Une cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle d'un enfant né à terme et ayant vécu quatre mois.
Dans cette cellule, fort bien développée, on voit la structure fibiâllaire du protoplasma et des prolongements^- (sauf celui de Deiters) d’uue façon fort nette. Presque, toutes les cellules de moelles (Feafants uéa..à terme que i’^jeu l^ccasion d’cxaminerjn'oiHra une structure scmblalHe.
Fig. 5. — oOO diamètres.
Une cellule de la moelle d’un jeune veau né à terme et ayant été tué huit jours après sa naissance.
Fig. G.
Deux cellules de la névroglie de la moelle d’un embryon humain de 8 môîs7~tîes cellules n’ont pas encore leurs prolongements différenciés; entre eux se voient des granulations.
h, cellule prise dans la substance grise, c, cellule prise dans la substance blanche.
Fig. 7.
Coupe de la substance blanche de la moelle du mouton à terme.
a. Cellule de la névroglie.
b. Tubes nerveux.
Pl-ANCHE VIll.
Fig. 1. — 300 diamètres.
Coupe longitudinale.de la moelle d’un embryon de mouton long de 4.^ millimètres. Le cordon antérieur et un peu de la substance grise sont seuls représentés ici.
a, substance grise, substance blanche.
P, pie-mère décolée de la substance blanche par l’action des réactifs.
On voit dans cette substance, d’abord quelques noyaux, puis de longues fibres transversales, c’est-à-dire, allant de la substance grise à la pie-mère : ce sont probablement des fibres radiaires, car la coupe jiassc au-dessus des points où se trouvent les racines antérieures.
Fig. 2. — 500 diamètres.
Ln peu de la substance blanche d’un embryon de mouton de 45 millimètres de long dissociée ]iar l’alcool au tiers.
On voit que les fibrilles très fines sont souvent formées de petits grains posés bout à bout.
^IG^IAI.. — Système nerveux. 14
KXI'IOCATION DES PLANCHES.
Fig. :L — r)00 diamètres.
Fil peu de la sulistaiiee hlanetie d’un embryon de mouton de K) centimètres de long. Les üiu’illes sont plus grosses que dans la substance blanche de l’emliryon de 45 millimètres, et en meme temps les granulations en séries longitudinales sont plus l'arcs.
Fig. 4 et 5.
Coupe transversale d’un nerf périphérique et d’une portion du cordon antérieur de la sul)stance blanche de la moelle d’un embrj'on de mouton de 45 millimètres de long. Ces deux coupes ont été exécutées sur la même pièce, pour que l’action des réactifs soit bien le même.
Fig. 5.
«, tissu conjonctif engainant les faisceaux nerveux.
/), rudiment de la gaine lamelleuse.
0, faisceau nerveux.
d, vaisseau.
Fig. 6.
n, pie-mère décollée du cordon par les réactifs.
b, fibres de la substance blanche dissociées en faisceaux irréguliers par les réactifs.
c, vaisseau.
Fig. 7. — 500 diamètres.
Cinq tubes nerveux de la substance blanche d’un embryon do brebis long de 23 centimètres. Ces tubes nerveux sont entourés de myéline plus ou moins développée, a et d ont leur gaine de myéline brisée et laissent voir le cylindre d’axe.
Plusieurs montrent au-dessus de la myéline un peu de protoplasma qui est surtout en relief lorsqu’il contient une goutte de myéline et que celleci est placée de profil.
Fig. 8.
Coupe transversale de la partie supérieure de la moelle d’une grenouille verte.
Acide osniique et alcool. Picro-carminate d’ammoniaque.
Cette figure est faite pour montrer : que la commissure postérieure est surtout formée par des cellules de la néyroglie, ce qui se voit admirablement bien ici, car les éléments nerveux font défaut, sauf tout à fait à la partie supérieure, puisque les cellules épithéliales bordant le canal de l’épondyme passent petit à petit à l’état de cellule de la névrogliq,
a, canal de l’épendyme.
b, cellules épithéliales bordant la partie inférieure et les parties latérales de ce canal.
c, commissure postérieure formée uniquement de cellules dc.la névroglie.
d, commissure antérieure dans laquelle on voit les longs prolongements des cellules éiiithéliales aller jusqu’à la scissure antérieure et les fibres commissurales aller d’un côté à l’autre de la moelle.
h, fibres commissurales.
e, snl)stancc grise de la corne.
EXPLICATION DES PLANCHES
i: a, corduüs antérieurs.
c p, cordons postérieurs.
Planche IX,
Fig. 1.
Coupe transversale du crâne d’un embryon de lapin âgé de 10 jours. Une portion de la couche dés cellules formant les vésicidcs cérébrales est seule représentée ici (2ô0 diamètres).
A, surface des vésicules cérébrales.
IJ, cavité des vésicules cérébrales.
a, rangée de cellules formant la paroi des vésicules cérébi’ales. â, cellule en voie de division.
ryj^uolc existant entre les colonnes de cellules et dues probablement à l’action des réactifs.
d, espace provenant de la chute d’un noyau entraîné par la coupe.
Coupe transversale du cerveau d’un embryon de lapin âgé de 14 jours (50 diamètres).
A, surface des vésicules cérébrales.
B, cavité des vésicules cérébrales.
a, couche de fibrilles couche de Meynert).
b, couche de cellules ayant perdu le caractère épithélial (2^ couche provisoire du cerveau embryonnaire).
c, couche de cellules commençant à perdre le caractère épithélial (3® couche provisoire du cerveau embryonnaire).
d, couche de cellules ayant conservé le caractère épithélial couche provisoire du cerveau embryonnaire).
V, vaisseau contenant un globule sanguin.
b, cellules eu voie de division indirecte.
Fig. 3.
Coupe transversale du cerveau d’un embryon humain âgé de 5 mois et • i/.
demi (250 diamètres).
a, première couche de Meynert. Y''
b, couche de substance grise embryonnaire. y f ( fi '
O, substance blanclie embryonnaire. /
Fig. i.
Une portion prise a la hauteur du point (j di’, la coupe précédente (7.50 diamètres).
noyau se colorant fortement.
b^ noyau se colorant peu.
e, cellule nerveuse en voie de formation.
Lue portion [trise a la hauteur du point q do la eou]ie d un r('rveau d'un
oubryon de 7 mois, représenté a la figure l de la idaueho VI {750 diaüietres).
EXPLICATION DES PLANCHES
Planche X.
Fig. 1.
Coupe transversale du cerveau d’uu embryon humain âgé de 7 niç»i£ (250 diamètres).
n, première couche de Meynert.
b, couche de substance grise embryonnaire.
f/, troisième couche de Meynert ou couche des grandes cellules pyramidales.
c, substance blanche.
Eig. 2.
Diverses cellules nerveuses du cerveau d’uu embryon humain de
7 mois, dissociées par l’action de l’alcool au tiers, colorées au picro-carininate d’ammoniaque et fixées par l’acide osmique (750 diamètres).
Fig. 3.
Coupe transversale du cerveau d’un embryon humain âgé de 8 mois (250 diamètres).
rt, première couche de Meynert.
deuxième couche de Meynert ou couche des petites cellules pyramidales.
c, troisième couche de Meynert ou des grandes cellules pyramidales.
d, ([uatrième et cinquième couche de Meynert confondues ensemble. P ^.Dilférentes cellules nerveuses du cerveau d’un embryon humain de
8 mois dissociées par l’action de l’alcool au tiers.
Planche XI.
Fig. 1.
Coupe transversale de la substance grise du cerveau d’un embryon humain, né à terme (250 diamètres).
A, première couche de Meynert.
H, deuxième couche de Meynert.
C, troisième couche de Meynert.
1), quatrième couche de Meynert.
E, cinquième couche de .Meynert.
Fig. 2.
Diverses cellules nerveuses de la substance grise d’un fœtus humain né a terme (750 diamètres).
«a, cellules de la troisième couche de IMeynert.
I)bbb, cellules venant probablement toutes de la deuxième couche de Meynert.
d^ cellule nerveuse contenant des vacuoles.
Eig. 3.
lui fragment de la coupc représentée par la ligure 1 prise au jioinl a et dessinée à 7.50 diamètres.
EXPLICATION DES PLANCHES. 213
a, grande cellule pyramidale.
/>, cellule de la névroglie dont on ne voit que le noyau. c, cellule pyramidale coupôe.
Planche XII.
Fi" 1
Coupe transversale de la substanee grise d’un supplicié (250 diamètres). .\, première couche de Meynert.
B, deuxième couche de Meynert.
C, troisième couche de Meynert.
Ü, quatrième couche de Meynert.
E, cinquième couche de Meynert.
Fig. 2.
Diverses cellules du cerveau du même supplicié.
а, cellule de la troisième couche de Meynert.
б, cellule de la deuxième couche de Meynert.
cc, cellules venant de la quatrième et de la cinquième couche de Meynert.
Fig. 3.
Un fragment de la coupe représentée par la ligure 1 et plus fortement grossie (750 diamètres).
«, grande cellule pyramidale.
h, cellule .de la névroglie-doftL Q.n ne voit que c, cellule pyramidale coupée.
Planche XIII.
Fig. 1.
aa, deux cellules de la névroglie de la substance grise du cerveau d’un fœtus humain âgé de 7 mois.
Fig. 2.
Deux cellules de la névroglie d’un fœtus humain âgé de 8 mois.
Fig. 3.
Trois cellules de la névroglie d’un fœtus humain âgé de 9 mois.
rt, la cellule est fortement entourée de givre.
les cellules sont presque entièrement dépouillées du givre.
Fig. l.
Une cellule de la névroglie du cerveau d’un supplicié. Celte cellule est I f’idiercinent dépouillée du givre, les prolongements (|ui ne sont pas diffé- ■ >
'■cncics comme dans la moelle ont cependant perdu le caractère proto- : plasmique vrai.
[EXPLICATION DES PLANCHES
Planche XIV,
Fig. 1.
Coupe (lu cervelet d’un fœtus humain de 5 mois faite perpendiculairement aux plis, après l’action successive de l’alcool au tiers, du picro-carminate d’ammoniaqne, et de l’acide osmicfue (120 diamètres).
A, couche granuleuse superficielle, eu a elle est iuQltrèe par des cellules migratrices.
C, couche des grains.
6, probablement une cellule de Purkinje.
Fig. 2.
Coupe du cervelet d’un fœtus humain de G mois faite perpendiculairement aux plis; même procédé de fixation que la précédente.
A, couche granuleuse superficielle en a, elle est infiltrée par des cellules migratrices.
13, couche des cellules de Purkinje.
C, couche des grains.
6, cellules de névroglie.
c, probablement une cellule ganglionnaire.
Fig. 3.
Coupe du cervelet d’un fœtus humain do 7 mois et demi, faite perpendiculaii’cment aux plis; même procédé de fixation que les précédentes.
A, couche granuleuse superficielle en a, elle est infiltrée par des cellules migratrices.
D, couche des cellules de Purkinje.
Fig. 4.
Coupe du cervelet d’un fœtus humain à terme, faite perpendiculairement aux plis ; même procédé de fixation fjue les précédentes.
A, couche granuleuse superficielle, en ((elle est infiltrée par des cellules migratrices.
13, couche dos cellules (îe Purkinje.
l’AIILE DES
